' ■ > Library of the University of Toronto / \ \ .i.* V 1 *■ Ä- f «i 1 I . » n ^'t\ ** < ♦' I 1 1" •V.' 1 j Ü. •'»y^ j’*, ' i . V% l s j 1 r Ti 4 f ' « (4 4 V 9 « « ->^ . l' , ’ lilJbr*. r%. u' ANTHROPOGENIE. MENSCHEN. Micropter : Hast Du „Bhawani“ schon, den Unsinn, durchgelesen Mir scheint, als ob es eitel Hirngespinnst gewesen, Denn Niemand mag wohl den Beweis ersichtlich bringen. Logophiles : Seh’n wirst Du nie, was nur Jahrtausende vollbringen ! Micropter; So ist es schnöder Trug, und anders auch zu deuten. Logophiles: Wie anders wolltest Du der Logik Schlüsse leiten? Micropter: Doch muss ich’s seh’n; glaub’ mir, dass Du in Schlüssen fehlest. Logophiles; Sah’st Du schon das Atom, mit dem Du täglich zählest? Micrppter : Das nicht, doch lind’ ich in der Rechnung keine Fehler. Logophiles': Nun Freund, so rechne fort mit unbekanntem Zähler, Und sieh’ ob’s ferner stimmt; doch wenn du’s gleich verbannst,- So glaubt ein Jeglicher, dass du nicht rechnen kannst ! Ernst Meitzel, Bhawani. (Natürliche Schöpfungs- Anschauung. Köln 1872.) Digitized by the Internet Archive in 2020 with funding from University of Toronto https://archive.org/details/anthropogenieode00haec_0 Taf. l. Eritu'ukeliiTLüSüe schickte d&s Omchts ( Drei iSta dien) (ErkLarimg Seite 62i) Kill Für M. Meiiscli , F. Fledermaus. K.. Katze. S. Schaaf. Li'rn Anst.v ,1 u«ip7.i- f . Haec» 0, , lei . ANTHROPOGENIE ODER ENTWICKELDNGSGESCHICHTE J)HS MENSCHEN. (lEMEfNYEKSTÄNDLlClIK WISSENSCIIAFTLKÜIE VOKTK.ÄGE Cher die guundzCge der menschlichen KKIMPS- UM) STAIHIKS-GESCIIICIITK. VON ERNSl' HAECKEE 1* K O F K S S O K AN 1) K U UNIVERSITÄT JENA. MIT 12 TAFELN, 210 HOLZSCHNITTEN UND 30 GENETISCHEN TAHELLKN. ZWEITE UNVERÄNDERTE AUFLAGE. LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1874. ✓ Daa Uehp.rspJz7rngs7'echt luird i'orhfi/taltP}i . Inhaltsverzeichniss. Seitp Verzeiclniiss der Tafeln . V Verzeichniss der Holzschnitte . VH Verzeichniss der {genetischen 'I'Mbellen . IX Vorwort . XI Prometheus . XVII Erster Ahsclniitt : Historisclier Theil. (S. 1 — 9*2.) Geschichte der Anthropogenie. I. Vortrag. Das Grundgesetz der organischen Entwickelung . 1 II. Vortrag. Die ältere Keiinesgeschichte. Caspar Friedrich Wolft’ . . 19 III. Vortrag. Die neuere Keiinesgeschichte. (hirl Ernst Baer . .“IT IV. Vortrag. Die ältere Stainmesgeschichte Jean Lamarck . 55 V. Vortrag. Die neuere Stannnesgeschichte. (’harles Darwin .... 73 Zweiter Abschnitt: Oiitogeiietisclier Theil. (S. 913 — 2S8.) Keimesgeschichte oder Ontogenie des Menschen. VL Vortrag. Die Eizelle und die Ainoebe . 93 VII. Vortrag. Die Functionen der Entwickelung und die Befruchtung . 115 VIII. Vortrag. Die Eifurchung und die Keiinblätterbildung . 139 IX. Vortrag. Die Wirbelthier-Natur des Menschen . 167 X. Vortrag. Der Aufbau des Leibes aus den Keimblättern . 191 XI. Vortrag. Die Gesammtbildnng und Gliederung der Person .... 225 XII. Vortrag Die Keimhüllen und der erste Blutkreislauf . 257 IV Inhaltsverzeichniss. Dritter A])schiiitt ; Pliylogenetisclier Tlieil. (S. 289— 49r).) Stammesgeschiehte oder Phylogenie des Menschen. XIII. Vortrag’. XIV. Vortrag. XV. Vortrag. XVI. Vortrag. XVII. Vortrag. XVIII. Vortrag. XIX. Vortrag. Seite Der Körperbau des Ampliioxus und der Ascidie .... 289 Die Keiraesgeschichte des Ampliioxus und der Ascidie. 317 Die Zeitrechnung der menschliclien Stammesgeschichte . 340 Die Ahnen -Reihe des Menschen. I. Vom Moner bis zur Gastraea . 369 Die Ahnen-Reihe des Menschen. II. Vom Urwurm bis zum Schädelthier . 397 Die Ahnen-Reihe des Menschen. III. Vom Urfisch bis zum Amnionthier . 429 Die Ahnen-Reihe des Menschen. IV. Vom Ursäuger bis zum Alfen . 457 Vierter Abschnitt: Organogenetischer Tlieil. (S. 497 — 686.) Entwickelungsgesehichte der menschlichen Organe. XX. Vortrag. Entwickelungsgeschichte der Hautdecke und des Nerven¬ systems . 497 XXL Vortrag. Entwickelungsgeschichte der Sinnesorgane . 533 XXII. Vortrag. Entwickelungsgeschichte der Bewegungs-Organe .... 565 XXIII. Vortrag. Entwickelungsgeschichte des Darmsystems ...... 595 XXIV. Vortrag. Entwickelungsgeschichte des Gefässsystems . 623 XXV. Vortrag. Entwickelungsgeschichte der Harn -Organe und Ge¬ schlechts-Organe . 651 XXVI. Vortrag. Resultate der Anthropogenie . 687 Noten, Anmerkungen und Literaturnachweise . 710 Register . 718 Verzeichniss der Tafeln. Seit« Tafel I (Titelbild). Entwickeluiigsgeschichte des Gesichts von vier Säu- gethieren (Mensch, Fledermaus, Katze, Schaaf) in drei verschiedenen Stadien der Ausbildung . Erklärung 621 Tafel II (zwischen S. 224 und 225). Schematische Querschnitte durch verschiedene ontogenetische und phylogenetische Bildungsstufen des menschlichen Körpers, um dessen Aufbau aus den vier secundären Keimblättern zu zeigen . Erklärung 211) Tafel III (zwischen S. 224 und 225). Schematische Längsschnitte durch verschiedene Keimformeii und Stammformen fies i\Ienschcn, um deren Aufbau aus den vier secundären Keimblättern zu zeigen . Erklärung 221 Tafel IV. (zwischen S. 25G und 257). Vergleichung der Embryonen eines Fisches, eines Amphibiums, eines Reptils und eines Vogels auf drei verschiedenen Entwickelungsstufen . POrklärimg 256 Tafel V. (zwischen S. 256 und 257). Vergleichung der Embryonen von vier verschiedenen Säugethieren (Schwein , Rind , Kanin¬ chen und Mensch) auf drei verschiedenen Entwickelungs¬ stufen . Erklärung 256 Tafel VI (zwischen S. 288 uud 289). Abbildung von zwei menschlichen Embryonen, der eine von neun, der andere von zwölf Wochen; der letztere innerhalb der Eihüllen . Erklärung 288 Tafel Vll (zwischen S. 316 und 317). Keimesgeschichte der Ascidie und des Amphioxus . Erklärung 314 Tafel VIII (zwischen S. 316 und 317). Körperbau der Ascidie, des Am¬ phioxus und der Larve von Petroinyzon . Erklärung 315 VITI Verzeichniss der Holzschnitte. P'igur Seite Figur Seite 105. Morula . 387 154. Menschliches Auge .... .547 lOG. Blastosphaera ..... 388 155. Primäre Augenblase 549 107. Magosphaera . 390 156, 157. Augen-Entwickelung 550 108. Gastrula des Olyiithus . 392 158. Menschliches Gehör-Labyrinth 557 109. Ascula des Olynthus 401 1 59. Ohr-Entwickelung .... 558 110. Ein Strudelwurm .... 406 160. Urschädel mit Ohrbläschen 558 111. Eichelwurm (Balanoglossus) . 411 161. Rudimentäre Ohrmuskeln . 563 112. Appendicularia . 414 162, 163. Menschliches Skelet . 571 113. Ascidia . 414 164. Menschliche Wirbelsäule . 573 114. Amphioxus ...... 114 165. Halswirbel . 573 115. Ideales Urwirbelthier 420 166. Brustwirbel ...... 573 116. Lamprete (Petromyzon) 425 167. Lendenwirbel . 573 117, 118. Haifische (Selachier) . 435 168. Ein Stückchen Chorda 577 119. Salamander-Larve .... 449 169. Brustwirbel-Längsschnitt . 580 120. 121. Scbnabelthier (Ornitho- 170. Brustwirbel-Querschnitt 580 rhynchus) nebst Skelet . 464 171. Eine Zwischenwirbelscheibe . 580 122. Beutelthier mit Jungen 468 172. Schädel des Menschen . 581 123. Halbalfe (Lori) . 477 173. Urschädel eines Urfisches . 584 124. Menschliche Eihüllen . 479 174. Urschädel des Menschen . 585 125. Kopf des Nasenaffen 485 175. Brustflosse eines Urfisches 589 126. Schwanzaffe (Meerkatze) 486 176. Amphibien-Vorderbein . 589 127. Skelet des Gibbon .... 488 177. Handskelet des Menschen . 589 128. Skelet des Orang .... 488 178. Handskelet von Säugethieren . 592 129. Skelet des Schimpanse 488 179. Menschlicher Magen . . . 600 130. Skelet des Gorilla .... 488 180. Embryo mit Dottersack 605 131. Skelet des Menschen 488 181. 1 Darm vom Hunde-Keim 132. Regenwurm-Keimblätter 505 182. / nebst den Darmdrüsen 612 133. Menschliche Hautdecke 506 183. Darm mit Allantois . 615 134. Oberhaut-Zellen . 507 184. Darm vom Menscheii-Keim 617 135. Thränendrüsen . 508 185. Leber vom Menschen-Keim . 619 136, 137. Milchdrüsen .... 509 186. Blutgefässe eines Wurmes 637 138. \ Centralmark des menschlichen 187. Fischkopf mit Blutgefässen 640 139. / Embryo . 515 188 — 191. Arterien-Bogen 641 140, 141. Menschliches Gehirn 517 192 — 199. Herz-Entwickelung . 644 142. Markrohr mit Hirnblase 521 200. Urogenital- Anlage .... 662 143. Die drei Ur-Hirnblasen 522 201. Urniere von Bdellostoma . 668 144. \ Die fünf Hirnblasen der 202. Erste Urnieren- Anlage 669 145. / Schädelthiere . 524 203, 204. Urnieren der Säugethiere 670 146. Haifisch-Gehirn . 524 205 — '207. Urogenital-Entwickelung 674 147. Frosch-Gehirn . 525 208. Wanderung der beiderlei Ge- 148. Kaninchen-Gehirn .... 525 schlechtsdrüsen . 678 149. Haifisch-Nase . 540 209. Entwickelung der äusseren Ge- 150- -152. Gesichts-Entwickelung . 542 schlechtsorgane . 680 153. Embryo-Gesicht . 545 210. Eifollikel des Menschen 682 Verzeichniss der genetischen Tabellen. Seite I. Tabelle. Uebersiclit über die Hauptzweige der Biogenie . 18 II. Tabelle. Uebersicht über die wichtigsten Verschiedenheiten in der Eifurchung der Thiere . 166 III. Tabelle. Uebersicht über die Entwickelung der Organ - Systeme des Menschen . 218 IV. Tabelle. Uebersicht über die Abschnitte der menschlichen Keimes¬ geschichte . 286 V. Tabelle. Uebersicht über die wichtigsten Homologien zwischen dem Embryo des Menschen, dem Embryo der Ascidie und dem entwickelten Amphioxus einerseits, gegenüber dem entwickelten Menschen anderseits . 338 VI. Tabelle. Uebersicht über die Form- Verwandtschaft der Ascidie und des Amphioxus einerseits, des Fisches und des Menschen anderseits, im vollkommen entwickelten Zustande . 339 VII. Tabelle. Uebersicht der paläontologischen Perioden . 350 VIII. Tabelle. Uebersicht der paläontologischen Formationen . 351 IX. Tabelle. Uebersicht der Dicke der Formationen . 357 X. Tabelle. Stammbaum der indogermanischen Sprachen . 360 XI. Tabelle. Uebersicht über die wichtigsten Stufen in der thierischen Ahnen-Reihe des Menschen . 378 XII. Tabelle. Uebersicht über die fünf ersten Entwickelungsstufen des Menschen . 396 XIII. Tabelle. Uebersicht über das phylogenetische System des Thier¬ reichs . 416 XIV. Tabelle. Monophyletischer Stammbaum des Thierreichs . 417 XV. Tabelle. Uebersicht über das phylogenetische System der Wir- belthierc . 440 XVI. Tabelle. Monophyletischer Stammbaum der Wirbelthiere .... 441 XVII. Tabelle. Uebersicht über das phylogenetische System der Säuge- thiere . 492 XVIII. Tabelle. Monophyletischer Stammbaum der Säugethiere . 493 X Verzeicliniss der genetischen Tabellen. Seite XIX. Tabelle. Uebersicht über die Abschnitte der menschlichen Stam¬ mesgeschichte . 494 XX. Tabelle. Uebersicht über die Organ -Systeme’ des menschlichen Körpers . 501 XXL Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte der mensch¬ lichen Hautdecke . 530 XXII. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch¬ lichen Nerven-Systems . 531 XXIII. Tabelle. Uebersicht über die Keimesgeschichte der Hautdecke und des Nerven-Systems. . . 532 XXIV. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte der mensch¬ lichen Nase . 546 XXV. Tabelle. Uebersicht über die Keimesgeschichte des menschlichen Auges . 554 XXVI. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch¬ lichen Ohres . 560 XXVn. Tabelle. Uebersicht über die Keimesgeschichte des menschlichen Ohres . ' . 561 XXVni. Tabelle. Uebersicht über die Zusammensetzung des menschlichen Skelets . 570 XXIX. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch¬ lichen Skelets . 594 XXX. Tabelle. Uebersicht über die Zusammensetzung des mensch¬ lichen Darm-Systems . (>09 XXXI. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch¬ lichen Darm-Systems . 622 XXXII. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch¬ lichen Gefäss-Systems . 64S XXXIII. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte des mensch¬ lichen Herzens . 649 XXXIV. Tabelle. Uebersicht über die Homologien der Würmer, Glieder- thiere, Weichthiere und Wirbelthiere . 650 XXXV. Tabelle. Uebersicht über die Stammesgeschichte der mensch¬ lichen Harn- und Geschlechts-Organe . 684 XXXVI. Tabelle. Uebersicht über die Homologien der Geschlechts -Or¬ gane in beiden Geschlechtern der Säugethiere . 686 Vorwort zur ersten Auflage. Indem icli in den vorliegenden IVeien Vorträgen über ..Antliropo- genie“ den ersten Versucli wage, die Thatsaclien der ineiiscldiclien Keimesgeschiclite einem grösseren Kreise von Gebildeten zugänglicli zn maelien und diese Tliatsaclien durch die ineuschliclie Stainmes- geschichte zu erklären, verlielile icli mir nicht die grossen Schwierig¬ keiten und Gefahren, die mit einem solchen ersten ^'ersuche gerade auf diesem bedenklichen Gebiete verbunden sind. Kein anderer Zweig der Naturwissenschaft ist bis zur Gegenwart so sehr ausschliess¬ liches Eigenthum der Fachgelehrten geblieben, und kein Zweig ist so geflissentlich mit dem mystischen Schleier eines esoterischen Prie¬ ster-Geheimnisses verhüllt worden, als die Keimesgesehichte des Men¬ schen. Antworten doch noch heute die meisten sogenannten .,Gehil- deten“ nur mit einem ungläubigen Lächeln, wenn man ihnen erzählt, dass jeder Mensch sich aus einem einfachen Ei entwickelt; und in der Regel verwandelt sich dieser Zweifel nur in abwehrendes Entsetzen, wenn man ihnen die Reihe von Embryo-Formen vorfuhrt, die aus diesem menschlichen Ei hervorgeht. Davon aber, dass diese mensch¬ lichen Embryonen einen grösseren Schatz der wichtigsten M'ahrhciten in sich bergen und eine tiefere Erkenntniss-Quelle bilden, als die mei¬ sten Wissenschaften und alle sogenannten „OfleiibarungeiP* zusammen¬ genommen, davon haben die meisten „Gebildeten“ gar keine Ahnung. Ist dies aber zu verwundern, wenn wir sehen, wie w'cnig ver¬ breitet die Kenntniss der menschlichen Entwickelungsgeschichte selbst heute noch unter den Naturforschern von Fach ist? Sogar den meisten XII Vorwort. Schriften, Avelclie die specielle Naturgeschichte des Menschen, Ana¬ tomie und Physiologie, Ethnologie und Psychologie behandeln, sieht man es auf den ersten Blick an, dass ihre Verfasser von der mensch¬ lichen Keimes ge schichte entweder gar keine oder nur oberfläch¬ liche Kenntnisse besitzen, dass ihnen aber die Stammesgeschichte vollends ganz fern liegt. Freilich lebt der Name Charles Darwin in Aller Munde ! Aber von wie Vielen ist ‘ die von ihm reformirte Descendenz-Theorie wirklich assimilirt, wirklich in Fleisch und Blut aufgenommen worden? Ihre Zahl ist kaum gering genug anzu¬ schlagen ! Wie sehr aber das tiefere Verständniss der Entwickelungs¬ geschichte selbst bei höchst angesehenen Biologen noch vermisst wird, davon wüsste ich kein merkwürdigeres Beispiel aus neuester Zeit an¬ zuführen, als den allbekannten Vortrag „über die Grenzen des Natur- erkennens“, welchen der berühmte Physiologe Du Bois Reymond 1873 auf der deutschen Naturforscher-Versammlung zu Leipzig ge¬ halten hat. Dieser glänzende Vortrag, der so grossen Jubel bei allen Gegnern der Entwickelungslehre, so lebhaftes Bedauern bei allen Freunden des geistigen Fortschritts hervorgerufen hat, ist im Wesent¬ lichen eine grossartige Verleugnung der Entwickelungsge¬ schichte! Gewiss stimmt jeder denkende Naturforscher dem Ber¬ liner Physiologen bei, wenn er in der ersten Hälfte seines Vortrages diejenige Grenze des Natur-Erkennens beleuchtet, welche dem Men¬ schen durch seine Wirbelthier-Natur gegenwärtig gesteckt ist. Aber ebenso gewiss muss jeder monistische Naturforscher gegen die zweite Hälfte desselben protestiren, wo der menschlichen Erkeuntniss nicht allein eine andere, von jener ersten angeblich verschiedene (in Wahr¬ heit aber mit ihr identische ! ) Grenze gesteckt^ sondern auch daraus als letzte Folgerung der Schluss gezogen wird, dass der Mensch diese Grenze niemals überschreiten werde : „Wir werden das niemals wis¬ sen ! Ignoy'ahimua Gegen dieses ^^lgnorahimus^‘ , welches dem verdienstvollen Er- forscher der Nerven- und Muskel-Electricität den einstimmigen Dank der Ecclesia militans eingetragen hat, müssen wir hier im Namen des fortschreitenden Naturerkennens und der e n t w i c k e 1 u n g s f ä h i- g e n Wissenschaft auf das Entschiedenste protestiren! W enn Vorwort. XIII wir unseren einzelligen Amoeben-Alinen aus der laurentisclien Urzeit hätten begreiflicli maclien wollen, dass ihre Nachkoniinen dereinst in der candjrisclien Periode einen vielzelligen Wurni-Organisinus mit Haut und Darm, Muskeln und Nerven, Nieren und Blutgefässen bilden würden, so würden sie uns das nimmermehr geglaubt haben ; so wenig als diese Würmer, wenn wir ihnen hätten erzählen können , dass ihre I Nachkommen sich zu schädellosen Wirbelthieren , gleich dem Am- phioxus — und so wenig als diese Schädellosen, wenn wir ihnen hätten sagen können, dass ihre späten Epigonen sich zu Schädelthieren ent¬ wickeln würden. Und ebenso würden unsere silurischen Urfisch-Ahneu nimmermehr geglaubt haben, dass ihre devonischen Enkel als Am- })hibien, ihre triassischen Ur-Enkel als Säugethiere existiren würden ; ebenso würden die letzteren es für unmöglich gehalten haben, dass in der Tertiär-Zeit einer ihrer späten Ur-Ur-Enkel Menschen-Form gewinnen und die edlen Früchte vom Baume der Erkenntniss ptlücken werde. Sie alle würden uns einstimmig geantwortet hahen : „Wir werden uns niemals ändern und wir werden niemals unsere Entwicke¬ lungsgeschichte erkennen! Immutahiimir et Ignorahwius ! Dieses Ignorahimus ist dasselbe, welches die Berliner Biologie dem fortschreitenden Entwickelungsgange der Wissenschaft als Riegel vorschieben will. Dieses scheinbar demüthige, in der That aber ver¬ messene ^^Ignorahimiia" ist das „Ig?ioratiy" des unfehlbaren Vaticans und der von ihm angeführten „schwarzen Internationale” ; jener un¬ heilbrütenden Schaar, nut welcher der moderne Culturstaat jetzt end¬ lich, eüdlich den ernsten „Culturkampf ” begonnen hat. ln diesem Geistes-Kampfe, der jetzt die ganze denkende Menschheit bewegt und der ein menschenwürdigeres Dasein in der Zukunft vorbereitet, stehen auf der einen Seite unter dem lichten Banner der Wissenschaft: Geistesfreiheit und Wahrheit, Vernunft und Cultur, Entwickelung und Fortschritt*; auf der andern Seite unter der schwarzen Fahne der Hierarchie: Geistesknechtschaft und Lüge, Unvernunft und Roh¬ heit, Aberglauben und Rückschritt. Die Posaune dieses gigantischen Geisteskampfes verkündigt uns den Anbruch eines neuen Tages und das Ende der langen Nacht des Mittelalters. ^ Denn in den Fesseln des hierarchischen Mittelalters ist die moderne Civilisatioii trotz aller XIV Vorwort. Cultur-Fortscliritte noch immer befangen ; und statt der Wissenschaft der Wahrheit herrscht im socialen und bürgerlichen Leben noch immer die Glauhensschaft der Kirche. Wir erinnern nur daran, wel¬ chen mächtigen Einfluss die vernunftwidrigsten Dogmen noch immer auf die fundamentale Schulbildung der Jugend ausUben ; wir erinnern daran, dass der Staat noch den Fortbestand der Klöster und des Cölibats erlaubt, der unsittlichsten und gemeinschädlichsten Einrichtungen der „alleinseligmachenden“ Kirche ; wir erinnern daran, dass der Cultur- staat die wichtigsten Abschnitte des bürgerlichen Jahres nach Kirchen¬ festen eintheilt, die öffentliche Ordnung durch kirchliche Processiouen stören lässt u. s. w. Wir gemessen jetzt allerdings das seltene Ver¬ gnügen, die „allerchristlichsten“ Bischöfe und Jesuiten wegen ihres Ungehorsams gegen die Gesetze des Staates im Exil oder im Gefäng¬ nisse zu sehen. Aber hat nicht derselbe Staat bis vor Kurzem diese gefährlichsten Feinde der Vernunft gehegt und gepflegt'’/ In diesem gewaltigen, weltgeschichtlichen „Culturkampfe“, in welchem initzukämpfen wir uns glücklich preisen dürfen, können wir nach unserem persönlichen Ermessen der ringenden Wahrheit keine bessere Bundesgenossin zuführen, als die„Anthropogenie “ ! Denn die Entwickelungsgeschichte ist das sch were Geschütz im „Kamp f um die Wahrheit“ ! Ganze Reihen von dualistischen Trugschlüssen stürzen unter den Kettenschüssen dieser monistischen Artillerie haltlos zusammen und der stolze Pracht-Bau der römi¬ schen Hierarchie, die gewaltige Zwingburg der ..unfehlbaren“ Dog¬ matik, fällt wie ein Kartenhaus ein. Ganze Bibliotheken voll Kirchen- Weisheit und voll After-Philosophie schmelzen in Nichts zusammen, sobald wir sie mit der Sonne der Entwickelungsgeschichte beleuchten. Ich kann dafür kein schlagenderes Zeugniss anführen, als dasGebahren der „streitenden Kirche“ selbst, welche nicht aufhört, die nackten T h a t s a c h e n der menschlichen K e i m e s g e s c h i c h t e zu leugnen und als „höllische Erfindungen des Materialismus“ zu ver¬ dammen. Sie liefert damit selbst den glänzendsten Beweis, dass sie die von uns daraus gezogenen Schlüsse auf die menschliche S tam- m e s ge s c h i c h t e. auf die wahren Urs ach en jener Thatsju-Iien. als « unvermeidlich anerkennt. Vorwort. XV Um nun diese so wenig bekannten Tliatsaclien der menscliliclien Keimesgescliichte und ihre causale Erklärung durch die Stainnies- geschichte einem möglichst grossen Kreise von Gebildeten /mgänglich zu machen, habe ich denselhen Weg eingeschlagen, wie vor sechs J ahren in meiner ,,N a t ü r 1 i c h e n S c h ö p f u n g s g e s c h i c h t e** , von der die „Anthropogenie^* einen zweiten, ergänzenden Theil bildet. Ich habe die freien akademischen Vorträge über die Grundzüge der menschlichen Entwickelungsgeschichte, welche ich seit zwölf Jahren hier in Jena vor einem gemischten Kreise von Studirenden aller Facultäten gehalten habe, im Sommer-KSemester 1873 von zweien der¬ selben, den Herren K i e s s 1 i n g und 8 c h 1 a w e , stenographiren lassen. In der Ueberzeugung, dass die ungebundene Form des freien Vor¬ trags wesentlich zu der Theilnahme beigetragen hat, welcher sich die jetzt in fünfter Auflage erschienene „Natürliche Schöpfungsge¬ schichte“ erfreut, habe ich mich bemüht, l)ei der Kedaction des steno¬ graphischen Manuscripts auch diesen Vorträgen möglichst jene freie Form zu lassen. Freilich lag die Aufgabe hier viel schwieriger als dort. Denn während die „Schöpfungsgeschichte“ den weitesten Kreis der biologischen Erscheinungen in leichtem Fluge durchstreichen und nur das Interessanteste berühren konnte, war ich hier in der „An- thropogenie“ gezwungen, ein viel enger begrenztes Gebiet von Er¬ scheinungen zusammenhängend darzustellen, von dem zwar auch jedes einzelne Stück „da, wo man’s packt, interessant” ist, das Interesse der verschiedenen Stücke aber doch sehr verschieden ist. Ausserdem gehört gerade die Erkenntuiss der Form-Erscheinungen, um welche sich die menschliche Keimesgeschichte bemüht, zu den schwierigsten morphologischen Aufgaben, und die akademischen Vorträge über „Ent¬ wickelungsgeschichte des Menschen” gelten selbst in den Kreisen der Mediciner, die bereits mit den anatomischen Verhältnissen des mensch¬ lichen Köri)erbaues vertraut sind, mit Uecht für die allerschwierig¬ sten. Wollte ich nun den Pfad in dieses dunkle und den Meisten noch ganz verschlossene Gebiet wirklich den gebildeten Laien zugäng¬ lich machen, so musste ich mich einerseits in der Auswahl des reichen empirischen Stoffes möglichst beschränken und durfte doch anderseits keinen wesentlichen Theil desselben ganz übergehen. XVI Vorwort. Trotzdem ich nun dergestalt stets bemüht war die wissenschaft¬ lichen Probleme der Anthropogenie möglichst „gemeinverständlich^* darzustellen , bilde ich mir doch nicht ein , diese ausserordentlich schwierige Aufgabe vollständig gelöst zu haben. Der Zweck dieser Vorträge würde aber auch schon erreicht sein, wenn es mir nur ge¬ lungen wäre, unseren „gebildeten Kreisen“ eine ungefähre Vorstellung von den wesentlichsten Glrundzügen der menschlichen Keimesge¬ schichte zu geben und sie zu überzeugen, dass deren Erklärung und Verständniss einzig und allein durch die entsprechende Stammesge¬ schichte gefunden werden kann. Vielleicht darf ich zugleich hoffen, diese Ueberzeugung bei Einigen von denjenigen Fachgenossen zu wecken, welche zwar mit den T ha t Sachen der Keimesgeschichte sich tagtäglich beschäftigen, aber von den wahren, in der Stanimes- geschichte verborgenen Ursachen derselben Nichts wissen und Nichts wissen wollen. Da meine „Anthropogenie“ überhaupt der erste Ver¬ such ist, Ontogenie und Phylogenie des Menschen in ihrem ge- sammten ursächlichen Zusammenhänge darzustellen, so muss ich allerdings fürchten, dass das Erreichte weit hinter dem Erstrebten zurückbleibt. Aber davon wird sich hoffentlich jeder Denkende über¬ zeugen, dass nur durch die Anerkennung dieses Zusammenhanges die „Entwickelungsgeschichte des Menschen“ überhaupt zur Wissen¬ schaft wird ! Nur durch die Phylogenie kann die Ontogenie wahr¬ haft verstanden werden. Die Stammesgeschichte enthüllt uns die wahren Ursachen der Keimesgeschichte ! Jena am 13. Juli 1874. Ernst Heinrich Haeckel. Prometheus Bedecke deinen Himmel, Zeus, mit Wolkendunst, Und übe, dem Knaben gleich, der Disteln köpft, An Eichen dich und Hergeshöhn ; Musst mir meine Erde doch lassen stehn. Und meine Hütte, die du nicht gebaut. Und meinen Heerd, um dessen Gluth Du mich beneidest. Ich kenne nichts Aermeres Unter der Sonn’, als euch Götter ! Ihr nähret kümmerlich Von Opfersteuern und Gebetshauch eure Majestät Und darbtet, wären nicht Kinder und Bettler Hoffnungsvolle Thoren. Da ich ein Kind war, nicht wusste wo aus noch ein. Kehrt’ ich mein verirrtes Auge zur Sonne, Als wenn drüber wär’ Ein Ohr, zu hören meine Klage, Ein Herz, wie mein’s, sich des Bedrängten zu erbarmen. Wer half mir wider der Titanen Uebermuth? Wer rettete vom Tode mich, von Sclaverei? Hast du nicht Alles selbst vollendet, heilig glühend Herz? Und glühtest, jung und gut, betrogen, Ilettungsdank Dem Schlafenden da droben? Ich dich ehren? Wofür? Hast du die Schmerzen gelindert je des Beladenen? Hast du die Thränen gestillet je des Geängstigten? Hat nicht mich zum Manne geschmiedet Die allmächtige Zeit un(>). H a e c k e 1 , Eutwickelungsgescliiclite. 1 Inhalt des ersten Vortrages. Allgemeine Bedeutung der Entwickelungsgeschichte des Menschen, ün- kenntniss derselben in den sogenannten gebildeten Kreisen. Die beiden ver¬ schiedenen Theile der Entwickelungsgeschichte: Ontogenie oder Keimesge¬ schichte, und Phylogenie oder Stammesgeschichte. Ursächlicher Zusammenhang zwischen den beiden Entwickelungsreihen. Die Stammesentwickelung ist die Ursache der Keimesentwickelung. Die Ontogenie als Auszug oder Eecapitu- lation der Phylogenie. Unvollständigkeit dieses Auszuges. Das biogenetische Grundgesetz. Vererbung und Anpassung sind die beiden formbildenden Func¬ tionen oder die mechanischen Ursachen der Entwickelung. Ausschluss zweck- thätiger Ursachen. Alleinige Gültigkeit mechanischer Ursachen. Verdrängung der dualistischen oder zwiespältigen durch die monistische oder einheitliche Weltanschauung. Principielle Bedeutung der embryologischen Thatsachen für die monistische Philosophie. Entwickelungsgeschichte der Formen und der Functionen. Nothwendiger Zusammenhang der Physiogenie und Morphogenie. Die bisherige Entwickelungsgeschichte ist fast ausschliesslich eine Frucht der Morphologie, nicht der Physiologie. Die Entwickelungsgeschichte des Central¬ nervensystems (des Gehirns und Kückenmarks) geht Hand in Hand mit derjenigen der Geistesthätigkeit oder der Seele. I. Meine Herren ! Das Gebiet von Naturerscheinungen, in welches ich Sie durch diese Vorträge über Entwickelungsgeschichte des Menschen einzu¬ führen wünsche, nimmt in dem weiten Reiche naturwissenschaftlicher Forschung eine ganz eigen thümliche Stellung ein. Es giebt wohl keinen Gegenstand wissenschaftlicher Untersuchung, welcher den Menschen näher berührt und dessen Erkenntniss dem Menschen mehr angelegen sein sollte, als der menschliche Organismus selbst. Unter allen den verschiedenen Zweigen aber , welche die Naturgeschichte des Menschen oder die „Anthropologie“ umfasst , sollte eigentlich die natürliche Entwickelungsgeschichte desselben die lebendigste Theil- nahme erwecken. Denn die grössten Probleme, mit denen sich die menschliche Wissenschaft beschäftigt, die Frage von dem eigentlichen Wesen des Menschen, oder die sogenannte Frage von „der Stellung des Menschen in der Natur“, und was damit zusammenhängt , die Fragen von der Vergangenheit, der ältesten Geschichte, der gegen¬ wärtigen Wesenheit und der Zukunft des Menschen, alle diese höchst wichtigen Fragen hängen unmittelbar und auf das Engste mit der Disciplin zusammen, die wir Entwickelungsgeschichte des Menschen nennen. Und dennoch ist es eine zwar höchst erstaun¬ liche, aber unbestreitbare Thatsache, dass die Entwickelungsgeschichte des Menschen gegenwärtig noch keinen Bestandtheil der allgemeinen Bildung ausmacht. In Wahrheit sind noch heute unsere sogenannten „gebildeten Kreise“ mit den allerwichtigsten Verhältnissen und mit den allermerkwürdigsten Erscheinungen , welche uns die Entwicke¬ lungsgeschichte des Menschen darbietet, völlig unbekannt. Als Beleg für diese erstaunliche Thatsache führe ich nur an, dass die meisten sogenannten „Gebildeten“ nicht einmal wissen, dass sich jedes menschliche Individuum aus dem Ei entwickelt , und dass 1* 4 Bedeiitimg der Entwickeluugsgeschichte. 1. dies Ei nichts Anderes ist als eine einfache Zelle, wie jedes Thier- Ei oder Pflanzen-Ei. Eben so unbekannt ist den Meisten die That- sache, dass bei der Entwickelung dieses Eies sich anfangs ein Körper bildet , der völlig vom ausgebildeten menschlichen Körper verschie¬ den ist und keine Spur von Aehnlichkeit mit diesem besitzt. Die meisten „Gebildeten“ haben niemals einen solchen menschlichen Keim oder Embryo aus früher Zeit der Entwickelung gesehen und wissen nicht, dass derselbe von anderen Thier - Embryonen gar nicht ver¬ schieden ist. Sie wissen nicht, dass dieser Embryo zu einer gewissen Zeit im wesentlichen den anatomischen Bau eines Fisches, später den Bau von Amphibien-Formen und Säugethier-Formen besitzt, und dass bei weiterer Entwickelung dieser letzteren zuerst Formen er¬ scheinen, welche auf der tiefsten Stufe der Säugethierreihe stehen — Formen , welche den Schnabelthieren , dann solche , welche den Beu- telthieren nächst verwandt sind, und erst später solche Formen, welche die grösste Aehnlichkeit mit Affen besitzen, bis zuletzt als schliessliches Resultat diejenige Form der Organisation entsteht, welche wir als die ausschliesslich menschliche betrachten. Diese bedeutungs¬ vollen Thatsachen sind, wie gesagt, in den weitesten Kreisen noch jetzt völlig unbekannt; so unbekannt, dass sie bei ihrer gelegent¬ lichen Erwähnung gewöhnlich bezweifelt oder geradezu als fabelhafte Erfindungen angesehen werden. Jedermann weiss, dass sich der Schmetterling aus der Puppe , und diese Puppe aus einer ganz da¬ von verschiedenen Raupe , sowie die Raupe aus dem Ei des Schmet¬ terlings entwickelt. Aber mit Ausnahme der Aerzte wissen nur We¬ nige , dass der Mensch während seiner individuellen Entwickelung eine Reihe von Verwandlungen durchmacht, die nicht weniger er¬ staunlich und merkwürdig sind, als die allbekannte Metamorphose des Schmetterlings. Wenn nun schon an sich die Verfolgung dieser merkwürdigen Formenreihe, welche der Mensch während seiner embryonalen Ent¬ wickelung durchläuft, sicher Anspruch auf allgemeines Interesse machen darf, so werden wir doch eine ungleich höhere Befriedigung unseres Verstandes dann gewinnen, wenn wir diese Thatsachen auf ihre wirklichen Ursachen beziehen, und wenn wir in ihnen Natur¬ erscheinungen verstehen lernen , die von der allergrössten Bedeutung für das gesammte menschliche Wissensgebiet sind. Diese Bedeutung betrifft zunächst insbesondere die „ n a t ü iT i c he Schöpf u n g s g e - I. Aufgabe der Entwickelungsgeschicbte. 5 sch i eilte ‘‘j im Anschlüsse daran aber, wie wir sogleich sehen wer¬ den, die gesammte Philosophie. Da nun aber in der Philosophie die allgemeinsten Kesultate des gesammten menschlichen Erkennt- niss-Strebens gesammelt sind , so werden alle menschlichen Wissen¬ schaften mehr oder minder von der Entwickelungsgeschichte des Menschen berührt und beeinflusst werden müssen. Indem ich nun in diesen Vorträgen den Versuch unternehme. Sie mit den wichtigsten Grundzügen dieser bedeutungsvollen Erschei¬ nungen bekannt zu machen , und auf deren Ursachen hinzuführen, werde ich Begriff und Aufgabe der menschlichen Entwickelungsge¬ schichte bedeutend weiter fassen , als es gewöhnlich geschieht. Die akademischen Vorlesungen über diesen Gegenstand, wie sie seit einem halben Jahrhundert an den deutschen Hochschulen gehalten werden, sind stets ausschliesslich für Mediciner berechnet , und allerdings hat ja auch zunächst der Arzt das grösste Interesse , die Entstehung der körperlichen Organisation des Menschen kennen zu lernen , mit wel¬ cher er täglich in seinem Berufe sich praktisch zu beschäftigen hat. Eine solche specielle Darstellung der individuellen Entwickelungs¬ vorgänge, wie sie in jenen embryologischen Vorlesungen bisher üb¬ lich war , darf ich hier nicht zu geben wagen , weil die meisten von Ihnen keine menschliche Anatomie studirt haben und mit dem Kör¬ perbau des entwickelten Menschen iiiaht vertraut sind. Ich muss mich deshalb darauf beschränken , in vielen Beziehungen nur die all¬ gemeinen Umrisse zu ziehen , und kann nicht auf alle die merkwür¬ digen, aber sehr verwickelten und schwer darstellbaren Einzelheiten eingehen , welche insbesondere bei der speciellen Entwickelungsge- sehichte der menschlichen Organe zur Sprache kommen und für deren volles Verständniss eine genaue Kenntniss der menschlichen Ana¬ tomie erforderlich ist. Doch werde ich mich bestreben, in diesem Theile der Wissenschaft so populär als möglich zu sein. x\uch lässt sich in der That eine befriedigende allgemeine Vorstellung von dem Gange der embryonalen Entwickelung des Menschen geben, ohne dass man zu sehr auf die anatomischen Einzelheiten einzugehen braucht. Wie bereits in anderen Zweigen der Wissenschaft neuerdings vielfach mit Erfolg versucht worden ist, das Interesse weiterer gebildeter Kreise daran zu erwecken , so wird es mir hoffentlich auch auf die¬ sem Gebiete gelingen. Allerdings stellt dasselbe in mancher Be¬ ziehung uns mehr Hindernisse entgegen, als jedes andere. 6 Keimesgeschichte und Stammesgeschiclite. L Die Entwickelungsgeschiclite des Menschen, wie sie bisher in den akademischen Vorlesungen für Mediciner stets vorgetragen wor¬ den ist, hat immer nur die 'sogenannte Embryologie oder rich¬ tiger Ontogenie^), die „individuelle Entwickelungsgeschichte“ des menschlichen Organismus, behandelt. Dies ist aber nur der erste Theil unserer Aufgabe, nur die erste Hälfte der Entwickelungsge¬ schichte des Menschen in dem weiteren Sinne, in welchem wir uns hier mit derselben beschäftigen wollen. Dieser gegenüber steht als zweite Hälfte , als zweiter , ebenso wichtiger und interessanter Theil die Entwickelungsgeschichte des menschlichen Stammes , die P h y - logenie^); das ist die Entwickelungsgeschichte der verschiedenen Thierformen , aus denen sich im Laufe ungezählter Jahrtausende all¬ mählich das Menschengeschlecht hervorgebildet hat. Ihnen Allen ist die gewaltige wissenschaftliche Bewegung bekannt, welche vor fünf¬ zehn Jahren der grosse englische Naturforscher Charles Darwix durch sein berühmtes Buch über die Entstehung der Arten hervor¬ gerufen hat. Als wichtigste unmittelbare Folge hat dieses epoche¬ machende Werk neue Forschungen über den Ursprung des Menschen¬ geschlechts veranlasst , welche dessen allmähliche Entwickelung aus niederen Thierformen nachgewiesen haben. Wir nennen die Wissen¬ schaft , welche diesen Ursprung des Menschengeschlechts aus dem Thierreiche zu erkennen bemüht ist, die Phylogenie oder Stam- m esge schichte des Menschen. Die wichtigste Quelle, aus welcher diese Wissenschaft schöpft, ist eben die 0 n t o g e n i e oder Keimes- g e s c h i c h t e , die individuelle Entwickelungsgeschichte . Ausserdem aber liefert auch die Paläontologie oder Versteinerungskunde ihr die wichtigsten Stützpunkte , und .in noch viel höherem Masse die vergleichende Anatomie. Diese beiden Theile unserer Wissenschaft , einerseits die Onto- genie oder Keimesgeschichte, andererseits die Phylogenie oder Stam¬ mesgeschichte, stehen im allerengsten Zusammenhänge, und die eine kann ohne die andere nicht verstanden werden. Der Zusammenhang zwischen beiden ist nicht äusserer , oberflächlicher , sondern tief in¬ nerer, ursächlicher Natur. Allerdings ist diese Erkenntniss erst eine Errungenschaft der neuesten Zeit , und selbst jetzt wird das darauf gestützte Glrundgesetz der organischen Entwickelung noch vielfach bezweifelt, ja selbst von berühmten Männern der Wissen¬ schaft nicht anerkannt. Dieses ,.b i o g e n e t i s c h e G r u n d g e s e t z“ 3) . I. Die Stammesentwickelung bewirkt die Keimesentwickelimg. auf das wir immer wieder ziirückkommen werden und von dessen Anerkennung das ganze innere- Verständniss der Entwickelungsge- schichte abhängt, lässt sich kurz in dem Satze ausdrücken: Die Keimesgeschichte ist ein Auszug der Stammesge¬ schichte; oder mit anderen Worten: Die Ontogenie ist eine kurze Recapitulation der Phylogenie; oder etwas ausführ¬ licher: Die Formenreihe , welche der individuelle Organismus wäh¬ rend seiner Entwickelung von der Eizelle an bis zu seinem ausgebil¬ deten Zustande durchläuft, ist eine kurze, gedrängte Wiederholung der langen Formenreihe , welche die thierischen Vorfahren desselben Organismus (oder die Stammformen seiner Art) von den ältesten Zeiten der sogenannten organischen Schöpfung an bis auf die Gegenwart durchlaufen haben. Die ursächliche oder causale Natur des Verhältnisses, welches die Keimesgeschichte mit der Stammesgeschichte verbindet, ist in den Erscheinungen der Vererbung und der Anpassung ])egrUndet. Wenn wir diese richtig verstanden und ihre fundamentale Bedeutung für die Formbildung der Organismen erkannt haben , dann können wir noch einen Schritt weiter gelien und können sagen : D i e P li y - logenese ist die mechanische Ursache der Ontogenese. Die Stammesentwickelung bewirkt nach den Gesetzen der Vererbung und Anpassung alle die Vorgänge, welche in der Keimesentwicke¬ lung zu Tage treten. Die Kette von verschiedenartigen Thiergestalten, welche nach der Descendenztheorie die Ahnenreihe oder Vorfahrenkette jedes hö¬ heren Organismus, und also auch des Menschen, zusammensetzen, stellt immer ein zusammenhängendes Ganzes dar , eine unimterl)ro- chene Gestaltenfolge, welche wir mit der Buchstabenreihe des Alpha¬ bets bezeichnen wollen: A, B, C, D, E u. s. ’w. bis Z. In schein¬ barem Widerspruche hierzu führt uns die individuelle Entwickelungs¬ geschichte oder die Ontogenie der meisten Organismen nur einen Bruchtheil dieser Fornienreihe vor Augen , so dass die embryonale Gestaltenkette etwa lauten würde: A, B, F, II, I, K, L u. s. w. oder in anderen Fällen: B, D, H, L, M, N u. s. w. Es sind also hier gewöhnlich viele einzelne Entwickelungsformen aus der ursprünglich ununterbrochenen Formenkette ausgefallen. Um so wichtiger ist es, dass trotzdem die Reihenfolge .dieselbe bleibt, und dass wir im Stande sind , den ursprünglichen Zusammenhang derselben zu erken- 8 Causalnexus der Ontogenie und Pliylogenie. I. nen. In der That existirt immer ein vollkommener Parallelismus der beiden Entwickelungsreihen, jedoch mit dem Unterschiede, dass mei¬ stens in der ontogenetischen Entwickelungsreihe Vieles fehlt und verloren gegangen ist, was in der phylogenetischen Entwicke¬ lungsreihe früher existirte und wirklich gelebt hat. Wenn der Par¬ allelismus beider Reihen vollständig wäre, und wenn dieses grosse Grundgesetz von dem C ausalnexus der Ontogenie und Phylo- genie im eigentlichen Sinne des Wortes volle und unbedingte Gel¬ tung hätte, so würden wir bloss mit dem Mikroskop und mit dem anatomischen Messer die Formenreihe festzustellen haben, welche da& befruchtete Ei des Menschen bis zu seiner vollständigen Ausbildung^ durchläuft; wir würden dadurch sofort uns ein vollständiges Bild von der merkwürdigen Formenreihe verschaffen, welche die thieri- schen Vorfahren des Menschengeschlechts von Anbeginn der organi¬ schen Schöpfung an bis zum ersten Auftreten des Menschen durch¬ laufen haben. Jene Wiederholung oder Recapitulation der Pliylogenie durch die Ontogenie ist aber nur in seltenen Fällen ganz vollständige und entspricht nur selten der ganzen Buchstabenreihe des Alphabets. In d en allermeisten Fällen ist vielmehr dieser Auszug sehr unvoll¬ ständig , vielfach durch Ursachen, die wir später kennen lernen wer¬ den, verändert und gefälscht. Wir sind daher meistens nicht im Stande, alle verschiedenen Formzustände, welche die Vorfahren jede» Organismus durchlaufen haben , unmittelbar durch die Ontogenie im Einzelnen festzustellen ; vielmehr stossen wir gewöhnlich — und so auch in der Phylogenie des Menschen — auf mannichfache Lücken, welche wir zwar mit Hülfe der vergleichenden Anatomie zum gröss¬ ten Theil in befriedigender Weise zu überbrücken im Stande sind, aber doch nicht unmittelbar vor dem wissbegierigen Auge durch on- togenetische Beobachtung ausfüllen können. Um so wichtiger ist es, dass wir eine ganze Anzahl von niederen Thierformen kennen , wel¬ che noch jetzt in der individuellen Entwickelungsgeschichte des Men¬ schen vertreten sind. Hier dürfen wir mit der grössten Sicherheit aus der Beschaffenheit der vorübergehenden individuellen Form (nach jenem Gesetze des Causalnexus) auf die einstmalige Formbeschaffen¬ heit der thierischen Vorfahrenform schliessen , welche durch dieses ontogenetische Stadium wiederholt oder recapitulirt wird. Um nur ein Beispiel anzuführen, so können wir z. B. aus der Thatsache , dass das menschliche Ei eine einfache Zelle ist , unmit- I. Das biogenetische Grundgesetz. 9 telbar auf eine uralte einzellige Vorfalirenform des ^lensclienge- schlechts (einer Amoebe gleich) scliliessen ; ebenso lässt sich aus der Thatsache , dass der menschliche Embryo anfänglich bloss aus zwei einfachen Keimblättern besteht , unmittelbar ein sicherer Schluss auf die uralte Ahnenform der zweiblätterigen Gastraea ziehen ; und eine spätere Embryonalform des Menschen deutet eben so bestimmt auf eine uralte wurmartige Ahnenform hin, die in den heutigen See¬ scheiden oder Ascidien ihre nächsten Verwandten besitzt. Welche niederen Thierformen aber zwischen der einzelligen Form (der Amoebe) und der Gastraea, und anderseits zwischen der Gastraea und der Ascidie die Vorfahrenreihe des Menschen zusammen setzten, das lässt sich nur sehr unsicher mit Hülfe der vergleichenden Anatomie und Gntogenie errathen. Hier sind im Verlaufe der historischen Ent¬ wickelung (durch abgekürzte Vererbung) allmählich verschiedene on- togenetische Zwischenformen ausgefallen, welche phylogenetisch (in der Vorfahrenkette) existirt haben müssen. Aber trotz dieser zahl¬ reichen und bisweilen sehr fühlbaren Lücken existirt doch im Gan¬ zen durchaus kein Widerspruch zwischen beiden Entwickelungsreihcn. Vielmehr wird es eine Hauptaufgabe dieser Vorträge sein, die innere Harmonie und den vollkommenen Parallelismus beider Reihen nach¬ zuweisen. Ich hoffe Sie durch Anführung zahlreicher Thatsachen zu überzeugen, wie wir aus der factisch bestehenden, jeden Aiigenhlick zu demonstrirenden embryonalen Formenreihe die sichersten Schlüsse auf den Stammbaum des Menschen ziehen können , und so in den Stand gesetzt werden , uns ein allgemeines Bild von der Formenreihe der Thiere zu entwerfen , welche als directe Vorfahren des Menschen zu betrachten sind. Das ist das Grundgesetz der org ani sc he n.E nt Wicke¬ lung, das höchst bedeutungsvolle „biogenetische Grundge¬ setz“, auf welches wir immer zurückkommen werden; der „rothe Fa¬ den“, an dem wir alle einzelnen Erscheinungen dieses wunderbaren Gebietes aufreihen können; der „Ariadnefaden“, mit dessen Hülfe allein wir im Stande sind, den AVeg des Verständnisses durch dieses verwickelte Formenlabyrinth zu finden. Schon in früherer Zeit, als man mit der Entwickelungsgeschichte des menschlichen und des thieri- schen Individuums zuerst genauer bekannt wurde ( — und dies ist kaum ein halbes Jahrhundert her! — ], ist man im höchsten Grade durch die wunderbare Aehnlichkeit überrascht worden , welche zwi- 7 • 10 Vererbung und Anpassung. I. sehen den ontogenetisclien Formen oder den individuellen Entwicke¬ lungsstufen sehr verschiedener Thiere besteht, und man hat auch auf die wunderbare Aehnlichkeit hingewiesen, welche zwischen ihnen und gewissen entwickelten Thierformen verwandter niederer Gruppen sich zeigt ; Formen, die gewissermaassen im Systeme des Thierreiches eine vorübergehende individuelle Entwickelungsform höherer Gruppen bleibend darstellen oder fixiren. Aber man ist früher nicht im Stande gewesen , diese überraschende Aehnlichkeit zu verstehen und richtig zu deuten. Gerade die Eröffnung dieses Verständnisses verdanken wir Darwin, indem dieser geniale Naturforscher zum ersten Male die Erscheinungen der Vererbung einerseits, der A n p a s s u n g an¬ derseits in das gehörige Licht stellte , und die Bedeutung ihrer be¬ ständigen Wechselwirkung für die Entstehung der organischen For¬ men nachwies. Erzeigte zuerst, welche wuchtige Rolle hierbei der unaufhörliche, zwischen allen Organismen stattfindende „Kampf ums Dasein“ spielt, und wie unter seinem Einflüsse (durch „natürliche Züchtung“) neue Arten von Organismen (lediglich durch die Wechselwirkung von Vererbung und Anpassung) entstanden sind und noch fortwährend entstehen. Dadurch hat uns Darwin den Weg des wahren Verständnisses für jene unendlich wichtigen Beziehungen zwuschen den beiden Theilen der Entwickelungsgeschichte eröffnet, zwischen der Ontogenie und der Phylogenie. Wenn Sie von den Erscheinungen der Vererbung und der An¬ passung absehen, wenn Sie diese beiden formbildenden physio¬ logischen Functionen des Organismus nicht berücksichtigen, so ist jedes tiefere Verständniss der Entwdckelungsgeschichte vollkommen unmöglich, und daher hatten wdr bis auf Darw^in überhaupt keine klare Vorstellung von dem eigentlichen Wesen und von den Ursa¬ chen der Keimesentwickelung. Man konnte sich die sonderbare For¬ menreihe durchaus nicht erklären, welche der Mensch während seiner embryonalen Entwickelung durchläuft; man begriff nicht, wmrum diese seltsame Reihe von verschiedenen thierähnlichen Formen in der Ontogenese des Menschen erscheint. Früher nahm man sogar allge¬ mein an, dass der Mensch im Ei bereits mit allen seinen Theilen vorgebildet existire, und dass die Entwickelung desselben nur eine Auswickelung der Gestalt, ein einfaches Wachsthum sei. Dies ist jedoch keinesw^egs der Fall. Vielmehr führt der ganze individuelle Entwickelungsprocess eine zusammenhängende Reihe von verschie- I. Mechanische Ursachen der Entwickelung. 11 denartigen Thiergestaltuiigen an unseren Augen vorüber, Gestaltun¬ gen von sehr verschiedenen äusseren und inneren Formverhältnissen. Warum nun jedes menschliche Individuum diese Formenreihe wäh¬ rend seiner embryonalen Entwickelung durchlaufen muss , das ist uns erst durch Lamarck’s und Darwin’s Abstammungslehre oder De- scendenztheorie verständlich geworden; durch diese Theorie haben wir erst die bewirkenden Ursachen, die wahren caiisac cff- cientes der individuellen Entwickelung kennen gelernt ; durch diese Theorie sind wir erst zu der Einsicht gelangt, dass solche mecha- ni sc he Ursachen allein genügen, um die individuelle Entwickelung des Organismus zu bewirken , und dass es dazu nicht noch der frü¬ her allgemein angenommenen planniässigen oder z weck thäti gen Ursachen [causae finales) bedarf. Allerdings spielen diese Zweck¬ ursachen auch heute noch in der herrschenden Schulphilosophie eine grosse Rolle ; aber in unserer neuen Naturphilosophie sind wir im Stande, dieselben durch die bewirkenden Ursachen völlig auszu- schliessen. Indem ich dieses Verhältniss schon jetzt berühre, glaul)e ich auf einen der wichtigsten Fortschritte hinzuweisen, der überhaupt im Gebiete der menschlichen Erkenntniss im letzten Jahrzehnt statt¬ gefunden hat. Die Geschichte der Philosophie zeigt uns , dass fast allgemein in der gegenwärtigen Weltanschauung, wie in derjenigen des Alterthums, die zweckthätigen Ursachen als die eigentlichen Grundursachen der Erscheinungen in der organischen Natur, und namentlich im ]\Ienschenleben, angesehen werden. Die herrschende „Zweckmässigkeitslehre“ oder Teleologie nimmt an, dass die Erschei¬ nungen des organischen Lebens und namentlich diejenigen der Ent¬ wickelung nur durch zweckmässige Ursachen erklärbar, hingegen einer mechanischen, d. h. einer rein naturwissenschaftlichen, Erklärung durchaus nicht zugänglich sind. Nun sind aber gerade die schwierig¬ sten Räthsel, welche uns in dieser Beziehung bisher Vorgelegen haben und welche nur durch die Teleologie lösbar schienen, durch dieDescen- denztheorie in mechanischem Sinne gelöst worden. Die durch letz¬ tere bewirkte Umgestaltung der Entwickelungsgeschichte des Men¬ schen hat hier die grössten Hindernisse thatsächlich beseitigt. Wir werden im Verlaufe unserer Untersuchungen klar erkennen, wie die wunderbarsten, bisher für unzugänglich gehaltenen Räthsel in der Organisation des Menschen und der Thiere durch Darwin’s Reform 12 Die Entwickeluiigsgescliichte und die Philosophie. 1. der Entwickelimgslehre einer natürlichen Anflösung, einer mechani¬ schen Erklärung durch zwecklos thätige Ursachen zugänglich gewor¬ den sind. Ueberall werden wir dadurch in den Stand gesetzt, unbe¬ wusste , n 0 1 li w e'n d i g wirkende Ursachen an die Stelle der bewuss¬ ten, z weckt hätigen Ursachen zu setzen. Wenn die neueren Fortschritte der Entwickelungslehre dies allein geleistet hätten , würde jeder tiefer denkende Mensch zugeben müssen , dass dadurch ein ungeheurer Fortschritt in der Erkenntniss gewonnen sei ; denn es muss in Folge dessen in der gesummten Phi- losophie jene Richtung endgültig zur Herrschaft gelangen , welche man die einheitliche oder monistische nennt, im Gegensätze zu der dualistischen oder zwiespältigen, welche bisher in der spe- culativen Philosophie herrschend war. Hier ist der Hebelpunkt, wo unmittelbar die Entwickeluiigsgescliichte des Menschen tief in die Fundamente der Philosophie eingreift. Allein schon aus diesem Grunde ist es höchst wünschenswerth, ja eigentlich unerlässlich, dass jeder Mensch, welcher nach philosophischer Bildung strebt, sich mit den wichtigsten Thatsachen unseres Forschungsgebietes bekannt macht. Die Bedeutung der ontogenetischen Thatsachen ist in dieser Be¬ ziehung so gross und springt so sehr in die Augen , dass noch in neuester Zeit die dualistische und teleologische Philosophie diese ihr höchst unbequemen Thatsachen durch einfaches Leugnen zu beseiti¬ gen gesucht hat. So ging es z. B. mit der Thatsache , dass sich der Mensch aus einem Ei entwickelt, und dass dieses Ei eine einfache Zelle ist, wie die Eizelle aller andern Thiere. Nachdem ich in mei¬ ner „Natürlichen Schöpfungsgeschichte“ diese fundamentale Thatsache erörtert und auf ihre unermessliche Bedeutung hingewiesen hatte, wurde dieselbe in mehreren theologischen Zeitschriften als eine bös¬ willige Erfindung von mir ausgegeben. Ebenso leugnete man die nackte Thatsache , dass sich die Embryonen von Mensch und Hund in einem gewissen Stadium ihrer Entwickelung durchaus nicht von einander unterscheiden lassen. Wenn wir nämlich den menschlichen Embryo in der dritten oder vierten Woche seiner Entwickelung un¬ tersuchen, so finden wir ihn gänzlich verschieden von dem vollkom¬ men entwickelten Menschen, hingegen völlig übereinstimmend mit der unentwickelten Embryoform , welche der Affe , der Hund , das Kaninchen und andere Säugethiere in demselben Stadium der Onto¬ genese darbieten. Wir finden einen sehr einfach gebildeten Körper, I. Philosophische Bedeutung der Keimesgeschichte. 13 der hinten mit einem Schwanz, an den Seiten mit zwei Paar Rii- derflossen versehen ist, die den Flossen der Fische, aber keineswegs den Gliedmaassen des Menschen und der Sängethiere ähnlich sind.- Fast die ganze vordere Körperhälfte bildet ein unförmlicher Kopf ohne Gesicht, an dessen Seite sich Kiemenspalten und Kiemenbogen wie bei den Fischen befinden (vgl. Tafel V und S. 256). In die¬ sem Stadium seiner Entwickelung unterscheidet sich der menschliche Embryo, selbst wenn wir ihn mit dem schärfsten Mikroskope auf das Genaueste untersuchen, durchaus nicht von dem glcichalterigen Em¬ bryo eines Affen, Hundes, Pferdes, Rindes u. s. w. Auch diese That- sache, die jeden Augenblick durch Vergleichung der betreffenden Embryonen des Menschen, des Hundes u. s. w. leicht und unmittel¬ bar zu beweisen ist, haben die Theologen und die theologischen Phi¬ losophen für eine Erfindung des iMaterialismus ausgegeben ; und so¬ gar Naturforscher, denen die Tliatsache wohl bekannt sein musste, haben dieselbe zu leugnen versucht . Es kann wohl kein glänzen¬ derer Beweis für die unermessliche p r i n c i j) i e 1 1 e Bedeutung die¬ ser embryologischen Thatsachen zu Gunsten der monistischen Philo¬ sophie geliefert werden, als diese Versuche der dualistischen Philo¬ sophie, sie einfach durch Leugnen oder Todtschweigen aus der Welt zu schaffen. Freilich sind sie für die letztere, im höchsten Grade unbequem und mit ihrer teleologischen AVeltanschauung ganz unver¬ träglich. Um so mehr werden wir unserseits bemüht sein, sie in das gehörige Licht zu stellen. Wir theilen vollständig die Ansicht des berühmten englischen Naturforschers Huxley, welcher in seinen trefflichen ,. Zeugnissen für die Stellung des Menschen in der Natur ‘‘ sehr richtig bemerkt: „Obgleich diese Thatsachen von vielen aner¬ kannten Lehrern des Volkes ignorirt werden, so sind sie doch leicht naclizuweisen und mit Uebereinstimmung von allen Männern der Wis¬ senschaft angenommen ; während anderseits ihre Bedeutung so gross ist, dass Diejenigen, welche sie gehörig erwogen haben, meiuer Mei¬ nung nach wenig andere biologische Offenbarungen finden werden, die sie überraschen können. ‘‘ (Vergl. S. So). Wenn wir auch als unsere Hauptaufgabe zunächst nur die Entwickelungsgeschichte der Körperform des Menschen und seiner Organe, die äusseren und inneren Gestaltungsverhältnisse verfolgen, so will ich doch schon hier darauf aufmerksam machen, dass damit Hand in Hand die Entwickelungsgesehichte der Leistungen oder 14 Morphologie und Physiologie. I. Functionen geht. Ueberall in der Anthropologie, wie in der Zoo¬ logie (von der die erstere ja nur ein Theil ist) , überall in der Bio¬ logie sind diese beiden Zweige der Forschung unzertrennlich ver¬ bunden. Ueberall ist die eigenthümliche Form des Organismus und seiner Organe, innere wie äussere, unmittelbar verknüpft mit der eigenthümlichen Lebenserscheinung, oder der physiologischen Function, welche von diesem Organismus und seinen Organen ausgeübt wird. Diese innige Beziehung zwischen Form und Function zeigt sich auch in der Entwickelung des Organismus und aller seiner Theile. Die Entwickelungsgeschichte der Formen, welche uns zunächst beschäf¬ tigt, ist zugleich Entwickelungsgeschichte der Functionen, und zwar gilt das vom menschlichen Organismus gerade so gut, wie von jedem anderen Organismus. Allerdings muss ich hier gleich hinzufügen, dass unsere Kennt¬ nisse von der Entwickelung der Functionen noch nicht entfernt so weit gediehen sind, als diejenigen von der Entwickelung der Formen. Ja, bisher ist eigentlich die gesammte Entwickelungsgeschichte oder Biogenie, und zwar sowohl die Ontogenie als die Phylogenie, fast ausschliesslich Entwickelungsgeschichte der Formen gewesen und die Biogenie der Functionen existirt kaum dem Namen nach. Das ist lediglich die Schuld der Physiologie, die sich bisher fast noch gar nicht um die Entwickelungsgeschichte gekümmert und deren Pflege völlig der Morphologie überlassen hat. Schon seit langer Zeit sind die beiden Hauptzweige biologischer Forschung, Morphologie und Physiologie, auseinander gegangen und haben verschiedene Wege eingeschlagen. Das ist ganz naturgemäss. Denn sowohl die Ziele als die Methoden beider Zweige sind verschie¬ den. Die Morphologie oder Formenlehre strebt nach dem wissen¬ schaftlichen Verständniss der organischen Gestalten, der inneren und äusseren Form Verhältnisse. Die Physiologie oder Functionslehre hingegen sucht die Erkenntniss der organischen Functionen oder der Lebenserscheinungen. Nun hat sich aber, besonders in den letzten zwanzig Jahren, die Physiologie viel einseitiger entwickelt als die Morphologie. Nicht allein hat sie die vergleichende Methode, durch welche die letztere die grössten Resultate erzielt hat, gar nicht angewendet, sondern auch die E n t w i c k e 1 u n g s g e s c h i c h t e völlig vernachlässigt. So ist es denn gekommen, dass in den letz¬ ten Decennien die Morphologie weitaus die Physiologie überflügelt L Morphogenie und Physiogenie. 15 hat, obgleich die letztere es liebt, sehr vornehm auf die erstere herabzusehen. Die Morphologie hat auf dem Wege der vergleichen¬ den Anatomie und Biogenie die grössten Resultate erzielt, und fast Alles, was ich Ihnen über die Entwickelnngsgeschichte des Menschen in diesen Vorträgen zu sagen habe, ist durch die Anstrengungen der Morphologen, nicht der Physiologen, gewonnen worden. Ja, die ein¬ seitige Richtung der heutigen Physiologie geht sogar so weit, dass sie die Erkenntniss der wichtigsten Entwickelungsfunctionen, der Vererbung und Anpassung, bisher völlig vernachlässigt und selbst diese rein physiol Ogis che Aufgabe den Morphologen überlassen hat. Fast Alles, was wir bis jetzt von der Vererbung und von der Anpassung wissen, verdanken wir den Morphologen, nicht den Phy¬ siologen Letztere bearbeiten noch ebenso wenig die Functionen der Entwickelung, als die Entwickelung der Functionen. Es wird daher erst die Aufgabe einer zukünftigen Physio¬ genie sein, die Entwickelungsgeschichte der Functionen mit glei¬ chem Eifer und Erfolge in Angriff zu nehmen, wie dies für die Ent¬ wickelungsgeschichte der Formen von der M o r p h o g e n i e längst ge¬ schehen ist . Wie innig beide Zusammenhängen , will ich Ihnen nur an ein paar Beispielen erläutern. Das Herz des menschlichen Embryo zeigt ursprünglich eine sehr einfache Beschaffenheit, wie sie sich nur bei Ascidien und anderen niederen Würmern permanent vor¬ findet; damit ist zugleich eine höchst einfache Art des Blutkreis¬ laufes verbunden. Wenn wir nun anderseits sehen, dass mit der fertigen Herzform des Menschen eine von der ersteren gänzlich ver¬ schiedene und viel verwickeltere Function des Blutkreislaufes zusam¬ menhängt, so wird sich bei Untersuchung der Entwickelung des Her¬ zens ganz von selbst unsere ursprünglich morphologische Aufgabe zu¬ gleich zu einer physiologischen erweitern. Dasselbe gilt von allen anderen Organen. So liefert uns z. B. die Entwickelungsgeschichte des Darmkanals, der Lunge, der Geschlechtsorgane durch die ge¬ naue vergleichende Erforschung der Formenentwickelung zugleich die wichtigsten Aufschlüsse über die Entwickelung der entsprechenden Functionen dieser Organe. So sind wir z. B. durch die embryologi- schen Entdeckungen der letzten Jahre in den Stand gesetzt wmrden, verschiedene räthselhafte Verhältnisse der Fortpflanzung dadurch richtig zu verstehen, dass wir die wunderbaren Entwickelungsver- hältnisse der Geschlechtsorgane tiefer erkannt haben. 16 EntwickeluDg’Sgeschiclite der Formen und der Functionen. I. In der klarsten Weise tritt uns dieses bedeutungsvolle Verliält- niss bei der Entwickelungsgeschiclite des Nervensystems entge¬ gen. Dieses Organsystem vermittelt in der Oekonomie des menscli- licben Körpers die höchsten Functionen, diejenigen, welche man zum Theil als rein menschliche anzusehen seit langer Zeit gewöhnt ist. Es vollzieht die Functionen der Empfindung, die Functionen der will¬ kürlichen Bewegung, der Willensthätigkeit, und endlich die höchsten psychischen Functionen, diejenigen des Denkens; kurz alle die ver¬ schiedenen Leistungen, welche den besonderen Gegenstand der Psy¬ chologie oder Seelenlehre bilden. Die neuere Anatomie und Physio¬ logie hat uns überzeugt, dass diese Seelenfunctionen oder Geistes- thätigkeiten unmittelbar von der feineren Structur des Centralner¬ vensystems, von den inneren Formverhältnissen des Gehirns und des Rückenmarkes abhängig sind. Hier befindet sich die höchst ver¬ wickelte Zellenmaschinerie, deren physiologische Function das mensch¬ liche Seelenleben ist. Sie ist so verwickelt, dass diese Function selbst den meisten Menschen als eine übernatürliche, nicht mecha- / nisch erklärbare erscheint. Nun liefert uns aber die individuelle Entwickelungsgeschichte über die allmähliche Entstehung und stufenweise Ausbildung dieses wichtigsten Organsystems die überraschendsten und bedeutungs¬ vollsten Aufschlüsse. Denn die erste Anlage des Centralnerven¬ systems beim menschlichen Embryj erfolgt in derselben einfachsten Form, welche bei Ascidien und anderen niederen Würmern zeitlebens bestehen bleibt. Daraus entwickelt sich dann zunächst ein ganz ein¬ faches Rückenmark ohne Gehirn, wie es bei dem niedersten Wirbel- thiere, beim Amphioxus, zeitlebens das Seelenorgan darstellt. Erst später bildet sich aus dem vordersten Ende dieses Rückenmarks ein Gehirn hervor, und zwar ein Gehirn von einfachster Form, wie es bei niederen Fischen beständig ist. Schritt für Schritt entwickelt sich dieses einfache Gehirn dann weiter, durch Formen hindurch, welche denjenigen der Amphibien, der Schnabelthiere, der Beutel- thiere und der Halbaffen entsprechen, bis zu derjenigen höchst or- ganisirten Form, welche die Affen vor den übrigen Wirbelthieren aus¬ zeichnet, und welche schliesslich in der menschlichen Gehirnbildung ihre höchste Blüthe erreicht. Schritt für Schritt geht a])er auch mit dieser fortsehreitenden Entwickelung der Gehirn form die eigen- thümliche Function desselben, die Seelenthätigkeit, Hand in Hand, I. ' Entwickelungsgeschichte des Gehirns und der Seele. 1 7 imd wir werden daher durch die Entwickelungsgeschichte des Cen- tralnervensysteins zum ersten Male in die Lage versetzt, auch die natürliche Entstehung des menschlichen Seelenlebens, die allmähliche historische Ausbildung der menschlichen Geistes- thätigkeit zu begreifen. Nur mit Hülfe der Ontogenie vermögen wir zu erkennen, wie diese höchsten und glänzendsten Functionen des thierischen Organismus historisch sich entwickelt haben. Mit einem Worte; Die Entwickelungsgeschichte des Rückenmarks und Gehirns im menschlichen Embryo leitet uns unmittelbar zu der Erkenntniss der Phylogenie des menschlichen Geistes, jener allerhöch¬ sten Lebensthätigkeit, die wir heute beim entwickelten Menschen als etwas so Wunderbares und Uebernatürliches zu betrachten gewohnt sind. Ich glaube, dass gerade dieses hier angedeutete Resultat der entwickelungsgeschiclitlichen Forschung das grösste und bedeutendste ist, welches überhaupt auf diesem Gebiete erreicht werden konnte. Glücklicherweise ist unsere ontogenetische Erkenntniss des mensch¬ lichen Centralnervensystems so befriedigend und steht in solcher er¬ freulichen Uebereinstimmung mit den ergänzenden Resultaten der vergleichenden Anatomie und Physiologie, dass wir dadurch eine vollkommen klare Einsicht in eines der höchsten philosophischen Pro¬ bleme, in die Phylogenie der Psyche oder die Stammesgeschichte der menschlichen Geistesthätigkeit erlangen, und damit auf denjeni¬ gen Weg geführt sind, auf welchem allein wir dieses höchste Problem zu lösen im Stande sein werden. H a e c k e 1 , Entwickelungsgescliichte. 2 IS Erste Tabelle. Uebersicht über die Hauptzweige der Biogenie oder der organischen Entwickelungsgeschichte, mit Rücksicht auf die vier Hauptstufen der organischen Individualität. (Zelle, Organ, Person und Stock.) I. Erster Hauptzweig der Biogenie ; Keimesgeschichte oder Ontogenie. Embryologische Entwickelungsge¬ schichte der orga¬ nischen Indivi¬ duen.) 1 . Keimes¬ geschichte der Formen. {3Iorphontogenie) . 2. Keimes¬ geschichte der Functionen iPhysionto gerne) . ' 1 . Keimesgeschichte der Zellen (und Cy toden) und der daraus zusammen¬ gesetzten Gewebe. Histogenie. 2. Keimesgeschichte der Organe und der daraus zusammengesetzten Sy¬ steme und Apparate. Organogenie. 3. Keimesgeschichte der Personen 1 (sogen. „Entwickelungsgeschichte der Leibesform“) . Blastogenie. 4. Keirdesgeschichte der Stocke (oder der aus Personen zusammen¬ gesetzten socialen Individualitäten -. Familien, Gemeinden, Staaten etc.) . Cormogenie. f Die Keimesgeschichte der Functio¬ nen oder die individuelle Ent- ^ Wickelungsgeschichte der Lebens- thätigkeiten ist noch nicht genauer I wissenschaftlich untersucht. / II. Zweiter Hauptzweig der Biogenie : Stammes¬ geschichte oder Phylogenie. (Paläontologische Entwickelungsge¬ schichte der orga¬ nischen Arten.) 3. Stammes¬ geschichte der Formen {Morphophylagenie) 1. Stammesgeschichte der Zellen (fast noch gar nicht bearbeitet). His to phy logenie. 2. Stammesgeschichte der Organe (ein unbewusstes Hauptobject der „vergleichenden Anatomie“) . Orga- nophylogenie. 3. Stammesgeschichte der Perso¬ nen (ein unbewusstes Hauptobject der „natürlichen Systematik“) . Bla¬ st ophy logenie. 4. Stammesgeschichte der Stöcke (oder der aus Personen zusammen¬ gesetzten socialen Individualitäten ; Familien, Gemeinden, Staaten etc.). Cormophylogenie. 4. Stammes¬ geschichte der Functionen iPhysiophylogeiiie] . 'Die Stammesgeschichte der Func¬ tionen oder die paläontologische Entwickelungsgeschichte der Le- bensthätigkeiten ist bei den meisten Organismen noch gar nicht unter¬ sucht ; beim Menschen muss dahin ein grosser Theil der sogenannten „Weltgeschichte“gerechnetwerden. Zweiter Vortrag. Die ältere Keimesgescliichte. Caspar Friedrich WolfiF. „Wer die Generation erklären will, der wird den orga¬ nischen Körper und dessen Theile , woraus er besteht , zum Vorwurf nehmen und hierüber philosophiren müssen; er wird zeigen müssen, wie diese Theile entstanden sind, und wie sie in der Verbindung, in welcher sie mit einander stehen, ent¬ standen sind. Wer aber eine Sache nicht aus der Erfahrung unmittelbar, sondern aus ihren Gründen und Ursachen erkennt, wer also durch diese, nicht durch die Erfahrung , gezwungen wird zu sagen; „„die Sache muss so und sie kann nicht an¬ ders sein, sie muss sich nothw endig so verhalten, sie muss diese Eigenschaften haben und andere kann sie nicht haben““ — der sieht die Sache nicht nur historisch, sondern wirklich philosophisch ein , und er hat eine philosophische Kenntniss von ihr. Eine solche philosophische Erkenntniss von einem organischen Körper , die von der bloss historischen sehr ver¬ schieden ist, wird unsere Theorie der Generation sein.“ C.\sp.\R Friedrich Wolff (1704). Inhalt des zweiten Vortrages. Entwickeliingsgeschichte der Thiere von Aristoteles. Seine Kenntnisse in der Keimesgeschichte niederer Thiere. Stillstand der naturwissenschaftlichen Forschung im christlichen Mittelalter. Erstes Erwachen der Ontogenie im Be¬ ginne des siebzehnten Jahrhunderts. Fabricius ab Aquapendente. Harvey. Marcello Malpighi. Die Bedeutung des bebrüteten Hühnchens. Die Theorie der Praeformation und der Einschachtelung (Evolution und Praedelineation ■ . Männliche und weibliche Einschachtelungstheorie. Entweder das Samenthier- chen oder das Ei ist das vorgebildete Individuum. Animalculisten oder Sperma¬ gläubige (Leeuwenhoek , Hartsoeker, Spallanzani) . Ovulisten oder Eigläubige (Haller, Leibnitz, Bonnet). Sieg der Praeformationstheorie durch die Autorität von Haller und Leibnitz. Caspar Friedrich Woltf. Seine Schicksale. Die Theoria generationis. Neubildung oder Epigenesis. Die Entwickelungsge¬ schichte des Darmcanals. Die Keime der Keimblätter-Theorie (vier Schichten oder Blätter). Die Metamorphose der Pflanzen. Die Keime der Zellentheorie. Wolffs monistische Philosophie. II. Meine Herren I Beim Eintritt in jede Wissenschaft ist es in mehreren Be¬ ziehungen vortheilhaft, einen Blick auf ihren Entwickelungsgang zu werfen. Der bekannte Grundsatz, dass jedes Gewordene nur durch sein Werden erkannt werden kann“, findet auch auf die Wissenschaft seine Anwendung. Indem wir die stufenweise Ausbildung und das allmähliche Wachsthum derselben verfolgen, werden wir uns über ihre Aufgaben und Ziele am klarsten verständigen. Zugleich werden wir bald sehen, dass der heutige Zustand der Entwickeluugsgeschichte des Menschen mit seinen vielen eigeuthUmlichen Verhältnissen nur dann richtig verstanden werden kann, wenn wir den historischen Entwickelungsgang unserer Wissenschaft selbst in Betracht ziehen. Diese Betrachtung wird uns nicht lange auf halten. Denn clie Ent¬ wickelungsgeschichte des Menschen gehört zu den allerjüngsten Naturwissenschaften, und zwar gilt das von beiden Theilen derselben, sowohl von der Keimesgeschichte oder Ontogenie, als auch von der Stammesgeschichte oder Phylogenie. Wenn wir von den gleich zu besprechenden ältesten Keimen der Wissenschaft im klassischen Alterthum absehen, so beginnt eigent¬ lich die wahre Entwickelungsgeschichte des Menschen als Wissen¬ schaft erst mit dem Jahre 1759, in welchem einer der grössten deut¬ schen Naturforscher, Caspar Friedrich Wolfe, seine „Theoria ge- nerationis“ veröffentlichte. Das war der erste Grundstein zu einer wahren Keimesgeschichte der Thiere. Erst fünfzig Jahre später, 1809, publicirte Jean Lamarck seine „Philosophie zoologique“, den ersten Versuch einer Stammesgeschichte; und abermals ein halbes Jahrhundert später, im Jahre 1859, erschien Darwin’s Werk, wel¬ ches wir als die erste wissenschaftliche Begründung dieses Versuchs betrachten müssen. Ehe wir jedoch auf diese eigentliche Begrün- 22 Entwickelungsgeschichte von Aristoteles. II. düng der menschlichen Entwickelungsgeschichte näher eingehen, wollen wir einen flüchtigen Blick auf jenen grossen Philosophen und Naturforscher des Alterthums werfen, der in diesem Gebiete wie in allen andern Zweigen naturwissenschaftlicher Forschung während eines Zeitraumes von mehr als zweitausend Jahren einzig dasteht, auf Aristoteles. Unter den hinterlassenen naturwissenschaftlichen Schriften des Aristoteles, welche sich mit verschiedenen Seiten biologischer For¬ schung beschäftigen, und unter denen namentlich die Geschichte der Thiere von grösster Bedeutung ist, findet sich auch ein kleineres Werk, welches speciell der Entwickelungsgeschichte gewddmet ist: „Ueber Zeugung und Entwickelung der Thiere“ („Peri Zoon Gene¬ seos“)’). Dieses Werk ist schon deshalb von hohem Interesse, weil es das älteste und das einzige seiner Art ist, welches uns aus dem klassischen Alterthum einigermaassen vollständig überliefert wurde, und weil es gleich den anderen naturwisenschaftlichen Schriften des Aristoteles die ganze Wissenschaft zwei Jahrtausende hindurch be¬ herrscht hat. Unser Philosoph war ein eben so scharfsinniger Beob¬ achter, als genialer Denker. Aber während seine philosophische Be¬ deutung niemals zweifelhaft war, sind seine Verdienste als beobach¬ tender Naturforscher erst neuerdings gehörig gewürdigt worden. Die Naturforscher, die in dieser neuesten Zeit wieder seine naturwissen¬ schaftlichen Schriften einer genauen Untersuchung unterzogen, wur¬ den durch die Fülle von interessanten Mittheilungen und merkwülr- digen Beobachtungen überrascht, welche darin angehäuft sind. Be¬ züglich der Entwickelungsgeschichte ist hier besonders hervorzuhe¬ ben, das Aristoteles dieselbe bei den verschiedensten Thierklassen verfolgte, und dass er namentlich im Gebiete der niederen Thiere bereits mehrere der merkwürdigsten Thatsachen kannte, mit denen wir erst in den vierziger und fünfziger Jahren dieses Jahrhunderts aufs Neue bekannt geworden sind. So steht es z. B. fest, dass er die ganz eigenthümliche Fortpflanzungs- und Entwickelungsweise der Tintenfische oder Cephalopoden genau kannte, bei welchen ein Dot¬ tersack aus dem Munde des Embryo heraushängt. Er wusste fer¬ ner, dass aus den Eiern der Bienen, auch wenn dieselben nicht be¬ fruchtet werden, sich Embryonen entwickeln. Diese sogenannte „Par- thenogenesis“ oder die jungfräuliche Zeugung der Bienen ist erst in unseren Tagen durch den Münchener Zoologen Siebold bestätigt 11. Kenutniss der Keiraesgeschichte bei Aristoteles. 23 worden ; derselbe zeigte, dass sich männliche Bienen aus unbefruch¬ teten Eiern, weibliche hingegen nur aus befruchteten Eiern ent¬ wickeln, Aristoteles erzählt ferner, dass einzelne Fische (aus der Gattung jSe7Tanus) Zwitter seien, indem jedes Individuum männ¬ liche und weibliche Organe besitze und sich selbst befruchte. Auch das ist erst neuerdings bestätigt worden. Ebenso war ihm bekannt,’ dass der Embryo mancher Haifische durch eine Art Mutterkuchen oder Placenta, ein ernährendes blutreiches Organ, mit dem Mutterleibe verbunden ist, wie dies sonst nur bei den höheren Säugethieren und beim Menschen der Fall ist. Diese Placenta des Haifisches galt lange als Fabel, bis der Berliner Zoologe Johannes Müller im Jahre 1S39 die Thatsache als richtig erwies. So Hessen sich aus der Entwicke¬ lungsgeschichte des Aristoteles noch eine Menge von merkwürdigen Beobachtungen anführen, die beweisen, wie genau dieser grosse Natur¬ forscher mit ontogenetischen Untersuchungen vertraut und wie weit er in dieser Beziehung der folgenden Zeit voraus geeilt war. Bei den meisten Beobachtungen begnügte er sich nicht mit der Mittheilung des Thatsächlichen, sondern knü})fte daran Betrach¬ tungen über deren Bedeutung. Einige von diesen theoretischen Ke- flexionen sind deshalb von besonderem Interesse, weil sich darin eine richtige Grundanschauung vom Wesen der Entwickelungsvorgänge erkennen lässt. Er fasst die Entwickelung des Individuums als eine Neubildung auf, bei welcher die verschiedenen Körpertheile nach ein¬ ander entstehen. Wenn das menschliche oder thierische Individuum sich im mütterlichen Körper oder im Ei ausserhalb desselben ent¬ wickelt, so soll zuerst das Herz entstehen, welches er als Antangs- ünd Mittelpunkt des Körpers betrachtet. Nach der Bildung des Her¬ zens treten dann die anderen Organe auf, die inneren früher als die äusseren, die oberen (welche über dem Zwerchfell liegen) früher als die unteren (welche unter demselben sich finden . Sehr frühzeitig bildet sich das Gehirn, aus welchem dann die Augen hervorwachsen. Diese Behauptung ist in der That ganz zutreffend. Suchen wir uns überhaupt aus diesen Angaben des Aristoteles ein Bild von seiner Auffassung der Entwickelungsvorgänge zu machen, so können wir wohl darin eine dunkle Ahnung derjenigen Entwickelungstheorie fin¬ den, welche wir heute die Epigen esis nennen und welche erst einige tausend Jahre später dureh Wolfe thatsächlich als die allein rich¬ tige nachgewiesen worden ist. Dafür ist namentlich der Umstand •24 Stillstand der Forschung im Mittelalter. II. bezeichnend, dass Aristoteles die Ewigkeit des Individuums in jeder Beziehung leugnete. Er behauptete, ewig könne vielleicht die Art oder die Gattung sein, die aus den gleichartigen Individuen gebildet werde; allein das Individuum selbst sei vergänglich; es entstehe neu während des Zeugungsactes, und gehe beim Tode wieder zu Grunde. Während der zwei Jahrtausende, die auf Aristoteles folgen, ist von keinem irgend wesentlichen Fortschritt in der Zoologie über¬ haupt, und in der Entwickelungsgeschichte im Besonderen, zu be¬ richten. Man begnügte sich damit, seine zoologischen Schriften aus¬ zulegen, abzuschreiben, vielfach durch Zusätze zu verunstalten und sie in andere Sprachen zu übersetzen. Selbstständige Forschungen wurden während dieses langen Zeitraumes fast gar nicht angestellt. Namentlich war während des christlichen Mittelalters , wo mit der Ausbildung und Ausbreitung einflussreicher Glaubensvorstellungen überhaupt den selbstständigen naturwissenschaftlichen Forschungen unüberwindliche Hindernisse in den Weg gelegt wurden, von einer neuen Aufnahme der biologischen Forschungen gar keine Kede. Selbst als im sechzehnten Jahrhundert die menschliche Anatomie wieder zu erwachen begann und zum ersten Male wieder selbst¬ ständige Untersuchungen über den Körperbau des ausgebildeten Men¬ schen angestellt wurden, wagten doch die Anatomen nicht, ihre Untersuchungen auch noch weiter auf die Beschaffenheit des noch nicht ausgebildeten menschlichen Körpers, auf die Bildung und Ent¬ wickelung des Embryo auszudehnen. Die damals herrschende Scheu vor derartigen Forschungen hatte vielerlei Ursachen. Sie erscheint natürlich, wenn man bedenkt, dass durch die Bulle des Pabstes Boni- facius VIII. der grosse Kirchenbann über Alle ausgesprochen war, die eine menschliche Leiche zu zergliedern wagten. Wenn nun schon die anatomische Untersuchung des entwickelten menschlichen Kör¬ pers für ein fluchwürdiges Verbrechen galt; um wieviel sträflicher und gottloser musste die Untersuchung des im Mutterleibe verborgenen kindlichen Körpers erscheinen, den der Schöpfer selbst durch seine verborgene Lage dem neugierigen Blicke der Naturforscher absicht¬ lich entzogen zu haben schien! Die Allmacht der christlichen Kir¬ che, die damals viele Tausende wegen Mangels an Kechtgläubigkeit hinrichten und verbrennen Hess, und die damals schon mit richti¬ gem Instincte die drohende Gefahr ihrer emporwaclisenden Todfein- IL Anfänge der Keimesgescliichte im XVII. Jahrhundert. 25 din, der Naturwissenschaft, ahnte, wusste schon dafür zu sorgen, dass letztere keine zu raschen Fortschritte machte. Erst als durch die Reformation die allumfassende Macht der alleinseligmachenden Kirche gebrochen war und ein neuer frischer Geisteshauch die geknechtete Wissenschaft aus den eisernen Fesseln der Glaubenshaft zu erlösen begann, konnte mit der Wiederauf¬ nahme anderer naturwissenschaftlicher Forschungen auch die Ana¬ tomie und Entwickelungsgeschichte des Menschen sich wieder freier bewegen. Doch blieb die Ontogenie hinter der Anatomie weit zu¬ rück, und erst im Beginne des siebzehnten Jahrhunderts erschienen die ersten ontogenetischen Schriften. Den ersten Anfang machte der italiänische Anatom Faukicius ah Aquapendente, Professor in Pa¬ dua, der in zwei Schriften (de fonnato foeta 1600, und de forma- tione foetiis 1604) die ältesten Abbildungen und Beschreibungen von Embryonen des Menschen und anderer Säugethiere, sowie des Hühn¬ chens verötfentlichte. Aehnliche unvollkommene Darstellungen gaben demnächst Spiüelius [de formato foetu 1631), der Engländer Need- iiAM 1667) und sein berühmter Landsmann Hakvey 1652), der¬ selbe, der den Blutkreislauf im Thierkörper entdeckte und den wich¬ tigen Ausspruch that : ..ümne vielem ex ovo^' (Alles Lebendige ent¬ steht aus einem Ei) . Der holländische Naturforscher Swammekdam verötfentlichte in seiner „Bibel der Natur** die ersten Beobachtungen über die Embryologie des Frosches und die sogenannte ,,Furcliuug“ seines Eidotters. Die bedeutendsten ontogenetischen Untersuchungen aus dem siebzehnten Jahrhundert waren aber diejenigen des be¬ rühmten Italiäners Makcello Malpigiii aus Bologna, der ebenso in der Zoologie wie in der Botanik bahnbrechend auftrat. 8eine beiden Abhandlungen ,xle formatione jyidli'" und „f/c ovo ineuhato^' (16S7) enthalten die erste zusammenhängende Darstellung der Entwicke¬ lungsgeschichte des Hühnchens im Ei. Hier muss ich gleich Einiges über die grosse Bedeutung bemer¬ ken, welche gerade das Hühnchen für unseren Gegenstand besitzt. Die Bildungsgeschichte des Hühnchens, wie überhaupt aller Vögel, stimmt in ihren wesentlichen Grundzügen vollständig mit derjenigen . aller anderen höheren Wirbelthiere, also auch des Menschen überein. Die drei höheren Wirbelthierklassen : Säugethiere, Vögel und Repti¬ lien (Eidechsen, Schlangen, Schildkröten u. s. w.) zeigen vom Anfang ihrer individuellen Entwickelung an in allen wesentlichen Grundzü- 26 Die Bedeutung des bebrüteten Hühnchens. II gen der Körperbildiing, und insbesondere ihrer ersten Anlage, eine so vollständige Gleichheit, dass man sie lange Zeit hindurch gar nicht unterscheiden kann. Schon längst hat man sich überzeugt, dass man bloss sehr genau die Entwickelung eines Vogels, als des am leichtesten zugänglichen Gegenstandes, zu verfolgen braucht, um sich über die ganz gleiche Entwickelungsweise der Säugethiere (also auch des Menschen) zu unterrichten. Schon als man um die Mitte und das Ende des siebzehnten Jahrhunderts menschliche Embryonen und überhaupt Säugethierembryonen aus früheren Stadien zu unter¬ suchen begann, erkannte man sehr bald diese höchst wichtige That- sache. Dieselbe ist sowohl in theoretischer wie in practischer Be¬ ziehung von der grössten Bedeutung. Für die Theorie der Entwicke¬ lung lassen sich aus dieser gleichartigen Beschaffenheit der Embryo¬ nen von sehr verschiedenen Thieren die wichtigsten Schlüsse ziehen. Für die Praxis der ontogenetischen Untersuchung aber ist dieselbe deshalb unschätzbar, weil die sehr genau bekannte Ontogenie der Vögel die nur sehr lückenhaft untersuchte Embryologie der Säuge¬ thiere auf das vollständigste ergänzt und erläutert. Hühnereier kann man jederzeit in beliebiger Menge haben und durch ihre künstliche Bebrütung die Entwickelung des Embryo Schritt für Schritt verfol¬ gen. Hingegen ist die Entwickelungsgeschichte der Säugethiere viel schwieriger zu untersuchen , weil hier der Embryo nicht in einem gelegten Ei, in einem selbstständigen isolirten Körper, sich entwickelt, sondern vielmehr das Ei im mütterlichen Körper eingeschlossen und bis zur Keife verborgen bleibt. Daher ist es sehr schwer, alle die einzelnen Stadien der Entwickelung behufs einer zusammenhängenden Untersuchung sich in grösserer Menge zu verschaffen, abgesehen von äusseren Gründen, wie den bedeutenden Kosten, den technischen Schwierigkeiten und mannigfaltigen anderen Hindernissen, auf wel¬ che grössere Untersuchuugsreihen an befruchteten Säugethieren stos- sen. Daher ist seit jener Zeit bis auf den heutigen Tag das be¬ brütete Hühnchen dasjenige Object geblieben, welches bei weitem am häufigsten und genauesten untersucht ist. Besonders mit Hülfe der vervollkommneten Brütmaschinen kann man sich überall und zu jeder Zeit Hühnerembryonen in jedem beliebigen Stadium der Ent¬ wickelung und in beliebiger Anzahl verschaffen und so Schritt für Schritt ihre Ausbildung im Zusammenhang untersuchen. Die Ent¬ wickelungsgeschichte des Hühnchens wurde nun schon gegen Ende 11. Die Theorie der Praeformation oder Evolution. 27 des siebzehnten Jahrhunderts durch Malpighi so weit gefördert, und in den wesentlichsten gröberen und äusseren Verhältnissen erkannt, als es durch die unvollkommene Untersuchung mit den damaligen Mikroskopen überhaupt möglich war. Natürlich war die Vervoll¬ kommnung des Mikroskopes eine nothwendige Vorbedingung für ge¬ nauere embryologische Untersuchungen, weil die Organisation der Wirbelthierembryonen in ihren ersten Entwickelungsstadien so zart und fein ist, dass man ohne ein gutes Mikroskop überhaupt nicht tiefer in dieselbe einzudringen im Stande ist. Diese wesentliche ^"er- besserung und allgemeinere Anwendung der Mikroskope erfolgte aber erst im Anfänge unseres Jahrhunderts. • In der ganzen ersten Hälfte des achtzehnten Jahrhunderts, in welcher die systematische Naturgeschichte der Thiere und Püanzen durch Linne’s hochberühmtes ..Systema naturae'' einen so gewaltigen Aufschwung erhielt, machte die Entwickelungsgeschichte so gut wie gar keine Fortschritte. Erst im Jahre 1759 trat in Caspar Fried¬ rich Wolfe der Genius auf, der dieser Wissenschaft eine ganz neue Wendung geben sollte. Bis auf diesen Zeitpunkt beschäftigte sich die damalige Embryologie fast ausschliesslich nur mit unglücklichen Versuchen, aus dem bis dahin erworbenen dürftigen Beobachtungs¬ material verschiedene Entwickelungstheorien aufzustellen. Die Theorie, welche damals zur Geltung kam und während des ganzen vorigen Jahrhunderts in fast allgemeiner Geltung blieb, heisst gewöhnlich die Theorie der Auswickelung oder Evolution, noch besser die Theorie der Vorbildung oder Praeformation^. Ihr we¬ sentlicher Inhalt besteht in folgender Vorstellung: Bei der indivi¬ duellen Entwickelung jedes Organismus, jedes Thieres und jeder Pflanze, und ebenso auch des Menschen, flndet keinerlei wirkliche Neubildung statt; sondern bloss ein Wachsthum und eine Entfaltung von Theilen, die alle bereits seit Ewigkeit vorgebildet und fertig dagewesen sind, wenn auch nur sehr klein und in ganz zusammen¬ gefaltetem Zustande. Jeder organische Keim enthält also bereits alle Körpertheile und Organe in ihrer späteren Form und Lagerung und Verbindung praeformirt oder vorgebildet, und der ganze Entwicke¬ lungsgang des Individuums, der ganze ontogenetisclie Process ist nichts weiter als eine „E v o 1 u t i o ir* im strengsten Sinne des Wor¬ tes, d. h. eine Aus Wickelung eingewickelter praeformirter Th eile. Also z. B. in jedem Hühnerei finden wir nicht etwa eine 28 Die Theorie der Einschaclitelimg. II. einfache Zelle, die sich theilt, deren Zellen-Generationen die Keim¬ blätter bilden und durch vielfache Veränderung, Sonderung und Neu¬ bildung endlich den Vogelkörper zu Stande bringen ; sondern in jedem Hühnerei ist von Anfang an ein vollständiges Hühnchen mit allen seinen Theilen praeformirt und zusammengewickelt enthalten. Bei der Entwickelung des bebrüteten Hühnereies werden diese Tbeile bloss aus einander gelegt und wachsen. Sobald diese Theorie consequent weiter ausgebildet wurde, musste sie nothwendig zur „E i n s c h a c h t e 1 u n g s t h e o r i e“ führen, nach welcher von jeder Thierart und Pflanzenart ursprünglich nur ein Paar oder ein Individuum geschaffen worden ist , dieses eine Indivi¬ duum aber bereits die Keime von sämmtlichen andern Individuen in sich enthielt, die von dieser Art jemals gelebt haben und später noch leben werden. Da zu jener Zeit das Alter der Erde, entsprechend der biblischen Schöpfungsgeschichte, allgemein auf fünf- bis sechstausend Jahre geschätzt wurde , glaubte man ungefähr berechnen zu können, wie viel Keime von jeder Organismenart während dieses Zeitraums gelebt und also bereits in dem ersten „geschaffenen** Individuum der Species eingeschachtelt existirt hatten. Auch auf den Menschen wurde diese Theorie mit logischer Consequenz ausgedehnt und dem¬ gemäss behauptet, dass unsere gemeinsame Stammmutter Eva in ihrem Eierstock bereits die Keime von sämmtlichen Menschenkin¬ dern in einander geschachtelt enthalten habe. Zunächst bildete sich diese Einschachtelungstheorie in der Weise aus, dass man, wie gesagt, die weiblichen Individuen als die in einander geschachtelten Schöpfungswesen ansah und glaubte, von je¬ der Species sei ursprünglich ein Pärchen geschaffen worden, das weib¬ liche Individuum habe aber bereits in seinem Eierstock die sämmtlichen Keime aller Individuen beiderlei Geschlechts in sich eingeschachtelt enthalten, die überhaupt von dieser Art sich entwickeln sollten. Ganz anders gestaltete sich aber die Praeformations-Theorie, als der hollän¬ dische Mikroskopiker Leeuwenhoek im Jahre 1690 die menschlichen Zoospermien oder Samenfäden entdeckte, und nachwies, dass in der schleimigen Flüssigkeit des Sperma oder des männlichen Samens eine grosse Masse von äusserst feinen, lebhaft beweglichen Fäden existiren Fig. 11, S. 136). Diese überraschende Entdeckung wurde sofort da¬ hin gedeutet, dass diese lebendigen, munter in der Samenflüssigkeit umherschwimmenden Körperchen wahre Thiere, und zwar die vorge- II. Mäimliclie und weibliche Einschachtelimgstlieorie. 29 bildeten Keime der künftigen Greneration seien. Wenn bei der Be¬ fruchtung die beiderlei Zeugungsstoffe, männliche und weibliche, Zu¬ sammenkommen, sollten diese fadenförmigen ,,Samenthierchen‘’ in den fruchtbaren Boden des Eikörpers eindringen und hier, wie das Samen¬ korn der Pflanzen im fruchtbaren Erdboden, zur Auswickelung gelan¬ gen. Jedes einzelne Samenthierchen des Menschen ist demnach be¬ reits ein ganzer Mensch ; alle einzelnen Körpertheile sind in demselben bereits vollständig vorgebildet, und erleiden nur eine einfaclie Aus¬ wickelung und Vergrösserung, sobald sie in den hierzu günstigen Bo¬ den des weiblichen Eies gelangen. Audi diese Tlieorie wurde conse- quent dahin ausgebildet, dass in jedem einzelnen fadenförmigen Kör¬ per die sämmtlichen folgenden Generationen seiner Kachkommen in äusserster Feinheit und winzigster Grösse sich eingeschachtelt liefän- den. Die Samendrüse oder der Hoden des Adam enthielt also be¬ reits die Keime aller Menschenkinder, die unseren Erd-Planeten jemals bevölkert haben , gegenwärtig bewohnen und in aller Zu¬ kunft, „bis zum Ende der Welt“, beleben werden. Natürlich musste diese männliche Einschachtelungslehre“ sich der bisher gültigen weiblichen von Anfang an schroff gegenüberstel¬ len. Das Gemeinsame beider bestand nur in der falschen Vorstel¬ lung, dass überhaupt vielfach in einander geschachtelte Keime von zahllosen Generationen fertig vorgebildet in jedem Organismus exi- stirten ; eine Vorstellung, die eigentlich auch der wunderlichen Pro- lepsis-Theorie von Lixne zu Grunde lag. Die beiden entgegenge¬ setzten Einschachtelungs-Theorien begannen alsbald, sich lebhaft zu befehden ; und es entstanden in der Physiologie des achtzehnten Jahr¬ hunderts zwei grosse, scharf getrennte Heerlager, die sich auf das schroffste gegenüberstanden und heftig bekämpften : die Animal- culisten und die Ovulisten. Der Streit zwischen diesen Parteien muss uns heutzutage sehr belustigend erscheinen, da die Theorie der einen eben so vollständig in der Luft schwebt, wie die der anderen. Wie Alfred Kirchhoff in seiner vortrefflichen biographischen Skizze von WoLFF sagt, ,,liess sich dieser Streit eben so wenig entscheiden, wie die Frage, ob die Engel in dem östlichen oder westlichen Him¬ melsraume wohnen . “ Die A n i m a 1 c u 1 i s t e n oder die Sperma-Gläubigen hielten die beweglichen Samenfäden für die wahren Thierkeime und stützten sich dabei einerseits auf die lebhafte Bewegung, anderseits auf die 30 Streit der Sameiigläiibigen und der Eigläubigen. II. Form dieser Samenthierchen. Diese zeigen nämlich beim Menschen, wie bei der grossen Mehrzahl der übrigen Thiere , einen länglich¬ runden, eiförmigen oder bimförmigen Kopf, ein dünnes Mittelstück und einen äusserst dünnen, haarfein ausgezogenen und sehr langen Schwanz 'Fig. 11). In Wahrheit ist das ganze Gebilde nur eine einfache Zelle und zwar eine Geisselzelle; der Kopf ist der Zellenkern, umgeben von etwas Zellstoff, der sich auch in das dünnere Mittelstück und den haarfeinen beweglichen Schwanz fortsetzt; letzterer ist der ,, Geissei“ oder dem Flimmerfaden anderer Geisselzellen gleichbedeu¬ tend. Die Animalculisten aber hielten den Kopf für einen wahren Thierkopf und den übrigen Körper für einen ausgebildeten Thier¬ körper. Vorzüglich waren es Leeuwenhoek, Hartsoeker und Spallanzani, welche diese „Praedelineations-Theorie“ vertheidigten. Die entgegengesetzte Partei, die Ovulisten (Ovisten) oder Ei¬ gläubigen, die an der älteren Evolutions-Theorie festhielten, behaupteten dagegen , dass das Ei der wahre Thierkeim sei , und dass die Zoospermien bei der Befruchtung nur den Anstoss zur Aus¬ wickelung des Eies gäben, in welchem alle Generationen in einander eingeschachtelt zu finden wären. Diese Ansicht blieb während des ganzen vorigen Jahrhunderts bei der grossen Mehrzahl der Biologen in unbestrittener Geltung, trotzdem Wolfe schon 1759 das völlig Unbegründete derselben nachwies. Vorzüglich verdankte sie ihre Gel¬ tung dem Umstande, dass die berühmtesten Autoritäten der dama¬ ligen Biologie und Philosophie sich zu ihren Gunsten erklärten, unter ihnen namentlich Haller, Bonnet und Leibnitz. Albrecht Haller, Professor in Göttingen, der oft der Vater der Physiologie genannt wird, war ein sehr gelehrter und vielseitig gebildeter Mann, der aber in Bezug auf tiefere Auffassung der Natur¬ erscheinungen keineswegs eine sehr hohe Stufe einnahm und sich am besten selbst in dem berühmten und viel citirten Ausspruche charakterisirt hat: „Ins Innere der Natur dringt kein erschaffener Geist — glückselig, wem sie nur die äussere Schale weist ! “ Haller vertrat die Evolutions-Theorie in seinem berühmten Hauptwerke, den ^^Elementa Physiologiae^^ auf das entschiedenste mit den Worten : „Es g i e b t kein Werden! ( Nulla est epigenesis !) . Kein Theil im Thierkörper ist vor dem anderen gemacht worden, und alle sind zugleich erschaffen {Nulla in corpore animali pars ante aliam facta est, et omnes simul creatae existunt) Er leugnete also eigentlich II. Evolutionstheorie von Haller und Leibnitz. 31 jede wahre Entwickelung in natürlichem Sinne, und ging darin so¬ gar so weit, dass er selbst beim neugeborenen Knaben die Existenz des Bartes, beim geweihlosen Hirschkalbe die Existenz des Geweihes behauptete ; alle Theile sollten schon fertig da sein und nur dem menschlichen Auge vorläufig verborgen sein. Haller berechnete so¬ gar die Zahl der Menschen, welche Gott am sechsten Tage seines Schöpfungswerkes auf einmal geschaffen und im Eierstock der Mutter Eva eingeschachtelt hatte. Er taxirt sie auf 200,000 Millionen, in¬ dem er seit Erschaffung der Welt 6000 Jahre, das durchschnittliche Menschenalter auf 30 Jahre und die Zahl der gleichzeitig lebenden Menschen auf 1000 Millionen anschlägt. Und allen diesen Unsinn nebst den daraus gezogenen Consequenzen vertheidigt der berühmte Haller auch dann noch mit bestem Erfolge, nachdem bereits der grosse Wolfe die wahre Epigenesis entdeckt und durch Beobach¬ tung nachgewiesen hatte. Unter den Philosophen war es vor Allen der hochberühmte Leibxitz, der die Evolutions-Theorie annahm und durch seine hohe Autorität, wie durch seine geistreiche Darstellung, ihr zahlreiche Anhänger zuführte. Gestützt auf seine Monadenlehre, wonach Seele und Leib sich in ewig unzertrennlicher Gemeinschaft befinden und in ihrer Zweieinigkeit das Individuum (die ,, Monade“) bilden, wendete Leibnitz die Einschachtelungs-Theorie ganz folgerichtig auch auf die Seele an, und leugnete für diese eine wahre Entwickelung eben so wie für den Körper. In seiner Theodicee sagt er z. B.: „So sollte ich meinen, dass die Seelen, welche eines Tages menschliche Seelen sein werden, im Samen, wie jene von anderen Species, da¬ gewesen sind], dass sie in den Voi’elteru bis auf Adam , also seit dem Anfang der Dinge, immer in der Form organisirter Körper existirt haben.“ Die 'wichtigsten thatsächlichen Stützen schien die Einschach¬ telungs-Theorie durch die Beobachtungen eines ihrer eifrigsten An¬ hänger, Bonnet zu erhalten. Dieser beobachtete zum ersten Male die sogenannte „Jungfernzeugung“ oder Parthenogenesis bei den Blatt¬ läusen, eine interessante Art der Fortpflanzung, die neuerdings auch bei vielen anderen Gliederthieren, namentlich verschiedenen Krebsen und Insecten durch Siebold und xVndere nachgewiesen worden ist.^') Bei diesen und anderen niederen Thieren gewisser Gattungen kommt es nämlich vor, dass weibliche Individuen sich mehrere Generationen 32 Caspar Friedrich Wolft's Theorie der Generation. II. hindurch fortpflanzeiij ohne von einem Männchen befruchtet worden zu sein. Man nennt solche Eier, die zu ihrer Entwickelung der Be¬ fruchtung nicht bedürfen, „falsche Eier‘*, Pseudova oder Sporen. Bonnet beobachtete nun zum ersten Male (1745), dass eine weib¬ liche Blattlaus, welche er in klösterlicher Zucht vollständig abge¬ schlossen und vor jeder männlichen Gemeinschaft geschützt hatte, nach viermaliger Häutung am elften Tage eine lebendige Tochter, innerhalb der nächsten zwanzig Tage sogar noch 94 Töchter gebar, und dass diese alle, ohne jemals mit einem Männchen zusammen zu kommen, sich alsbald wieder auf dieselbe jungfräuliche Weise vermehrten. Da schien nun allerdings der handgreifliche Beweis für die Wahrheit der Einschachtelungs-Theorie, und zwar im Sinne der Ovulisten, vollständig geliefert zu sein, und es war nicht wunde r- l)ar, wenn dieselbe fast allgemein anerkannt wurde. So stand die Sache, als plötzlich im Jahre 1759 der jugend¬ liche Caspar Friedrich Wolfe auftrat und mit seiner neuen Epi- genesis-Theorie der gesammten Präformations-Tlieorie den Todesstoss gab. WoLFF war 1733 zu Berlin geboren, der Sohn eines Schneiders, und machte seine naturwissenschaftlichen und medicinischen Studien zunächst in Berlin am Collegium medico-chirurgicum unter dem be¬ rühmten Anatomen Meckel , später in Halle. Hier bestand er im 26. Lebensjahre seine Doctorprüfung, und Vertheidigte am 28. No¬ vember 1759 in seiner Doctordissertation die neue Lehre von der wahren Entwickelung , die „T h e o r i a g e n e r a t i o n i s ** auf Grund der Epigenesis. Diese Dissertation gehört zu den bedeutendsten Schriften, welche überhaupt jemals geschrieben worden sind. Sie ist ebenso ausgezeichnet durch die Fülle der neuen und sorgfältig¬ sten Beobachtungen, wie durch die weit reichenden und höchst fruchtbaren Ideen, welche überall an die Beobachtungen geknüpft und zu einer lichtvollen und durchaus naturwahren Theorie der Ent¬ wickelung verknüpft sind. Trotzdem hatte diese merkwürdige Schrift zunächst gar keinen Erfolg. Obgleich die naturwissenschaftlichen Studien in Folge der von Linne gegebenen Anregung zu jener Zeit mächtig emporblühten, obgleich Botaniker und Zoologen bald nicht mehr nach Dutzenden , sondern nach Hunderten zählten , beküm¬ merte sich doch fast Niemand um AVolff’s Theorie der Generation. Die Wenigen aber, die sie gelesen hatten, hielten sie für grund¬ falsch, so besonders Haller. Obgleich Wolfe durch die exactesten II. Sieg der Praeformation über die Epigenesis. 3:1 B e 0 b a c h t u n g e n die Wahrheit der Epigenesis bewies und die in der Luft schwebenden Hypothesen der Praeforniations-Theorie widerlegte, blieb dennoch der „exacte‘' Physiolog PIallek der eifrigste Anhänger der letzteren und verwarf die richtige Lehre von Wülff mit seinem dictatorischen Machtspruche : Ntilla est epigenesis ! Kein Wunder, wenn die ganze Gesellschaft der physiologischen Gelehrten in der zweiten Hälfte des achtzehnten Jahrhunderts sich dem Machtspruche dieses physiologischen Pabstes unterwarf und die Epigenesis als gefährliche Neuerung bekämpfte. Mehr als ein hall)es Jahrhundert musste ver¬ gehen, bis Wolff’s Arbeiten die verdiente Anerkennung fanden. Ph’st nachdem Meckel im Jahre 1812 eine andere höchst bedeutende Schrift Wolff’s : „Uber die Bildung des Darmkanals*’ {aus dem Jahre ITöl in’s Deutsche übersetzt und auf die ausserordentliche Bedeutung der¬ selben aufmerksam gemacht hatte, fing man an, sich wieder mit die¬ sem bereits verschollenen Schriftsteller zu beschäftigen, der unter allen Naturforschern des vorigen Jahrhunderts am tiefsten in das Verständniss des lebendigen Organismus eingedrungen war. So unterlag denn damals, wie es so oft in der Geschichte der menschlichen Erkenntniss zu geschehen pflegt, die emi)orstrehende neue Wahrheit dem übermächtigen Irrthum, der durch die ]\Iacht der x\utorität getragen wurde. Die sonnenklare PA’kenntniss der Ej)!- genesis vermochte den dichten Nebel des Praeformationsdogma nicht zu durchdringen und ihr genialer Entdecker wurde im Kampf um die Wahrheit von der Uebermacht der blinde besiegt. Jeder weitere Fortschritt in der Entwickelungsgeschichte war damit vorläufig ge¬ hemmt. Das bleibt um so mehr zu hedauern, als Wolff bei seiner ungünstigen äusseren Stellung dadurch schliesslich gezwungen wurde, sein deutsches Vaterland zu verlassen. Von vornherein mittellos, hatte er nur unter grossen äusseren Bedrängnissen seine classische Arbeit vollenden können und war dann genöthigt, sich als i)racti- scher Arzt sein Brod zu verdienen. Während des siebenjährigen Krieges war er in den Lazarethen in Schlesien thätig, hielt in dem Breslauer Feldlazareth ausgezeichnete Vorlesungen über Anatomie, und erregte dadurch die xLufmerksamkeit des hochgestellten Direc- tors des Lazarethwesens, Cothexius. Nach abgeschlossenem Frieden versuchte dieser hohe Gönner, Wolff in Berlin eine Lehrstelle zu verschaffen. Indessen scheiterte dies an der Engherzigkeit der Pro¬ fessoren des Berliner Collegium medico-chirurgicum, welche jedem Ilaecivel, Entwickelungsgesehiclite. 34 Die Bedeutung der Epigenesis-Theorie. II. Fortschritt auf wissenchaftlicliem Gebiet abgeneigt waren. Die Theo¬ rie der Epigenesis wurde von diesem hochgelehrten Collegium als die gefährlichste Ketzerei verfolgt (ähnlich wie gegenwärtig die Descen- denz-Theorie) . Obgleich Cothenius und andere Berliner Gönner sich warm für Wolfe verwendeten, so war es doch nicht möglich, ihm auch nur die Erlaubniss zu verschaffen, öffentliche Vorlesungen über Physiologie in Berlin zu halten. Die Folge davon war, dass Wolff sich gezwungen sah, einem ehrenvollen Rufe zu folgen, welchen die Kaiserin Katharina von Russland 1766 an ihn richtete. Er ging nach Petersburg, wo er 27 Jahre hindurch still und ungestört seinen tiefen Forschungen lebte und die Schriften der Petersburger Akademie mit seinen glänzenden Gaben bereicherte. Er starb daselbst 1794 . Der Fortschritt, den Wolff in der gesammten Biologie herbei¬ führte, war so gross, dass ihn die Naturforscher der damaligen Zeit nicht fassen konnten. Die Masse von neuen wichtigen Beobach¬ tungen und von fruchtbaren grossen Ideen, welche in seinen Schriften angehäuft sind, ist so gewaltig, dass wir erst allmählich im Laufe un¬ seres Jahrhunderts gelernt haben, ihren vollen Werth zu würdigen und ihre Bedeutung richtig zu verstehen. Nach den verschiedensten Richtungen der biologischen Erkenntniss hat Wolff die richtige Bahn gebrochen. Erstens und vor Allem hat er durch die Theorie der Epigenesis überhaupt zum ersten Male dass Verständniss vom wah¬ ren Wesen der organischen Entwickelung geöffnet. Er wies über¬ zeugend nachj dass die Entwickelung jedes Organismus aus einer Kette von Neubildungen besteht, und dass weder im Ei noch im männlichen Samen eine Spur von der Form des ausgebildeten Organismus existirt. Vielmehr sind dies einfache Körper, welche eine ganz andere Bedeutung haben. Der Keim oder Embryo, wel¬ cher sich daraus entwickelt, zeigt in den verschiedenen Abschnitten seiner Entwickelung eine innere Zusammensetzung und äussere Con- figuration, welche völlig von derjenigen des ausgebildeten Organis¬ mus verschieden ist. Nirgends haben wir es da mit vorgebildeten oder praeformirten Theilen zu thun, nirgends mit Einschachtelung. Wir können heutzutage diese Theorie der Epigenesis kaum mehr Theo¬ rie nennen, weil wir uns von der Richtigkeit der Thatsache völlig überzeugt haben und dieselbe jeden Augenblick unter dem Mikroskop demonstriren können. Auch ist in den letzten Jahrzehnten kein Zweifel an der Wahrheit der Epigenesis wieder laut geworden. II. Die ersten Keime der Keimblätter-Theorie. 35 Zuerst wies Wolff seine Theorie an dem Darmcanal nach, an dem Ernährungsrohr, welches den Körper durchzieht, und an welchem die Lungen, Leber, Speicheldrüsen und zahlreiche kleinere Drüsen anhängen. Er zeigte, dass beim Hühner-Embryo in der er¬ sten Zeit der Bebrütung von diesem zusammengesetzten Bohre mit allen seinen mannigfaltigen Theilen noch gar keine Spur vorhanden sei, sondern statt dessen ein flacher blattförmiger Körper ; und dass überhaupt der ganze Embryo-Körper in frühester Zeit die Gestalt eines flachen länglichrunden Blattes besitze. Wenn man bedenkt, wie schwierig damals, mit den schlechten Mikroskoi)en des vorigen Jahrhunderts, eine genauere Untersuchung von so ausserordentlich feinen und zarten Verhältnissen, wie der ersten blattförmigen Anlage des Vogelkörpers, war, so muss man die seltene Beobachtungsgabe Wolff’s bewundern, der gerade in diesem; dunkelsten Theile der Embryologie schon die wichtigsten Erkenntnisse tliatsächlich fest¬ stellte. Er gelangte gerade durch diese sehr schwierige Unter¬ suchung zu der richtigen Anschauung, dass bei allen höheren Thieren, wie bei den Vögeln, der ganze Embryokörper eine Zeit lang eine flache, dünne, blattförmige Scheibe darstelle, welche anfangs einfach, dann aber aus mehreren Schichten zusammengesetzt erscheine. Die tiefste von diesen Schichten oder Blättern ist der Darmcanal, dessen Entwickelung Wolff von Anfang an l)is zu seiner Vollendung voll¬ ständig verfolgte. Er wies nach, wie die ])lattförmige Anlage des¬ selben zuerst zu einer Rinne wird, wie die Ränder dieser Rinne sich gegen einander krümmen und zu einem geschlossenen Canale verwachsen, und wie endlich zuletzt an diesem Rohre die beiden äusseren Mündungen (Mund und After) entstehen. In ganz ähn¬ licher Weise entstehen auch die übrigen Organ-Systeme des Körpers aus blattförmigen Anlagen, die sich zu Röhren gestalten. „Mehrere Male hinter einander und zu verschiedenen Zeiten werden verschie¬ dene Systeme nach einem und demselben (blattförmigen) Typus ge¬ bildet.“ So entwickelt sich 1) das Nervensystem, 2) das Muskel¬ system, 3) das Gefässsystem und 4) der Darmcanal, „als ein vollen¬ detes, in sich geschlossenes Ganzes, den drei ersten ähnlich“ ^<^) . Mit dieser höchst wichtigen Entdeckung legte Wolff- bereits den ersten Grund zu der fundamentalen „Keimblätter-Theorie“, die Baer erst viel später (1828) vollständig entwickelte. Wörtlich sind allerdings Wolff’s Sätze nicht richtig; allein er näherte sich mit 3* 36 Wolff’s Verdienste als Biolog und Philosoph. II. denselben der Wahrheit schon so weit, als es überhaupt damals möglich war und von ihm erwartet werden konnte. Sie werden sehen, wie nahe Wolff damit dem wahren Sachverhältniss kam. (S. 165). Von grosser Bedeutung war es, dass Wolff ein eben so aus¬ gezeichneter Botaniker als Zoologe war. Er untersuchte gleichzeitig auch die Entwickelungsgeschichte der Pflanzen, und begründete zu¬ erst im Gebiete der Botanik diejenige Lehre, welche später Goethe jn seiner geistreichen Schrift von der Metamorphose der Pflan¬ zen ausführte. Wolff hat zuerst nachgewiesen, dass sich alle verschiedene Theile der Pflanzen auf das Blatt als gemeinsame Grundlage oder als „Fundamentalorgan“ zurückführen lassen. Die Blüthe und die Frucht mit allen ihren Theilen bestehen nur aus umgewandelten Blättern. Diese Erkenntniss musste Wolff um so mehr überraschen, als er auch bei den Thieren, ebenso wie bei den Pflanzen, eine einfache blattförmige Anlage als die erste Form des embryonalen Körpers entdeckte. So finden wir demnach bei Wolff bereits die deutlichen Keime derjenigen Theorien, welche erst viel später andere geniale Natur¬ forscher zur Grundlage des morphologischen Verständnisses vomThier- und Pflanzenkörper erheben sollten. Noch höher wird aber unsere Bewunderung für diesen erhabenen Genius steigen, wenn wir in ihm sogar dem ersten Vorläufer der berühmten Zellenthorie begeg¬ nen. In der That hat Wolff bereits, wie Huxley zuerst zeigte, eine deutliche Ahnung von dieser fundamentalen Theorie gehabt, in¬ dem er kleine mikroskopische Bläschen als die eigentlichen Elementar¬ theile ansah, aus denen sich die Keimblätter auf bauten. Endlich ist noch besonders auf den monistischen Charakter der tiefen philosophischen Reflexionen aufmerksam zu machen, welche Wolff überall an seine bewunderungswürdigen Beobachtungen knüpfte. Wolff war ein grosser monistischer N atur phi- los opli im besten und reinsten Sinne des Wortes. Freilich wurden seine philosophischen Untersuchungen ebenso wie seine empirischen über ein halbes Jahrhundert hindurch ignorirt, und haben auch jetzt noch nicht die verdiente Anerkennung gefunden. Um so mehr wol¬ len wir hervorheben, dass sich dieselben streng in jener Bahn der Philosophie bewegten, welche wir die monistische nennen und als die allein berechtigte anerkennen 0) . Dritter Vortrag. Die neuere K e i ni e s ^ e s c li i c li t e. Karl Ernst Baer. .,l)ie ilntwickelungsgeschichte ist der wahre Lichtträger für Untersucliuiigen über organisclie Körper. Bei jedem Schritte findet sie ihre Anwendung, und alle Vorstellungen, welche wir von den gegenseitigen Verhältnissen der organischen Körper ha¬ ben, werden den Einlluss unserer Kenntniss der Entwickelungs- geschichte erfahren. Es wäre eine fast endlose Arbeit, den Beweis für alle Zweige der Forschung führen zu wollen.“ Karl Ernst Barr (1S28). Inhalt des dritten Vortrages. Karl Ernst Baer als der bedeutendste Nachfolger Wolffs. Die Würzburger Erabryologenschule : Döllinger, Pander , Baer. Pander’s Keimblättertheorie. Vollständige Ausbildung derselben durch Baer. Der scheibenförmige Keim zer¬ fällt zunächst in zwei Keimblätter, welche beide sich wieder in je zwei Schichten spalten. Aus dem äusseren oder animalen Keimblatt entsteht die Hautschicht und die Fleischschicht. Aus dem inneren oder vegetativen Keimblatt entsteht die Gefässschicht und die Schleimschicht. Die Bedeutung der Keimblätter. Die Umwandlung derselben in Röhren. Baer’s Entdeckung des menschlichen Eies, der Keimblase und des Axenstabes. Die vier Typen der Entwickelung in den vier Hauptgruppen des Thierreichs. Das Baer’sche Gesetz vom Typus der Ent¬ wickelung und vom Grade der Ausbildung. Erklärung dieses Gesetzes durch die Selectionstheorie. Baer’s Nachfolger; Rathke, Johannes Müller, Bischofi', Kölliker. Die Zellentheorie : Schleiden , Schwann. Anwendung derselben auf die Ontogenie : Robert Remak. Rückschritte der Ontogenie ; Reichert und His. Erweiterung des Gebiets der Ontogenie durch Darwin. 111 Meine Herren! f^enn wir in unserer historischen Uebersicht Uber den Entwicke¬ lungsgang der menschlichen Ontogenie verschiedene Hauptabschnitte unterscheiden wollen, so können wir deren fUglich drei nennen. Der erste Abschnitt hat uns in der vorigen Stunde beschäftigt und um¬ fasst die gesammte Vorbereitungsperiode der embryologischen Unter¬ suchungen ; er reicht von Aristoteles bis auf Caspar Friedrich Wolfe, bis zum Jahre 1759, in dem die grundlegende Theoria ge- erschien. Der zwei te Abschnitt , mit dem wir uns heute beschäftigen wollen, dauert genau ein Jahrhundert, nämlich bis zum Erscheinen des DARWiN’schen Werkes Uber den Urs])rung der Arten, welches 1859 die gesammte Biologie und vor allem die Ontogenie. in ihren Fundamenten umgestaltete. Die d ri tte Periode wUrde von Darwin erst ihren Ausgang nehmen. Wenn wir der zweiten Periode demnach gerade die Dauer eines Jahrhunderts zuschreiben, so ist das insofern nicht ganz richtig, als das AVolff’scIic Werk ein hal¬ bes Jahrhundert hindurch, bis zum Jahre 1812, völlig unbeachtet blieb. Während dieser ganzen Zeit, während 53 Jahren, erschien auch nicht ein einziges Buch , welches auf Wolfe und dessen For¬ schungen eingegangen wäre und welches seine Entwickelungstheorie weiter fortgefUhrt hätte. Nur gelegentlich wurden die vollkommen richtigen und unmittelbar auf Beobachtung der Thatsachen gegrün¬ deten Anschauungen Wolff’s erwähnt, aber als irrthümlich verwor¬ fen; die Gegner desselben, die Anhänger der damals herrschenden, falschen Praeformationstheorie , würdigten ihn nicht einmal einer AVi- derlegung. Es ist dies, wie schon angeführt, der ausserordentlichen Autorität zu verdanken, welche AA'olff’s berühmter Gegner. Al- BRECHT Haller, besass, eins der erstaunlichsten Beispiele für den , Einfluss, welchen eine mächtige Autorität als solche gegenüber der 40 Dölliiiger und seine Schüler in Würzburg. III. klaren Erkenntniss der Thatsacken auf lange Zeit hin auszuübeirver- niag. Die allgemeine Unbekanntschaft mit Wolff’s Werken ging so weit, dass sogar im Anfänge unseres Jahrhunderts zwei Naturphilo¬ sophen, Oken (1806) und Kieser (1810), selbstständige Untersu¬ chungen über die Entwickelung des Darms bei Hühnchen anstellen und auf die richtige Spur der Ontogenie kommen konnten , ohne von der wichtigen Arbeit Wolff’s über denselben Gegenstand etwas zu wissen ; sie traten in seine Fnsstapfen , ohne es zu ahnen. Das lässt sich leicht durch die Thatsache beweisen , dass sie nicht so weit ka¬ men, wie WoLFF selbst. Erst als im Jahre 1812 Meckel das Buch Wolff’s über die Entwickelung des Darmcanals in’s Deutsche über¬ setzte und auf die hohe Bedeutung desselben hinwies , wurden plötz¬ lich dem anatomischen und physiologischen Publicum die Augen ge¬ öffnet. Bald darauf sehen wir eine ganze Anzahl von Biologen damit beschäftigt, von neuem embryologische Untersuchungen anzustellen und Wolff’s Theorie Schritt für Schritt zu verfolgen und zu be¬ stätigen. Die Universität Würzburg war der Ort, von welchem diese Neu¬ belebung der Ontogenie und die erste Bestätigung und weitere Fort¬ bildung der allein richtigen Epigenesis-Theorie ausging. Dort lehrte damals ein ausgezeichneter Biologe , Döllinger , der Vater des be¬ rühmten Münchener Theologen, der in unseren Tagen durch seine Opposition gegen die Unfehlbarkeit den Jesuiten und dem heiligen Kirchenvater in Rom das Leben so schwer gemacht hat. Döllin¬ ger war ein eben so denkender Naturphilosoph , als genau beobach¬ tender Biolog ; er hegte für die Entwickelungsgeschichte das grösste Interesse und beschäftigte sich viel mit derselben. Doch konnte er selbst keine grössere Arbeit auf diesem Gebiete zu Stande bringen, da ihm dazu die äusseren Mittel fehlten. Da kam im Jahre 1816 ein junger, eben promovirter Doctor der Medicin nach Würzburg, den wir gleich als den bedeutendsten Nachfolger Wolff’s kennen lernen werden, Karl Ernst Baer. Die Gespräche, welche dieser mit Döllinger über Entwickelungsgeschichte führte, wurden die Ver¬ anlassung zu einer Neubelebung der Untersuchungen. Der letztere sprach nämlich den Wunsch aus, dass unter seiner Leitung ein jun¬ ger Naturforscher von neuem selbstständige Beobachtungen über die Entwickelung des Hühnchens während der Bebrütung des Eies in Angriff nehmen möge. Da weder er selbst noch Baer über die ziem- III. Entwurf der Keimblätter-Theorie durch Pander. 41 lieh bedeutenden Geldmittel verfügte, welche damals eine Briitma- sehine und die Verfolgung des bebrüteten Eies, sowie die für uner¬ lässlich gehaltene genaue Abbildung der beobachteten Entwickelungs¬ stadien durch einen geübten Künstler erforderten, so wurde die Aus¬ führung der Untersuchung Christian Pander übertragen, einem begüterten Jugendfreunde Baer’s, welchen dieser bewogen hatte, nach Würzburg zu kommen. Für die Anfertigung der nöthigen Kup¬ fertafeln wurde ein geschickter Künstler, Daltün, engagirt. Da bildete sich, wie Baer sagt, „jene für die Naturwissenschaft ewig denkwürdige Verbindung, in welcher ein in physiologischen For- . schungen ergrauter Veteran (Döllinger), ein von Eifer für die Wis¬ senschaft glühender Jüngling (Pander) und ein unvergleichlicher Künstler ; Dalton) sich verbanden , um durch vereinte Kräfte eine feste Grundlage für die Entwickelungsgescliichte des tliierischen Or¬ ganismus zu gewinnen. In kurzer Zeit wurde die Entwickelungsge¬ schichte des Hühnchens, an welcher Baer zwar nicht unmittelliar, aber doch mittelbar den lebhaftesten Antheil nahm, so weit gefördert, dass Pander bereits in seiner 1817 erschienenen Doctordissertation’^*) zum ersten Male die vollständigen Grundzüge der Entwickelungsgeschichte des Hühnchens auf dem Fundamente von Wülff’s Theorie entwerfen und die von Letzterem v(jrbereitete K e i m 1) 1 ä 1 1 e r - T li e o r i e klar aus¬ sprechen , die von ihm geahnte Entwickelung der zusammengesetzten Organsystenie aus einfachen blattförmigen lh*imitivorganen durch die Beobachtung nachweisen konnte. Nach Pander zerfällt die blattför¬ mige Keimanlage des Hühnereies schon vor der zwölften Stunde der Be¬ brütung in zwei verschiedene Schichten, ein äusseres seröses Blatt und ein inneres muköses Blatt (oder Schleimblatt); zwischen bei¬ den entwickelt sich später eine dritte Schicht, das Gefässblatt. Karl Ernst Baer, welcher zu Pander’s Untersuchungen we¬ sentlich mit Veranlassung gegeben und nach seinem Weggänge von Würzburg das lebhafteste Interesse dafür bewahrt hatte, begann seine eigenen, viel umfassenderen Forschungen 1819, und verötlentlichte als reife Frucht derselben nach neun Jahren ein Werk über „Ent¬ wickelungsgeschichte der Thiere“, welches noch heute allgemein und mit vollem Hecht für die bedeutendste und werthvollste von sänimt- lichen embryologischen Schriften gilt. Dieses Buch, ein wahres Mu¬ ster von sorgfältiger empirischer Beobachtung, verbunden mit geist¬ voller philosophischer Speculation, erschien in zwei Theilen, der erste 42 Lebensschicksale von Karl Ernst Baer. IlL im Jahre 182S, der zweite neun Jahre später, im Jahre 1837 Baek’s Werk ist das sichere Fundament, auf welchem die ganze in¬ dividuelle Entwickelungsgeschichte bis auf den heutigen Tag ruht, und überflügelt seine Vorgänger, namentlich auch Pander’s Entwurf, soweit, dass es nächst den WoLFF’schen Arbeiten als die wichtigste Basis der neueren Ontogenie zu betrachten ist. Da nun Baer, der noch heute hochbetagt in Dorpat lebt, zu den grössten Naturfor¬ schern unseres Jahrhunderts zählt und auch auf andere Zweige der Biologie einen höchst fördernden Einfluss ausgeübt hat, so dürfte es von Interesse sein, über die äusseren Lebensschicksale dieses ausser¬ ordentlichen Mannes Einiges hier einzufügen. Karl Ernst Baer ist 1792 in Esthland auf dem kleinen Gute Piep geboren, welches sein Vater besass ; er machte seine Studien von 1810 bis 1814 in Dorpat und ging dann nach Würzburg, wo Döllinger ihn nicht allein in die vergleichende Anatomie und Ontogenie ein¬ führte , sondern auch namentlich durch seine naturphilosophische Richtung höchst befruchtend und Ideen erweckend auf ihn wirkte. Von AVürzburg ging Baer nach Berlin, und dann, einer Aufforde¬ rung des Physiologen Burdach folgend , nach Königsberg , wo er mit einigen Unterbrechungen bis 1834 Vorlesungen über Zoologie und Ent¬ wickelungsgeschichte hielt und seine wichtigsten Arbeiten vollendete. Im Jahre 1834 ging er nach Petersburg als Mitglied der dortigen Akademie, verliess aber hier fast gänzlich sein früheres Arbeitsfeld und beschäftigte sich mit verschiedenen, von diesem weit abliegen¬ den naturwissenschaftlichen Forschungen, namentlich mit geographi¬ schen , geologischen, ethnographischen und anthropologischen Unter¬ suchungen. Bei weitem seine bedeutendsten Arbeiten sind diejenigen über die Entwickelungsgeschichte der Thiere: sie wurden fast alle in Königsberg gefertigt, wenn auch tlieilweise erst später veröffent¬ licht. Die Verdienste derselben sind, ebenso wie die der Wolff'- schen Schriften, sehr vielseitig und erstrecken sich über das ganze Gebiet der Ontogenie nach den verschiedensten Richtungen hin. Zunächst bildete Baer die fundamentale K e i m b 1 ä 1 1 e r - T h e o - rie im Ganzen wie im Einzelnen so klar und vollständig durch, dass seine Auffassung derselben noch heute das sicherste Fundament un¬ serer ontogenetischen Erkenntniss bildet. Er zeigte, dass beim Men¬ schen und den übrigen Säugethieren ganz ebenso wie beim Hühn¬ chen , kurz bei allen Wirbelthieren überhaupt , immer in derselben III. Ausbildung der Keimblätter-Theorie durch Baer. 4H Weise zuerst zwei, und darauf vier Keimblätter sich bilden; und dass durch deren Umwandlung in Köhren die ersten Fun dam ent al- Organe des Körpers entstehen. Nach Baer ist die erste Anlage des Wirbelthierkörpers eine länglich runde Scheibe, die sich zunächst in zwei Blätter oder Schichten spaltet. Aus der oberen Schicht oder dem animalen Blatte entwickeln sich alle Organe, welche die Er¬ scheinungen des animalen Lebens bewirken : die Functionen der Em¬ pfindung, der Bewegung, der Deckung des Körpers. Aus der un¬ teren Schicht oder dem vegetativen Blatte gehen alle die Organe hervor, welche die Vegetation des Körpers vermitteln, die Lel)ens- erscheinungen der Ernährung, der Blutbildung, der Absonderung, der Fortpflanzung u. s. w. Jedes dieser beiden ursi)rlinglichen Keimblätter spaltet sicli wieder in zwei dünnere , Uber einander liegende Blätter oder Lamel¬ len. Erstens spaltet sich das animale Blatt in zwei Schichten, die Baer Hautschicht und Fleischschicht nennt. Aus der oberflächlich¬ sten diesen beiden Lamellen, aus der Haut sc hiebt, bildet sich die äussere Haut, die Bedeckung des Körpers, und das Central-Nerven- system, das Rückenmarks-Kohr, Gehirn und Sinnesorgane. Aus der darunter gelegenen Fleischschicht entwickeln sich die Muskeln oder Fleischtheile und das innere Knochengerüst, kurz die Bewe¬ gungsorgane des Körpers. In ganz ähnlicher Weise zerfällt nun zwei¬ tens auch das untere oder vegetative Keimblatt in zwei Lamellen, die Baer als Gefässschicht und Schleimschicht bezeichnet. Aus der äusseren von beiden, aus der Gefässschich t , entstehen das Herz und die Blutgefässe, die Milz und die übrigen sogenannten Blutge¬ fässdrüsen, die Nieren und Geschlechtsdrüsen. Aus der tiefsten, vierten Schicht endlich, aus der Schlei ms chicht, entwickelt sich die innere ernährende Haut des Darmcanals und aller seiner An¬ hänge, Leber, Lunge, Speicheldrüsen u.s. w. Eben so glücklich, wie Baer die Bedeutung dieser vier s e c u n d ä r e n K e i m b 1 ä 1 1 e r und ihre paarweise Entstehung durch Spaltung aus den beiden pri¬ mären Keimblättern erkannte, ebenso scharfsinnig verfolgte er auch deren Umbildung in die röhrenförmigen Fundamentalorgane. Er löste zuerst das schwierige Problem, wie sieh aus dieser vierfach geschich¬ teten, flachen, blattförmigen Kcimesanlage der ganz anders gestaltete Körper des Wirbelthieres entwickelt, und zwar dadurch, dass diese Blätter zu R ö h r e n werden. 44 Umwandlung* der Keimblätter in Röhren. III. Hier scheint es angemessen, ein paar Worte über den einfachen, aber sehr wichtigen Vorgang einzusclialten , durch welchen bei der individuellen Entwickelung des Wirbelthierleibes aus der einfachen blattförmigen Anlage die zusammengesetzte R ö h r e n f o r m entsteht. So verwickelt und schwierig die individuellen Entwickelungsvorgänge auch im Einzelnen darzustellen und zu begreifen sind, so einfach sind die fundamentalen Processe, auf denen sie beruhen. Es findet nämlich immer erstens die Bildung von Blättern oder Schichten statt, welche anfänglich gleichartig sind und keine verschiedenen Theile enthalten ; und dann zweitens die Entstehung von Röhren aus diesen Blättern. Eine Röhre kann nun aus einem Blatte überhaupt nur auf zweierlei Weise entstehen. Entweder verdickt sich nämlich das dünne Blatt und höhlt sich dann von innen her zu einer Röhre aus ; oder das Blatt krümmt sich , seine Ränder nähern sich gegenseitig , wach¬ sen allmählich aneinander und verwachsen endlich in einer Linie oder Naht. Dieser letztere einfache Vorgang, die Krümmung eines Blattes und das Verwachsen seiner beiden Ränder in einer Naht , ist der wichtige Process, durch welchen bei der Entwickelung des Thier¬ körpers aus den Keimblättern die Röhren oder „Fundamentalorgane*' entstehen. Die wichtigsten Theile des Thierkörpers sind von Anfang an als ganz einfache, länglich runde Blätter angelegt und gestalten sich dann zu ganz einfachen Röhren. So ist das Organ des Seelenlebens beim Wirbelthiere, das Rückenmark mit dem Gehirn, anfangs nur ein einfaches Blatt und dann ein Rohr, aus dem sich die verschiedenen complicirten Theile durch Sonderung erst später entwickeln. Ebenso . ist das Herz mit seinen verschiedenen Abtheilungen und Kammern anfangs ein eintaclies Rohr, ebenso die äussere Körperwand ; ebenso der Darmcanal mit seinen drüsigen Anhängen. Gerade die Erkenn t- iiiss dieser letzten, höchst wichtigen Röhrenbildung war , wie Sie sich erinnern, Wülff bereits vollständig gelungen, und wurde auch von seinen Nachfolgern zuerst wieder aufgegriffen. Aber Baek war der erste, welcher diese Theorie, die Lehre von der Umbildung der Keim¬ blätter in Röhren, für alle Organsysteme des Wirbelthieres mittelst ([er ausgedehntesten und der genauesten Beobachtungen feststellte und für die Dauer begründete . Diese K e i m b 1 ä 1 1 e r - T h e o r i e ist die wichtigste Erkenntniss, welche die Epigenesis-Theorie bezüglich der ersten Anfänge der thierischen Ontogenie gewonnen hat. Sie ist aber jetzt eigentlich kaum mehr Theorie zu nennen, da wir gegen- III. Eutdeckiing des menschlicheu Eies durch Baer. 45 wärtig jeden 'Augenblick im Stande sind, die thatsächliche Entste¬ hung des complicirten thierisclien Organismus aus Röhren und dieser Röhren aus den Keimblättern zu demonstriren. Trotzdem stiess die Anerkennung dieser thatsächlichen Erkenntniss auf grosse Schwierig¬ keiten , und wurde später noch mehrfach , namentlich von Reiciiekt. als Irrlehre zn bekämpfen gesucht. Unter den zahlreichen und grossen einzelnen Verdiensten, wel¬ che sich Baer um die Ontogenie , besonders der Wirbelthiere . er¬ warb, ist hier zunächst die Entdeckung des menschlichen Eies hervorzuheben. Obgleich die meisten früheren Naturforscher angenommen hatten, dass sich der Mensch gleich den übrigen Tbieren aus einem Ei entwickle, und obgleich die Evolutionstheorie glaubte, dass alle vergangenen, gegenwärtigen und zukünftigen Generationen des Menschengeschlechts in den Eiern der Mutter Eva eingeschach¬ telt vorhanden gewesen seien , so kannte man doch das Ei des 5Ien- schen und der übrigen Säugethiere thatsächlich nicht. Dieses Ei ist nämlich ausserordentlich klein, ein kugeliges Bläschen von nur \ n, Linie Durchmesser, welches man unter günstigen Umständen wohl mit blossen Augen sehen , unter ungünstigen aber nicht erkennen kann. Dieses Bläschen entwickelt sich im Eierstock des Weibes in eigenthümlichen, viel grösseren , kugelichen Bläschen , die man nach ihrem Entdecker Graaf die Graafchen Follikel nannte und früher allgemein für die wirklichen Eier hielt. Erst im Jahre 1S27, also vor noch nicht fünfzig Jahren, wies Baer nach, dass diese Graaf’schen Follikel' nicht die wahren Eier des Menschen , sondern dass die letz¬ teren viel kleiner und in den ersteren verborgen seien. ;Fig. 210.) Baer war ferner der Erste, der die sogenannte Keimblase der Säugethiere beobachtete, d. h. die kugelige Blase, die zunächst aus dem befruchteten Eie sich entwickelt, und deren dünne Wand aus einer einzigen Schicht von regelmässigen vieleckigen Zellen zusam¬ mengesetzt ist (vgl. den achten Vortrag, S. 147, Fig. 19). Eine an¬ dere Entdeckung Baer’s, welche grosse Bedeutung für die typische Auffassung des Wirbelthier-Stammes und der charakteristischen Or¬ ganisation dieser auch den Menschen umfassenden Thiergruppe er¬ langte, war der Nachweis des Axenstabes oder der Chorda dorsalis. Das ist ein langer, dünner, cylindrischer Knorpelstab , welcher der Länge nach durch den ganzen Körper des Embryo bei allen Wirbel- thieren hindurchgebt, sehr frühzeitig sich entwickelt und die erste An- 46 Die vier Typen der Entwickelung von Baer. III. läge des Rückgrats, des festen Axenskeletes der Wirbeltliiere dar¬ stellt. Bei dem niedersten aller Wirbeltliiere , dem merkwürdigen Lanzetthierclien [Amphioxus] , bleibt sogar zeitlebens das ganze innere Skelet auf diese Chorda beschränkt. Aber auch beim Menschen und bei allen höheren Wirbelthieren entwickelt sich rings um diese Chorda erst nachträglich das Rückgrat und später der Schädel. So wichtig nun auch diese und viele andere Entdeckungen Baer’s für die Ontogenie der Wirbelthiere waren, so wurde doch der Ein¬ fluss seiner Untersuchungen dadurch noch viel bedeutender, dass er zum ersten Male die Entwickelungsgeschichte des Thierkörpers ver¬ gleichend in Angriff nahm. Allerdings waren es zunächst die Wir¬ belthiere (namentlich die Vögel und Fische) , deren Ontogenese Baer vorzugsweise verfolgte. Aber er beschränkte sich keineswegs auf diese allein, sondern zog auch die verschiedenen wirbellosen Thiere in den Kreis seiner Untersuchungen. Das allgemeinste Resultat die¬ ser vergleichend-embryologischen Untersuchungen bestand darin, dass Baer vier völlig verschiedene Entwickelungsweisen für die vier ver¬ schiedenen grossen Hauptgruppen des Thierreiches annahm. Diese vier Hauptgruppen oder Typen, die man damals in Folge der ver¬ gleichend-anatomischen Untersuchungen von George Cuvier zu un¬ terscheiden begonnen hatte , sind : 1 ) die Wirbelthiere ( Verte- hrata)] 2) die Gliederthiere [Articulata)\ 3j die Weich thiere [Mollusca] und 4) die niederen Thiere, welche damals alle irrthüm- lich als sogenannte Strahlthiere [Radiata] zusammengefasst wur¬ den. Cuvier hatte im Jahre 1816 zum ersten Male gezeigt, dass diese vier Hauptgruppen des Thierreichs im ganzen inneren Bau, in der Zusammensetzung und Lagerung der Organsysteme, sehr wesent¬ liche und typische Unterschiede zeigten ; dass hingegen alle Thiere eines und desselben Typus, z. B. alle Wirbelthiere trotz der gröss¬ ten äusseren Verschiedenheit doch im inneren Bau wesentlich über¬ einstimmen. Baer aber führte, unabhängig davon und fast gleich¬ zeitig, den Nachweis, dass sich diese vier Hauptgruppen in völlig verschiedener Weise aus dem Ei entwickeln, und dass die Reihen¬ folge der embryonalen Entwickelungsformen bei allen Thieren eines Typus von Anfang an dieselbe, hingegen bei den verschiedenen Typen verschieden sei. Während man bis auf jene Zeit bei der Clas- sifikation des Thierreiches stets bestrebt gewesen war, alle Thiere von den niedersten bis zu den höchsten , vom Infusorium bis zum IIL Baer’s Gesetz der individuellen Entwickelung. 47 Meiisclieii, in eine einzige ziisaminenhängende Fonnenkette zu ord¬ nen, und während man allgemein dem falschen Satze huldigte, dass vom niedersten Thiere bis zum höchsten nur eine einzige ununter¬ brochene Stufenleiter der Entwickelung vorlianden sei, führten Cu- viER und Baer den Nachweis, dass diese Anschauung grundfalsch sei, und dass vielmehr vier gänzlich verschiedene Typen der Thiere sowohl hinsichtlicli des anatomischen Baues, wie der embrvonalen I Entwickelung unterschieden werden müssten. In Folge dieser Entdeckung gelangte Baer weiterhin zur Auf¬ stellung eines sehr wichtigen Gesetzes, das wir ihm zu Ehren das BAER’sche Gesetz nennen wollen, und das er selbst in folgenden Worten ausspricht: „Die Entwickelung eines Individuums einer be¬ stimmten Thierform wird von zwei Verhältnissen bestimmt : erstens von einer fortgehenden Ausbildung des thierischen Körpers durch wachsende histologische und morphologische Sonderung; zweitens zugleich durch Fortbildung aus einer allgemeineren Form des Typus in eine mehr besondere. D e r G r a d d e r A u s b i 1 d u n g des thie¬ rischen Körpers besteht in einem grösseren oder geringeren Maasse der Heterogenität der Elementartheile und der einzelnen Ab¬ schnitte eines zusammengesetzten Apparats, mit einem Worte, in d e r g r ö s s e r e n histologischen und morphologischen Son¬ derung (Ditferenzirung) . Der Typus dagegen ist das Lage- rungsverhältniss der organichen E lemente und der Or¬ gane. Der Typus ist von der Stufe der Ausbildung durchaus ver¬ schieden, so dass derselbe Typus in mehreren Stufen der Ausbildung bestehen kann, und umgekehrt, dieselbe Stufe der Ausbildung in mehreren Typen erreicht wird.“ Daraus erklärt sich die Erschei¬ nung, dass die vollkommensten Thiere jedes Typus, z. B. die höch¬ sten Gliederthiere und Weichthiere, viel vollkommener organisirt, d. h. viel stärker ditferenzirt sind, als die unvollkommensten Thiere jedes anderen Typus, z. B. die niedersten Wirbelthiere und Strahl- thiere. Dieses „BAER’sche Gesetz“ hat die grösste Bedeutung für die fortschreitende Erkenntniss der thierischen Organisation gewonnen, obgleich wir erst später durch Darwin in den Stand gesetzt wurden, seine wahre Bedeutung zu erkennen und zu würdigen. Wir wollen hier gleich die Bemerkung einfügen, dass das wahre Verständniss desselben nur durch die Descendenztheorie möglich ist, durch die 48 Baer's Gesetz durch Darwiii’s Theorie erklärt. III. Anerkennung’ der höchst wichtigen Eolle, welche die Yererhung und die Anpassung bei der organischen Formbildung spielen. 4Yie ich in meiner generellen Morphologie (Bd. II, S. 10; gezeigt habe, ist der „ T y p u s der E n t w i c k e 1 u n g “ die mechanische Folge der Vererbung; der „Grad der A u s b i 1 d u n g “ aber ist die mecha¬ nische Folge der Anpassung. Vererbung und Anpassung sind die mechanischen Factoren der organischen Formbildung, welche erst durch Darwin’s Selectionstheorie in die Ontogenie eingeführt wur¬ den, und durch welche wir erst zum Verständniss des BAER'schen Gesetzes gelangt sind. Die epochemachenden Arbeiten Baer’s regten ein ausserordent¬ liches Interesse für embryologische Untersuchungen in den weitesten Kreisen an, und wir sehen daher in der Folgezeit eine grosse An¬ zahl von Beobachtern auf das neu entdeckte Forschungsgebiet sich werfen und mit grossem Fleisse zahlreiche einzelne Entdeckungen in kurzer Zeit anhäufen. Die Mehrzahl dieser neueren Embryologen sind fleissige Specialarbeiter, welche durch Herbeischalfen neuen Ma¬ terials Viel genützt, im Ganzen aber nur wenig die allgemeinen Probleme der Keimesgeschichte gefördert haben. Ich kann mich daher hier auf die Nennung weniger Namen beschränken. Beson¬ ders bedeutend sind die Untersuchungen von Heinrich Rathke in Königsberg (gest. 1861), welcher sowohl die Entwickelungsgeschichte der Wirbellosen (Krebse, Insecten, Mollusken), als auch namentlich diejenige der Wirbelthiere (Fische, Schildkröten, Schlangen, Cro- codile) bedeutend förderte. Ueber die Keimesgeschichte der Säuge- tliiere haben wir die umfassendsten Aufschlüsse durch die sorgfäl¬ tigen Untersuchungen von Wilhelm Bischöfe in München erhalten. Seine Entwickelungsgeschichte des Kaninchens (1840), des Hundes (1842), des Meerschweinchens (1852) und des Rehes (1854) bilden hier bisher die besten Grundlage. Ferner sind die embryologischen Unter¬ suchungen von Carl Vogt und Alexander Goette über die Am¬ phibien und Fische hervorzuheben. Unter den zahlreichen Arbeiten über die Entwickelungsgeschichte der wirbellosen Thiere sind nament¬ lich diejenigen des berühmten Berliner Zoologen Johannes Müller über die Sternthiere (Echinodermen) ausgezeichnet; ferner diejenigen von ALBER’r Kölliker in Würzburg: über die Dintenfische (Cephalo- poden); die^jenigen von Fritz Müller (Desterro): über die Crusta- ceen u. s. w. Die Zahl der Arbeiter auf diesem Gebiete ist neuer- III . Die Zellentheorie und die Keimesgeschiclite. 49 dings sehr gewachsen, ohne doch gerade viel Hervorragendes zu leisten. Den meisten neueren Arbeiten über Keimesgeschichte sieht man es an, dass ihre Verfasser zu wenig mit der vergleichenden Anatomie vertraut sind. Die bedeutendsten Keimesgeschichten aus der neuesten Zeit sind diejenigen von Kowalevsky, auf welche wir später ausführlich zurückkommen . Ein intensiverer Fortschritt in unserer allgemeinen Erkenntniss, als durch alle jene Einzeluntersuchungen herbeigeführt wurde, da- tirt vom Jahre 1838, in welchem die Zellentheorie begründet, und damit auch für die Entwickelungsgeschichte plötzlich ein neues Gebiet der Forschung eröffnet wurde. Nachdem zuerst der berühmte Botaniker M. Schleiden in Jena 1838 mittelst des ^likroskojis die Zusammensetzung jedes Fflanzenkörpers aus zahllosen elementaren Formbestandtheilen, den sogenannten Zellen, nachgewiesen hatte, wendete schon im folgenden Jahre Theodor Schwann in Berlin diese Entdeckung unmittelbar auf den Thierkörper an und zeigte , dass auch im Leibe der verschiedensten Thiere bei mikroskopischer Unter¬ suchung der Gewelie überall dieselben Zellen als die wahren, ein¬ fachen Bausteine des Organismus sich nach weisen lassen. Alle die mannigfaltigen Gewebe des Thierkörpers , namentlich die so sehr verschiedenen Gewebe der Nerven, Muskeln, Knochen, äusseren Haut u. s. w. sind ursprünglich aus weiter nichts zusammengesetzt als aus Zellen ; und dasselbe gilt von allen verschiedenen Geweben des Pflanzenkörpers. Diese Zellen, die wir nachher noch genauer be¬ trachten werden, sind selbstständige lebendige Wesen, die Staats¬ bürger des Staates, den der ganze vielzellige Organismus darstellt. Diese höchst wichtige Erkenntniss musste natürlich auch der Ent¬ wickelungsgeschichte unmittelbar zu Gute kommen, indem sie viele neue Fragen anregte; so namentlich die^ Fragen: Welche Bedeutung haben denn die Zellen für die Keimblätter ? Sind die Keimblätter bereits aus Zellen zusammengesetzt, und wie verhalten sie sich zu den Zellen der später erscheinenden Gewelie ? Wie verhält sich das Ei zur Zellentheorie? Ist dieses selbst eine Zelle, oder ist es aus solchen zusammengesetzt? Das waren die bedeutungsvollen Fragen, welche durch die Zellentheorie jetzt zunächst in die Embryologie ein¬ geführt wurden. Für die richtige Beantwortung dieser Fragen, die von verschie¬ denen Forschern in verschiedenem Sinne versucht wurde, sind vor Haeckel, Entwickelungsgescbichte. 4 50 Rückschritte der Ontogenie durch Reichert. III. allen die ausgezeichneten „Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere“ von Robert Remak in Berlin (1851) entscheidend geworden. Dieser talentvolle Naturforscher verstand es, die grossen Schwierigkeiten, welche die ScuLEiDEN-ScHwANN’sche Zellentheorie in ihrer ersten Fassung der Embryologie in den Weg gelegt hatte, durch eine angemessene Reform derselben zu beseitigen. Allerdings hatte schon der Berliner Anatom Carl Boguslaus Reichert einen Versuch gemacht, die Entstehung der Gewebe zu erklären. Allein dieser Versuch musste gründlich misslingen, da es diesem ausser¬ ordentlich unklaren und wüsten Kopfe sowohl an jedem richtigen Verständniss der Entwickelungsgeschichte und der Zellentheorie im Allgemeinen, wie an gesunden Anschauungen vom Bau und der Ent¬ wickelung der Gewebe im Besonderen fehlte. Wie ungenau Reichert’s Beobachtungen und wie falsch die daraus gezogenen Schlüsse waren, das ergiebt sich aus jeder genaueren Prüfung seiner angeblichen Entdeckungen. Beispielsweise sei hier nur angeführt, dass derselbe das ganze äussere Keimblatt, aus welchem die wichtigsten Körper- theile (Gehirn, Rückenmark, Oberhaut u. s. w.) entstehen, für eine vergängliche „Umhüllungshaut“ des Embryo erklärte, die gar nicht an der Körperbildung selbst sich betheilige. Die Anlagen der einzelnen Organe sollten grossentheils nicht aus den ursprünglichen Keimblättern, sondern unabhängig davon einzeln aus dem Eidotter entstehen und erst nachträglich zu jenen hinzutreten. Reichert’s verkehrte embryo¬ logische Arbeiten wussten sich nur dadurch ein vorübergehendes An¬ sehen zu verschaffen, dass sie mit ungewöhnlicher Anmaassung auf¬ traten, und die BAER’sche Keimblätter-Theorie als Irrlehre nachzu¬ weisen behaupteten ; und zwar in einer so unklaren und verworrenen Darstellung, dass eigentlich Niemand sie recht verstehen konnte. Gerade deshalb aber fanden sie die Bewunderung manches Lesers, der hinter diesen dunkeln Orakeln und Mysterien irgend einen tiefen Weisheitskern vermuthete. In die arge Verwirrung, welche Reichert angerichtet hatte, brachte erst Remak volles Licht, indem er in der einfachsten Weise die Entwickelung der Gewebe auf klärte. Nach seiner Auffassung ist das Ei der Thiere stets eine einfache Zelle ; die Keimblätter, welche sich aus dem Ei entwickeln, sind nur aus Zellen zusammengesetzt ; und diese Zellen, welche allein die Keimblätter bilden, entstehen ganz einfach durch fortgesetzte, wiederholte Theilung aus der ersten III. Keimesgeschichte der Gewebe von Remak. 51 ursprünglich einfachen Eizelle. Dieselbe zerfällt zunächst in 2, dann in 4 Zellen; aus diesen 4 Zellen entstehen 8, dann 16, 32 u. s. w. Es entsteht also bei der individuellen Entwickelung jedes Thieres, ebenso wie jeder Pflanze, zunächst immer aus der ein¬ fachen Eizelle durch wiederholte Theilung derselben ein Haufen von Zellen, wie früher schon 1844) Kölliker behauptet hatte. Die Zellen dieses Haufens breiten sich flächenartig aus und setzen Blätter zusammen; und jedes dieser Blätter ist ursprünglich nur aus einerlei Zellenart zusammengesetzt. Die Zellen der verschiedenen Blätter bilden sich verschieden aus, difterenziren sich, und endlich erfolgt innerhalb der Blätter die weitere Sonderung (Difterenzirung) oder Arbeitstheilung der Zellen, aus welcher alle die verschiedenen Ge¬ webe des Körpers hervorgehen. Das sind die höchst einfachen Grundzüge der Histogenie oder der Lehre von der Entwickelung der Gewebe , welclie zuerst von Remak in dieser umfassenden Weise durchgeführt wurde. In¬ dem nun Remak den Antheil näher feststellte , welchen die ver¬ schiedenen Keimblätter an der Bildung der verschiedenen Gewe])e und Organ-Systeme besitzen, und die Theorie der Epigenesis auch auf die Zellen und die aus ihnen zusammengesetzten Gewebe anwendete, erhob er die Keimblätter-Tlieorie, wenigstens innerhalb des Wirbel¬ thierstammes, auf diejenige Stufe der Vollendung, die wir nachher im Einzelnen kennen lernen werden. Aus den beiden Keimblättern, welche die erste einfache blattförmige Anlage des Wirbelthier-Körpers oder die sogenannte „Keimscheibe“ zusammensetzen, entstehen nach Remak zunächst dadurch drei Blätter, dass sich das untere Blatt in zwei Lamellen spaltet ; diese drei Blätter haben ganz bestimmte Beziehungen zu den verschiedenen Geweben. Es entwickeln sich näm¬ lich erstens aus dem äusseren oder obern Blatt lediglich die Zellen, welche die äussere Oberhaut (Epidermis) unsers Körpers samnit den dazu gehörigen Anhangsgebilden 'Haaren, Nägeln u. s. w.) zusam¬ mensetzen, also die äussere Decke, welche den ganzen Körper über¬ zieht; ausserdem entstehen aber merkwürdiger Weise aus demselben oberen Blatte noch die Zellen , welche das Central-Nervensystem, Gehirn und Rückenmark zusammensetzen. Es entstehen zweitens aus dem inneren oder unteren Keimblatt bloss die Zellen , welche das Darm-Epithelium bilden, d. h. die ganze innere Auskleidung vom Darmcanal und von Allem, was daran hängt 'Leber, Lunge, Speichel- 4* 52 Falsche Theorien von Reichert und His. III. drüseii u. s. w.): also die Gewebe, welche die Nahrung des thieri- schen Körpers aufnehmen und die Verarbeitung derselben besorgen. Endlich drittens entwickeln sich aus dem dazwischen liegenden mitt¬ leren Blatte alle übrigen Gewebe des Wirbelthierkörpers : Fleisch und Blut, Knochen und Bindegewebe u. s. w. Remak wies dann ferner nach, dass dieses mittlere Blatt, welches er motorisch-germi- natives Blatt nennt, sich secundär wieder in zwei Blätter spaltet, so dass wir dann zusammen dieselben vier Blätter haben, die schon Baer angenommen hatte. Die äussere Spaltungs-Lamelle des mitt¬ leren Blattes (Baer’s „Fleischscliicht“) nennt er Hautplatte ; sie bildet die äussere Leibes wand (Lederhaut, Muskeln u. s. w.). Die innere Spaltungs-Lamelle desselben (Baer’s „Gefässschicht“) nennt er Darm¬ faserplatte ; sie bildet die äussere Umhüllung des Darmcanals mit dem Gekröse, dem Herzen, den Blutgefässen u. s. w. Auf der festen Grundlage, welche Remak so für die Entwicke- lungsgeschiclite der Gewebe, die sogenannte Histogenie, lieferte, sind in neuester Zeit unsere Kenntnisse im Einzelnen vielfach weiter ausgebildet worden. Allerdings ist auch mehrfach der Versuch gemacht worden, Remak's Lehren theilweise zu beschränken oder auch ganz umzugestalten. Insbesondere sind der Berliner Anatom Reichert und der Leipziger Anatom Wilhelm His bemüht gewesen, in umfang¬ reichen Arbeiten eine neue Anschauung von der Entwickelung des Wirbelthier-Körpers zu begründen, wonach die Grundlage des letz¬ teren nicht ausschliesslich durch die beiden primären Keimblätter gebildet wird. Indessen sind diese Arbeiten, welche in der Litera¬ tur der Entwickelungsgeschichte die tiefste Stufe einnehmen, so sehr ohne die unentbehrliche Kenntniss der vergleichenden Anatomie, ohne tieferes Verständniss der Ontogenesis und ohne jede Rücksicht auf die Phylogenesis ausgeführt, dass sie nur einen ganz vorübergehen¬ den Erfolg haben konnten. Nur durch den gänzlichen Mangel an Kritik und an Verständniss der eigentlichen Aufgaben der Entwicke¬ lungsgeschichte lässt es sich erklären, dass die wunderlichen Ein¬ fälle von Reichert und His eine Zeit lang von Vielen als grosse Fortschritte angestaunt werden konnten. Alle guten neueren Untersuchungen über die Ontogenese der Thiere haben nur zu einer Befestigung und weiteren Ausbildung der Keimblätter-Theorie im Sinne von Baer und Remak geführt. Als der wichtigste Fortschritt in dieser Beziehung ist hervorzuheben, Die Homologie der Keimblätter. 53 111. dass neuerdings dieselben beiden primären Keimblätter, aus denen sich der Leib aller Wirbelthiere (mit Inbegriff des Menschen) auf¬ baut, auch bei allen wirbellosen Thieren mit einziger Ausnahme der niedersten Gruppe, der Urthiere oder Protozoen) nachgewiesen wor¬ den sind. Schon im Jahre 1849 hatte der ausgezeichnete englische Naturforscher Huxley dieselben bei den Pflanzenthieren (Medusen) entdeckt. Er hob hervor , dass die beiden Zellenschichten , aus w eichen sich der Körper dieser Pflanzenthiere entwickelt, sowohl in morphologischer als in physiologischer Beziehung ganz den beiden ursprünglichen Keimblättern der Wirbelthiere entsprechen. Das äussere Keimblatt, aus welchem sich die äussere Haut und das Fleisch entwickelt, nannte er Ectoderm, das innere Keimblatt, welches die Organe der Ernährung und Forti)flanzung bildet, Entoderm. In den letzten acht Jahren sind dieselben beiden Keimblätter aber in noch viel weiterer Verbreitung unter den wirbellosen Thieren nachgewiesen worden. Namentlich hat sie der unermüdliche rus¬ sische Zoologe Kowalevsky bei den verschiedensten Abtheilungen der Wirbellosen wiedergefunden, bei den Würmern, Sternthieren, Gliederthieren u. s. w.^^) Ich selbst habe in meiner 1872 erschienenen ^lonographie der Kalkschwämme den Nachweis geführt, dass dieselben beiden pri¬ mären Keimblätter auch dem Körper der Schwämme oder Sj)Ougien zu Grunde liegen, und dass dieselben durch alle verschiedenen Thier¬ klassen hindurch , von den Schwämmen bis zum Menschen hinauf, als gleichwerthig oder homolog anzusehen sind. Diese Homologie der beiden primären Keimblätter, die von ausserordentlicher Bedeutung ist, erstreckt sich auf das ganze Thierreich, mit einziger Ausnahme der niedersten Haui)tabtheilung , der Urthiere oder Pro¬ tozoen. Diese niedrig organisirten Thiere bringen es überhaupt noch nicht zur Bildung von Keimblättern, und in Folge dessen auch nicht zur Ausbildung von wahren Geweben. Vielmehr besteht der ganze Körper der Urthiere entweder bloss aus einer einzigen Zelle (wie bei den Amoeben und Infusorien), oder aus einem losen Aggregate von wenig differenzirten Zellen, oder er erreicht noch nicht einmal den Formwerth einer Zelle (wie bei den Moneren . Bei allen übri¬ gen Thieren aber entstehen aus der Eizelle zunächst immer zwei primäre Keimblätter, das äussere, animale Keimblatt, Ectoderm oder Exoderm, und das innere, vegetative Keimblatt, das Ento- 54 Zwei primäre und vier seciindäre Keimblätter. III. d e r m ; aus diesen erst entstehen die verschiedenen Gewebe und Or¬ gane. Das gilt ebenso von den Schwämmen und den übrigen Pflan- zenthieren, wie von den Würmern; es gilt ebenso von den Weich- thieren, Sternthieren und Gliederthieren, wie von den Wirbelthieren. Alle diese Thiere kann man unter der Bezeichnung Darmthiere oder Metazoen zusammenfassen, im Gegensätze zu den stets darm- losen Urthieren oder Protozoen. Bei den niedersten Darmthieren besteht der Körper zeitlebens aus diesen zwei primären Keimblättern. Bei allen höheren Darm¬ thieren aber zerfällt jedes derselben durch Spaltung abermals in zwei Blätter, und nun besteht der Leib aus vier secundären Keimblättern. Die allgemeine Homologie dieser letzteren bei allen verschiedenen Darmthieren und ihre Bedeutung für das natür¬ liche System des Thierreichs habe ich 1873 in meiner Gastraea- Theorie nachzuweisen gesucht ^ . Wenn nun auch durch die angeführten Fortschritte in der On- togenie der Thiere die wichtigsten Erscheinungen bei der indivi¬ duellen Entwickelung des menschlichen und des Thierkörpers in that- sächlicher Beziehung hinreichend festgestellt wurden, so blieb docli immer für die Ontogenie die grösste Aufgabe noch übrig, nämlich die Erkenntniss der Ursachen, welche die organische Entwickelung und Formenbildung bewirken. Auf die Erkenntniss dieser eigent¬ lichen mechanischen Ursachen der individuellen Entwickelung wur¬ den wir erst im Jahre 1859 durch das Erscheinen von Daewin’s Werk hingeführt, in welchem zum ersten Male die Thatsachen der Vererbung und Anpassung wissenschaftlich erörtert und in ihrer Be¬ ziehung zur Ontogenie richtig gedeutet wurden. Nur durch die Descendenztheorie sind wir im Stande, mit Hülfe der Vererbungs¬ und Anpassungsgesetze die Erscheinungen der individuellen Entwicke¬ lung wirklich zu begreifen und durch wirkende Ursachen zu erklä¬ ren. Hierin liegt die Bedeutung der DAEwiN’schen Theorie für die Entwickelungsgeschichte des Menschen und die unmittelbare Ver¬ knüpfung des ersten Theiles unserer Wissenschaft, der Keimes¬ geschichte oder Ontogenie, mit dem zweiten Theile, der Stammes¬ geschichte oder Phylogenie. Vierter Vortrag. Die ältere Stammesgeschichte. Jean Lamarck. „Es würde leicht sein, zu. zeigen, dass die Organisations- Charaktere des Menschen, deren man sich bedient, um aus dem Menschengeschlecht und seinen Rassen eine besondere Familie zu bilden , alle das Product von alten Abänderungen in seinen Handlungen und von Gewohnheiten sind, welche er angenommen hat und welche den Individuen seiner Art eigen- thümlich geworden sind. Indem die vollkommenste Rasse der Affen durch die Umstände gezwungen wurde, sich an den aufrechten Gang zu gewöhnen , gelangte sie zur Herrschaft über die anderen Thierrassen. In Folge dieser absoluten Herr¬ schaft und ihrer neuen Bedürfnisse änderte sie ihre Lebens¬ gewohnheiten und erwarb stufenweise Veränderungen ihrer Organisation und zahlreiche und neue Eigenschaften ; vor allen die bewunderungswürdige Fähigkeit zu sprechen. .Iean Lamarck (1S09). Inhalt des vierten Vortrages. Die Stammesgeschichte vor Darwin. Die Entstehung der Arten. Carl Linne stellt den Begriff der Art oder Species auf und schliesst sich an die biblische Schöpfungsgeschichte des Moses an. Die Sintfluth. Die Paläontologie. Die Katastrophen-Theorie von George Cuvier. Wiederholte Revolutionen des Erdballs und Neuschöpfungen. LyelFs Continuitäts-Theorie. Die natürlichen Ursachen der beständigen Umbildung der Erde. Uebernatürliche Entstehung der Organismen. Dualistische Naturphilosophie von Immanuel Kant. Monistische Naturphilosophie von Jean Lamarck. Seine Lebensverhältnisse. Seine „Philo¬ sophie zoologique“. Die erste wissenschaftliche Darstellung der Abstammungs¬ lehre. Umbildung der Organe durch Uebung und Gewohnheit , verbunden mit Vererbung. Anwendung der Theorie auf den Menschen. Die Abstammung des Menschen vom Affen. Wolfgang Goethe. Seine naturwissenschaftlichen Studien. Seine Morphologie. Seine Studien über Bildung und Umbildung organischer Naturen. Goethe’s Theorie von dem Specificationstrieb (Vererbung) und der Metamorphose (Anpassung). IV. Meine Herren! Die Untersuchungen über die individuelle Entwickelungsge¬ schichte des Menschen und der Thiere, deren Geschichte wir in den letzten beiden Vorträgen überblickt haben, verfolgte bis vor Kurzem nur die Aufgabe, das Thatsächliche der Erscheinungen festzustellen, welche die Form Veränderungen des entstehenden Organismus dar¬ bieten. Hingegen hat man es bis vor fünfzehn Jahren nicht gewagt, die Frage nach den Ursachen dieser Erscheinungen anfzuwerfen. In dem vollen Jahrhundert, vom Jahre 1759, wo Wolff’s grundlegende Theoria generationis erschien, bis zum Jahre 1S59, wo Darwin sein berühmtes Buch ..über die Entstehung der Arteir* veröffentlichte, blieben die Ursachen der Ontogenesis völlig verborgen. Während dieser hundert Jahre hat Niemand daran gedacht, ernstlich die wah¬ ren Ursachen der Formveränderungen, welche bei der Entwickelung des thierischen Organismus auftreten, in’s Auge zu fassen. Vielmehr galt diese Aufgabe für so schwierig, dass sie die Kräfte der mensch¬ lichen Erkenntniss überhaupt zu übersteigen schien. Erst Charles Darwin war es Vorbehalten, uns mit einem Schlage in die Kennt- niss dieser Ursachen einzuführen. In diesem Umstande liegt für uns die Veranlassung, Darwin, der überhaupt auf dem ganzen Ge¬ biete der Biologie eine vollständige Umwälzung hervorgerufen hat, auch auf dem Gebiete der Ontogenie als den Begründer einer neuen Periode zu bezeichnen. Allerdings hat Darwin selbst nicht eigent¬ lich mit embryologischen Untersuchungen sich eingehend beschäftigt und auch in seinem berühmten Werke die Erscheinungen der indi¬ viduellen Entwickelung nur beiläufig berührt; allein er hat durch seine Reform der Descendenztheorie und durch die Aufstellung der von ihm sogenannten Selectionstheorie uns die Mittel an die Hand gegeben , die U r s a c h e n der F o r m e n e n t w i c k 1 u n g zu verfolgen . 58 Darwins Bedeutung für die Entwickelungsgescliiclite. lY. Darin liegt nach meiner Auifassimg vorzugsweise die ausserordent¬ liche Bedeutung, welche dieser grosse Naturforscher für das ge- sammte Gebiet der Entwickelungsgeschichte wie der Biologie über¬ haupt besitzt. Indem wir nun jetzt einen Blick auf diese letzte, eben erst be¬ gonnene Periode ontogenetischer Forschung werfen, treten wir da¬ mit zugleich in den zweiten Theil der Entwickelungsgeschichte ein, in die Stammesgeschichte oder Phylogenie. Schon im er¬ sten Vortrage habe ich auf den ausserordentlich wichtigen und in¬ nigen causalen Zusammenhang hingewiesen, welcher zwischen diesen beiden Zweigen der Entwickelungsgeschichte existirt, zwischen der Entwickelungsgeschichte des Individuums und derjenigen aller sei¬ ner Vorfahren. Wir haben diesen Zusammenhang in dem bioge¬ netischen Grundgesetze ausgedrUckt : die Ontogenese oder die Entwickelung des Individuums ist eine kurze und schnelle Wieder¬ holung, eine gedrängte Recapitulation der Phylogenese oder der Ent¬ wickelung der Art (Species) . In diesem Satze liegt eigentlich alles Wesentliche eingeschlossen, was die Ursachen der Entwickelung be¬ trifft, und diesen Satz werden wir im Verlaufe dieser Vorträge überall zu begründen, seine Wahrheit durch Anführung thatsächlicher Beweise überall zu stützen suchen. Mit Beziehung 'auf diese ursächliche oder causale Bedeutung können wir den Inhalt des biogenetischen Grundgesetzes vielleicht noch besser so ausdrücken: „Die Entwickelung der Arten (Species) oder Stämme (Phyien) enthält die bedingenden Ursachen, auf denen die Entwickelung der organischen Individuen beruht;“ oder ganz kurz : „Die Phylogenesis ist die mecha¬ nische Ursache der Ontogenesis.“ Dass wir jetzt im Stande sind, diese früher für ganz unzugäng¬ lich gehaltenen Ursachen der individuellen Entwickelung zu verfol¬ gen und in ihrem Wesen zu erkennen, das verdanken wir Darwin, und deshalb bezeichnen wir mit seinem Namen eine neue Periode der Entwickelungsgeschichte. Bevor wir aber die grosse Erkenntniss- that betrachten, durch welche uns Darwin den Weg zum Verständ- niss der Entwickelungsursachen eröffnet hat, müssen wir einen flüch¬ tigen Blick auf die Bestrebungen werfen, welche frühere Naturfor¬ scher auf dasselbe Ziel gerichtet haben. Der historische Ueberblick über diese Bestrebungen wird noch viel kürzer ausfallen, als der¬ jenige über die Arbeiten auf dem Gebiete der Ontogenie. Eigent- IV. Liune’s AufstelluDg des Artbegriftes. 59 lieh sind nur sehr wenige Namen hier zu nennen, und zwar erstens der französische Naturforscher Jean Lamarck , welcher im Jahre 1809 zum ersten Male die sogenannte Descendenztheorie oder Al)- stammungslehre als wissenschaftliche Therorie begründete, und so¬ dann zweitens unser grösster Dichter , Wolfganu Goethe , der gleichzeitig mit denselben Ideen sich trug, ein halbes Jahrhundert, bevor Darwin auftrat. Die ersten Anfänge dieser Wissenschaft fal¬ len also in den Beginn unseres Jahrhunderts. In der ganzen frühe¬ ren Zeit hat man die Frage nach der Entstehung der Arten, in der die Stammesgeschichte eigentlich gipfelt, überhaupt niemals ernstlich aufzuwerfen gewagt. Die ganze Phylogenie des Menschen sowohl als auch der übri¬ gen Thiere hängt auf das Innigste mit der Frage von der Natur der Arten oder Species zusammen, mit dem Problem, wie die ein¬ zelnen Thierarten, die wir im Systeme als Species unterscheiden, entstanden sind. Der Begriff der Art oder Species tritt hier¬ bei in den Vordergrund. Bekanntlicli wurde dieser Begriff von Finne aufgestellt, der 1735 in seinem berühmten „Systema naturae** zum ersten Male eine genaue Unterscheidung und Benennung der Thier- und Pflanzenarten versuchte und ein geordnetes Verzeichniss der damals bekannten Arten aufstellte. Ueber das AVesen der Sjiecies. die man seitdem als wichtigsten Collectiv-Begriff (allerdings unter beständigen Streitigkeiten über die eigentliche Bedeutung desselben in der beschreibenden Zoologie und Botanik bis auf den heutigen Tag beibehalten hat, machte sich Finne selbst keine besonders wissenschaftlichen Vorstellungen. Adelmehr stützte er sich dabei auf die mythologischen Anschauungen, welche der herrschende Kirchen¬ glauben auf Grund der mosaischen Schöpfungsgeschichte liezüglich dieses Punktes eingeführt hatte und welche bis heute in ziemlich allgemeiner Geltung geblieben sind. Ja er knüpfte sogar unmittel¬ bar an die mosaische Schöpfungsgeschichte an, und wie es dort ge¬ schrieben steht, nahm er an, dass von jeder Thier- und Pflanzen¬ art ursprünglich nur ein Paar, wie es bei Moses heisst : „ein Männ¬ lein und ein Fräulein” geschaffen sei; die sämmtlichen Individuen dieser Art seien die Nachkommen dieses zuerst am sechsten Schö¬ pfungstage geschaffenen Urpaares. Für diejenigen Organismen, wel¬ che Zwitter oder Hermaphroditen sind, d. h. beiderlei Geschlechts¬ organe in ihrem Körper vereinigt tragen, war es nach Finne’s An- CO Schöpfungsgeschichte von Moses und Liune. IV. sicht genltgend , dass nur ein einziges Individuum geschaffen sei, da ein solches die Fähigkeit zur Fortpflanzung der Art bereits voll¬ ständig besessen habe. Bei der weiteren Ausbildung dieser mytho¬ logischen Vorstellungen schloss sich Finne auch darin noch an Mo¬ ses an, dass er die sogenannte „Sintfluth“ und den damit zusam¬ menhängenden Mythus von der Arche Noah für die „Chorologie der Organismen“, d. h. für die Lehre von der geographischen Verbrei¬ tung der Thier- und Pflanz en-Arten verwerthete. Mit Moses nahm er an , dass damals durch die Sintfluth alle Pflanzen , Thiere und Menschen zu Grunde gegangen seien; nur je ein Paar wäre für die Erhaltung der Arten gerettet, in der Arche Noah aufbewahrt und nach beendigter Sintfluth auf dem Berge Ararat an das Land gesetzt worden. Der Berg Ararat schien ihm für diese Landung deshalb besonders geeignet, weil er in einem warmen Klima sich bis über 1 6,000 Fuss Höhe erhebt, und also in seinen Höhenzonen die verschiedenen Klimate besitzt, die für die Erhaltung der ver¬ schiedenen Thierarten nothwendig waren. Die an ein kaltes Klima gewöhnten Thiere konnten auf die Höhe des Berges hinaufsteigen, die an ein warmes Klima gewöhnten an den Fuss hinabgehen und die Bewohner der gemässigten Zone auf der Mitte des Berges sich aufhalten ; von hier aus konnte auf’s Neue die Ausbreitung der verschiedenen Thier- und Pflanzenarten über die Erdoberfläche stattfinden. Von einer wissenschaftlichen Ausbildung der Bchöpfungsgeschichte konnte zu Linne’s Zeit schon deshalb keine Bede sein, weil eine ihrer wichtigsten Basen, die Petrefactenkunde oder Paläontologie, damals noch gar nicht existirte. Nun hängt aber gerade die Lehre von den Versteinerungen, von den übrig gebliebenen Besten der aus¬ gestorbenen Thier- und Pflanzen-Arten, auf das Engste mit der gan¬ zen Schöpfungsgeschichte zusammeiu Die Frage, wie die heute le¬ benden Thier- und Pflanzen-Arten entstanden sind, ist ohne Bück- sicht auf jene nicht zu lösen. Allein die Kenntniss dieser Verstei¬ nerungen fällt in viel si)ätere Zeit, und als den eigentlichen Be¬ gründer der wissenschaftlichen Paläontologie können wir erst George Cu VIER nennen, den bedeutendsten Zoologen, der nächst Linne das Thiersystem bearbeitete und im Beginne unseres Jahrhunderts eine vollständige Beform der systematischen Zoologie herbeiführte. Der Einfluss dieses berühmten Naturforschers, welcher vorzugsweise in IV. Schüpfiiiigsgeschiclite von Ciivier. 61 den ersten drei Decennien unseres Jahrliimderts eine ausserordent¬ lich frncht1)are Wirksamkeit entfaltete, war so gross, dass er fast in allen Tlieileu der wissenschaftlichen Zoologie, namentlich aber in der Systematik, in der vergleichenden Anatomie und in der Verstei- nerungskunde, neue Bahnen eröffhete. Es ist deshalb von Wichtig¬ keit, die Anschauungen in’s Auge zu fassen, welche sich Cuvier vom Wesen der Art bildete, ln dieser Beziehung schloss er sich an Linne und die mosaische Schöpfungsgeschichte an , obgleich ihm dieser Anschluss durch seine Kenntniss der versteinerten Thierformen sehr erschwert wurde. Er zeigte zum ersten Male in klarer Weise, dass auf unserem Erdbälle eine grosse Anzahl von ganz verschie¬ denen Bevölkerungen gelebt habe. Er zeigte ferner, dass wir meh¬ rere (mindesten 10 — 15) verschiedene Hauptabschnitte in der Erd¬ geschichte unterscheiden müssen, deren jeder eine ganz eigenthüm- liche, nur ihm zukommende Bevölkerung von Thieren und Bilanzen aufzuweisen hat. Natürlich musste sich ihm unmittelbar die Frage aufdrängen, woher diese verscliiedenen Bevölkerungen gekommen seien, ob sie im Zusammenhänge mit einander stünden oder nicht. Cuvier beantwortete diese Frage verneinend, und l)ehauptete. dass diese verschiedenen Schöpfungen völlig unabhängig von einandei seien, dass also der übernatürliche Schöpfungsact, durcli welchen nach der herrschenden Schöpfungsgeschichte die Thier- und BHan- zen- Arten entstanden seien, mehrere Male stattgefunden haben müsse. Demnach musste eine Reihe von ganz verschiedenen Schö¬ pfungsperioden auf einander gefolgt sein, und im Zusammenhänge damit mussten wiederholt grossartige Umwälzungen der gesammten Erdoberfläche, Revolutionen und Kataklysmen , ähnlich der mythi¬ schen Sintfluth, stattgefunden haben. Diese Katastrophen und Um¬ wälzungen beschäftigten Cuvier vielfach, um so mehr, als zu jener Zeit die Geologie ebenfalls sich mächtig zu rühren l)egann und grosse Fortschritte in der Erkenntniss vom Bau und der Entstehung des Erdkörpers gemacht wurden. Von anderer Seite, insbesondere durch den berühmten Geologen Werner und seine Schule , wurden die verschiedenen Schichten der Erdrinde genau untersucht, die Ver¬ steinerungen, welche in diesen Schichten eingeschlossen sind, syste¬ matisch bearbeitet, und auch diese Untersuchungen führten zu der Annahme verschiedener Schöpfungsperioden. In jeder Beriode zeigte sich die anorganische Erdrinde , die aus verschiedenen Schichten 62 Widerlegung von Cuvier’s Theorie durch Lyell. IV. zusammengesetzte Oberfläche der Erde, eben so verschieden be¬ schaffen, wie die Bevölkerung von Thieren und Pflanzen, welche da¬ mals auf derselben lebte. Indem Cuvier diese Ansicht mit den Ergebnissen seiner paläontologischen und zoologischen Untersuchun¬ gen combinirte und über den ganzen Entwickelungsgang der Schö¬ pfung klar zu werden suchte, gelangte er zu der Hypothese, wel¬ che man die Kataklysmen- oder Katastrophen -Theorie, die Lehre von den gewaltsamen Kevolutionen des Erdballs zu nennen pflegt. Nach dieser Lehre haben auf unserer Erde wiederholt zu bestimmten Zeiten Umwälzungen stattgefunden , durch welche die ganze lebende Bevölkerung plötzlich vernichtet wurde , und am Ende jeder dieser Katastrophen hat eine totale Neuschöpfung der Orga¬ nismen stattgefunden; da wir uns diese nicht auf natürlichem Wege denken können, müssen wir zu ihrer Erklärung übernatürliche Ein¬ griffe des Schöpfers in den natürlichen Gang der Dinge annehmen. Diese Revolutionslehre, welche Cuvier in einem besonderen, auch ins Deutsche übersetzten Werke behandelte, wurde bald allgemein anerkannt und blieb ein halbes Jahrhundert hindurch in der Bio¬ logie herrschend ; ja sie wird selbst jetzt noch von einigen berühm¬ ten Naturforschern vertheidigt. Allerdings wurde schon vor mehr als vierzig Jahren Cuvier’s Katastrophenlehre von Seiten der Geologen gründlich widerlegt, und zwar zuerst durch Charles Lyell , den bedeutendsten Naturfor¬ scher, der dieses Gebiet beherrscht. Er führte in seinen berühmten „Principles of geolo gif' schon im Jahre 1830 den Nachweis, dass diese Lehre völlig falsch sei, in soweit sie die Erdrinde selbst be¬ treffe ; dass man, um den Bau und die Entwickelung der Gebirge zu begreifen, keineswegs zu übernatürlichen Ursachen, oder zu all¬ gemeinen Katastrophen seine Zuflucht nehmen müsse ; vielmehr seien zur Erklärung dieser Erscheinungen die gewöhnlichen Ursachen aus¬ reichend, welche noch jetzt in jeder Stunde an der Umbildung und Umarbeitung unserer Erdoberfläche thätig sind. Diese Ursachen sind die atmosphärischen Einflüsse, das Wasser in seinen verschiedenen Formen, als Schnee und Eis, Nebel und Regen, der fliessende Strom und die Brandung des Meeres ; endlich die vulkanischen Erschei¬ nungen, welche durch die heissflüssige innere Erdmasse herbeige¬ führt werden. In überzeugender Weise wurde von Lyell der Nach¬ weis geführt, dass diese natürlichen Ursachen vollständig ausreichen, IV. Monistische Geologie und dualistische Biologie. 63 um alle Erscheinungen im Bau und in der Entwickelung der Erd¬ rinde zu erklären. Daher wurde in kurzer Zeit auf dem Gebiete der Geologie die Lehre Cuvier’s von den Umwälzungen und Neu¬ schöpfungen ganz verlassen. Trotzdem blieb diese Lehre auf dem Gebiete der Biologie noch dreissig Jahre lang in unangefochtener Geltung; und die gesammten Zoologen und Botaniker, soweit sie sieh überhaupt auf Gedanken über die Entstehung der Organismen einliessen, hielten fest an Cuvier’s falscher Lehre von den wiederhol¬ ten Neuschöpfungen und den damit verbundenen Revolutionen der Erdoberfläche. Das ist gewiss eines der merkwürdigsten Beispiele, wie zwei nahe verwandte Wissenschaften lange Zeit hindurch einen ganz verschiedenen Weg neben einander einschlagen ; die eine, die Biologie, bleibt auf dem dualistischen Wege weit zurück und leug¬ net überhaupt die Möglichkeit, die ..Schöpfungsfragen‘‘ durch natür¬ liche Erkenntniss zu lösen ; die andere, die Geologie, ist daneben auf dem monistischen Wege schon weit vorgeschritten, und hat die¬ selben Fragen durch Erkenntniss der wahren Ursachen gelöst. Um zu begreifen, welche völlige Resignation während des Zeit¬ raums von 1830 — 1859 mit Bezug auf die Entstehung der Organis¬ men, auf die Schöpfung der Thier- und Pflanzenarten in der Bio¬ logie herrschte, führe ich Ihnen aus meiner eigenen Erfahrung die Thatsache an, dass ich während meiner ganzen Universitäts-Studien niemals ein Wort über diese wichtigste Grundfrage der Biologie ge¬ hört habe. Ich hatte während dieser Zeit (1852 — 1857) das Glück, die ausgezeichnetsten Lehrer auf allen Gebieten der organischen Naturwissenschaft zu hören ; keiner derselben hat je von dieser Grundfrage gesprochen ; keiner von ihnen hat die Frage von der Ent¬ stehung der Arten auch nur einmal berührt. Niemals wurden die früher gemachten Versuche, die Entstehung der Thier- und Pflan¬ zenarten zu begreifen , auch nur mit einem Worte hervorgehoben ; niemals wurde die höchst bedeutende ..Pliilosophie zooJocjique'' von Lamarck, die diesen Versuch schon im Jahre 1809 unternahm, über¬ haupt der Erwähnung für werth gehalten. Sie werden daher den colossalen Widerstand begreifen, den Darwin fand, als er zum ersten Male diese Frage wieder in Angriff nahm. Sein Versuch schien zunächst völlig in der Luft zu schweben und auf gar keine frühe¬ ren Vorarbeiten sich zu stützen. Das ganze Problem der Schöpfung, die ganze Frage nach der Entstehung der Thier- und Pflanzenarten 64 Kaufs mouistische Kosmogenie und dualistische Biogeiiie. IV. galt in der Biologie noch bis zum Jahre 1859 für siipranaturalistisch und transscendental : ja selbst auf dem Gebiete der speculativen Philosophie, wo man doch von verschiedenen Seiten auf diese Frage hingedrängt wurde , hatte Niemand gewagt , ernstlich dieselbe in Angriff zu nehmen. Dieser letztere Umstand ist wohl hauptsächlich durch den dua¬ listischen Standpunkt Immanuel Kant’s und durch die ausserordent¬ liche Bedeutung zu erklären, welcher dieser einflussreichste unter den neueren Philosophen (besonders in Deutschland) während unseres ganzen Jahrhunderts behauptet hat. Während nämlicli dieser grosse Genius, gleich bedeutend als Naturforscher wie als Philosoph, auf dem Gebiete der anorganischen Natur sehr wesentlich an einer ,.na- türlichen Schöpfungsgeschichte’* arbeitete, vertrat er in Bezug auf die Entstellung der Organismen vollständig den supranaturalistischen Standpunkt. Einerseits machte Kant in seiner ..allgemeinen Natur¬ geschichte und Theorie des Himmels** den glücklichsten und bedeu¬ tendsten ., Versuch, die Verfassung und den mechanischen Ursprung des ganzen Weltgebäudes nach NEWTON’schen Grundsätzen abzu- handelii.** d. h. mit anderen Worten, mechanisch zu begreifen, monistisch zu erkennen: und dieser Versuch, durch natürliche wir¬ kende Ursachen {causae efßcientes) den Ursprung der ganzen Welt zu erklären, bildet noch heute die Basis unserer ganzen natürlichen Kosmogenie. Anderseits aber behauptete Kant, dass das hier an¬ gewendete ..Princip des Mechanismus der Natur, ohne das es ohnedies keine Naturwissenschaft geben kann**, für die Erklärung der organischen Naturerscheinungen, und namentlich der Entstehung der Organismen, durchaus nicht hinreichend sei: dass man für die Entstehung dieser zweckmässig eingerichteten Naturkörper vielmehr übernatürliche zweckthätige Ursachen (causaa finales) annehmen müsse. Ja, er behauptet sogar: ..Es ist ganz ge¬ wiss, dass wir die organisirten Wesen und deren innere Möglichkeit nach bloss mechanischen Principien der Natur nicht einmal zurei¬ chend kennen lernen, viel weniger uns erklären können, und zwar so gewiss, dass man dreist sagen kann : Es ist für Menschen unge¬ reimt, auch nur einen solchen Anschlag zu fassen, oder zu hoffen, dass noch etwa dereinst ein Newton aufstehen könne , der auch nur die Erzeugung eines Grashalmes nach Naturgesetzen, die keine Absicht geordnet hat, l^egreiflich machen werde ; sondern man muss IV. Dualistische Weltanschauung der herrschenden Philosophie. G5 diese Einsicht dem Menschen schlechterdings absprechen.“ Damit hat Kant ganz entschieden den dualistischen und teleologischen Standpunkt bezeichnet, den er in der organischen Naturwissenschaft beibehielt. Allerdings hat er diesen Standpunkt bisweilen verlassen, und namentlich an einigen sehr merkwürdigen Stellen, die ich in meiner „Natürlichen Schöpfungsgeschichte** (im fünften Vortrage) ausführlich besprochen habe, sich in ganz entgegengesetztem, mo¬ nistischem Sinne ausgesprochen. Ja man könnte ihn auf Grund die¬ ser Stellen, wie ich dort hervorhob, sogar geradezu als einen An¬ hänger der Descendenz-Theorie bezeichnen. Allein diese klaren mo¬ nistischen Aeusserungen sind nur einzelne Lichtblicke, und für ge¬ wöhnlich hielt Kant in der Biologie an jenen dunkeln dualistischen Vorstellungen fest, wonach in der organischen Natur ganz andere Kräfte walten, als in der anorganischen Diese dualistische oder zwiespältige Naturauffassung ist auch noch heute in der Philosoi)hie der Schule die vorherrschende, und noch heute betrachten die mei¬ sten Philosophen diese beiden Erscheinungsgebiete als ganz verschie¬ den : einerseits das anorganische Naturgebiet, die sogenannte „leb¬ lose“ Natur, wo nur mechanische Gesetze (camae efßcientes] mit Nothwendigkeit, ohne bewussten Zweck, wirken sollen; anderseits das Gebiet der belebten organischen Natur, wo alle Erscheinungen in ihrem tiefsten Wesen und ersten Entstehen nur begreiflich wer¬ den sollen durch Annahme vorbedachter Zwecke oder sogenannter zweckthätiger Ursachen (causae finales). Trotzdem nun unter der Herrschaft dieser falschen dualistischen Vorurtli eile bis zum Jahre 1859 die Frage nach der Entstehung der Thier- und Pflanzenarten und die damit zusammenhängende Frage nach der „Schöpfung des Menschen** in den weitesten Kreisen über¬ haupt nicht als Gegenstand wissenschaftlicher Erkcnntniss zugelassen wurde, so begannen doch schon im Anfänge unseres Jahrhunderts einzelne sehr bedeutende Geister, unbeirrt durch die herrschenden Dogmen, Jene Fragen ganz ernstlich in Angriff zu nehmen. Insbe¬ sondere gebührt dieses Verdienst der sogenannten „Schule der älte¬ ren Naturphilosophie**, welche so vielfach verleumdet worden ist, und welche in Frankreich vorzugsweise durch Jean Lamarck, Geoffkoy S. Hilaire und Dlx’Rotay Blainville, in Deutschland durch Wolfgang Goethe, Keiniiold Treviranus und Lorenz Oken vertreten war. H a e c k e 1 , Entwickelungsgescliichte. ", ^6 Lebeiisschicksale von Jean Lamarek. IV. Derjenige geistvolle Naturpliilosopli, den wir hierbei in erster Linie liervorzuhehen haben, ist Jean Lamaeck. Derselbe ist am 1. August 1744 zu Bazentin in der Picardie geboren, der Sohn eines Pfarrers, der ihn für den theologischen Beruf bestimmte. Er wandte sich jedoch zunächst dem ruhmverheissenden Kriegerstande zu, zeich¬ nete sich als sechzehnjähriger Knabe in dem für die Franzosen un¬ glücklichen Grefecht bei Lippstadt in Westfalen durch Tapferkeit aus und lag dann einige Jahre in Garnison im südlichen Frankreich. Hier lernte er die interessante Flora der Mittelmeerküste kennen und' wurde durch sie bald ganz für das Studium der Botanik gewonnen. Er gab seine Officierstelle auf und veröffentlichte schon im Jahre 1778 seine grundlegende Flore francaise. Jahre hindurch hatte er mit bitterer Noth zu kämpfen. Erst in seinem fünfzigsten Lebens¬ jahre (1794) erhielt er eine Professur für Zoologie am Museum des Pariser Pflanzengartens. Hierdurch wurde er tiefer in die Zoologie hineingeführt, in deren Systematik er bald ebenso werthvolle und be¬ deutende Arbeiten lieferte, wie vordem in der systematischen Botanik. 1802 veröffentlichte er seine ^^Co7isiderations sur les corps rircmts'' . in denen die ersten Keime seiner Descendenz-Theorie liegen. 1809 erschien die höchst bedeutende .^Fhilosophie zoologiqiie'" . das Haupt¬ werk, in welchem er diese Theorie ausführte. 1815 publicirte er die umfangreiche Naturgeschichte der wirbellosen Thiere (Histoire 7iatn- relle des animaux scms veidehres), in deren Einleitung dieselbe eben¬ falls entwickelt ist. Um diese Zeit erblindete Lamakck vollständig und beschloss 1829 sein arbeitsreiches Leben unter den dürftigsten äusseren V erhältnissen . Lamaeck’s Fhilosophie zoologüpie war der erste wissenschaftliche Entwurf einer wahren Entwickelungsgeschichte der Arten, einer na¬ türlichen Schöpfungsgeschichte“ der Pflanzen, der Thiere und des Men¬ schen selbst. Die Wirkung dieses merkwürdigen und bedeutenden Buches war aber gleich der des grundlegenden WoLFF’schen Werkes, nämlich gleich Null; beide fanden kein Verständniss. Kein Natur¬ forscher fühlte sich damals veranlasst, sich ernstlich um dieses Buch zu bekümmern und die darin niedergelegten Keime der wichtigsten biologischen Fortschritte weiter zu entwickeln. Die bedeutendsten Botaniker und Zoologen verwarfen dasselbe ganz und hielten es keiner Widerlegung für bedürftig. Cuviee, der gleichzeitig mit Lamarck in Paris lehrte und arbeitete, hat es nicht der Mühe werth gefunden. IV. Bedeutung von Lamarck’s Philosophie zoologique. 67 in seinem Berichte über die Fortschritte der Naturwissenscliaften, in dem die geringfügigsten Beobachtungen Platz fanden, diesen gröss¬ ten ..Fortschritt“ auch nur mit einer Svlbe zu erwähnen. Kurz. 7/ Lamarck’s zoologische Philosophie theilte das Schicksal von Wolff's Entwickelungs-Theorie und wurde ein halbes Jahrhundert hindurch allgemein ignorirt. Sogar die deutschen Naturi)hilosophen, namentlich Oken und Goethe, die gleichzeitig mit ähnlichen Speculationen sich trugen, scheinen Lamakck’s Werk nicht gekannt zu haben. Wären sie damit bekannt gewesen, so würden sie durch die Kenntniss des¬ selben wesentlich gefördert worden sein, und hätten wohl schon damals die Entwickelungstheorie viel weiter ausgebaut, als es ihnen möglich geworden ist. Um Ihnen eine Vorstellung von der hohen Bedeutung der P/iilo- sopliie zoologique zu geben, will ich nur einige der wichtigsten von Lamakciv s Ideen hier kurz andeuten. Es giebt nach seiner Auffas¬ sung keinen wesentlichen Unterschied zwischen lebendiger und leb¬ loser Natur ; die ganze Natur ist eine einzige zusammenhängende Erscheinungswelt, und dieselben Ursachen, welche die leblosen Na¬ turkörper bilden und umbilden, dieselben Ursachen sind allein auch in der lebendigen Natur wirksam. Uemgemäss haben wir auch dieselbe Forschungs- und Erklärungsmethode für die eine wie für die andere anzuwenden. Das Leben ist nur ein physikalisches Phänomen. Alle Organismen, die Pflanzen, die Thiere und an ihrer Spitze der Mensch, sind in ihren inneren und äusseren Formverhältnissen ganz ebenso wie .die Mineralien und alle leblosen Naturkörper nur durch mecha¬ nische Ursachen (causae eJJicmitesj, ohne zweckthätige Ursachen (causae ßnales) zu erklären. Dasselbe gilt von der Entstehung der verschiedenen Arten. Für diese können wir naturgemäss keinen ur¬ sprünglichen Schöpfungsakt, ebenso wenig wiederholte Neuschö])fungen (wiebeiCuviER’s Katastrophen-Lehre) , sondern nur natürliche, ununter¬ brochene und nothwendige Entwickelung annehmen. Der ganze Ent- wickelungsgang der Erde und ihrer Bewohner ist continuirlich, zu¬ sammenhängend. Alle verschiedenen Thier- und Pflanzenarten, die wir jetzt vorfinden, und die jemals gelebt haben, alle haben sich auf natürlichem Wege aus früher dagewesenen und davon verschiedenen Arten hervorgebildet ; alle stammen von einer einzigen oder von weni- • gen gemeinsamen Stammformen ab. Diese ältesten Stammformen können nur ganz einfache und niedrigste Organismen gewesen sein, 5* 6S Begründimg der Descendenztheorie durch Lamarck. IV. welche durch Urzeugung aus der anorganischen Materie entstanden sind. Die Arten oder Species der Organismen sind beständig durch Anpassung an die wechselnden äusseren Lebensverhältnisse (nament¬ lich durch Uebung und Gewohnheit) umgeändert worden und haben ihre Umbildung durch Vererbung auf die Nachkommen übertragen. Das sind die Grundzüge der Theorie Lamarck’s, die wir heute Abstammungslehre oder Umbildungslehre nennen, und die Darwin erst 50 Jahre später zur Anerkennung gebracht und durch neue Be¬ weisgründe fest gestützt hat. Lamarck ist also der eigentliche Be¬ gründer dieser Descendenz-Theorie.oder Transmutations-Theorie, und es ist nicht richtig, wenn heutzutage häufig Darwin als der erste Urheber derselben genannt wird. Lamarck war der erste, welcher die natürliche Entstehung aller Organismen, mit Inbegriff des Men¬ schen, als wissenschaftliche Theorie formulirte, und zugleich die beiden extremsten Consequenzen dieser Theorie zog : nämlich erstens die Lehre von der Entstehung der ältesten Organismen durch Ur¬ zeugung, und zweitens die Abstammung des • Menschen von den menschenähnlichen Säugethieren, den Affen. Diesen letzteren wichtigen Vorgang, der uns hier vorzugsweise interessirt, suchte Lamarck durch dieselben bewirkenden Ursachen zu erklären, welche er auch für die natürliche Entstehung der Thier- und Pflanzenarten in Anspruch nahm. Als die wichtigsten dieser Ursachen betrachtet er die Uebung und Gewohnheit (Anpassung) einerseits, die Vererbung anderseits. Die bedeutendsten Umbildungen in den Organen der Thiere und Pflanzen sind nach ihm durch die Function, durch die Thätigkeit dieser Organe selbst entstanden, durch die Uebung oder Nichtübung, durch den Gebrauch oder Nichtgebrauch derselben. Um ein paar Beispiele anzuführen, so haben der Specht und der Colibri ihre eigcnthümliclie lange Zunge durch die Gewohn¬ heit erhalten, ihre Nahrung mittelst der Zunge aus engen tiefen Si)alten oder Canälen herauszuholen ; der Frosch hat die Schwimm¬ häute zwischen seinen Zehen durch die^Schwininibewegungen selbst erworben ; die Giraffe hat ihren langen Hals durch das Hinaufstrecken desselben nach den Zweigen der Bäume erhalten u. s. w. Allerdings sind die Gewohnheit, der Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe als bewirkende Ursachen der organischen Formbildung von höchster Wichtigkeit; allein sie reichen doch für sich, allein nicht aus, um die Umbildung der Arten zu erklären. Als zweite nicht minder wich- IV. Abstammung des Menschen vom Affen nach Lamarck. 69 tige Ursache muss vielmehr mit dieser Anpassung die Vererbung Zusammenwirken, wie das auch Lamarck ganz richtig erkannte. Er behauptete nämlich, dass an sich zwar die Veränderung der Organe durch Uebung oder Gebrauch bei jedem einzelnen Individuum zu¬ nächst nur sehr unbedeutend sei, dass sie aber durch Häutung oder Cumulation der Einzelwirkungen sehr bedeutend werde, indem sie sieb von Generation zu Generation vererbe und so surnmire. Das war ein vollkommen richtiger Grundgedanke. Allein es fehlte Lamarck noch vollständig das Princip, welches DarwIii erst später als den wichtig¬ sten Factor in die Umbildungstheorie einführte, nämlich das Princip der natürlichen Züchtung im Kampfe unVs Dasein. Theils der Um¬ stand , dass Lamarck nicht zur Entdeckung dieses ausserordentlich wichtigen Causalverhältnisses gelangte , theils der niedrige Zustand aller biologischen Wissenschaften zu Jener Zeit, verhinderten ihn. seine Theorie von der gemeinsamen Abstammung der Thiere und des Menschen fester zu begründen. Audi die Entstehung des Menschen aus dem Affen suchte Lamarck vor Allem durch Fortschritte in den Lebensgewohn¬ heiten der Alfen zu erklären : durch fortschreitende Entwickelung und Uebung ihrer Organe , und Vererbung der so erworbenen Vervoll¬ kommnungen auf die Nachkommen. Unter diesen Vervollkommnungen betrachtet Lamarck als die wichtigsten den aufrechten Gang des Menschen, die verschiedene Ausbildung der Hände und Füsse, die Ausbildung der Sprache und die damit verbundene höhere Entwicke¬ lung des Gehirns. Er nahm an, dass die menschenähnlichsten Affen, welche die Stammeltern des Menschengeschlechtes wurden, den ersten Schritt zur Menschwerdung dadurch gethan hätten , dass sie die klet¬ ternde Lebensweise auf Bäumen aufgaben und sich an den aufrechten Gang gewöhnten. In Folge dessen trat die dem Menschen eigen- thümliche Haltung und Umbildung der AVirbelsäule und des Beckens, sowie die Differenzirung der beiden Gliedmaassen-Paare ein: das vor¬ dere Paar entwickelte sich zu Händen , die bloss zum Greifen und Tasten dienten; das hintere Paar wurde nur noch zum Gehen ge¬ braucht und bildete sich dadurch zum reinen Fusse aus. In Folge dieser ganz veränderten Lebensweise und in Folge der Correlation oder Wecbselbeziehung der verschiedenen Körpertheile und ihrer Functionen traten nun aber auch bedeutende Veränderungen in anderen Organen und in deren Functionen ein. So wurde nament- 70 Abstammung des Menschen vom Affen nach Lamarck. IV. lieh in Folge der veränderten Nahrung der Kiefer-Apparat und das Gebiss , sowie im Zusammenhang damit die ganze Gesichtsbildung¬ verändert. Der Schwanz , der nicht mehr gebraucht wurde , ging allmählich verloren. Da aber diese Affen in Gesellschaften beisammen lebten und geordnete Fainilienverhältnisse besassen (wie es noch jetzt bei den höheren Affen der Fall ist) , so wurden vor allen diese ge- , selligen Gewohnheiten oder die sogenannten „socialen Instincte“) höher entwickelt. Die blosse Lautsprache der Affen wurde zur Wortsprache des Menschen; aus den concreten Eindrücken wurdeu die abstracten Begriffe gesammelt. Stufe für Stufe entwickelte sich so das Gehirn in Correlation zum Kehlkopf, das Organ der Seelen- thätigkeit in Wechselwirkung zum Organ der Sprache. In diesen höchst wichtigen Ideen, deren Darlegung in Lamaeck’s Werke sehr interessant ist, liegen die ersten und ältesten Keime zu einer wahren Stammesgeschichte des Menschen. Unabhängig von Lamarck beschäftigte sich gegen Ende de& vorigen und im Beginne dieses Jahrhunderts mit dem Schöpfungs- Problem ein Genius ersten Ranges , dessen Gedanken darüber uns ganz besonders interessiren müssen. Das ist Niemand anders, als^ unser grösster Dichter, Wolfgang Goethe. Bekanntlich wurde Goethe durch sein offenes Auge für alle Schönheiten der Natur und durch sein tiefes Verständniss ihres Wirkens schon frühzeitig zu den verschiedenartigsten naturwissenschaftlichen Studien angeregt , die sein ganzes Leben hindurch die Lieblingsbeschäftigung seiner Musse- stunden bildeten. Insbesondere hat ihn die Farbenlehre zu der be¬ kannten umfangreichen Arbeit veranlasst. Die werthvollsten und be¬ deutendsten von Goethe’s Naturstudien sind aber diejenigen , welche sich auf die organischen Naturkörper, auf „das Lebendige, dieses herrliche, köstliche Ding“ beziehen. Ganz besonders tiefe Forschungen stellte er hier im Gebiete der Formenlehre , der Morphologie an, in dem er (vorzüglich mit Hülfe der vergleichenden Anatomie) glän¬ zende Resultate erzielte und weit seiner Zeit vorauseilte. Die Wirbel¬ theorie des Schädels, die Entdeckung des Zwischenkiefers beim Men¬ schen, die Lehre von der Metamorphose der Pflanzen u. s. w. sind hier besonders hervorzuheben i^) . Diese morphologischen Studien führten nun Goethe zu Untersuchungen über „Bildung und Um¬ bildung organischer Naturen“, die wir zu den ältesten und tiefsten Keimen der Stammesgeschichte rechnen müssen. Er kommt Goethe als Prophet der Desceudenztheorie. 71 lY: dabei der Descendenz-Tlieorie so nahe, dass wir ihn mit Lamakck .zu den ältesten Begründern derselben zählen können. Allerdings hat Goethe niemals eine zusammenhängende wissenschaftliche Darstellung seiner Entwickelungs-Theorie gegeben ; aber wenn Sie seine ausser¬ ordentlich geistvollen und bedeutenden vermischten Aufsätze „zur Moq)hologie“ lesen, so finden Sie darin eine Menge der trefflichsten Ideen versteckt. Einige derselben sind geradezu als Anfänge der Abstammungslehre zu bezeichnen. Als Belege will ich hier nur ein paar der merkwürdigsten Sätze anführen : „Dies also hätten wir ge¬ wonnen, ungescheut behaupten zu dürfen, dass alle vollkomnmeren organischen Naturen, worunter wir Fische, Amphibien, Vögel, Säuge- thiere und an der Spitze der letzten den ^lenscheii sehen , alle nach einem Urbilde geformt seien , das nur in seinen sehr beständigen Theilen mehr oder weniger hin- und herweicht, und sich noch täg¬ lich durch Fortpflanzung aus- und umbildet** (l79Gj. Das „Urbild** der Wirbelthiere, nach dem auch der Mensch geformt ist , entsi)richt unserer „gemeinsamen Stammform des Vertebraten-Stammes**, aus welcher alle verschiedenen Arten der Wirbelthiere durch „tägliche Ausbildung , Umbildung und Fortpflanzung** entstanden sind. An einer anderen Stelle sagt G(jetiie (1807 : „Wenn man Pflanzen und Thiere in ihrem unvollkommensten Zustande betrachtnt, so sind sie kaum zu unterscheiden. So viel aber können wir sagen , dass die aus einer kaum zu sondernden Verwandtschaft als Pflanzen und Thiere nach und nach hervortretenden Geschöpfe nach zwei entgegenge¬ setzten Seiten sich vervollkommnen , so dass die Pflanze sich zuletzt im Baume dauernd und starr , das Thier im Menschen zur höchsten Beweglichkeit und Freiheit sich verherrlicht.** Dass Goethe in diesen und anderen Aussprüchen den inneren verwandtschaftlichen Zusammenhang der organischen Formen offenbar in genealogischem Sinne auffasst , geht noch deutlicher aus einzelnen merkwürdigen Stellen hervor, in denen er sich über die Ursachen der äusseren Arten-Mannichfaltigkeit einerseits, der inneren Einheit des Baues anderseits äussert. Er nimmt an, dass jeder Organismus durch das Zusammenwirken zweier entgegengesetzter Gestaltungs¬ kräfte oder Bildungstriebe entstanden ist : Der innere Bildungstrieb, die „Centripetalkraft“, der Typus oder der „Specificationstrieb sucht die organischen Species-Formen in der Reihe der Generationen beständig gleich zu erhalten : das ist die V ererbung. Der äussere 72 Goetlie's Studien über Morphologie. IV. Bildungstrieb hingegen , die »Centrifngalkraft“, die Variation oder der „M e t a m 0 r p h 0 s e n - T r i e b“ wirkt durch die beständige Verän¬ derung der äusseren Existenz-Bedingungen fortwährend umbildend auf die Arten ein: das ist die Anpassung. Mit dieser bedeutungs¬ vollen Anschauung trat Goethe bereits ganz nahe an die Erkennt- niss der beiden grossen mechanischen Factoren heran , die wir als die wichtigsten bewirkenden Ursachen der Species-Bildung in Anspruch nehmen, der Vererbung und Anpassung. So sagt er z. B. : „Eine innere ursprüngliche Gemeinschaft (das ist die Vererbung] liegt aller Organi¬ sation zu Grunde; die Verschiedenheit der Gestalten dagegen ent¬ springt aus den nothwendigen Beziehungsverhältnissen zur Aussen- welt, und man darf daher eine ursprüngliche, gleichzeitige Ver¬ schiedenheit und eine unaufhaltsam fortschreitende Umbildung (d. h. die Anpassung) mit Recht annehmen, um die eben so constanten als abweichenden Erscheinungen begreifen zu können.“ Aus diesen und zahlreichen ähnlichen Sätzen, die ich in meiner generellen Morpho¬ logie als Leitworte über die einzelnen Capitel gesetzt habe , geht klar hervor, wie tief Goethe den inneren genetischen Zusammenhang der mannichfaltigen organischen Formen erfasste. Er näherte sich damit schon gegen Ende des vorigen Jahrhunderts den Principien der natür¬ lichen Stanimesgeschichte so sehr , dass er als einer der ersten Vor¬ läufer Darwin’s aufgefasst werden kann , wenngleich er nicht dazu gelangte, die Descendenz-Theorie nach Art von Lamarck in ein wissenschaftliches System zu bringen. Fünfter Vortrag. Die neuere S t a in jn e s g e s c li i c li t e. Charles Darwin. „Hetrachtet man die embryologische Bildung des Menschen, die Homologien , welche er mit den niederen Thieren dar¬ bietet, die Rudimente, welche er behalten hat, und die Fälle von Rückschlag, denen er ausgesetzt ist, so können wir uns theilweise in unserer Phantasie den früheren Zustand unserer ehemaligen Urerzeuger construiren, und können dieselben an¬ näherungsweise in der zoologischen Reihe an ihren gehörigen Platz bringen. Wir lernen daraus, dass der .Mensch von einem behaarten Vierfüsser abstammt, welcher mit einem Schwänze und zugespitzten Ohren versehen, wahrscheinlich in seiner Lebensweise ein Baumthier und ein Bewohner der alten Welt war. Dieses Wesen würde , wenn sein ganzer Bau von einem Zoologen untersucht worden wäre, unter die Affen classiflcirt worden sein, so sicher, als es der gemein¬ same und noch ältere l'rerzeuger der .\ffen der alten und neuen Welt worden wäre.‘“ Ch.vri.ks D.vrwix flSTl). Inhalt des fünften Vortrages. Verhältiiiss der neueren zur älteren Stammes^eschichte. Charles Darwin’s Werk von der Entstehung der Arten. Ursachen seines ausserordentlichen Er¬ folges. Die Selections-Theorie oder Züchtungslehre : die Wechselwirkung der Vererbung und Anpassung im Kampfe um’s Dasein. Darwin’s Lebensverhält¬ nisse. Seine Weltumsegelung. Sein Grossvater Erasmus. Sein Studium der Hausthiere und Culturpflanzen. Vergleich der künstlichen mit der natürlichen Züchtung. Der Kampf um’s Dasein. Nothwendige Anwendung der Descendenz- Theorie auf den Menschen. Die ..Abstammung des Menschen vom Affen.*' Tho¬ mas Huxley. Carl Vogt. Friedrich Rolle. Die Stammbäume in der generellen Morphologie und der natürlichen Schöpfungsgeschichte. Die genealogische Alternative. Die Abstammung des Menschen vom Affen als Deductions-Gesetz aus der Descendenz-Theorie abgeleitet. Die Descendenz-Theorie als grösstes biologisches Inductions-Gesetz. Grundlagen dieser Induction. Die Paläonto¬ logie. Die vergleichende Anatomie. Die Lehre von den rudimentären Organen (Unzweckmässigkeitslehre oder Dysteleologie). Stammbaum des natürlichen Systems. Chorologie. Oekologie. Ontogenie. Widerlegung des Species-Dogma. Der analytische Beweis für die Descendenz-Theorie in der Monographie der Kalkschwämme. V. Meine Herren! Tn dem kurzen Zeiträume von fünfzehn Jahren , welcher seit dem Erscheinen des Buches von CirARLEs Darwin ..Ueber den Ursprung der Arten im Thier- und Pflanzenreiche^' verflossen ist. hat die Entwickelungsgeschichte solche Fortschritte gemacht, dass wir wohl in der ganzen Geschichte der Naturwissenschaften kaum einen ähnlichen weitgreifenden Fortschritt verzeichnen können, der durch die Veröftentlichung eines einzigen Buches hervorgebracht wurde. Die DARWiN-Literatur wächst von Tag zu Tage, und nicht allein im Gebiete der Zoologie und Botanik, im Gebiete der Fach¬ wissenschaften . die zunächst durch die DarwinscIic Theorie berührt und reformirt sind, sondern weit darüber hinaus in viel grösseren Kreisen wird dieselbe mit einem Puter und Interesse behandelt , wie es noch bei keiner wissenschaftlichen Theorie der Phill gewesen ist. Dieser ausserordentliche Erfolg erklärt sich vorzüglich aus zwei ver¬ schiedenen Umständen. Erstens sind alle einzelnen Naturwissen¬ schaften, und vor allen die Biologie, in dem letzten halben Jahr¬ hundert ungemein rasch fortgeschritten, und haben für die natür¬ liche Entwickelungs-Theorie eine Masse von empirischen Beweisgrün¬ den geliefert, die früher fehlten. Je weniger Lamarck und die älteren Naturphilosophen mit ihrem ersten Versuche, die Entstehung der Organismen und des Menschen zu erklären, Anerkennung fan¬ den, desto durchschlagender war das Besultat des zweiten Versuchs von Darwin , der sich auf ganz andere Massen von sicher erkannten Thatsachen stützen konnte. Jene P^ortschritte benutzend, konnte er mit ganz anderen wissenschaftlichen Beweismitteln operiren, als es Lamarck und Geoffroy, Goethe und Treviranus möglich gewe¬ sen war. Zweitens aber müssen wir hervorheben , dass Darwin sei¬ nerseits das besondere Verdienst besitzt, die ganze Pb*age von einer 76 Darwins Theorie der natürlichen Züchtung. V. völlig neuen Seite in Angriff genommen und zur Erklärung der Ab¬ stammungslehre eine selbstständige Theorie ausgedacht zu haben, die wir im eigentlichen Sinne die DARwaN’sche Theorie oder den Darwinismus nennen. Während Lamarck die Umbildung der Organismen, w^elche von gemeinsamen Stammformen abstammen, grösstentheils durch die Wir¬ kung der Gewohnheit , der Uebung der Organe , anderseits aller¬ dings auch durch Zuhülfenahme der Vererbungs-Erscheinungen er¬ klärte, entwickelte Darwin selbstständig auf einer ganz neuen Basis die wahren Ursachen, welche eigentlich die Umbildung der verschie¬ denen Thier- und Pflanzen-Formen mit Hülfe der Anpassung und Vererbung mechanisch zu vollbringen im Stande sind. Zu dieser „Züchtungs-Lehre oder Selections-Theorie“ gelangte Darw’in auf Grund folgender Betrachtung. Er verglich die Entstehung der man- nichffiltigen Rassen von Thieren und Pflanzen, die der Mensch künst¬ lich hervorzubringen im Stande ist, die Züchtungs-Verhältnisse der Gartenkunst und der Hausthierzucht mit der Entstehung der wdlden Arten von Thieren und Pflanzen im natürlichen Zustande. Hierbei fand er, dass ähnliche Ursachen, wie wir sie bei der künstlichen Züchtung unserer Hausthiere und Cultur-Pflanzen zur Umbildung der Formen aimenden, auch in der freien Natur wirksam sind. Die wirksamste von allen dabei mitwirkenden Ursachen nannte er den „Kampf u m ’ s Dasein“. Der Kern dieser eigentlichen Darw^n'- schen Theorie besteht in folgendem einfachen Gedanken : der Kam pf u m ’ s D a s e i n erzeugt planlos i n d e r f r e i e n N a t u r i n ä h n - licher Weise neue Arten, wie der Wille des Menschen planvoll im Culturzu Stande neue Rassen züchtet. Ebenso wie der Gärtner und der Landwirth für seinen Vortheil und nach seinem Willen züchtet, indem er die Verhältnisse der Vererbung und Anpassung zur Umbildung der Formen zweckmässig benutzt , in ähn¬ licher Weise bildet der Kampf um’s Dasein die Formen der Thiere und Pflanzen im wilden Zustande um. Dieser Kampf ums Dasein, oder die Mitbewerbung der Organismen um die notlnvendigen Existenz¬ bedingungen wdrkt allerdings planlos , aber dennoch in ähnlicher Weise direct umbildend auf die Organismen. Indem unter seinem Einflüsse die Verhältnisse der Vererbung und Anpassung in die in¬ nigste Wechselbeziehung treten, müssen notluvendig neue Formen oder Abänderungen entstehen, die für die Organismen selbst von V. Charles Darwin und sein Gross vater Erasmus. 77 Vortheil, also zweckmässig sind, trotzdem kein vorbedachter Zweck ihre Entstehung veranlasste. Dieser einfache Grundgedanke ist der eigentliche Kern des D a r w i n i s m u s oder der „S e 1 e c t i o n s - T li e o r i e“ . Darwin erfasste diesen Grundgedanken schon vor langer Zeit, hat aber Uber zwan¬ zig Jahre hindurch mit bewunderungswürdigem Fleisse empirisches Material zu seiner festen Begründung gesammelt, ehe er seine Theorie veröffentlichte, lieber den Weg, auf welchem er dazu gelangte, so¬ wie über seine wichtigsten Schriften und seine Schicksale , habe ich in meiner Natürlichen Schöpfungsgeschichte (V. Auflage, S. 117 — 128 ausführlich berichtet*'). Ich will daher hier nur ganz kurz einige der wichtigsten Verhältnisse derselben berühren. Charles Darwin ist am 12. Februar 1809 zu Shrewsbury in England gebo¬ ren , woselbst sein Vater Bobert praktischer Arzt war. Sein Gross¬ vater, Erasmus Darwin, war ein denkender Naturforscher, der im Sinne der älteren Naturphilosophie arbeitete und gegen Ende des vorigen Jahrhunderts mehrere naturphilosophische Schriften veröffent¬ lichte. Die bedeutendste von diesen ist die 1794 erschienene „Zoono- mie“, in welcher er ähnliche Ansichten wie Guetiie und Lamarck aussprach, ohne jedoch von den gleichen Bestrebungen dieser Zeit- t genossen etwas zu wissen. Erasmus Darwin übertrug nach dem Gesetze der latenten Vererbung oder des ..Atavismus- bestimmte ]\Iolecular-Bewegungen in den Ganglienzellen seines grossen Gehirns erblich auf seinen Enkel Charles, ohne dass dieselben au seinem »Sohne Robert zur Erscheinung kamen. Diese Thatsache ist für den merkwürdigen Atavismus, den Charles Darwin selbst so vortreff¬ lich erörtert hat, von hohem Interesse. Uebrigens überwog in den Schriften des Grossvaters Erasmus die plastische Phantasie gar zu sehr den kritischen Verstand , während bei seinem Enkel Charles beide in richtigem Gleichgewichtsverhältnisse stehen. Da gegen¬ wärtig viele Naturforscher von beschränktem Geiste die Phantasie in der Biologie für überflüssig halten und ihren eigenen Mangel daran für einen grossen und „exacten“ Vorzug ansehen , so will ich Sie bei dieser Gelegenheit auf einen treffenden Ausspruch eines geistvollen Naturforschers aufmerksam machen , der selbst eines der Häupter der sogenannten „exacten“ oder streng empirischen Richtung war. Johannes Müller, der deutsche Cuvier, dessen Arbeiten immer als Muster exacter Forschung gelten werden, erklärte die beständige 78 Lebensschicksale von Charles Darwin. V. Wechselwirkung- und das harmonische Gleichgewicht von Phantasie und Verstand für die unentbehrliche Vorbedingung der wichtigsten Entdeckungen. (Ich habe diesen Ausspruch als Leit wort vor den achtzehnten Vortrag gesetzt. Charles Darwin hatte das Glück, nach Vollendung seiner Universitäts-Studien im 22. Lebensjahre an einer zu wissenschaft¬ lichen Zwecken veranstalteten Weltumsegelung Theil nehmen zu kön¬ nen, welche fünf Jahre dauerte und ihm die grossartigsten Natur¬ anschauungen in Fülle gewährte. Schon als er im Beginn derselben zuerst den Boden von Süd-Amerika betrat, wurde er auf verschie¬ dene Erscheinungen aufmerksam, die das grosse Problem seiner Le¬ bensarbeit, die Frage nach der „Entstehung der Arten“, in ihm an¬ regten. Einestheils die lehrreichen Erscheinungen der geographischen Verbreitung der Arten, anderentheils die Beziehungen der lebenden zu den ausgestorbenen Species desselben Erdtheils führten ihn auf den Gedanken, dass nahe verwandte Arten von einer gemeinsamen Stammform abstammen möchten. Als er dann nach der Rückkehr von seiner fünfjährigen Weltreise sich Jahre lang auf das Eifrigste mit dem systematischen Studium der Haustbiere und Gartenpflanzen beschäftigte , erkannte er die, offenbaren Analogien , welche sie in ihrer Bildung und Umbildung mit den wilden Arten im Naturzustände darbieten. Zu der Aufstellung des wichtigsten Punktes seiner Theorie, der natürlichen Züchtung durch den Kampf um’s Dasein, gelangte er aber erst, nachdem er das berühmte Buch des National-Oekonomen Malthus „über die Bevölkerungs-Verhältnisse“ gelesen hatte. Hier¬ bei wurde ihm sofort die Analogie klar, welche die wechselnden Be¬ ziehungen der Bevölkerung und Uebervölkerung in den menschlichen Cultur-Staaten mit den socialen Verhältnissen der Thiere und Pflan¬ zen im Naturzustände besitzen. Viele Jahre hindurch sammelte er nun Material, um massenhafte Beweismittel zur Stütze dieser Theorie zusammen zu bringen, und stellte selbst wichtige Züchtungs-Ver¬ suche in Menge an. Die stille Zurückgezogenheit , in der er seit der Rückkehr von der Weltreise auf seinem Landgute Down unweit Beckenham (einige Meilen von London entfernt) lebte, gewährte ihm dazu die reichlichste Müsse. Erst im Jahre 1858 entschloss sich Darwin, gedrängt durch die Arbeit eines anderen Naturforschers. Richard Wallach . der auf dieselbe Züchtungs-Theorie gekommen war, die Grundzüge seiner V. Die Theorie vom Kampf iim’s Dasein. 79 Theorie zu veröffentlichen, und 1 859 erscliien dann sein Hauptwerk „Uber die Entstehung der Arten“, in welchem dieselbe ausführlich erörtert und mit den gewicbtigsten Beweismitteln begründet ist. Da ich in meiner „Generellen Morphologie“ und „Natürlichen Schöpfungs¬ geschichte“ meine Auffassung derselben bereits ausführlich erörtert habe, will ich hier nicht länger dabei verweilen, und nur nocli- mals mit ein paar Worten den Kern der DAinviN’schen Theorie, auf dessen richtiges Verständniss Alles ankömmt, hervorheben. Dieser Kern enthält den einfachen Grundgedanken : Der Kam])f unfs Da¬ sein bildet im Naturzustände die Organismen um, und erzeugt neue Arten mit Hülfe derselben Büttel, durch welclie der Mensch neue Rassen von Thieren und Pflanzen im Culturzustande hervorijringt. Diese Mittel bestehen in einer fortgetsetzten Auslese oder Selection der zur Fortpflanzung gelangenden Individuen, wobei Vererbung und Anpassung in ihrer gegenseitigen Wechselbeziehung als uml)ildende Ursachen wirksam sind. Die Wirkung von Dakwin’s Hauptwerk „über die Entstehung der Arten im Thier- und Pflanzenreich durch natürliche Züclitung“ war ausserordentlich bedeutend, wenn auch zunächst nicht innerhalb der Fachwissenschaft. Es vergingen einige Jahre, ehe die Botaniker und Zoologen sich von dem Erstaunen erholt hatten, in welches sie durch die neue Naturanschauung dieses grossen reformatorischen Werkes versetzt waren. Die Wirkung des Buches auf die Special¬ wissenschaften, mit denen wir Zoologen und Botaniker uns l)eschäf- tigen, ist eigentlich erst in den letzten Jahren mehr hervorgetreten, seit¬ dem man begonnen hat, die Descendenz-Theorie auf das Gebiet der Anatomie, der Ontogenie, der zoologischen und botanischen Syste¬ matik anzuwenden. Theilweise ist dadurch bereits ein ausserordent¬ licher Fortschritt und eine mächtige Umwälzung in den herrschenden Ansichten herbeigeführt worden. Nun war aber in dem ersten DARwiN’schen Werke von 1859 derjenige Punkt, welcher uns hier zunächst interessirt, die Anwen¬ dung der Abstammungslehre auf den Menschen, noch gar nicht be¬ rührt worden. Man hat sogar viele Jahre hindurch an der Behaup¬ tung festgehalten, dass Darwin nicht daran denke, seine Theorie auf den Menschen anwenden zu wollen, und dass er vielmehr die herrschende Ansicht theile, wonach dem Menschen eine ganz beson¬ dere Stellung in der Schöpfung nothwendig Vorbehalten werden 80 Hiixley über die Abstammung des Menschen. V. müsse. Nicht allein unwissende Laien (insbesondere viele Theologen), sondern auch gelehrte Naturforscher behaupteten mit der grössten Naivetät, dass zwar die DARwiN’sche Theorie an sich gar nicht an¬ zufechten, vielmehr völlig richtig sei, dass man mittelst derselben die Entstehung der verschiedenen Thier- und Pflanzenarten sehr gut zu erklären im Stande sei, dass aber die Theorie durchaus nicht auf den Menschen angewendet werden könne. Inzwischen wurde aber doch von einer grossen Anzahl denken¬ der Leute, von Naturforschern sowohl als von Laien, die entgegen¬ gesetzte Ansicht ausgesprochen, dass aus der von Darwin refor- mirten Descendenz-Theorie mit logischer Nothwendigkeit auch die Abstammung des Menschen von anderen thierischen Organismen, und zwar zunächst von affenähnlichen Säugethieren, gefolgert werden müsse. Diese Berechtigung dieses Folgeschlusses wurde sogar schon sehr frühzeitig von denkenden Gegnern der Lehre anerkannt, die eben deshalb, weil sie diese Consequenz als unausbleiblich ansahen, die ganze Theorie verwerfen zu müssen glaubten. Die erste wissen¬ schaftliche Anwendung der Theorie auf den Menschen geschah aber durch den berühmten Naturforscher Thomas Huxley, welcher gegen¬ wärtig unter den Zoologen Englands die erste Stelle einnimmt . Dieser geistvolle und kenntnissreiche Forscher, dem die zoologische Wissenschaft viele werth volle Fortschritte verdankt, veröffentlichte im Jahre 1863 eine kleine Schrift: „Zeugnisse für die Stellung des Menschen in der Natur. Drei Abhandlungen: 1) Ueber die Natur¬ geschichte der menschenähnlichen Affen ; 2) Ueber die Beziehungen des Menschen zu den nächstniederen Thieren ; 3) Ueber einige fos¬ sile menschliche Ueberreste.‘- In diesen drei ausserordentlich wichti¬ gen und interessanten Abhandlungen ist mit völliger Klarheit nach¬ gewiesen, dass aus der Descendenz-Theorie nothwendig die vielbe¬ strittene „Abstammung des Menschen vom Affen folgt, Wenn die Abstammungslehre überhaupt richtig ist, bleibt nichts übrig als die menschenähnlichsten Affen als diejenigen Thiere anzusehen, aus welchen zunächst sich das Menschengeschlecht entwickelt hat. Fast gleichzeitig erschien eine grössere Schrift über denselben Gegenstand : „Vorlesungen über den Menschen, seine Stellung in der Schöpfung und in der Geschichte der Erde” von Carl Vogt, einem unserer scharfsinnigsten Zoologen, der durch seine zahlreichen und vortrefflichen früheren Arbeiten im Gebiete der systematischen V. Die Stammbäurae in der generellen Morphologie. 81 Zoologie, der vergleichenden Anatomie nnd Physiologie, der Paläonto¬ logie u. s. w., sowie durch sein klares monistisches Verständniss des organischen Lebens vorzugsweise befähigt war, die Bedeutung der Descendenz-Theorie zu erkennen und ihre Anwendung auf den Men¬ schen zu versuchen. Ein gleicher Versuch wurde 186G von Friedrich Rolle in seiner Schrift über „den Menschen, seine Abstammung und Gesittung im Lichte der DARWiN’schen Lehre‘' ausgeführt. Gleichzeitig habe ich selbst (im zweiten Bande meiner 1866 erschienenen „Generellen Morphologie der Organismen“) den ersten Versuch gemacht, die Entwickelungs-Theorie auf die ge¬ summte Systematik der Organismen mit Inbegriff des Menschen an¬ zuwenden. Ich habe dort die hypothetischen Stammbäume der ein¬ zelnen Klassen des Thierreiches, des Protistenreiches und des Pflanzen¬ reiches so zu entwerfen versucht, wie es nach der Darwin sehen Theorie nicht allein im Princi}) nothwendig, sondern auch wirklich bis zu einem gewissen Grade der Wahrscheinlichkeit jetzt schon mög¬ lich ist. Denn wenn überhaupt die xVbstammungslehre richtig ist, wie sie Lamarck zuerst bestimmt formulirt und Darwin s^iäter fest begründet hat, so muss man auch im Stande sein, das natürliche System der Thiere und Pflanzen genealogisch zu deuten , und die kleineren und grösseren Abtheilungen, welche man im System unter¬ scheidet, als Zweige und Aestc eines Stammbaumes hinzustellen. Die acht genealogischen Tafeln, welche ich dem zweiten Bande der gene¬ rellen Morphologie angehängt habe, sind die ersten derartigen Ent¬ würfe. In dem 27sten Kapitel derselben sind zugleich die wichtigsten Stufen in der Ahnenreihe des Menschen aufgeführt, soweit sie sich durch den Wirbelthier-Stamm hindurch verfolgen lässt. Insbesondere habe ich daselbst die systematische Stellung des Menschen in der Klasse der Säugethiere, und die genealogische Bedeutung derselben festzustellen versucht, soweit dies gegeinvärtig möglich erscheint. Diesen Versuch habe ich sodann wesentlich veihessert und in pojiu- lärer Darstellung weiter ausgeführtin meiner „Natürlichen Schöiifungs- geschichte“ (1868, fünfte verbesserte Auflage 1874)^-’). Endlich ist vor drei Jahren Charles Darwin selbst mit einem höchst interessanten Werke hervorgetreten, welches die vielbestrittene Anwendung seiner Theorie auf den Menschen enthält und somit die Krönung seines grossartigen Lehrgebäudes vollzieht. In diesem Werke, betitelt „Die Abstammung desMensclien und die geschlecht- Haeckel, Entwickelungsgeschichte. 0 82 Darwin über die Abstammung des Menschen. V. liehe Zuchtwahl“ ^ hat DAR^VIN den früher absichtlich ver¬ schwiegenen Folgeschluss, dass auch der Mensch sich aus niederen Thieren entwickelt haben muss, mit der grössten Offenheit und der schärfsten Logik gezogen, und hat insbesondere die höchst wichtige Rolle auf das Geistvollste erörtert , welche sowohl bei der fortschrei¬ tenden Veredelung des Menschen wie aller anderen höheren Thiere die geschlechtliche Züchtung oder sexuelle Selection spielt. Die Grund- t Züge des menschlichen Stammbaumes, wie ich sie in der Generellen Morphologie und in der Natürlichen Schöpfungsgeschichte aufgestellt habe, hat Darwin im Wesentlichen gebilligt und ausdrücklich her¬ vorgehoben, dass ihn seine Erfahrungen zu denselben Schlüssen ge¬ führt haben. Dass er selbst nicht gleich in seinem ersten Werke die Anwendung der Descendenz-Theorie auf den Menschen machte, war sehr weise und kann nur gebilligt werden ; denn diese Consequenz war nur geeignet, die grössten Vorurtheile gegen die ganze Theorie aufzuregen. Zunächst musste es nur darauf ankommen, der Abstam¬ mungslehre in Bezug auf die Thier- und Pflanzenarten Geltung zu verschaffen. Ihre Anwendung auf den Menschen musste daun selbst¬ verständlich früher oder später von selbst nachkommen. Die richtige Auffassung dieses Verhältnisses ist von der grössten Bedeutung. Wenn überhaupt alle Organismen von einer gemeinsamen Wurzel abstammen, dann ist auch der Mensch in dieser gemeinsamen Descendenz mit inbegrifi[en. Wenn hingegen alle einzelnen Arten oder Organismen-Species für sich erschaffen worden sind, daun ist auch der Mensch ebenso „erschaffen, nicht entwickelt“. Zwischen diesen beiden entgegengesetzten Annahmen haben wir in der That zu wählen, und diese entscheidende Alternative kann nicht oft und nicht scharf genug in den Vordergrund gestellt werden : Entweder sind über¬ haupt alle verschiedenen Arten des Thier- und Pflanzenreiches über¬ natürlichen Ursprungs, erschaffen, nicht entwickelt; und dann ist auch der Mensch ein Product eines übernatürlichen Schöpfungsactes, wie alle die verschiedenen religiösen Glaubensvorstellungeu es auch an- uehmen. Oder aber, es haben sich die verschiedenen Arten und Klassen des Thier- und Pflanzenreiches aus wenigen gemeinsamen ein¬ fachsten Stammformen entwickelt, und daun ist auch der Mensch selbst eine letzte Entwickelungsfrucht des tinerischen Stammbaumes. Man kann dieses Veihältniss kurz in dem Satze zusammenfassen : Die Abstammung des Menschen von niederen Thieren ist V. Die Abstammuiigslelire als Inductionsgesetz. S3 ein besonderes Deductio nsgesetz, welches mit Notb- wendigkeit aus dem allgemeinen Inductionsgesetze der gesammten Abstammungslehre folgt. In diesem Satze lässt sich das Verhältniss am klarsten und einfachsten formulircn. Die Abstammungslehre ist im Grunde weiter Nichts als ein grosses In- ductionsgesetz, auf welches wir durch die vergleichende Zusammen¬ stellung der wichtigsten morphologischen und physiologischen Er- fahrungsgetze hingeführt werden. ; Nun müssen wir überall da nach den Gesetzen der Induction schliessen , wo wir nicht im Stande sind, die Naturwahrheit auf dem untrüglichen Wege directer Messung oder mathematischer Berechnung unmittelbar festzustellen. Bei der Erforschung der belebten Natur vermögen wir fast niemals ganz un¬ mittelbar die Bedeutung der Erscheinungen vollständig zu erkennen und auf dem exacten Wege der Mathematik zu bestimmen, wie das bei der viel einfacheren Erforschung der anorganischen Naturkörper der Fall ist : in der Chemie und Physik, in der Mineralogie und der Astronomie. Besonders in der letzteren können wir immer den ein¬ fachsten und absolut sicheren Erkenntnisspfad der mathematischen Berechnung benutzen. Allein in der Biologie ist dies aus vielen • Gründen ganz unmöglich, und zwar zunächst deshalb, weil hier die Erscheinungen höchst verwickelt und viel zu zusammengesetzt sind, als dass sie unmittelbar eine mathematische Analyse erlaubten. Wir sind daher hier gezwungen inductiv vorzugehen, das heisst aus der Masse einzelner Beobachtungen allgemeine Schlüsse von annähern¬ der Richtigkeit Stufe für Stufe zu erobern. Diese Inductionsschlüsse können zwar nicht absolute Sicherheit, wie die Sätze der Mathe¬ matik, beanspruchen; sie nähern sich aber mit um so grösserer Wahr¬ scheinlichkeit der Wahrheit, je ausgedehnter die Erfahrungsgebiete sind, auf die wir uns dabei stützen. An der Bedeutung dieser In¬ ductionsgesetze ändert der Umstand Nichts, dass dieselben nur als vorläufige wissenschaftliche Errungenschaften betrachtet und durch weitere Fortschritte der Erkenntniss möglicherweise verbessert oder vervollkommnet werden können. Die ganze wissenschaftliche Formen¬ kunde oder Morphologie (sowohl der morphologische Theil der Zoologie und Anthropologie als der Botanik) beruht eigentlich auf solchen Inductionsgesetzen . Wenn wir nun die Abstammungslehre im Sinne von Laiuakck und Darwin als ein Inductionsgesetz und zwar als das grösste von 0^ 84 Die Schöpfungsiirkunde der Paläontologie. V. allen biologischen Inductionsgesetzen bezeichnen, so stützen wir uns dabei in erster Linie auf die Thatsachen der Paläontologie, auf die Erscheinungen des Artenwechsels, wie sie durch die Versteine¬ rungskunde bewiesen werden. Aus den Verhältnissen, unter denen wir diese Versteinerungen oder Petrefacten in den geschichteten Ge¬ steinen unserer Erdrinde begraben finden, ziehen wir zunächst den sicheren Schluss, dass sich die organische Bevölkerung der Erde ebenso wie die Erdrinde selbst langsam und allmählich entwickelt hat, und dass Keihen von verschiedenen Bevölkerungen nach einander in den verschiedenen Perioden der Erdgeschichte aufgetreten sind. Die „Geologie der Gegenwart“ zeigt uns, dass die Entwickelung der Erde allmählich und ohne gewaltsame totale Umwälzungen stattgefunden hat. W enn wir nun die verschiedenen Thier- und Pfianzenschöpfungen, welche im Laufe der Erdgeschichte nach einander aufgetreten sind, mit einander vergleichen, so finden wir erstens eine beständige und allmähliche Zunahme der Artenzahl von der ältesten bis zur neuesten Zeit ; und zweitens nehmen wir wahr, dass die Vollkommenheit der Formen innerhalb jeder grösseren Gruppe des Thierreiches und des Pflanzenreiches ebenfalls beständig zunimmt. So existirten z. B. von den Wirbelthieren zuerst nur niedere Fische , dann höhere Fische ; später kommen die Amphibien ; noch später erst erscheinen die drei höheren Wirbelthierklassen, die Reptilien, darauf die Vögel und die Säugethiere; von den Säugethieren zeigen sich zuerst nur die un¬ vollkommensten und niedersten Formen ; erst sehr spät kommen auch die höheren placentalen Säugethiere zum Vorschein, und so fort. Es zeigt sich also, dass die Vollkommenheit der Formen ebenso wie ihre Mannichfaltigkeit von der ältesten Zeit bis zur Gegenwart immer zunimmt. Das ist eine Thatsache von grosser Bedeutung, die nur durch die Abstammungslehre sich erklären lässt und sich in voll¬ kommener Harmonie mit derselben befindet. Wenn wirklich die ver¬ schiedenen Thier- und Pflanzengruppen von einander abstammen, dann muss nothwendig eine solche Zunahme an Zahl und Vollkommen¬ heit stattgefunden haben , wie sie uns thatsächlich die Reihen der Versteinerungen vor Augen führen. Eine zweite Erscheinungsreihe, welche für unser Inductionsgesetz von der grössten Bedeutung ist, liefert die vergleichende Ana¬ tomie. Das ist derjenige Theil der Morphologie oder Formenlehre, welcher die entwickelten Formen der Organismen vergleicht und in V. Die Schöpfimgsurkimde der vergleichenden Anatomie. 85 der bunten Mannichfaltigkeit der organischen Gestalten das einheit¬ liche Organisationsgesetz, oder wie man früher sagte, den „gemein¬ samen Bauplan“ zu erkennen sucht. Seit Cuvier im Anfänge unseres Jahrhunderts diese Wissenschaft begründet hat, ist sie ein Lieblings¬ studium der hervorragendsten Naturforscher geblieben. Schon vor ihm war Goethe durch den geheimnissvollen Reiz derselben auf das Mächtigste angezogen und in seine Studien „zur Morphologie“ hineingeführt worden. Insbeso.ndere die vergleichende Osteologie, die philosophische Betrachtung und Vergleichung des Knochengerüstes der Wirbelthiere (in der That einer der interessantesten Theile) fes¬ selte ihn mächtig und führte ihn zu seiner schon erwähnten Schädel¬ theorie. Die vergleichende Anatomie lehrt uns, dass der innere Bau der zu jedem Stamme gehörigen Thierarten und ebenso auch der Pflanzenformen jeder Klasse in allen wesentlichen Grundzügen die grösste Uebereinstimmung besitzt, wenn auch die äusseren Körper¬ formen sehr verschieden sind. So zeigt der Mensch in allen wesent¬ lichen Beziehungen seiner inneren Organisation solche Uebereinstim¬ mung mit den übrigen Säugethieren, dass niemals ein vergleichender Anatom über seine Zugehörigkeit zu dieser Klasse in Zweifel ge¬ wesen ist. Der ganze innere Aufbau des inenschlichen Körpers, die Zusammensetzung seiner verschiedenen Organsysteme, die Anordnung der Knochen, Muskeln, Blutgefässe u. s. w., die gröbere und feinere Structur aller dieser Organe stimmt mit derjenigen aller übrigen Säugethiere (z. B. Affen, Nagethiere, Ilufthiere, Walfische, Beutel- thiere u. s. w.) so sehr überein, dass dagegen die völlige Unähnlich¬ keit der äusseren Gestalt gar nicht in’s Gewicht fällt. Weiterhin erfahren wir durch die vergleichende Anatomie, das die Grundzüge der thierischen Organisation sogar in den versehiedenen Klassen im Ganzen 30 — 40 an der Zahl) so sehr übereinstimmen, dass füglieh alle in 6 — 8 verschiedene Hauptgruppen gebracht werden können. Aber selbst in diesen wenigen Hauptgruppen, den Stämmen oder Typen des Thierreiches, sind noch gewisse Organe, vor allen der Darmcanal, als ursprünglich gleichbedeutend nachzuweisen. Wenn nun bei allen diesen verschiedenen Thieren, trotz der grössten Unähnlichkeit im Aeusseren, sich dennoch eine so wesentliche Uebereinstimmung im Innern findet, so können wir diese Thatsache nur mit Hülfe der Ab¬ stammungslehre erklären. Nur wenn wir die innere Uebereinstimmung als Wirkung der Vererbung von gemeinsamen Stammformen be- 86 Unzweckmässigkeitslehre oder Dysteologie. V. trachten, die äussere Unähnlichkeit als Wirkung der Anpassung an verschiedene Lebensbedingungen, lässt sich jene wunderbare That- sache begreifen. Durch diese Erkenntniss ist die vergleichende Ana¬ tomie selbst auf eine liöliere Stufe erhoben worden, und mit vollem Rechte konnte Gegenbaur^i), der bedeutendste unter den jetzt lebenden Vertretern dieser Wissenschaft, sagen, dass mit der Descen- denz-Theorie eine neue Periode in der vergleichenden Anatomie be¬ ginne, und dass die erstere an der letzteren zugleich einen Prüfstein finde. «Bisher besteht keine vergleichend-anatomische Erfahrung, welche der Descendenz-Theorie widerspräche; vielmehr führen uns alle darauf hin. So wird jene Theorie das von der Wissenschaft zurückempfangen, was sie ihrer Methode gegeben hat : Klarheit und Sicherheit.“ Früher hatte man sich immer nur über die erstaun¬ liche Uebereinstimmung der Organismen im inneren Bau gewundert, ohne sie erklären zu können. Jetzt hingegen sind wir im Stande, die Ursachen dieser Thatsache zu erkennen, und nachzuweisen, dass diese wunderbare Uebereinstimmung einfach die nothwendige Folge der Vererbung von gemeinsamen Stammformen, die auffallende Ver¬ schiedenheit der äusseren Formen aber die nothwendige Folge der Anpassung an die äusseren Existenz-Bedingungen ist. Ein besonderer Theil der vergleichenden Anatomie ist aber in dieser Beziehung von ganz hervorragendem Interesse und zugleich von der weitgreifendsten philosophischen Bedeutung. Das ist die Lehre von den rudimentären Organen, welche wir mit Rück¬ sicht auf ihre philosophischen Consequenzen geradezu die Unzweck¬ mässigkeitslehre oder Dysteologie nennen können. Fast jeder Organismus (mit Ausnahme der niedrigsten und unvollkommenstenj , namentlich aber jeder hochentwickelte Thier- und Pflanzen-Körper, und ebenso auch der Mensch , besitzt einzelne oder viele Körper- theile, welche für den Organismus selbst unnütz, für seine Lebens¬ zwecke gleichgültig, für seine Functionen werthlos sind. So be¬ sitzen wir noch alle in unserem Körper verschiedene Muskeln, die wir niemals gebrauchen; z. B. Muskeln in der Ohrmuschel und in der nächsten Umgebung derselben. Bei den meisten, namentlich den spitzohrigen Säugethieren sind diese inneren und äusseren Ohrmus¬ keln von grossem Nutzen, weil sie die Form und Stellung der Ohr¬ muschel vielfach verändern, um die Schallwellen möglichst gut auf¬ zufangen. Bei uns hingegen und bei anderen stumpfohrigen Säuge- V. Bedeutung der rudimentären Organe. 87 thieren sind dieselben Muskeln zwar noch vorhanden, aber von gar keinem Nutzen mehr. Da unsere Vorfahren sich schon längst ihren Gebrauch abgewöhnt haben, können wir sie nicht mehr in Bewegung setzen. Ferner besitzen wir noch im inneren Winkel unseres Auges eine kleine halbmondförmige Hautfalte; diese ist der letzte Rest eines dritten inneren Augenliedes, der sogenannten Nickhaut. Bei unseren uralten Verwandten, den Haifischen, und bei vielen anderen Wirbelthieren ist diese Nickhaut sehr entwickelt und für das Auge von grossem Nutzen; bei uns ist sie verkümmert und völlig nutz¬ los. Wir besitzen am Darmcanal einen Anhang, der nicht nur ganz nutzlos ist , sondern sogar sehr schädlich werden kann , den soge¬ nannten AVurmfortsatz des Blinddarms. Dieser kleine Darmanhang wird nicht selten Ursache einer tödtlichen Krankheit. AVenn bei der Verdauung durch einen unglücklichen Zufall ein Kirschkern oder ein ähnlicher harter Körper in seine enge Höhlung gepresst wird, so tritt eine heftige Entzündung ein, die meistens tödtlich verläuft. Dieser AVurmfortsatz besitzt für unseren Organismus absolut gar keinen Nutzen mehr; er ist das letzte gefährliche Ueberbleibsel eines Organes, welches bei unseren pflanzenfressenden A'orfahren viel grösser und für die A^erdauung von grossem Nutzen war; wie dasselbe auch noch jetzt bei vielen Pflanzenfressern, z. B. bei Alfen und Nagethieren, umfangreich und von grosser physiologischer Bedeutung ist. Aehnliche rudimentäre Organe finden sich bei uns, wie bei allen höheren Thieren, an den verschiedensten Kör})ertheilen. Sie gehören zu den interessantesten Erscheinungen, mit welchen uns die ver¬ gleichende Anatomie bekannt macht ; erstens weil sie die einleuch¬ tendsten Beweise für die Descendenz-Theorie liefern, und zweitens, weil sie auf das Schlagendste die herkömmliche teleologische Schul- Philosophie widerlegen. Alit Hülfe der Abstammungslehre ist die Erklärung dieser merkwürdigen Erscheinungen sehr einfach; wir müssen sie als Theile betrachten, welche im Laufe vieler Generationen allmählich ausser Gebrauch gekommen, ausser Dienst getreten sind; mit dem abnehmenden Gebrauche und dem schliesslichen A^erluste der Function verfällt aber auch das Organ selbst Schritt für Schritt einer Rückbildung und verschwindet schliesslich ganz. Auf andere AA^eise istulie Existenz der rudimentären Organe überhaui)t nicht zu erklären. Deshalb sind sie auch für die Philosophie von der gröss¬ ten Bedeutung; sie beweisen klar, dass die mechanische oder mo- S8 Das natürliche System als Stammbaum. V. nistische Auffassung der Organismen allein richtig, und dass die herrschende teleologische oder dualistische Beuidheilung derselben völlig falsch ist. Die uralte Fabel von dem hoch weisen Plane, wo¬ nach „des Schöpfers Hand mit Weisheit und Verstand alle Dinge geordnet hat“, die leere Phrase von dem zweckmässigen „Bauplane“ der Organismen , wird dadurch in der That gründlich widerlegt. Es können wohl kaum stärkere Gründe gegen die herkömmliche Teleologie oder Zweckmässigkeitslehre aufgebracht werden, als die Thatsache, dass alle höher entwickelten Organismen solche rudimen¬ tären Organe besitzen. Die breiteste inductive Grundlage erhält die Descendenz-Theorie durch das natürliche System der Organismen, welches alle die verschiedenen Formen stufenweise in kleinere oder grössere Grup¬ pen nach dem Grade ihrer Formverwandtschaft ordnet. Diese Grup¬ penstufen oder Kategorien des Systems, die Varietäten, Species, Genera, Familien, Ordnungen, Klassen u. s. w. zeigen nun unter sich stets solche Verhältnisse der Nebenordnung und Unterordnung, stets solche Beziehungen der Coordination und Subordination, dass man dieselben nur genealogisch deuten und bildlich das ganze System nun unter der Form eines vielverzweigten Baumes darstellen kann. Dieser Baum ist der Stammbaum der verwandten Form¬ gruppen, und ihre Formverwandtschaft ist die wahre Blutsver¬ wandtschaft. Da eine andere Erklärung für die natürliche Baum¬ form des Systems gar nicht gegeben werden kann, so dürfen wir sie unmittel])ar als einen gewichtigen Beweis für die Wahrheit der Ab¬ stammungslehre betrachten. Zu den wichtigsten Erscheinungen, welche für das Inductions- Gesetz der Descendenz-Theorie Zeugniss ablegen, gehört die geogra¬ phische Verbreitung der Thier- und Pflanzenarten über die Erdober¬ fläche, sowie die topographische Verbreitung derselben auf den Höhen der Gebirge und in den Tiefen des Oceans. Die wissenschaftliche Erkenntniss dieser Verhältnisse, die „Verbreitungslehre“ oderCho- r 0 1 0 g i e ist nach Alexander Hümboldt’s Vorgänge neuerdings mit lebhaftem Interesse in Angriff genommen worden. Jedoch beschränkte man sich bis auf Darwin lediglich auf die Betrachtung der choro- logischen That Sachen, und suchte vor Allem die Verbreitungs- Bezirke der jetzt lebenden grösseren und kleineren Organismen-Grup- pen festzustellen. Allein die Ursachen dieser merkwürdigen Ver- V. Die Cliorologie und die Migrations-Theorie. 89 breitungs-Verhältnisse, die Gründe, warum die einen Gruppen nur r dort, die anderen nur hier existiren, und warum überhaupt eine so mannichfaltige Vertheilung der verschiedenen Thier- und Pflanzen- Arten stattfindet. Alles das war man nicht zu erklären im Stande. Auch hier liefert uns erst die, 'Abstammungslehre den Schlüssel des Verständnisses; sie allein führt uns auf den richtigen Weg der Er¬ klärung, indem sie uns zeigt, dass die verschiedenen Arten und Arten-Gruppen von gemeinsamen Stammarten abstammen, deren viel¬ verzweigte Nachkommenschaft sich durch Wanderung oder Mi¬ gration allmählich über alle Theile der Erde zerstreute. Für jede Arten-Gruppe aber muss ein sogenannter „Schöpfungsmittelpunkt*\ d. h. eine gemeinsame Urheimath angenommen werden; das ist die Ursprungstätte, auf der sich die gemeinsame Stamm-Art der Arten- Gruppe zuerst entwickelte, und von der aus sich ihre nächste Nach¬ kommenschaft nach verschiedenen Kichtungen verbreitete. Einzelne von diesen ausgewanderten Arten wurden wieder Stammformen für neue Arten-Gruppen, die sich abermals durch active und passive Wanderung zerstreuten, und so fort. Indem sich jede ausgewandertc Form in der neuen Heimath neuen Existenz-Bedingungen anpassen musste, wurde sie umgebildet und gab neuen Formenreihen den Ur¬ sprung. Diese höchst wichtige Lehre von den activen und passiven Wanderungen hat zuerst DaPwWin mit Hülfe der Descendenz-Theorie begründet und dabei namentlich die Bedeutung der wichtigen choro- logischen Beziehungen zwischen der lebenden Bevölkerung jedes Erd- theils und den fossilen Vorfahren und Verwandten derselben richtig hervorgehoben. In vorzüglicher Weise hat dieselbe sodann Mokitz Wagner unter der Bezeichnung M i g r a t i o n s - T h e o r i e weiter aus¬ gebildet. Jedoch hat dieser berühmte Reisende die Bedeutung sei¬ ner „Migrations-Theorie“ nach unserer Ansicht insoweit überschätzt, als er sie für eine nothwendige Bedingung der Entstehung neuer Arten erklärt, dagegen die Selections-Theorie nicht für richtig hält. Nun stehen aber diese beiden Theorien keineswegs in einem Gegen¬ satz zu einander. Vielmehr ist die ^ligration, durch welche die Stammform einer neuen Art isolirt wird, nur ein besonderer Fall der Selection. Da die grossartigen und interessanten chorologischen Er¬ scheinungsreihen sich einzig und allein durch die Descendenz-Theorie erklären lassen , so müssen wir sie zu den wichtigsten inductiven Grundlagen derselben rechnen. 90 Die Bedeutung der Oekologie. V. Ganz dasselbe gilt von allen den merkwürdigen Erscheinungen, welche wir im ..Natur-Haushalte“, in der Oeconomie der Organis¬ men wahrnehmen. Alle die mannichfaltigen Beziehungen der Thiere und Pflanzen zu einander und zur Aussenwelt, mit denen sich die Oekologie der Organismen beschäftigt, namentlich aber die interessanten Erscheinungen des Parasitismus, des Familienlebens, der Brutpflege, des Socialismus u. s. w., sie alle sind einfach und natürlich nur durch die Lehre von der Anpassung und Vererbung zu erklären. Während man früher gerade in diesen Erscheinungen vorzugsweise die liebevollen Einrichtungen eines allweisen und all¬ gütigen Schöpfers zu bewundern pflegte, Anden wir jetzt umgekehrt in ihnen vortreffliche Stützen für die Abstammungslehre, ohne welche sie überhaupt nicht zu begreifen sind. Endlich ist als die wichtigste inductive Grundlage der Descen- denz-Theorie die individuelle Entwickelungsgeschichte aller Organis¬ men, die gesammte Ontogenie, zu bezeichnen. Da aber unsere weiteren Vorträge diesen Gegenstand ganz speziell zu behandeln haben, brauche ich hier Nichts weiter darüber zu sagen. Ich werde mich vielmehr bemühen. Ihnen Schritt für Schritt in den folgenden Vorträgen zu zeigen , wie die gesammten Erscheinungen der Onto¬ genie eine zusammenhängende Beweiskette für die Wahrheit der Ab¬ stammungslehre bilden und nur durch die Phylogenie erklärbar sind. Indem wir diesen engen Causal-Nexus zwischen Ontogenese und Phy¬ logenese benutzen und uns beständig auf unser biogenetisches Grund¬ gesetz stützen , werden wir im Stande sein , die Abstammung des Menschen von niederen Thieren aus den Thatsachen der Ontogenie Stufe für Stufe nachzuweisen. Schliesslich ist noch anzuführen , dass in neuester Zeit die wichtige theoretische Frage von dem Wesen und dem Begriffe der Art oder S p e e i e s , die den eigentlichen Angelpunkt aller Streitig¬ keiten über die Descendenz-Theorie bildet, definitiv erledigt worden ist. Seit mehr als einem Jahrhundert ist diese Frage von den ver¬ schiedensten Gesichtspunkten erörtert worden, ohne dass irgend ein befriedigendes Eesultat erreicht wurde. Tausende von Zoologen und Botanikern haben sich während dieses Zeitraums tagtäglich mit der systematischen Unterscheidung und Beschreibung der Species beschäf¬ tigt, ohne sich über die Bedeutung derselben klar zu werden. Viele Hunderttausende von Thierarten und Pflanzenarten sind als ..gute V. Das Dogma von der Species-Constanz. 91 Arten“ aufgestellt und benannt worden, ohne dass ihre Gründer die Berechtigung dazu nachweisen und die logische Begründung ihrer Unterscheidung geben konnten. Endlose Streitigkeiten über die leere Frage, ob die als Species unterschiedene. Form eine „gute oder schlechte Art“, eine „Species oder Varietät“, eine „Subspecies oder Rasse“ sei, sind zwischen den „reinen Systematikern“ geführt wor¬ den, ohne dass dieselben sich nach Inhalt und Umfang dieser Begriffe gefragt hätten. Hätte man sich ernstlich bemüht, über die letzteren klar zu werden, so würde man schon längst eingesehen haben, dass sie gar keine absolute Bedeutung besitzen, sondern nur Gruppenstufen oder Kategorien des Systems von relativer Bedeutung sind. Allerdings hat im Jahre 1857 ein berühmter und geistreicher, aber sehr unzuverlässiger und dogmatischer Naturforscher, Louis Agassiz, den Versuch gemacht, jenen Kategorien eine absolute Be¬ deutung beizulegen. Es geschah dies in dem „Essay on Classification*’, in welchem die Erscheinungen der organisclien Natur auf den Kopf gestellt, und statt aus natürlichen Ursachen erklärt, vielmehr durch das siebenkantige Prisma theologischer Träumerei betrachtet werden. Jede „gute Art oder hona speciea" ist hiernach ein „verkörperter Schöpfungsgedanke Gottes**. Allein diese schöne Plirase hält vor der naturiihilosophischen Kritik eben so wenig Stand, wie alle an¬ deren Versuche, den absoluten Species-Begrifi' zu retten. Ich glaube dies genügend in der ausführlichen Kritik des morphologisclien und })hysiologischen Species-Begrilfes und der Kategorien des Systemes bewiesen zu haben, welche ich 1866 in der „Generellen Morphologie** gegeben habe (Band II, S. 323 — 402). Das Dogma von der Species-Constanz ist zertört, und die entgegengesetzte Behauptung, dass alle verschiedenen Sjie- cies von gemeinsamen Stammformen abstammen, stösst auf keine ernstlichen Schwierigkeiten mehr. Alle die weitschweifigen Unter¬ suchungen über das, was die Art eigentlich ist, und wie es möglich ist, dass verschiedene Arten von einer Stammart abstammen, sind gegenwärtig dadurch zu einem völlig befriedigenden Abschluss ge¬ diehen, dass die scharfen Grenzen zwischen Species und \4irietät einerseits, zwischen Species und Genus anderseits völlig aufgehoben sind. Den analytischen Beweis dafür habe ich in meiner 1872 er¬ schienenen Monographie der Kalkschwämme geliefert, indem ich in dieser kleinen , aber höchst lehrreichen Thiergruppe die Varia- 92 Die, Stammverwaiidtschaft aller Kalkscliwämme. V. bilität aller Species auf das Genaueste untersucht und die Unmöglich¬ keit dogmatischer Species-Unterscheidung im Einzelnen dargethan habe. Je nachdem der Systematiker hier die Begriffe von Genus, Species und Varietät weiter oder enger fasst, kann er in der kleinen Gruppe der Kalkschwämme nur ein einziges Genus mit drei Species, oder 3 Gattungen mit 21 Arten, oder 21 Genera mit 111 Species, oder 39 Gattungen mit 289 Arten, oder gar 113 Genera mit 591 Species unterscheiden. Ausserdem sind aber alle diese mannichfalti- gen Formen durch zahlreiche Zwischenstufen und Uebergangsformen so zusammenhängend verbunden , dass man die gemeinsame Ab¬ stammung aller Calcispongien Von einer einzigen Stammform, dem Olynthus, sicher nachweisen kann. Hierdurch glaube ich die analytische Lösung des Pro¬ blems von der Entstehung der Arten gegeben und somit die Forderung derjenigen Gegner der Descendenz-Theorie erfüllt zu ha¬ ben, die „im Einzelnen“ die Abstammung verwandter Arten von einer Stammform nachgewiesen sehen w^ollten. Wem die synthetischen Beweise für die Wahrheit der Abstammungslehre nicht genügen, welche die vergleichende Anatomie und Ontogenie, die Paläontologie und Dysteleologie, die Chorologie und Systematik liefern, der mag die analytischen Beweise in der Monographie der Kalkschwämme, ein Product fünfjähriger genauester Beobachtungen, zu widerlegen suchen. Ich wiederhole: Wenn man der Descendenz-Theorie noch immer die Behauptung entgegenhält, dass die Abstammung aller Arten einer Gruppe bisher nocli niemals überzeugend im Einzelnen nachgewiesen sei, so ist diese Behauptung nunmehr völlig grundlos. Die Monographie der Kalkschwämme liefert diesen analytischen Nach¬ weis im Einzelnen wirklich , und wie ich überzeugt bin , mit un¬ widerleglicher Sicherheit. Jeder Naturforscher, der das umfangreiche, von mir benutzte Untersuchungs-Material durcharbeitet und meine Angaben nachuntersucht, wird finden, dass man bei den Kalkschwäm¬ men im Stande ist, die Species Schritt für Schritt auf dem Wege ihrer Entstehung, in statu nascenti, zu verfolgen. Wenn dies aber wirk¬ lich der Fall ist, wenn wir in einer einzigen Klasse oder Familie die Abstammung aller Species von einer gemeinsamen Stammform nachzuweisen im Stande sind, dann ist auch die Frage von der De- scendenz des Menschen definitiv gelöst, dann sind wir auch im Stande, die Abstammung des Menschen von niederen Thieren zu beweisen. T / 0 Sechster Vortrag. « D i <5 Eizelle n ii rt die A iii o e b e. .,Als die Vorfahren aller höheren Thiere müssen wir ganz einfache einzellige Thiere ansehen, wie es noch heutzu¬ tage die in allen Gewässern verbreiteten Amoeben sind. Dass auch die ältesten Urahnen des Menschengeschlechts solche ganz einfache Urthiere vom Formwerthe einer einzigen Zelle waren, ergiebt sich mit vollster Klarheit aus der unumstöss- lichen Thatsache, dass sich jedes menschliche Individuum aus einem Ei entwickelt, und dieses Ei ist, wie das Ei aller an- ) enthält einen Kern. Bei Fig. 1 zeigt der untere Kern 2 Kernkörpercheu, bei Fig. 2 die unterste Zelle 2 Kerne. (Nach Kölliker.) H ae ck e 1 , Entwickelungsgeschiclite. 10 146 Der Maulbeerdotter oder die Morula. VIII. steht aus weiter nichts als aus einem Kügelchen von Protoplasma oder Zellstoff und dem davon umschlossenen Zellkern. Eine be¬ sondere Hülle um jede der kleinen Kugeln fehlt, obwohl man früher irrthümlich das Vorhandensein einer solchen annahm ; die Furchungs¬ kugeln sind vielmehr nackte Zellen, wie es ja ursprünglich auch die Eizelle selbst ist. Alle diese Kügelchen liegen dicht an einander und bilden, nachdem der ganze Theilungsprocess abgelaufen ist, zusam¬ men eine grosse Kugel, die aussieht wie eine Brombeere oder Maul¬ beere. Daher wird dieses Stadium der Entwickelung auch der ,, Maul¬ beerdotter“ oder die ,,Morula“ genannt (Fig. 16 Z)). Beim Säuge- thiere liegt diese solide maulbeerförmige Kugel innerhalb der unver¬ änderten Eihülle, durch ein wenig wässerige Flüssigkeit von ihr ge¬ trennt ; ebenso bei vielen niederen Thieren. Bei anderen niederen Thieren hingegen, denen von Anfang an eine Eihülle fehlt (wie z. B. bei vielen Schwämmen, Medusen) ist auch die Morula nackt (Fig. 18). Im AVesentlichen sind keine Unterschiede in der Form-Beschaffenheit dieser Morula zwischen den verschiedensten Thierklassen aufzufinden. Der nächste Fortschritt der Ontogenese be¬ steht nunmehr darin, dass sich im Mittelpunkte des brombeerförmigen kugeligen Zellenhaufens eine klare Flüssigkeit anzusammeln beginnt. Ihre Menge ist anfangs gering, wird aber bald grösser und drängt die Zellen alle an die Oberfläche der Morula. So gestaltet sich die Morula zu einer kugeligen Blase, deren Wand aus einer einzigen Schicht oder Lage von Zellen zusammengesetzt ist. Auch dieser Vorgang wiederholt sich in derselben Weise bei den verschiedensten Thieren. Ueberall sammelt sich eine solche Menge klarer Avässeriger Flüssigkeit in der Mitte der soliden Maul¬ beerkugel an, dass sämmtliche Zellen nach aussen an die Oberfläche getrieben und an die innere Peripherie oder Innenwand der ursprüng. liehen Eihülle gedrängt werden. Die so entstandene Blase führt den Namen Keim blase, oder genauer Keim hautblase [Vesicida Fig. 18. Fig. 18. Morula oder Ma ulbeer dottereinesKalksch warn - mes (Olynthiis). Der aus der Furchung hervorgegangene kugelige Haufen von gleichartigen Zellen ist nackt, ohne Hülle, wie die nackte Eizelle des Schwammes selbst (Fig. 8, S. 112). vin. Die Keimhaiitblase oder Blastodermblase. 147 hlastodermica): nicht zu verwechseln mit dem „Keimbläschen“ [Vesi- cula germinatwa) , welches ja der ursprüngliche Kern der Eizelle ist. Wenn wir einen Querschnitt durch diese Keimblase oder Blastoderm- Blase machen, überzeugen wir uns, dass ihre dünne Wand nur aus einer einzigen Zellenschicht gebildet wird; diese Schicht heisst die Keimhaut [Blmtodermd . Wenn wir dieselbe von der Fläche be¬ trachten, erscheint sie zierlich und regelmässig vieleckig (meist sechseckig) getäfelt, indem die Zellen durch den gegenseitigen Druck sich zu Vielecken abgeplattet haben (Fig. 19; Taf. VII, Fig. 3, 9). Die hellen kugeligen Kerne treten deutlich aus dem dunkeln Protoi)lasma der Zellen hervor. Die Keimblase hat bei den mei- ten Säugethieren durchschnittlich einen Durchmesser von einem Millimeter (oder Fig. lü. -V"). während ursprünglich der Durch¬ messer der Eizelle nur 4 Mm. (oder^y"^ betrug. Diese Vergrösserung wird verur¬ sacht durch die Flüssigkeit, welche von aussen her in die Keimblase eindringt; sie wird aufgesaugt aus dem Schleim des müt¬ terlichen Fruchtbehälters , innerhalb dessen das Säugethier -Ei liegt. Der Erste, der die Keimblase des Säugethieres entdeckte, war Baer; die erste genauere Beschreibung und Abbildung derselben wurde von Bischöfe gegeben. Wenn wir nun diese kugelige Keim¬ blase des Säugethieres unter dem Mikroskope von allen Seiten recht genau betrachten, so bemerken wir an einer Stelle ihrer Oberfläche einen kreisrunden dunkeln Fleck (Fig. 19c). Es betheiligen sieh näm¬ lich nicht alle Zellen, die aus der Furchung hervorgehen, an der Bildung der Keimblasen-Wand, wie viele Schriftsteller angegeben ha¬ ben. Vielmehr bleibt ein kleiner Theil von diesen ursprünglichen Fig. 19. Keimhaiitblase [Vesicula hlastüäermica) aus dem Frucht¬ behälter oder der Gebärmutter des Kaninchens. Die Furchungskugeln [h) bilden eine einfache Schicht von Zellen an der Innenfläche der Eihülle oder des Chorion (a) . Die Kerne schimmern als helle Punkte aus den Zellen hervor, die durch gegenseitigen Druck sechseckig abgeplattet sind. An einer Stelle (bei c; liegt noch ein besonderer Haufen von unverän¬ derten Furchungskugeln (die erste Anlage des Fruchthofes oder der Keimsclieibe) . Nach Bischoff. 10^ 148 Bildung und Bedeutung des Fruchthofes. VIIL Furchungszellen im Inneren zurück und legt sich an einer bestimm¬ ten Stelle der Keimblase an die innere Fläche der Keimhaut an. Dadurch entsteht der kleine kreisrunde Fleck, der hei Betrachtung der Keimblase von der Fläche an einer bestimmten Stelle deutlich her¬ vortritt (Fig. 20 c) und bei durchfallendem Lichte unter dem Mikroskope dunkler als die übrige Keimblase, bei auffallendem Lichte hingegen trübe weisslich erscheint. Dreht man die Keimblase so, dass der Fleck am Rande erscheint (Fig. 19 c), so sieht man, dass der innere Zel¬ lenhaufen fast halbkugelig in den Hohlraum der Blase vorspringt. Später wird er flacher und endlich scheibenförmig. Dieser dunkle kreisrunde Fleck wird Fruchthof [Area germmativa] genannt, und ist von der grössten Bedeutung, weil dieses Stückchen allein die erste Anlage des bleibenden Säugethierkörpers darstellt, während der ganze übrige Abschnitt der Keimblase später nur als ein über¬ flüssiger Anhang des Körpers (als Dottersack oder Nabelblase) er¬ scheint, der nicht in den bleibenden Säugethierkörper selbst mit ein¬ geht. Nur diejenigen Zellen also, welche an dieser Stelle sich an¬ sammeln und den Fruchthof bilden; erstens die inneren Zellen^ die als unveränderte Reste der Furchungszellen zu betrachten sind, und zweitens die äusseren Zellen, welche in der Keimhaut selbst über diesen inneren Zellen liegen und sie bedecken, liefern das zellige Baumaterial, ans welchem allein der Körper des Säugethieres sich aufbaut; die übrigen Zellen, welche den bei weitem grössten Theil des Umfangs der Keimblase bilden, nehmen an der Körperbildung selbst keinen Antheil ^'^) . Während die kugelige Keimblase anfänglich in ihrer ganzen Aus¬ dehnung (mit Ausnahme des Fruchthofesj nur aus einer einzigen dün¬ nen Schicht oder Lage von Furchungszellen bestand, wird sie nun¬ mehr bald zweischichtig. Es wächst nämlich die innere dunklere Zellenschicht des Fruchthofes (Fig. 20, 21) ringsherum an ihrem Rande weiter, indem sich ihre peripherischen, am Rande der Scheibe ge¬ legenen Zellen kräftig vermehren. In Folge dessen breitet sie sich immer weiter an der inneren Fläche der Keimblase aus (Fig. 22, 23), wächst inwendig an derselben rings herum (Fig. 24) und bildet schliesslich eine vollständige innere Auskleidung derselben, eine zweite innere Zellenschicht. Gleichzeitig findet eine lebhafte Vermehrung und Wucherung der Zellen des Fruchthofes statt, und zwar in bei¬ den Schichten desselben , in der Richtung der Dicke (in der Rieh- VIII. Keiniliaut und Fruclitliof des Säugetliieres. 149 tung des Radius der kugeligen Keimblasej : in Folge dessen ist nun¬ mehr jede der - beiden scheibenförmigen Schichten aus mehreren Zellenlagen zusammengesetzt. Fig. 2U. Fig. 21. Fig. 22. Fig. 23. Fig. 24. Fig. 20. Kaniucbeu-Ei aus dem Fruclitbehälter, von 4 Milli¬ meter Durcbmesser. Die Keimbautblase [b) bat sieb etwas von der glat¬ ten äusseren Eibülle oder dem Cboriou [a] zurückgezogen. In der’’ 150 Bildung der beiden primären Keimblätter. VIII. Auf diese Weise entsteht aus der ursprünglich einschichtigen oder einblätterigen Keimhautblase ein doppelschichtiges oderzwei- blätteriges Blastoderm. Gleichzeitig löst sich die Keimhaut von der anliegenden Eihülle ab, indem sich zwischen beiden etwas Flüssigkeit ansammelt. Diese Eihülle , das Cliorion oder die Zoim pcllucida, wird jetzt sehr dünn und zart. Während sie bisher glatt war Fig. 20, 21), beginnt sie nun sich mit kleinen structurlosen Zot¬ ten oder Warzen zu bedecken, die von aussen aufgelagert werden ;Fig. 22—24). Jede der beiden Schichten oder Blätter der Keim¬ hautblase besteht in dem ganzen Umfange der Kugel nur aus einer einzigen Zellenlage; soweit aber der dunkle, kreisrunde, scheiben¬ förmige Fruchthof im Blastoderm reicht, be¬ steht jede der beiden Schichten aus meh¬ reren, über einander liegenden Zellenlagen. Die Zellen jeder Schicht sind unter sich von Anfang an völlig gleich. Hingegen sind die Zellen der beiden Schichten bereits we¬ sentlich verschieden. Die Zellen der in¬ neren Schicht (oder des sogenannten En- todermsj sind grösser, dunkler, weicher; ihr Zellstotf färbt sich durch Carmin dunkel- Fig. 25. Mitte der Keimhaut ist der kreisrunde Fr u chth of (c) sichtbar, an des¬ sen Rande (bei d] sich die innere Schicht der Keimblase bereits auszu¬ breiten beginnt. (Fig. 20 — 24 nach Bischoff.) Fig. 21. Dasselbe Kaninchen-Ei, von der Seite gesehen (im Prolil). Buchstaben wie bei Fig. 20. Fig. 22. Kaninchen- Ei aus dem Fruchtbehälter, von 6 Mm. Durchmesser. Die Keimhaut ist bereits in grosser Ausdehnung doppel- schichtig [h). Die äussere Eihülle (Cliorion) wird zottig {«). Fig. 23. Dasselbe Kaninchen-Ei, von der Seite gesehen (im Profil). Buchstaben wie bei Fig. 22. Fig. 24. Kaninchen-Ei aus dem Fruclitbehälter, von 8 Mm. Durchmesser. Die Keimhaiitblase ist bereits fast ganz doppelschichtig [h] , nur unten (bei d} noch einschichtig. Fig. 25. Zellen aus den beiden primären Keimblättern des Säugethieres (aus den beiden Schichten der Keimhaut) . i grössere dunklere Zellen der inneren Schicht, des vegetativen Keimblattes oder Entoderms. e kleinere hellere Zellen der Äusseren Schicht, des animalen Keimblattes oder Exoderms. VIII. Darmblatt oder Entoderm und Hautblatt oder Exoderm. 151 roth und enthält viele Fettkörnchen ; sie sind wenig von den ur¬ sprünglichen Furchungskugeln verschieden (Fig. *25 ij . Die Zellen der äusseren Schicht hingegen (oder des E x o d e r m s) sind kleiner, hel¬ ler, fester; ihr Zellstoff wird durch Carmin nur schwach hellroth gefärbt und enthält nur wenige kleine Fettkörnchen ; sie unterscheiden sich viel mehr von den ursprünglichen Furchungszellen (Fig. 25 e) . Mit der Ausbildung oder Differenzirung dieser beiden zelligen Blastoderm - Schichten , der „Blätter der Keimblase“, welche man leicht mechanisch von einander trennen kann, ist ein höchst wich¬ tiger Fortschritt zur fundamentalen Constitution des Säugethier- Körpers gegeben. Diese beiden Zellenschichten sind nämlich nichts Anderes, als die bedeutungsvollen beiden p r i ni ä r e n K e im¬ blätter, welche für sich allein die erste Grundlage des Körpers sämmtlicher Thiere (mit einziger Ausnahme der Protozoen) zusam¬ mensetzen und alle später denselben auf bauenden Zellen erzeugen. Die innere, weichere und dunklere Zellenschicht ist das innere pri¬ märe Keimblatt oder das Darmblatt, das „vegetative Keim¬ blatt“ [Entoderma oder Gastrophißhon , auch Lamina gaatralis oder mucosa genannt) . Die äussere, festere und hellere Zellenschicht ist das äussere primäre Keimblatt oder das Hautblatt, das „ani¬ male Keimblatt“ [Exoderma oder Bermophyllum , auch Lamina der- malis oder serosa genannt). In diesem zweiblätterigen Entwickelungs-Stadium verlassen wir jetzt den Säugethier-Keim auf einige Zeit und wenden uns zur Be¬ trachtung des Vogel-Eies. Dieses ist, wie Sie bereits wissen, des¬ halb von ganz besonderer Bedeutung , weil wir ja bezüglich vieler Entwickelungs-Verhältnisse sehr häufig genöthigt sind, unsere Kennt- niss zunächst vom Ei der Vögel zu eutlehuen. Das Ei der Säuge- thiere ist viel schwieriger zu erlangen und zu untersuchen , und aus diesen praktischen, nebensächlichen Gründen viel seltener genau ver¬ folgt. Hingegen können wir das Hühner-Ei in jedem Augenblick er¬ halten und durch künstliche Bebrütung desselben Schritt für Schritt jedes Stadium der Veränderungen verfolgen, welche der daraus her¬ vorgehende Embryo im Laufe seiner Entwickelung erleidet. Das Vogel-Ei unterscheidet sich, wie wir schon früher gesehen haben, von dem kleinen Säugethier-Ei wesentlich durch seine sehr bedeu¬ tende Grösse, indem sich innerhalb des ursprünglichen Dotters oder des Protoplasma der Eizelle eine sehr bedeutende Masse von fett- 152 Das Ur-Ei des Vogels (ohne Nahrimgsdotter . VIII. reichem Nahruiigsdotter aiisammelt, die gelbe Masse, welche wir täglich als Eidotter verzehren. Um zu einem richtigen Verständniss des Vogel-Eies zu gelangen, welches vielfach ganz falsch gedeutet worden ist, müssen wir dasselbe in seinen allerjüngsten Zuständen aufsuchen und von Anfang seiner Entwickelung an im Eierstock des Vogels verfolgen. Da sehen wir denn, dass das ursprüngliche Vogel- Ei eine ganz kleine und nackte, einfache Zelle mit Kern ist, weder in der Grösse noch in der Form von der ursprünglichen Eizelle der Säugethiere und anderer Thiere verschieden. Wie bei allen Schädel- thieren wird die ursprüngliche Eizelle oder das Ur-Ei [Protomim] von einer zusammenhängenden Schicht kleinerer Zellen ringsum be¬ deckt, wie von einem Epithel. Diese Epithel-Hülle ist der soge¬ nannte Graaf’sche Follikel (Fig. 21015). Unmittelbar darunter wird vom Eidotter die structurlose Dotterhaut ausgeschieden. Sehr frühzeitig nun beginnt das kleine Ur-Ei des Vogels eine Masse von Nahrungs¬ stoff durch die Dotterhaut hindurch in sich anfzunehmen und zu dem sogenannten „gel¬ ben Dotter“ (dem Eigelb oder Dottergelb) zu verarbeiten. Dadurch verwandelt sich das Ur-Ei in das Nach-Ei (Metoviim), wel¬ ches vielmals grösser ist, als das Ur-Ei. aber dennoch nur eine einzige, colossal ver- grösserte Zelle darstellt 3») . Durch die An¬ sammlung der mächtigen gelben Dottermasse in dem Inneren der Protoplasma-Kugel wird der darin enthaltene Kern (das „Keimbläs¬ chen“) ganz an die Oberfläche der Dotterkugel gedrängt. Hier ist derselbe von einer geringen Menge sogenannten „weissen Dotters“ umgeben, d. h. von klarem weicheren Zellstoff, der nicht die gelben „Dotterkörner“ enthält, welche das ganze Dottergelb zusammen¬ setzen. Die kleine , den Eikern umgebende Masse des weissen Dot¬ ters oder das „Dotterweiss“ bildet aussen auf der gelben Dotter- Fig. 26. Eine reife Eizelle aus dem Eierstock des Huh¬ nes fim Durchschnitt). Der gelbe Nahrungsdotter ist aus concentrischen Schichten (r) zusammengesetzt und von einer dünnen Dotterhaut (a) umhüllt. Der Zellenkern oder das Keimbläschen liegt oben in der Narbe [h). Von da setzt sich der weisse Dotter (hier schwarz) bis in die Dotterhöhle fort ((Fi . Doch sind beide Dotter-Arten nicht scharf geschieden. a-- Fig. 26. VIII. Das Nach-Ei des Vogels (mit Nahriingsdotter). kugel, an einer Stelle der Oberfläche, ein kleines kreisrundes weisses Fleckchen, den sogenannten „Hahnentritt“ oder die Narl)e (Fig. 26, h) . Von dieser Narbe aus geht ein fadenförmiger Strang von Dotfer- weiss (d) bis in die Mitte der gelben Dotterkugel radial hinein und bildet hier eine kleine centrale Kugel von Dotterweiss 'Fig. 26, d^ . Diese ganze weisse Dottermasse ist aber nicht scharf von dem gel¬ ben Dotter getrennt, der auf erhärteten Eiern eine schwache An- demtung von concentrischer Schichtung zeigt (Fig. 26, c). Wie an diesem kugeligen gelben Vogel-Ei im Eierstock, so flndet man auch an dem gelegten Hühner-Ei, wenn man die Eischale öffnet und den Dotter herausnimmt, an dessen Oberfläche eine kreisrunde kleine weisse Scheibe, die der Narbe oder dem Hahnentritt entspricht, ob¬ gleich sie etwas ganz Anderes ist. Die ganze gelbe Dottermasse ist völlig bedeutungslos für die Gestaltbildung des entstehenden Hühn¬ chens, indem dieselbe nur als Nahrungsstoflf von dem sich ent¬ wickelnden Embryo verbraucht, als Proviant verzehrt wird. Die klare voluminöse Eiweismasse, welche den gelben Dotter des Vogel- Eies umgiebt, und ebenso die feste Kalkschale des letzteren, Aver- den erst innerhalb des Eileiters um das bereits befruchtete Vogel- Ei herumgebildet. Nachdem die Befruchtung des Vogel-Eies innerhalb des mütter¬ lichen Körpers erfolgt ist, findet auch hier, ganz wie beim Säuge¬ thier, eine wiederholse Spaltung der ursprünglichen Eizelle statt, nur mit dem Unterschiede, dass diese Vermehrung der Eizelle hier nicht durch T h e i 1 u n g, sondern durch K n o s p u n g geschieht^*») . Nur die weisse Narbe oder der Hahnentritt wird von dieser S})altung be¬ troffen, indem zunächst das darin eingeschlossene Keimbläschen in zwei neue Kerne zerfällt. Durch fortgesetzte Si)altung entstehen daraus 4, 8, 16, 32, 64 Kerne u. s. w., von denen sich Jeder mit einer kleinen Quantität des weissen Dotters umgiebt. Das End¬ resultat ist, dass sich auch hier Avieder eine kleine kreisrunde Scheibe bildet, die aus lauter kleinen Zellen besteht und dem Frnchthofe oder der Area germinatira des Säugethier-Eies entspricht. Der gelbe Dotter, die Hauptmasse des Vogel-Eies Avird gar nicht von diesem Furchungsprocess betroffen, sondern bleibt unverändert. Gerade die¬ ser Umstand Avar die Ursache, dass man den Vermehrungs-Process der Eizelle überhaupt „Furchung“ nannte. Diese Bezeichnung Avurde deshalb geAvählt, Aveil auf der äusseren Oberfläche der mäch- 154 Die partielle Furchung des Vogel-Eies. VIII. tigen Eizlle an der Stelle, wo das Keimbläsehen liegt, sich im Be¬ ginne der Entwickelung zunächst oberflächliche feine Furchen bil¬ den. Die Furchen, die bei oberflächlicher Betrachtung zuerst als Fig. 27. Fig. 27. Die partielle Furchung des Vogel-Eies, als Typus eines meroblastischen Eies (schematisch , ungefähr 1 Omal ver- grössert). Nur der Bil dungsdotter (der Hahnentritt oder die Narbe) ist an diesen 6 Figuren (/I — F) dargestellt, weil an ihm allein sich die Furchung vollzieht. Der viel grössere Nahrungsdotter, welcher bei der Furchung sich nicht betheiligt, ist weggelassen. .1 Durch die erste Furche zerfällt die Narbe in zwei Zellen. B Diese beiden ersten ..Furchungsstücke“ zerfallen durch eine zweite (auf der ersten seuk- rechte; Furche in vier Zellen. C Aus diesen vier „Furchungsstücken“ sind 16 Zellen geworden, indem zwischen den beiden ersten Kreuzfur¬ chen zwei andere radiale Furchen entstanden sind und indem die inne¬ ren Enden dieser S strahligen oder radialen Segmente durch eine cen¬ trale Ringfurche abgeschnitten sind. D Ein Stadium mit 16 periphe¬ rischen Radialfurchen und etwa vier concentrischen Ringfurchen. E Ein Stadium mit 64 peripherischen Radialfurchen und etwa sechs Ringfur¬ chen. F Durch fortgesetzte Bildung von Strahlfurchen und Ringfurchen ist die ganze Narbe in einen Haufen kleiner Zellen zerfallen , die sich über einander in zwei Schichten ordnen. Die Narbe ist jetzt zur Keim¬ scheibe mit den beiden primären Keimblättern geworden. Immer geht der Furchenbildung die Theilung der Kerne vorher. VIII. Totale und partielle Furchung. 155 Kreiizfurchen sich zeigen, dann als Sternfurchen und später als con- centrische Ringfurchen, alle diese Furchen, welche dem Furchungs- processe zu seinem unpassenden Namen verhallen, sind weiter nichts als die Trennungsgrenzen zwischen den neu entstehenden Zellen, den sogenannten „Furchungskugeln“. Sowohl bei den Eiern der Vögel und der nächst verwandten Reptilien, wie bei den Eiern aller anderen Thiere, die einen mächtigen Nahrungsdotter besitzen (z. B. der Ce- phalopoden oder Tintenfische) beschränkt sich die Furchung auf die Stelle der Eizelle, wo das Keimbläschen liegt, während der Nah¬ rungsdotter selbst zunächst davon unberührt bleibt. Gerade deshalb müssen wir diese Spaltungs-Art des Eies, die sogenannte partielle Furchung als Knospung auffassen, während die totale Furchung des Säugethier-Eies eine wiederholte wahre Th ei hing ist-*^). Das Resultat der Furchung ist übrigens immer schliesslich dasselbe, mag sie nun total oder partiell sein. Immer entsteht ein Haufen von gleichartigen Zellen, welche sich in die beiden primären Keimblätter diflferenziren. Ueberhaupt ist der Unterschied zwischen totaler und jiartieller Furchung, auf den man früher grosses Gewicht legte, im Grunde von ganz untergeordneter Bedeutung, und lediglich durch die Ernährungs-Verhältnisse des Embryo, der sich aus der Eizelle entwickelt, bedingt. Die u r s p r ü n g 1 i c h e Furchungs-Weise des Thier-Eies ist die totale. Sie findet sich bei allen niedersten und bei der grossen Mehrzahl der niederen Darmthiere vor, z. B. bei den Schwämmen, Corallen, vielen Würmern T'ig. 17), den Stern- thieren, den niederen Gliederthieren und vielen Wirbelthieren (Am- phioxus, Amphibien, Säugethiere, ^lensch). Alle diese Eier mit to¬ taler Furchung heissen Ovula liolohlaata und besitzen keinen Nah¬ rungsdotter. Hingegen entwickelt sich ein Nahrungsdotter bei höhe¬ ren Thieren verschiedener Klassen, z. B. bei Insecten, höheren Spin¬ nen und Crustaceen, Cephalopoden und den meisten Wirbelthieren Fischen, Reptilien, Vögeln). Alle diese Eier, bei denen der Em¬ bryo vom Nahrungsdotter zehrt, haben partielle Furchung und heissen Ovula merollasia. Nicht selten haben von zwei ganz nahe verwandten Thieren (bisweilen selbst von zwei Species einer Gattung, z. B. Gammarus) das eine totale, das andere partielle Furchung. Die partielle Furchung des befruchteten Vogel-Eies geschieht noch innerhalb des Eileiters, und an dem „gelegten“ Eie, welches aus dem Eileiter herausgetreten ist, und welches wir für unsere Brütmaschinen J56 Die Homologie des Fruchthofes und der Keimscheibe. Vlll. benutzen, ist bereits die Narbe in die vielzellige Keimscheibe ver¬ wandelt. Da finden wir zwar ebenfalls noch, wie beim unbefruch¬ teten Eie, oben auf der gelben Dotterkugel einen kleinen kreisrunden weissen Fleck, einen sogenannten Hahnentritt oder Cicatricula. Aber hier besteht diese weisse Keim scheibe oder Narbe bereits aus zwei Schichten von Zellen , während sie an dem unbefruchteten Hühner-Ei nur einen kleinen Theil einer einzigen colossalen Zelle bildete. Wenn man das gelegte Hühnerei öffnet, findet man diese weisse Keimscheibe, welche die wahre Keim haut oder das Blasto derma ist, immer ganz oben auf dem gelben Dotter. Das rührt daher, dass ihre Sub¬ stanz specifisch leichter ist als der gelbe Dotter. Von der Keim¬ scheibe aus zieht sich (wie bei der unbefruchteten Eizelle) ein weisser Dotterstrang radial in das Innere der gelben Dotterkugel hinein und verbindet sich dort mit einer centralen weissen Dotterkugel, die von dem gelben Dotter verschieden ist. Alle diese weissen und gelben Dottertheile bilden zusammen den Nahrungsdotter, der vom Embryo als Proviant verzehrt wird und zu seiner Ernährung dient. Die Keimscheibe oder der Blastoclisciis (welcher dem „Fruchthofe“ der Säugethiere homolog ist) stellt allein den Bildungsdotter dar, aus dessen Zellen sich der Vogel-Körper aufbaut*^®). Wenn wir die Keimscheibe oder den Blastodiscus des gelegten Vogel-Eies genau unter dem Mikroskope untersuchen, so finden wir dieselbe aus zwei kreisrunden, über einander liegenden Zellenscliicliten oder Blättern zusammengesetzt, die wir leicht mechanisch von ein¬ ander trennen können. Diese beiden Blätter sind ganz dieselben zwei p r i m ä r e n K e i m b 1 ä 1 1 e r, die wir vorher am Blastoderm der Säuge¬ thiere unterschieden haben. Die Zellen des inneren oder vegetativen Keimblattes (des Entoderms) sind dunkler, weicher, körniger und fast doppelt so gross, als die helleren, festeren und durchsichtigeren Zellen des äusseren oder animalen Keimblattes, des Exoderms (Fig. 25, S. 1 50) . Anfänglicli ist die Keimscheibe des Vogel-Eies, welche dem Fruclithofe des Säugethier-Eies entspricht, auf die Gegend der früheren Cicatricula beschränkt. Später aber breitet sie sich ringsum weiter aus, indem die Zellen ihrer beiden Blätter mächtig wuchern und sich vermehren. Das kreisrunde Darmblatt wird grösser und grösser und umwächst endlich später die gelbe Dotterkugel ganz. Eigentlich ist also nunmehr auch das Vogel-Ei, gleich dem Säugethier-Ei, in eine geschlossene, kugelige Keimblase umgewaudelt, von der nur ein VIII. 157 Die Gastrula oder Dar arve. kleiner Theil, der ursprUng-liclie Fruclithof, zur Bildung* des Embryo¬ körpers selbst verwendet wird. Daraus ergiebt sich zugleich, dass die ganze Keimblase des 8äugethier-Eies — nacli Abzug des Frucht¬ hofes — mit ihrem wasserklaren Inlialte dem ganzen gelben und weissen Nahrungsdotter des Vogel-Eies sammt seiner Darmblatt- Hülle entspricht. Jene wie diese liefern nur Nahrungsmaterial für den Embryo, dessen Körper sich in beiden Fällen blos aus den Zellen des zweiblättrigen Fruchhofes oder der Keimscheibe aufbaut. Wir wollen jetzt den Embryo der Säugethiere und Vögel, der höchst entwickelten Thierklassen, in diesem zweiblättrigen Zustande kurze Zeit verlassen und einen vergleichenden Seitenblick auf die Ontogenese der niederen Thiere werfen. Die Furchung ist hier mei¬ stens total und endigt (wie bei den Säugethieren) mit der Bildung der maulbeerförmigen Zellenkugel oder Morula (Fig. 18, S. 146). Aus dieser Morula geht nun bei Schwämmen, Polypen, Würmern und bei anderen niederen Thieren der verschiedensten Klassen unmittelbar ein sehr einfacher, aber vollständiger Thierkörper hervor, Avelcher eine hohle Blase mit einer Oetfnung und mit einer doppelschichtigen Wand darstellt (Fig. 28). Wir wollen diese l)edeutungsvolle Ent- Fig. 28. Gasti'iila eines Kalkschwammes Olynthus). .1 von aussen, B im Längssclmitte durch die Axe. (j Urdarm (primitive Darmhöhle) . o Urmund (primitive Mundößhung) . / Innere Zellenscliicht der Körperwand (inneres Keimblatt, Entoderm oder Darmblatt) . e Aeus- sere Zellenschicht (äusseres Keimblatt, Exoderm oder Hautblatt) . 158 VIIL Die ^^deutimg der Gastrula. wickelung’sform, welche ich für den^wichtigsten Entwickelungszustand im ganzen Thierreiche halte, einstweilen als Darmlar ve oder Ga¬ strula bezeichnen. Wir werden später die ausserordentliche Be¬ deutung derselben würdigen (S. 323 — 326,. Die Gastrula ist bald kugelig, bald sphäroidisch abgeplattet, bald ellipsoid, eiförmig oder länglich rund, meistens von 0,1 — 0,5 Min. Durchmesser, so dass sie dem blossen Auge eben sichtbar ist. Ihre innere einfache Höhle ist die erste Anlage der Magenhöhle oder Darm höhle des entstehenden Thieres (der „Urdarm‘\': ihre Oeff- nung die Mundöffnung (der „Urmund“). Die Wand des hohlen Körpers besteht bloss aus zwei einfachen Zellenschichten; die innere Zellenschicht entspricht dem inneren oder vegetativen Keimblatt, dem E n 1 0 d e r m der höheren Thiere ; die äussere Zellenschicht hin¬ gegen dem äusseren oder animalen Keimblatt, dem Exoderm der letzteren. Nur der formenreichen Abtheilung der niedersten Thiere, den Urthieren oder Protozoen, fehlen diese beiden primären Keim¬ blätter völlig. Sie bringen es überhaupt noch nicht zur Bildung von Keimblättern und zur Bildung eines wahren Darmes. Bei allen übri¬ gen Thieren , die wir deshalb als Damit liiere oder Metazoen zusammenfassen, bilden jene beiden primären Keimblätter die Grund¬ lage des ganzen Körpers. Die niedersten Darmthiere, welche wir kennen, nämlich die niederen Pflanz enthiere (Spongien, einfachste Polypen u. s. w.) bleiben zeitlebens auf dieser einfachsten Bildungs¬ stufe stehen ; ihr ganzer Körper ist nur aus zwei Zellenschichten oder Blättern zusammengesetzt. Diese Thatsache ist von ausserordent¬ licher Bedeutung, weil wir sehen, dass der Mensch, und überhaupt jedes Wirbelthier, rasch vorübergehend ein zweiblättriges Bildungs¬ stadium durchläuft, welches bei jenen niedersten Pflanzenthieren zeit¬ lebens erhalten bleibt. Wenn wir hier wieder unser biogenetisches Grundgesetz anwenden, so gelangen wir sofort zu folgendem hoch¬ wichtigen Schlüsse : „D e r M e n s c h u n d alle a n d e r e n T h i e r e, welche in ihrer ersten individuellen Entwickelungs- Periode eine zweiblätterige Bildungsstufe durchlaufen, müssen von einer uralten einfachen Stammform ab¬ stammen, deren ganzer Körper zeitlebens (wie bei den niedersten Pfanz ent liieren noch heute) nur aus zwei verschiedenen Zellenschichten oder Keimblättern be- VIII. 159 Die Homologie der primären eimblätter. standen hat.“ Wir wollen diese bedeutungsvolle uralte Stamm¬ form, auf welche wir später ausführlich zurückkommen müssen, vor¬ läufig Gastraea (d. h. Urdarmtluer) nennen Natürlich hängt die Richtigkeit dieser „Gastraea-Theorie“ von dem Nachweise ab, dass die beiden primären Keim¬ blätter bei allen Darmthieren dieselben, dass sie gleichbe¬ deutend oder homolog sind. Der Nachweis dieser Homologie der Keimblätter wird dadurch geliefert, das sich aus ihnen überall, durch die ganze Thierreihe vom Schwamm bis zum Menschen hinauf, dieselben fundamentalen Organe entwickeln. Die Zellen des Exo- d e r m s oder des äusseren Blattes bilden späterhin : Erstens die äussere Decke oder Umhüllung des Körpers, die Oberhaut mit ihren Anhängen Haaren, Nägeln u. s. w.); zweitens das Centralnerven¬ system, sowie den wichtigsten Theil der höheren Sinnesorgane: ferner drittens wahrscheinlich den grössten Theil des Fleisches, nämlich die Muskeln des Rumpfes und der Gliedmaassen ; und viertens bei den AVirbelthieren auch das Knochengerüste , kurz die gesammten Be- wegungs- und Empfindungs-Organe. Alle diese Organe vermitteln die sogenannten animalen Lebenserscheinungen und deshalb nannte schon Baer dieses äussere Keimblatt auch das animale Keimblatt; Remak nannte es das sensorielle Keimblatt oder ..Sinnesblatt“, weil ausser der Haut auch das Nervensystem und die wichtigten Sinnes¬ organe daraus sich bilden. Hingegen liefern die Zellen des Ent o'.d e r m s oder des innere n Keimblattes bei allen Thieren vom Schwamm bis zum Menschen hinauf: Erstens das gesammte Darm-Epithelium , d. h. die innere zellige Auskleidung des Darmcanals und aller damit Zusammenhängen- . den Drüsen: Leber, Lunge, Speicheldrüsen u. s. w. ; zweitens wahr¬ scheinlich auch das Darmfleisch, d. h. die Muskeln, welche am Darm¬ canal selbst in dessen Wand liegen und ihn in Bewegung versetzen: drittens das Herz und die davon ausgehenden Blutgefässe ; und vier¬ tens endlich vielleicht auch die Zellen der Geschlechtsorgane ; (doch ist das letztere noch unsicher; vergl. den XXV. Vortrag). Alle diese Organe vollziehen diejenigen Functionen, welche man gewöhnlich unter dem Namen der vegetativen zusammenfasst, die Functionen der Ernährung und Fortpflanzung, und deshalb nennt man seit Baer dieses untere Keimblatt das vegetative Keimblatt; Remak nennt es das trophische oder ernährende Blatt. 160 VIII. Die Homologie der primären Keimblätter. Bei denjenigen niederen Pflanzenthieren , deren ganzer Körper zeitlebens auf der zweiblättrigen Bildungsstufe stehen bleibt, vor allen bei den Schwämmen oder Spongien, bleiben auch diese beiden Functions-Gruppen, animale und vegetative Leistungen, scharf auf die beiden einfachen primären Keimblätter vertheilt. Zeitlebens be¬ hält hier das äussere oder animale Keimblatt die einfache Bedeutung einer umhüllenden Decke (einer Oberhaut) und vollzieht zugleich die Bewegungen und Empfindungen des Körpers. Hingegen die innere Zellenschicht oder das vegö tat iv e Keimblatt behält zeitlebens die einfache Bedeutung des Darmepitheliums, einer ernährenden Darm¬ zellenschicht, und scheint ausserdem nur noch die Fortpflanzungs¬ zellen zu bilden Wir werden später sehen, dass diese beiden ursprünglichen, pri¬ mären Keimblätter ganz in derselben Form und Bedeutung bei Thieren der verschiedensten Thierstämme wiederkehren. Indessen möge schon jetzt beiläufig darauf hingewiesen werden, dass ganz die¬ selbe Bildung der beiderlei Zellen- Arten, welche diese beiden Keim¬ blätter zusammensetzen, überall zu finden ist : bei den verschiedensten Pflanzenthieren (Schwämmen, Corallen, Medusen), bei Würmern aller Klassen, bei allen Sternthieren (Seesternen, Seeigeln u. s. w.), bei den Gliederthieren (Krebsen, Insecten), bei den Weich thieren (Schnecken, Muscheln u. s. w.) und bei sämmtlichen Wirbelthieren. Ueberall ent¬ stehen aus der Furchung des befruchteten Eies zunächst gleichartige Zellen, welche sich alsbald in zwei verschiedene Formationen sondern; Die grösseren, dunkleren und weicheren Zellen setzen das vege¬ tative, die kleineren, helleren und festeren Zellen das animale Keimblatt zusammen. Ueberall vollzieht sich dieser erste, älteste und wichtigste Differenzir ungs-Proc ess in derselben Weise, und gerade die Identität dieser ersten Keimesanlagen ist von der grössten Bedeutung für unsere Theorie, dass alle Darmthiere zu einem einzigen Stammbaum gehören. Wenn wirklich unser biogenetisches Grundgesetz richtig und die Ontogenie eine kurze Becapitulation der Phylogenie ist, so sind wir berechtigt, anzunehmen, dass in frühe¬ ster Urzeit eine gemeinsame Stammform existirt hat, deren ganzer Körper zeitlebens nur aus diesen beiden primären Keimblättern in h r e r a 1 1 e r e i n f a c h s t e n Form bestand . Als diese uralte W urzel- form wird sich uns ganz von selbst die genannte Gastraea ergeben, die wir später noch eingehend zu betrachten haben (S. 392) . VIIL Entstehung der vier secundären Keimblätter. 161 Zunächst kehren wir jetzt zu der zweiblättrigen Keimscheibe oder dem Fruchthofe des Menschen zurück, der sich bei seiner wei¬ teren Ausbildung vollständig gleich demjenigen der Säugethiere, Vögel und Reptilien, überhaupt aller höheren Wirbelthiere verhält. Die nächsten Schicksale des zweiblättrigen Keims sind überhaupt bei allen höheren Thieren dieselben. Mit Ausnahme der niedersten Pflanzen- thiere, der Schwämme und vieler Polypen, die ruhig auf dieser Bil¬ dungsstufe zeitlebens stehen bleiben, geht das zweiblättrige Stadium der Keimanlage zunächst in ein dreiblättriges und dann in ein vier¬ blättriges Stadium über. Mit dem Zustandekommen von vierüber- einander liegenden Keimblättern haben wir dann vorläufig wieder einen festen und sichern Standpunkt gewonnen, von welchem aus wir die weiteren, viel schwierigeren und verwickelteren Vorgänge der Ausbildung beurtheilen und verfolgen können. Durch die zu¬ verlässigen Untersuchungen zahlreicher Forscher, welche sich über die Ontogenese der verschiedensten höheren Thiere erstrecken, ist gegenwärtig die hoclnvichtige Th at Sache festgestellt, dass hier überall in einem gewissen Stadium der Keim aus vier secundären Keimblättern zusammengesetzt ist. Zwischen dem zweiblättrigen und dem vierblättrigen Stadium liegt sehr häutig ein dreil)lättriges Stadium in der Mitte. So sicher dieses Resultat ist, dass anfangs z w e i , si)äter vier Blätter vorhanden sind, so schwierig ist die Erkenntniss, wie diese vier secundären Blätter aus den zwei primären Blättern entstanden sind. In dieser Beziehung lauten die Angaben der zahlreichen Be¬ obachter, welche sich damit beschäftigt haben, so entgegengesetzt, dass es unmöglich ist, aus ihrer Zusammenstellung die Wahrheit zu erkennen. Nur darüber ist von vorn herein kein Zweifel, dass diese vier Blätter einzig und allein aus den beiden ursprünglichen Keim¬ blättern entstanden sind, und nicht etwa theilweise „von aussen hineingewandert**, wie Reichert, His und andere unklare Beobachter behauptet haben. Dagegen gilt dieF'rage augenblicklich noch nicht für entschieden, ob die beiden mittleren Blätter gemeinsam aus einem der beiden primären (aus dem äusseren oder dem inneren) ent¬ springen, oder ob vielleicht das eine der beiden mittleren Blätter aus dem oberen, das andere aus dem unteren primären Keimblatte abzuleiten ist. H a e c k e 1 , Entwiekehingsgescliicbte. 11 162 Bedeutung der vier secundären Keimblätter. VIII. Ich will zunächst die Bedeutung der zwei mittleren Blätter kurz erwähnen, damit Sie wissen, welche Schlüsse sich daran für die all¬ gemeine Entwickelungsgeschichte knüpfen. Wir werden diese beiden mittleren Blätter als zweites und drittes bezeichnen müssen , wenn wir von aussen nach innen durchgehend die vier secundären Keim¬ blätter numeriren. Aus dem zweiten Keimblatte (oder dem äusseren Mittelblatte), welches man Hautmuskelblatt oder Haut¬ fase rblatt nennt, entsteht die Lederhaut, die Muskulatur oder das Fleisch des Rumpfes, (die Muskeln, welche Körper und Extremitäten bewegen), sowie das innere Skelet oder Knochengerüst des Körpers. Aus dem dritten Keimblatte (oder dem inneren Mittelblatte , welches man Dar minus kel bl att oder D arm fa se rblatt nennt, entstehen die Muskeln und Faserhäute, welche zunächst das innere Zellenrohr des Darms und seine Drüsen umgeben, und welche die Verdauungsbewegungen des Schlun¬ des , der Speiseröhre, des Magens und der verschiedenen übiigen Ab¬ schnitte des Darmcanals vermitteln ; ferner entstehen daraus das Herz und die wichtigsten Blutgefässe. Die beiden Mittelblätter liefern also vorzugsweise diejenigen Zellenschichten, welche zur Bildung von fase¬ rigen Häuten und von Fleisch oder Muskeln verwendet werden. Die Zellen des zweiten Blattes verwandeln sich in das Fleisch und das Knochengerüste des Rumpfes ; die Zellen des dritten Blattes in die Muskeln und die Faserhäute des Darmcanales. Beide Mittelblätter werden daher als Muskel- oder Fleischblätter bezeichnet ; das äussere als Hautmuskelblatt, weil es dem ersten secundären Blatte, dem Hautsinnesblatte, anliegt; das innere als Darmmuskelblatt, weil es dem vierten secundären Blatte, dem Darmdrüsenblatte anliegt Fig. 29). Der erste Naturforscher , der die vier secundären Keimblätter der höheren Thiere erkannte und scharf unterschied, war Baer. Aller- Fig. 29. Fig'. 29. Schematischer Durchschnitt durch den peri¬ pherischen Th eil der Keimscheibe eines höheren Wirbelthieres, wo die vier secundären Keimblätter unmittelbar über einander liegen : /iS Erstes Blatt oder Haut sinne sb lat t. hm Zweites Blatt oderHaut- f a s e r b 1 a 1 1 . df Drittes Blatt oder D a r m f a s e r b 1 a 1 1. dd Viertes Blatt oder D a r m d r ü s e n b 1 a 1 1 . VIII. Entstehung der secimdären aus den primären Keimblättern. 163 dings wurde er über ihren Ursprung und ihre w’eitere Bedeutung nicht vollständig klar, und deutete im Einzelnen ihre verschiedene Verwendung nicht ganz richtig. Aber im Grossen und Ganzen ent¬ ging ihm ihre hohe Bedeutung nicht, und er sprach bereits diejenige Ansicht über die Entstehung der beiden MittelblUtter ans, welche ich noch heute (den meisten anderen Autoren entgegen) für die rich¬ tige halte. Er leitet nämlich das äussere Mittelblatt vom äusseren primären, das innere Mittelblatt vom inneren primären Keimblatt (durch Abspaltung) ab, und sagt: Das äussere oder animale Keim¬ blatt zerfällt in zwei Schichten : eine Hautscliicht und eine Fleisch¬ schicht; ebenso zerfällt das innere oder vegetative Keimblatt in zwei Schichten : eine Gefässschicht und eine Schleimschicht . Verglichen mit 'den neueren, jetzt üblichen Benennungen stellt sich diese An¬ sicht Baer’s, die ich bezüglich des p h y 1 o g e n e t i s c h e n U r s p r u n g s der Mittelblätter für die richtige halte, in folgendem Schema dar: A. Die zwei primären Keimblätter. I. Acussores oder ani¬ males Keimblatt (Hautblatt oder Exoderm). II. Inneres oder vegeta¬ tives Keimblatt (Darmblatt oder Entoderm) B. Die vier secundären Keimblätter. Jl. Ilautsinnesblatt Uautschiclit, Baer . 1^2. Hautfaserblatt 'Fleischschicht, Baer . 3. Darmfaserblatt (Gefässschicht, Baer). 4. Darmdriisenblatt (Schleimschicht, Baer'. Abweichend von dieser Anschauung nehmen die meisten neueren Beobachter an, dass die beiden Mittelblätter aus der Flächenspaltung e i n e s e i n z i g e n m i 1 1 1 e r e n K e i m b 1 a 1 1 e s hervorgelien. Hiernach soll also zunächst zwischen den beiden primären Keimblättern ein drittes Blatt entstehen , und durch secuudäre Spaltung soll dieses mittlere Keimblatt abermals der Fläche nach in zwei Blätter zer¬ fallen. Allein der eine Theil der Beobachter leitet dieses dritte Blatt mit derselben Bestimmtheit vom unteren, wie der andere Theil vom oberen primären Keimblatte al). Gerade dieser verdächtige Um¬ stand , sowie viele andere (namentlich vergleichend - anatomische) Gründe leiten uns auf die Vermutliung, die ich für die wahrschein¬ lichste halte, dass Keiner von Beiden Recht hat, und dass vielmehr das äussere Mittelblatt vom animalen, das innere Mittelblatt vom vegetativen Keimblatte abstammt. Allerdings werden wir nachher sehen, dass bei den Wirbelthieren gewöhnlich zuerst nur ein ein- 11 ^ 164 Die vier secundären Keimblätter. VIII. faches mittleres Blatt (Remak’s motorisch - germinatives Keimblatt) zwischen den beiden primären Keimblättern auftrittj und dass durch dessen Spaltung erst secundär die beiden verschiedenen Mittelblätter (Hautfaserblatt und Darmfaserblatt) entstehen. Ich habe aber in meiner Arbeit über die Gastraea-Tbeorie zu zeigen gesucht, (und werde dies nachher noch näher begründen) , dass dieser Vorgang wahrscheinlich auf gefälschter Vererbung beruht. Das einfache mitt¬ lere Keimblatt der Wirbelthiere ist höchst wahrscheinlich erst secun¬ där durch Verwachsung von zwei primär getrennten Mittelblättern entstanden, und die Spaltung des ersten in die beiden letzteren ist demnach als ein tertiärer Vorgang aufzufassen. Dieses Verhält- niss wird durch folgende Zusammenstellung klar : Remak’s drei Keimblätter. Die vier secun- dären Keim¬ blätter. Die zwei primären Keim¬ blätter. Aeusseres oder oberes Blatt I. II. Inneres oder unteres < Blatt III. Aeusseres (oder obe¬ res) Keimblatt (Sensorielles Blatt) Mittleres Keimblatt (Motorisch - germina - tives Blatt) Inneres (oder unte¬ res) Keimblatt (Tropliisclies Blatt) 1. Hautsinnesblatt 2. Hautfaserblatt 3. Darmfaserblatt 4. Darmdriisenblatt AnimalesBlatt, /■ Exode rm, Hautblatt. (Vegetatives Blatt, i E n t o d e r m , Darmblatt. Gefälschter ontogenetischer Process. Ursprünglicher phylogenetischer Process. Sei dem nun, wie ihm wolle, wir haben jetzt jedenfalls den wich¬ tigen festen Punkt der Entwickelungsgeschichte erreicht, wo der ganze Körper des Wirbelthieres (gleich dem der meisten höheren Thiere) eine ganz einfache runde Scheibe darstellt, die aus vier übereinander liegenden Blättern zusammengesetzt ist. Dies ist nicht etwa ein bild¬ licher Vergleich ; sondern diese Bestandtheile der runden Keimscheibe sind wirkliche Blätter, dünne Platten, welche fest übereinander liegen. Alle vier Keimblätter haben dieselbe ganz einfache Gestalt eines dünnen rundlichen Blattes, welches bald kreisrund, bald länglich rund, eiförmig oder lanzetförmig ist. Die vier Blätter hängen so fest zusammen, dass man die Keimscheibe als Ganzes vom Dotter ab¬ heben oder aus der Keimblase herausschueiden kann. Auf der anderen VIII. Die vier secundären Keimblätter. 165 Seite hängen die vier Blätter doch nur so locker zusammen, dass sie sieh wirklich mechanisch von einander trennen oder abspalten lassen. Diese Trennbarkeit hängt damit zusammen, dass die Zellen der vier Blätter zwar in jedem Blatte ganz gleich, unter sich aber bereits etwas gesondert oder ditferenzirt sind. Das erste, das Hautsinnes¬ blatt, besteht aus anderen Zellen, als das zw^eite, das Hautfaserblatt; die Zellen des letzteren sind wieder von denen des dritten oder Darni- faserblattes verschieden, und diese letzteren haben wiederum eine andere Beschaffenheit, als die Zellen des vierten oder Darmdriisen- blattes. Jedes der vier secundären Keimblätter kann man bei sehr genauer mikroskopischer und chemischer Untersuchung von den drei anderen unterscheiden, indem sowohl die morphologische als die chemische Beschaffenheit der Zellen bereits geringe Unterschiede darbietet. Dieselben vier Keimblätter, wie beim Menschen und den übrigen AVirbelthieren, finden wir nun aber auch bei den Weichthieren, Glie- derthieren, Sternthieren, sowie bei den höheren Wür¬ mern (Fig. 30) und bei den höheren Pflanzenthieren wieder. Das ist eine Thatsache der vergleichenden ^ da Ontogenie, w^elche die grösste phylogenetische Be¬ deutung besitzt. Ueberall entwickeln sich diese vier secundären Keimblätter aus den zwei primären Keimblättern; bloss bei den niederen Pflanzenthieren, namentlich den Schwämmen, bleiben diese in ihrer ursprünglichen Einfachheit erhalten. Schliesslich ist als ein besonderer Beweis von dem i)ro})hetischen Genius unseres grossen Caspar Friedrich Wolfe die merkwürdige Thatsache hervorzuheben, dass derselbe bereits als vier, „nach dem¬ selben Typus gebildete Systeme“ dieselben vier secundären Keim¬ blätter annahni, deren Naclnveis erst ein halbes Jahrhundert S})äter klar von Carl Ernst Baer geführt wuirde . Fig. 30. Stückchen von einem Querschnitt durch den Em¬ bryo eines Regenwurms {Lumhriciis) , wo die vier secundären Keim¬ blätter unmittelbar über einander liegen, hs Hautsinnesblatt, hm Haut¬ faserblatt. (1f Darmfaserblatt, dd Darmdrüsenblatt. 166 Zweite Tabelle. Uebersicht über die wichtigsten Verschiedenheiten in der Eifurchung der Thiere vergl. Anmerk. 37). ;N.B. Die sechs Stämme der Darmthiere sind durch die Buchstaben a—f bezeichnet: a Pflanzenthiere, h Würmer, c Weichthiere, d Stern thiere, e Glieder- thiere, / Wirbelthiere.) / a. i. Totale Fur¬ chung. Die ganze Eizelle zerfällt durch wieder¬ holte Spaltung in viele Zellen. lA. Per totale Furchung. Alle Fur¬ chungszellen sind von Anfang an gleich und entstehen durch wie¬ derholte regelmässige Theilung der Eizelle. IB. Subtotale Furchung. Die Fur¬ chungszellen sind von An¬ fang an un¬ gleich und entstehen an einem Pole der Eizelle durch Knospung. 1 . Primordiale Furchung. Alle Furchungszellen werden direct zur I Keimbildung verwendet. J Kein Dottersack. h. c. cl. e. 2. Pseudototale Furchung. ‘ Ein Theil der Fur¬ chungszellen wird zur j Bildung eines Dotter- Sackes verwendet. ' 3. Seriale Furchung. Knospung in arithme¬ tischer Progression (1, 2, 3, 4 etc.) oder un¬ regelmässig. 4. Inaequale Furchung. Knospung in geometri¬ scher Progression (2, 4, 8, 16, 32 u. s. f. a. h. c. d. /■ Die meisten Pflanzen¬ thiere. Die meisten Würmer. Einzelne niedereW eich- thiere. Die grosse Mehrzahl der Sternthiere. Viele niedere Krebs- thiere. Die schädellosen Wir¬ belthiere (Amphioxus) . Viele Siphonophoren fCrystallodes , Atho- rybia etc.). Der Mensch und die übrigen Säugethiere. Manche Würmer. (Ein Theil der Kingelwür- mer, Räderthiere etc.) Ctenophoren. Viele Würmer. Sehr viele Weichthiere (Schnecken etc.). Einzelne Sternthiere. Viele niedere Krebs- thiere und Spinnen. Cyclostomen und Am¬ phibien. II. Partiale Furchung. Nur ein Theil der Eizelle zerfällt durch Spaltung in viele Zellen ; ein anderer Theil bleibt ungespalten als Nahrungs¬ dotter. II A. Discoidale Furchung. Die Furchungszelleii ent¬ stehen an einem Pole der Eizelle durch Knospung und bilden eine Keimscheibe. II B. Superficiale Furchung. Die Furchungszeilen entste- , hen auf der ganzen Oberfläche der Eizelle und bilden eine Hülle um den Nahrungsdotter. 5. D. F. mit ( f. Fische, bauchständigem | Reptilien Dottersack. I und Vögel. 6. 'D. F. mit mundständigem Dottersack. 7. S. F. ohne Plasmodium- Bildung. 8. S. F. mit Plasmodium- Bildung. c. Cephalo- poden (oder Tintenfische). e. Viele Krebsthiere und Spinnen. e. Viele Insecten. 4 Neunter Vortrag. Die Wirbelthier-Xatxir des 3Ieiisclieii. „Erkenne Dich seihst ! Das ist der Quell aller Weisheit, sagten grosse Denker der Vorzeit, und man grub den Satz mit goldenen Buchstaben in die Tempel der Götter. Sich selbst zu erkennen, erklärte Linne für den wesentlichsten unbestreit- • baren Vorzug des Menschen vor allen übrigen Geschöpfen. In der That weiss ich keine Untersuchung, welche des freien und denkenden Menschen würdiger wäre, als die Erforschung seiner • selbst. Denn fragen wir uns nach dem Zwecke unseres Da¬ seins, so werden wir ihn unmöglich ausser uns setzen können. Für uns selbst sind wir da I“ ('.\RL Ernst Baer (Ib24). Inhalt des neunten Vortrages. Die Bundesgenossenschaft der vergleichenden Anatomie und Systematik. Die Stammverwandtschaft der Typen des Thierreiches. Die verschiedene Be¬ deutung und der ungleiche Werth der sieben Thier-Typen. Die Gastraea- Theorie und die phylogenetische Classification des Thierreiches. Abstammung der Gastraea von den Urthieren. Abstammung der Pflanzenthiere und Wür¬ mer von der Gastraea. Abstammung der vier höheren Thierstämme von den Würmern. Die Wirbelthier-Natur des Menschen. Wesentliche und unwesent¬ liche Theile des Wirbelthier-Organismus. Der Amphioxus oder das Lanzet- thierchen, und das ideale Urwirbelthier im Längschnitt und Querschnitt. Chorda oder Axenstab. Rückenhälfte und Bauchhälfte. Markrohr. Fleisch¬ rohr. Lederhaut. Oberhaut. Coelom oder Leibeshöhle. Darmrohr. Kiemen¬ spalten. Lymphgefäss-Sy Stern. Blutgefäss-System. Urnieren und Geschlechts- Organe. Die Producte der vier secundären Keimblätter. IX. Meine Herren 1 Die schwierige Aufgabe, welche auf dem Wege unserer indivi¬ duellen Entwickelungsgeschichte jetzt zunächst vor uns liegt, ist das Problem, die complicirte Gestalt des menschlichen Körpers mit allen seinen verschiedenen Theilen, Organen, Gliedern u. s. w. aus der Ge¬ stalt einer einfachen kreisrunden Scheibe abzuleiten, welche bloss aus einigen Zellenlagen oder Blättern besteht. Wir haben gesehen, dass aus dem befruchteten Ei sich in der That eine solche Scheibe entwickelt, und dass diese kreisrunde Scheibe, die wir Fruchthof oder Keim sch ei he nannten, (wie bei den übrigen Thieren) anfangs nur aus zwei Schichten oder Zellenlagen besteht, die dann in drei oder vier Blätter sich spalten. Die Aufgabe nun, aus dieser einfachen Gestalt einer vierblättrigen Scheibe die verwickelte Gestalt des aus¬ gebildeten menschlichen und thierischen Körj)ers abzuleiten ist schwierig, und so schwierig, dass wir uns zunächst nach einer Bundesgenossin umsehen wollen, die uns über viele Hindernisse binwegh elfen wird. Diese mächtige Bundesgenossin ist die Wissenschaft der ver¬ gleichenden Anatomie. Sie hat die Aufgabe, durch Vergleichung der ausgebildeten Körperformen bei den verschiedenen Thiergruppen, bei den Klassen, Ordnungen, Familien u. s. w. die allgemeinen Ge¬ setze der Organisation zu erkennen, nach denen der Thierkörper aufgebaut ist, und zugleich durch kritische Abschätzung des Unter- schiedsgrades zwischen den verschiedenen Thierklassen und den grös¬ seren Thiergruppen die systematischen Verwandtschaftsverhältuisse derselben festzustellen. Während man früher diese Aufgabe in einem teleologischen Sinne auffasste und in der thatsächlich bestehenden zweckmässigen Organisation der Thiere nach einem vorbedachten „Bauplane“ des Schöpfers suchte , hat sich neuerdings durch Fest¬ stellung der Descendenz-Theorie die vergleichende Anatomie viel mehr ■b- . Die Typen-Theorie von Cuvier imd Baer. IX. 1 70 vertieft, und ihre philosophische Aufgabe hat sich dahin gesteigert, die Verschiedenheit der organischen Formen durch die Anpassung, ihre Aehnlichkeit durch die Vererbung zu erklären; zugleich soll sie in der stufenweise verschiedenen Form- Verwandtschaft den verschie¬ denen Grad der Bluts- Verwandtschaft zu erkennen, und den Stamm¬ baum des Thierreiches annähernd zu ergründen suchen. Die ver¬ gleichende Anatomie ist hierdurch in die innigste Verbindung mit der Systematik der organischen Körper getreten, die von anderer Seite her dasselbe Ziel sich stellt. AVenn wir uns nun fragen, welche Stellung der Mensch unter den übrigen Organismen nach den neuesten Errungenschaften der vergleichenden Anatomie und Systematik einnimmt, wie sich die Stel¬ lung des Menschen im Systeme der Thiere durch Vergleichung der entwickelten Körperformen gestaltet , so kommen wir auf sehr ein¬ fache, aber höchst wichtige Verhältnisse, die uns zunächst für das Verständniss der embryonalen Entwickelung und für ihre phylogene¬ tische Deutung ausserordentlich bedeutende Hülfsmittel liefern. Seit Cuvier und Baer, seit den gewaltigen [Fortschritten, welche durch diese beiden grossen Zoologen im Anfang unseres Jahrhunderts herbei¬ geführt wurden, hat sich die Ansicht allgemein festgestellt, dass das ganze Thierreich in eine geringe Anzahl von grossen Hauptabthei¬ lungen zerfällt, die man „Typen“ nennt; Typen, weil ein gewisser typischer Körperbau innerhalb jeder dieser Abtheilungen sich constant erhält. Neuerdings, nachdem wir auf diese berühmte Typenlehre die Descendenz-Theorie angewendet haben, sind wir zur Erkenntniss ge¬ langt, dass alle Thiere eines Typus in dem Verhältnisse unmittelbarer Blutsverwandtschaft zu einander stehen und von je einer gemein¬ samen Stammform abgeleitet werden können. Cuvier und Baer nahmen vier solche Typen an ; durch neuere Untersuchungen ist die Zahl derselben auf sieben gestiegen. Diese sieben Typen oder Phylen des Thierreiches , sind : 1} die Urthiere (Protozoa) ; 2) die Pflanzen- thiere (Zoophyta) ; 3i die Wurmthiere (Vermes) ; 4) die Weichthiere (Mollusca) ; 5) die Sternthiere (Echinoderma) ; 6) die Gliederthiere (Arthropoda) und 7) die AVirbel thiere (Vertebrata)A>) . Es dürfte nun zweckmässig sein. Sie hier gleich mitten in das genealogische Verhältniss dieser sieben Typen zu einander hinein¬ zuführen, wie sich dasselbe phylogenetisch nach meiner persönlichen Ueberzeugung gestaltet. Ich will Ihnen zu diesem Zwecke in ge- IX. Die Gastraea-Theorie und die Typen-Theoiie. 171 drungener Kürze die Grundzüge meiner Gastraea-Theorie*^ mittheilen, auf welche ich den monophyletischen Stammbaum des Thierreiches begründe, und welche nach meiner Ueberzeugung an die Stelle der jetzt noch herrschenden Typen-Theorie treten muss. Nach dieser Gastraea-Theorie, welche ich 1872 in der Monographie der Kalkschwämme Bd. I, S. 465, 467) aufgestellt habe, besitzen die sieben Typen oderPhylen des Thierreiches eine gänzlich verschiedene Bedeutung und einen völlig ungleichen Werth. Typen im Sinne von Baer undCuviER sind eigentlich nur die vier höheren Phylen Wirbel- thiere, Gliederthiere, Weichthiere, Sternthiere) , und selbst diese nur in beschränktem Sinne , nicht in der ursprünglichen Auffassung ihrer Urheber. Hingegen ist der niederste Tyj)us, der der Urthiere, eigent¬ lich gar kein „Typus“ , sondern die Gesammtheit aller niedersten Thiere; aus einem Zweige der Urthiere hat sich die gemeinsame Stammform der sechs höheren Thierstämme, die Gastraea ent¬ wickelt. Die beiden übrigen Typen, Phanzenthiere und Würmer, stehen zwischen den Urthieren und den vier höheren Tyi)en in der Mitte. Die Begründung dieser Gastraea-Theorie liegt darin , dass wir die beiden primären Keimblätter bei den sechs hölieren Thierstämmen überall als die gemeinsame Grundlage der Körper¬ bildung nachgewiesen haben. Damit ist aber zugleich dargethan, dass ein einziges ursprüngliches Organ bei allen diesen Thieren gleich¬ bedeutend oder homolog ist : das ist der U r d a r m (Protogastcij , d. li . die ursprüngliche Darmhöhle oder ^lagenhöhlc in ihrer allereinfach¬ sten Gestalt. Bei der Gastraea selbst besteht der ganze, einfache, kugelige oder länglich runde Körper nur aus dieser einfaclien , an einem Pole der Axe geöffneten Höhle (Urdarin nebst Urmund) und aus den beiden primären Keimblättern, welche dieselbe in ihrer ein¬ fachsten ursprünglichen Gestalt umschliessen (Entoderm und Exoderm' . Bei den sämmtlichen Urthieren oder Protozoen aber giebt es überhaupt noch keine Keimblätter und also auch keinen Ur- darm. Hier bildet der ganze Körper entweder nur eine einfachste Cytode, ein formloses Urschleimstückchen (wie bei den Moneren) , oder eine ganz einfache Zelle (wie bei den Amoeben) , oder eine Colonie von einfachen Cytoden oder Zellen (wie bei der Mehrzahl der Ur¬ thiere). Aber im letzteren Falle sind die Zellen der Zellgemeinde entweder ganz gleichartig oder nur schwach differenzirt, niemals in 172 Abstammung der Darmtliiere von der Gastraea. IX. wahre Keimblätter gesondert. , Niemals kommt daher bei den Proto¬ zoen ein wahrer Darm vor. Dielnfusionsthierchen, welche die höchste Stufe physiologischer Vollkommenheit unter den Urthieren erreichen, besitzen allerdings scheinbar einen Darm mit Mund und After. Da aber ihr ganzer Körper (trotz der bedeutenden Sonderung seiner ein¬ zelnen Theile) nur den Formwerth einer einfachen Zelle beibehält, können wir diesen physiologischen Nahrungscanal und seine Oeff- nungen nicht mit dem wahren vielzelligen Darm der übrigen Thiere vergleichen, der morphologisch durch seine Keimblätter- Hülle charakterisirt ist ^2) . Demnach müssen wir das ganze Thierreich zunächst in zwei grosse Hauptabtheilungen zerlegen; einerseits die Urthiere (Proto- zoa) : ohne Urdarm, ohne Keimblätter, ohne Eifurchung, ohne diffe- renzirte vielzellige Gewebe; anderseits die Darm thiere (Metazoa): mit Urdarm, mit zwei primären Keimblättern , mit Eifurchung, mit differenzirten vielzelligen Geweben. Die Darmthiere oder Metazoen, worunter wir die sechs höheren Thierstämme begreifen , stammen sämmtlich von der Gastraea ab, deren einstmalige Existenz noch heute mit Sicherheit durch die Gastrula bewiesen wird. Diese Gastrula oder Darmlarve, welche in der merkwürdigsten Identität in der individuellen Entwickelungsgeschiehte der verschiedensten Thier¬ stämme wiederkehrt, ist von der grössten Bedeutung. Ebenso das niederste Wirbelthier entwickelt sich aus dieser Gastrula, wie die niederen Formen der Würmer, Weichthiere, Sternthiere, Pflanzen- thiere u. s. w. (Vergl. Taf. VH. und Fig. 28, S. 157). Die Gastrula giebt uns noch heute ein getreues Abbild der uralten Gastraea, die sich in laurentischer Vorzeit aus den Urthieren entwickelt haben muss. Die vergleichende Anatomie und Ontogenie lehrt uns weiter, dass zunächst aus dieser Gastraea zwei verschiedene Richtungen oder Linien des Thierreiches sich entwickelt haben. Nach der einen Rich¬ tung hin ging daraus die niedere Gruppe der Pflanz ent h i er e (Zoopkyta) hervor, wozu die Schwämme, Polypen, Corallen, Medusen und viele andere Seethiere gehören ; von Süsswasserthieren die be¬ kannte Hydra, der Süsswasserpolyp, und die Spongilla, der Süss- wasserschwamm. Nach der andern Richtung entwickelte sich aus der Gastraea der sehr wichtige Stamm der Würmer in dem engeren Sinne, in welchem die heutige zoologische Systematik diesen Stamm umschreibt. Früher hatte man fz. B. in dem bekann- IX. Staramverwandtschaft der Thier-Typen. 173 teil Linne’schen Systeme) alle niederen Thiere : Infusorien, Würmer, Weichtliiere, Pflanzenthiere, Sternthiere u. s. w. unter dem Namen Würmer zusammengefasst, während man jetzt in viel engerer Be¬ ziehung diesen Namen nur auf die eigentlichen Würmer beschränkt. Dahin gehören z. B. der Regenwurm, der Blutegel, die Ascidie, fer¬ ner die verschiedenen schmarotzenden Würmer: Bandwürmer, Spul¬ würmer, Trichinen u. s. w. So verschieden alle diese Würmer auch im ausgebildeten Zustande erscheinen, so lassen sic sich doch alle von der Gastraea ableiten (vergl. den Stammbaum Taf. XII, S. 496). In dem gestaltenreichen Astwerk des vielverzweigten Würmer¬ stammes müssen wir nun auch die ursprünglichen Stammformen für die vier höheren Thierstämme suchen. In der Tbat lehrt die ver¬ gleichende Anatomie und Ontogenie dieser letzteren, dass sie alle aus vier verschiedenen Zweigen des Würmerstammes ihren Ursprung ge¬ nommen haben. Das Phylum der Würmer ist die gemeinsame Stamni- gruppe der vier höheren Thierstämme. Diese letzteren sind : Erstens die Stern thiere oder Echinodermen (Seesterne, Seeigel, Seelilien, Seegurken) ; zweitens die wichtige Abtheilung der Arthropoden oder G 1 i e d e r t h i e r e (Krebse, Spinnen, Tausendfüsse, Insecten) ; drittens die Weichtliiere oder Mollusken (Taschein, Muscheln, Schnecken und Kracken; und endlich viertens der höchst entwickelte Thierstamm der Wi rb el th i e r e oder Vertebraten, zu dem auch der Mensch gehört. Das sind die Grundzüge des einheitlichen oder monophyletischen Stammbaumes des Thierreiches, wie sie sich nach der Gastraea- Theorie bei dem gegenwärtigen Zustande unserer zoologischen Syste¬ matik und unserer embryologischen Kenntnisse gestalten (vergl. S.4 1 7) . Wenn die von uns behauptete ursprüngliche Gleichheit oder Homo¬ logie des Urcyirms und der beiden ihn umschliessenden pri¬ mären Keimblätter bei allen Darmthieren richtig ist, so dürfte diese iihylogenetische Classitication des Thierreiches wohl an die Stelle des bisherigen, auf die Typen-Theorie gegründeten Systems der Thiere treten. Sie sehen demnach, dass die sieben Typen des letzteren eine gänzlich verschiedene Bedeutung haben. Von diesen sieben Typen oder Phylen bleibt 1) derjenige der Urthiere auf der tiefsten Stufe stellen; aus ihm entspringt 2) die Gastraea, die sich in die beiden Linien der Pflanzenthiere und der Würmer fortsetzt; und aus den Würmern entwickeln sich 3) die vier höheren Thierstämme ; die letz¬ teren sind vier diverairende Linien, die nur unten an der Wurzel 174 Die wahre Wirbelthier-Natur des Menschen. IX. einen gemeinsamen Zusammenhang unter den niedersten Würmern haben, sonst aber unter sich nicht zu vergleichen sind. Betrachten wir nun speciell die Stellung des Menschen im System der Thiere, so ist es niemals einen Augenblick zweifelhaft gewesen, dass d e r M e n s c h s e i n e m g a n z e 11 K ö r p e r b a u nach ein ech¬ tes AV i r b e 1 1 h i e r ist, und in der charakteristischen Lagerung und Zusammensetzung seiner Organe alle diejenigen Eigenthümlichkeiten besitzL welche nur diesem Thierstamm allein zukommen, allen anderen Thieren hingegen völlig fehlen. Eine Verwandtschaft der Wirbelthiere mit den drei anderen höheren Thierstämmen existirt entweder gar nicht, oder nur in der gemeinsamen Descendenz von deiiAVUrmern; dagegen existirt wohl eine sehr sicher zu begründende Verwandt¬ schaft der Wirbelthiere mit einzelnen AVürmerformen. Ich kann schon jetzt den Satz aussprechen, den wir später zu beweisen haben, dass der Stamm der AA^irbelthiere sich als Ganzes aus dem Stamm der Würmer entwickelt hat. Hingegen stammen die AVirbelthiere keinenfalls von den Gliederthieren, oder von den Weichthieren, oder von den Sternthieren ab. Für unsere ganze folgende Betrachtung, für die Ontogenie wie für die Phylogenie, fällt also jetzt der bei weitem grössere Theil des Thierreiches gänzlich weg. Mit diesem haben wir gar nichts mehr zu thun. Diejenigen drei Stämme, die uns allein interessiren, sind der Stamm der Urthiere, der Stamm der Würmer und der Stamm der Wirbelthiere. Diejenigen Leute, welche in der Herkunft des Menschen aus dem Thierreiche einen mehr oder weniger erniedrigenden A^orwiirf er¬ blicken wollen und sich dessen schämen, können nun in sofern be¬ ruhigt sein, als der grösste Theil des Thierreiches in keinem Ver¬ wandtschafts verhältniss zu ihnen steht. Mit der ganzen grossen Ab¬ theilung der Gliederthiere hat der Stamm der Wirbelthiere namentlich gar nichts zu thun ; zu den Gliederthieren gehören aber ausser den Krebsen auch die Spinnen und Insecten, und die einzige Klasse der Insecten umfasst annähernd ebenso viel, wenn nicht mehr verschie- dene Arten als alle übrigen Thierklassen zusammengenommen besitzen. Allerdings fällt damit auch leider die A^erwandtschaft hinweg, die wir mit den Termiten, Ameisen, Bienen und andern vortrefflichen Gliederthieren besitzen könnten. Unter diesen Insecten beffnden sich bekanntlich zahlreiche Tugendspiegel, welche schon die Fabeldichter des classischen Alterthumes stets als Alusterbilder für den Menschen IX. Der wesentliche Wirbelthier-Charakter. 1 75 hingestellt haben. In den staatlichen und socialen Einrichtungen der Ameisen namentlich begegnen wir hochentwickelten Institutionen, an denen wir uns noch heutzutage ein erbauliches iMuster nehmen können. Zu unserer Verwandtschaft gehören diese hochcivilisirten Thiere aber leider nicht. Als unsere nächste Aufgabe müssen wir es nun hier l)etrachten, die Wir belthier- Natur des iMenschen näher zu begründen, und die besondere systematische Stellung zu bestimmen, welche der Mensch im Wirbclthierstamme einnimmt. Zugleich ist es hier durch¬ aus erforderlich, die wesentlichsten Thatsachen über den eigenthüm- lichen Bau des Wirbeltliierkörpers vorauszuscliicken, weil wir uns sonst gar nicht auf dem schwierigen Wege der Ontogenese zurecht¬ finden würden. Die Entwickelung selbst der einfachsten und niedrig¬ sten Wirbelthiere aus jener einfachen blattförmigen Anlage der Keim¬ scheibe ist immerhin ein so verwickelter und schwer zu verfolgender Vorgang, dass man nothwendig die Grundzüge der Organisation des ausgebildeten Wirbelthieres bereits kennen muss, um die Grundzüge seiner Entwickelung zu begreifen. Eben so wichtig ist es aber auch, dass wir uns bei dieser üljersichtlichen anatomischen Charakteristik des Wirbelthierorganismus nur an die wesentlichen Thatsachen halten, und alle unwesentlichen bei Seite lassen. Wenn ich Ihnen demnach jetzt zunächst eine ideale anatomische Darstellung von der Grundgestalt des Wirbelthieres und seiner inneren Organisation ent¬ werfe , so lasse ich alle untergeordneten Eigenschaften bei Seite und beschränke mich nur auf die wichtigsten Verhältnisse. Allerdings ist da im Voraus zu l)emerken, dass Ihnen wahrscliein- lich Vieles als höchst wichtig und sehr wesentlicli erscheinen wird, was nach den Thatsachen der Entwickelungsgcschichte und der ver¬ gleichenden Anatomie zu urtheilen von untergeordneter, secundärer Bedeutung, oder selbst ganz unwesentlich ist. Unwesentlich in die¬ sem Sinne ist z. B. der Kopf mit dem Schädel und Gehirn; un¬ wesentlich sind ferner die Extremitäten oder Gliedmaassen. Freilich besitzen diese Körpertheile eine sehr holie physiologische Bedeu¬ tung; ja sogar die höchste ! Aber für den morphologischen Be¬ griff des Wirbelthieres sind sie deshalb unwesentlich, weil sie nur den höheren Wirbelthieren zukommen, den niederen aber fehlen. Die niedersten Wirbelthiere haben weder einen Kopf mit Gehirn und Schädel, noch besitzen sie Extremitäten oder Gliedmaassen. Auch der 176 Die Bedeutung des Amphioxus. IX. menschliche Embryo durchläuft ein Stadium, in welchem er ebenfalls noch keinen Kopf, kein Gehirn, keinen Schädel besitzt, in welchem der Rumpf noch vollständig einfach, noch nicht in Kopf. Hals, Brust und Unterleib gegliedert ist, in welchem von Gliedmaassen, von Armen und Beinen noch keine Spur vorhanden ist. In diesem Stadium der Entwickelung gleicht der Mensch und jedes andere höhere Wirbel¬ thier wesentlich derjenigen einfachsten Vertebrateii-Form, welche nur noch ein einziges, gegenwärtig lebendes Wirbelthier zeitlebens be- sitzt. Dieses einzige niederste Wirbelthier, welches die allergrösste Beachtung verdient, und nächst dem Menschen unzweifelhaft das interessanteste aller Wirbelthiere genannt werden muss, ist das Lan- zetthierchen oder der Amphioxus (Taf. VII und VIII). Das ist ein kleines, nur zwei Zoll langes Wirbelthier, welches man bis vor kurzem für einen Fisch erklärte, und welches im Sande an der Küste verschiedener Meere lebt. Dieses kleinste Wirbelthierchen, welches wir nachher genauer betrachten wollen, hat in vollkommen ausge¬ bildetem Zustande die Gestalt eines ganz einfachen länglich-lanzet- förmigen Blattes, und wird daher das Lanzetthierchen genannt. Der schmale Körper ist von beiden Seiten zusammengedrückt, nach vorn und hinten gleichmässig zugespitzt, ohne jede Spur von äusseren Anhängen, ohne Gliederung des Körpers in Kopf, Hals, Brust, Unter¬ leib u. s. w. Seine ganze Gestalt ist so einfach , dass sein erster Ent¬ decker es für eine nackte Schnecke erklärte. Erst viel später (etwa vor vierzig Jahren) wurde das merkwürdige kleine Wesen genauer untersucht, und nun stellte sich heraus , dass dasselbe ein wahres Wirbelthier ist. Neuere Untersuchungen haben gezeigt, dass dasselbe von der grössten Bedeutung für die vergleichende Anatomie, Embryo¬ logie und Phylogenie des Menschen ist. Dieses kleine Wirbelthier verräth uns nämlich das wichtige Geheimniss des Ursprungs der Wirbelthiere aus den Würmern, und schliesst sich in seiner Entwicke¬ lung und seinem Körperbau unmittelbar an gewisse niedere Würmer, an die A sei dien an. Wenn Avir mm durch den Körper dieses Amphioxus zwei Schnitte legen, erstens einen senkrechten Längsschnitt durch den ganzen Körper in der Mittellinie von vorn nach hinten und zweitens f einen senkrechten Querschnitt durch denselben von rechts nach links, so bekommen Avir zwei anatomische Bilder, die für uns sehr lehrreich sind. Wergl. Taf. VH und VIH. ) Sie entsprechen nämlich fast genau dem IX. Das ideale Urbild des Wirbelthieres. 177 Ideale, welches wir uns durch Abstraction mit Hülfe der vergleichen¬ den Anatomie und Ontogenie von dem Urtypus oder dem Urbilde des Wirbelthieres überhaupt entwerfen können . Wir ])rauchen an den beiden Durchschnitten des Amphioxus nur ganz geringe und unwesentliche Aenderungen vorzunehmen, um zu einem solchen idealen anatomischen Bilde oder Schema vom Urtypus des Wirbelthieres zu gelangen, wie uns Fig. 31 im Längsschnitt, Fig. 32 im Querschnitt Fiff. 31. zeigt. Der Amphioxus weicht so wenig von dem uralten Urbilde des Wirbeltliierstammes ab, dass wir ihn geradezu als ein „Urwirbeltliier** be¬ zeichnen können. (Vergl. Tat*. VII und VIII). Auf dem Längsschnitte durch den Uypus erblicken wir in der Mitte des Kör})ers einen dünnen, aber festen Stab, einen ganz einfachen cylindrischen Strang, welcher vorn und hinten zugespitzt endet (Fig. 31 rr). Derselbe geht der lög. 32. Fig. 31. Längsschnitt d u r c h d a s i d e a 1 e U r b i 1 d d e s Wirbel¬ thieres. Der Schnitt geht parallel der Mittelebene (Längsaxe und Pfeil- axe) des Urwirbelthieres ; das Mundende ist nach rechts, das Afterende (oder Schwanzende) nach links gerichtet. Ueber dem Axenstabe (./;) liegt das Markrohr- (??), unter demselben das Darmrohr (d). Dieses öffnet sich vorn durch den Mund (o) , hinten durch den After [y] . In dem vorderen Abschnitt des Darms sind 5 Kiemenspalten jederseits sichtbar (.9] — S5) . Zwischen diesen verlaufen 5 Kiemengefässbogen (öj — br,) . t Hauptarterie (Rückengefäss) . v Hauptveue (Bauchgefäss). Herz. (i Magen, in Sei¬ tenrumpfmuskeln. h Oberhaut. Fig. 32. Querschnitt durch das ideale Urbild des Wirbel¬ thieres (Fig. 31). Der Schnitt geht durch die Pfeilaxe und die Quer- axe. n Markrohr, x Axenstab. t Rückengefäss. v Bauchgefäss. a Darm. c Leibeshöhle, Rückenmuskeln. 1112 Bauchmuskeln, h Oberhaut. Haeckel, Entwickelungsgescliiclite. 12 178 Der Axenstab oder die Chorda dorsalis. IX. ganzen Länge nach mitten durch den Körper hindurch und stellt die ursprüngliche Grundlage des Rückgrates oder der Wirbelsäule dar. Das ist der Axenstab oder Rückenstrang, die Chorda dorsalis oder Chorda vertehralis, welche auch Wirbelstrang, Axenstrang, Wirbel¬ saite oder Rückensaite genannt wird. Dieser feste, aber zugleich biegsame und elastische Axenstab besteht aus einer knorpelartigen Zellenmasse und bildet das centrale innere Axen-Skelet oder Stütz- Gerüste des Körpers, welches ausscliliesslich die Wirbelthiere be¬ sitzen und welches allen übrigen Thieren gänzlich fehlt. Er ist die wahre erste Anlage des Rückgrats, welche bei allen Wirbeltbieren, vom Amphioxus bis zum Menschen hinauf, überall dieselbe bleibt. Beim Amphioxus bleibt der Axenstab in seiner einfachsten Gestalt zeitlebens bestehen (Taf. VIII) . Beim Menschen und allen höheren Wirbelthieren hingegen ist er nur in der frühesten Embryonal-Zeit zu finden und verwandelt sich später in die gegliederte Wirbelsäule. Der Axenstab oder die Chorda ist die reale feste Hauptaxe des Wirbelthier-Körpers, welche zugleich der idealen Längsaxe entspricht und uns zur Orientirung über die allgemeinen Lagerungs- Verhältnisse der wichtigsten Organe des Wirbelthieres als feste Richtschnur dient. Wir stellen uns dabei denWirbelthier-Körper in seiner ursprünglichen, natürlichen Lagerung vor, wobei die Längsaxe horizontal oder wage¬ recht liegt; die Rückenseite -nach oben, die Bauchseite nach unten. Wenn wir durch diese Längsaxe in ihrer ganzen Länge einen senk¬ rechten Durchschnitt legen, so zerfällt dadurch der ganze Körper in zwei Seitenhälften, welche symmetrisch gleich sind : rechte und linke Hälfte. In beiden Hälften liegen ursprünglich ganz dieselben Or¬ gane, in derselben gegenseitigen Lagerung und Verbindung; nur ihr Lagen- Verhältniss zur senkrechten Schnittebene oder Mittelebene ist gerade umgekehrt ; die linke Hälfte ist das Spiegelbild der rechten. Beide Seitenhälften nennen wir Gegenstücke oder Antimeren. Die senkrechte Schnittlinie, welche beide Hälften trennt, geht vom Rücken zum Bauche und heisst Pfeil axe Sagittal-Axcy oder Rücken- Bauch-Axe (Dorsoventral-Axe) . Wenn wir hingegen durch die Chorda einen horizontalen Längsschnitt legen, so zerfällt dadurch der ganze Körper in eine dorsale oder Rückenhälfte, und in eine ventrale oder Bauchhälfte. Diejenige Schnittlinie, welche quer durch den Körper hindurch von der rechten zur linken Seite geht, ist die Queraxe oder Lateral-Axe. Vergl! Taf. H und HI.) «) IX. Das Markrohr oder Medullar-Kolir. 179 Die beiden Kür])erliälfteii des Wirl)eltliieres, welche durch diese horizontale Queraxe getrennt werden, haben eine ganz verschiedene Bedeutung. Die Rlickenhälfte ist der eigentliche animale Theil des Körpers und enthält den grössten Theil der sogenannten ani- nialen Organe, des Nerven-Systems, Muskel-Systems, Knochen-Sy¬ stems u. s. w. Die Bauch hälfte hingegen ist wesentlich der vege¬ tative Theil des Körpers und enthält den grössten Theil der vege¬ tativen Organe des Wirbelthieres : das Ernährungs-System, das (le- schleclits-System u. s. w. Demnach sind an der Bildung der Kücken¬ hälfte vorzugsweise die beiden äusseren, dagegen an ‘der Bildung der Bauchhälfte vorzugsweise die beiden inneren secundären Keimblätter betlieiligt. Jede der beiden Hälften entwickelt sich in Gestalt eines Rohres und umscliliesst eine Höhlung, in welcher ein anderes Rohr eingesclilossen ist. Die Rückenhälfte enthält die enge, oberhalb der Chorda gelegene Nervenhöhle oder Wirbel-Höhle, in welcher das röhrenförmige Central-Nerven-System, das Rückenmark oder Mark¬ rohr liegt. Die Baucbliälfte hingegen enthält die viel geräumigere unterhalb der Chorda gelegene Eingeweidehöhle oder Leibeshöhle, in welcher der Darmcanal mit allen seinen Anhängen liegt (Fig. 32). Das M a r k r 0 li r oder M ed u 1 1 a r - R o h r , wie man das centrale Nerven-System der Wirbelthiere oder das Seelen-Organ in seiner ur¬ sprünglichen Anlage nennt, besteht beim ]\Ienschen, wie bei allen hö¬ heren Wirbelthieren, aus zwei sehr verschiedenen Theilen : dem um¬ fangreichen Gehirn, welches im Kopfe innerhalb des Schädels liegt, und dem langgestreckten Rückenmark , welches sich von da aus über den ganzen Rücken hinweg erstreckt (Taf. 111, Fig. IG w). Aber bei unserem Urwirbelthier ist von dieser Zusammensetzung noch Nichts zu bemerken. Vielmehr erscheint hier dieses hochwichtige Seelen-Organ, welches die Empfindung, den Willen und das Denken der Wirbelthiere vermittelt, in höchst einfacher Gestalt. Dasselbe bildet ein langes cylindrisches Rohr, welches unmittelbar über dem Axenstrang durch die Längsaxe des Körpers verläuft, einen engen, mit Flüssigkeit er¬ füllten Central-Canal umscliliesst, und vorn wie hinten gleichmässig zugespitzt endigt (Fig. 31 32 n], ln dieser einfachsten Gestalt, welche das Markrohr bei allen älteren und niederen Wirbelthieren be- sass, finden wir dasselbe beim Amphioxus noch heute zeitlebens vor (Taf. VIH, Fig. 15 m) . Umschlossen ist dasselbe von einer häutigen Röhre, die aus der nächsten Umgebung des Axenstabes (aus der soge- 12* 180 Seitenrnmpfrauskelii, Lederliaiit und Oberhaut. IX. nannten „Chorda-Scheide“) hervorgeht und in der sich später bei den höheren Wirbelthieren die knöchernen „Wirbelbogen“ entwickeln. Beiderseits des Markrohres und des darunter gelegenen Axen- stabes erblicken wir bei allen Wirbelthieren die mächtigen Fleisch- inassen, welche die Muskulatur des Rumpfes zusammensetzen, und die Bewegungen desselben vermitteln. Obwohl dieselben bei den entwickelten Wirbelthieren ausserordentlich mannichfaltig gesondert und zusammengesetzt sind (entsprechend den vielen differenzirten Theilen des Knochengerüstes), so können wir doch bei unserem idealen Urwirbelthiere nur zwei Paar solcher Hauptmuskeln unterscheiden, welche parallel der Chorda durch die gesammte Länge des Körpers hindurchgehen. Das sind die oberen (dorsalen) und unteren (ven¬ tralen) Seitenrumpfmuskeln. Die oberen (dorsalen) Seitenrumpf¬ muskeln oder die ursprünglichen Rü c k e n m u s k e 1 n (Fig. 32 m^) bil¬ den die dicke Fleischmasse des Rückens. Die unteren (ventralen) Seitenrumpfmuskeln oder die ursprünglichen Bauchmuskeln bilden dagegen die fleischige Bauchwand (Fig. 32 ^2) . Beide mit einander setzen das Fleischrohr des Körpers zusammen. Nach aussen von diesem Fleischrohr finden wir die äussere feste Umhüllung des ganzen Thierkörpers, welche L e d e r h au t oder Leder, Corium oder Cutis genannt wird. Diese derbe und dichte Um¬ hüllung besteht in ihren tieferen Schichten vorzüglich aus Fett und lockerem Bindegewebe, in ihren oberflächlichen Schichten aus Haut¬ muskeln und festerem Bindegewebe. Sie liegt unmittelbar unter der Oberhaut [h] , geht als zusammenhängende Decke über die gesammte Oberfläche des fleischigen Körpers hinweg und enthält die ernähren¬ den Blutgefässe der Haut und die Empfindungs-Nerven. Endlich zu äusserst treffen wir auf der Aussenfläche der dicken Lederhaut die dünne Oberhaut oder Epidermis an (Fig. 31 A, 32 /^), welche die gesammte Körperoberfläche als sogenanntes Horn¬ blatt oder Hornrohr bei allen Wirbelthieren überzieht, und von der die Haare, Nägel, Federn, Krallen, Schuppen u. s. w. auswachsen. Diese Oberhaut besteht nebst allen ihren Anhängen und Producten bloss aus einfachen Zellen. Sie enthält keine Blutgefässe und Nerven, obschon ihre Zellen mit den Endigungen der Empfindungs-Nerven Zusammenhängen, und obwohl sich sogar das Central-Nervensystem aus diesem Hornblatte entwickelt. Ursprünglich ist das Hornblatt eine ganz einfache, bloss aus gleichartigen Zellen zusammengesetzte IX. LeibesliÖlile und Darmcanal. 181 Decke der äussersten Körperoberfläclie. Später sondert sie sieb in zwei Schichten, eine äussere, festere Hornschicht und eine innere, weichere Schleimschicht. Später wachsen aucli aus ilir zahlreiche äussere und innere Anhänge hervor, nach aussen die Haare, Nägel u. s. w., nach innen die SchweissdrUsen, Talgdrüsen u. s. w. Von diesen äusseren Körpertheilen des Wirbelthieres wenden wir uns jetzt zu den inneren Organen, welche wir unterhalb des Axen- stabes, in der grossen L e i b e s h ö h 1 e oder Eingeweideböhle antretfen. Diese umfangreiche Leibeshöhle wollen wir in der Folge, um Ver¬ wechselungen vorzubeugen, immer kurz das Coelom nennen. Ge¬ wöhnlich heisst sie in der Anatomie ,.rieuroperitoncalhöhle‘‘ iFig. 32r). Beim Menschen und bei allen übrigen Säugethieren (aber nur bei diesen ! ; zerfällt dieses Coelom im entwickelten Zustande in zwei ganz verschiedene Höhlen, welche durch eine (pierc Scheidewand, das mus¬ kulöse Zwerchfell vollständig getrennt sind. Die vordere oder B r u s t- höhle I Pleura-Höhle) enthält die Speiseröhre, das Herz und die Lungen; die hintere oder Bauchhöhle (Peritoneal-Höhle) enthält Magen, DUnndarm, Dickdarm, Leber, Milz, Nieren u. s. w. Bei den Embryonen der Säugethiere aber bilden diese beiden Höhlen, ehe das Zwerchfell entwickelt ist, eine einzige zusammenhängende Leibes¬ höhle, ein einfaches Coelom, und so linden wir dieses auch bei allen niederen Wirbelthieren zeitlebens vor. iVusgekleidet ist diese Leibes¬ höhle mit einer zarten Zellenschicht, dem Coelom-Epithel. Das wichtigste von allen Eingeweiden, die im Coelom liegen, ist der ernährende Darmcanal, dasjenige Organ, welches bei der Ga- strula den ganzen Körper darstellt. Dasselbe ist ein von der Leibes¬ höhleumschlossenes, langes, streckenweise mehr oder weniger differen- zirtes Rohr, welches zwei Oetfnungen hat, eine Älundöffnung zur Auf¬ nahme der Nahrung (Fig. 31 o] und eine Afteröffnung zur Abgabe der unbrauchbaren Stoffe oder Excreniente (Fig, 31 y) . An dem Darmcanal hängen zahlreiche Drüsen, die von grosser Bedeutung für den Wir¬ belthierkörper sind und alle aus dem Darm hervorwachsen. Solche Drüsen sind die Speicheldrüsen, Lunge, Leber und zahlreiche kleinere Drüsen. Die Wand des Darmcanales und aller dieser Anhänge be¬ steht aus zwei ganz verschiedenen Bestandtheilen oder Wandschichten: Die innere, zellige Auskleidung ist das Darmdr üsenblatt oder das vierte Keimblatt; die äussere, faserige Umhüllung hingegen entsteht aus dem dritten Keimblatt oder dem Darmfaserblatt; sie ist 182 Gekröse. Athmungsdarm imd Verdaiiungsdarm. IX. gTösstentlieils aus Muskelfasern zusaminengesetzt, welche die Ver¬ dau ungsbewegimgen des Darmes bewirken, und aus Bindegewebes¬ fasern, welche eine feste Hülle bilden. Eine Fortsetzung derselben ist das Gekröse oder Mesenterium, ein dünnes, bandförmiges Blatt, mittelst dessen das Darmrohr an der Bauchseite der Chorda befestigt ist. Ausserdem aber entwickeln sich aus dieser Darmfaserhülle g^uch die wichtigsten Theile des Blutgetässsystems, insbesondere das Herz und die grösseren Blutgefäss-Stämme, die anfangs ganz in der äusse¬ ren Darmwand liegen. Der Darmcanal ist bei den Wirbelthieren sowohl im Ganzen als in seinen einzelnen Abtheilungen sehr mannichfaltig umgebildet, trotz¬ dem die ursprüngliche Grundlage überall dieselbe und höchst einfach ist. In der Kegel ist das Darmrohr länger (oft vielmals länger) als der Körper und daher innerhalb der Leibeshöhle in viele Windungen zusammengelegt, besonders im hinteren Theile. Ausserdem ist das¬ selbe bei den höheren Wirbelthieren in sehr verschiedene, oft durch Klappen getrennte Abtheilungen gesondert , die als Mundhöhle, Schlundhöhle, Speiseröhre, Magen, Dünndarm, Dickdarm und Mast¬ darm gesondert werden. Alle diese Theile gehen aus einer ganz ein¬ fachen Anlage hervor, die ursprünglich (wie beim Amphioxus zeit¬ lebens) als ein ganz gerader cylindrischer Canal unter der Chorda von vorn nach hinten läuft. Vorn ist der Darm bei allen Wirbel¬ thieren durch einen Mund, hinten durch einen After geöffnet, wäh¬ rend diese beiden Oetfnungen bei sehr vielen wirbellosen Thieren (wie bei der Gastraea) in einer einzigen Oeffnung, einem Aftermund oder Pygostom, vereinigt sind. Da der Darmcanal in morphologischer Beziehung als das wich¬ tigste Organ des Thierkörpers angesehen werden kann, so ist es von Interesse, seine wesentliche Beschaffenheit beim Wirbelthiere scharf ins Auge zu fassen und von allen unwesentlichen Theilen abzusehen. In dieser Beziehung ist besonders zu betonen, dass der Darmcanal aller Wirbelthiere eine sehr charakteristische Trennung in zwei Ab¬ theilungen zeigt, eine vordere Hälfte, (Fig. 33^), welche vorzugsweise zurAthmung, und eine hintere Hälfte, welche recht eigentlich zur Verdauung dient (Fig. 33 ^/). Bei allen Vertebraten bilden sich schon sehr frühzeitig rechts und links in der vorderen Abtheilung des Darmcanales eigenthümliche Spalten, welche in der innigsten Be¬ ziehung zu dem ursprünglichen Athmungsgeschäft der Wirbelthiere IX. Kiemenspalten und Kiemenbogen. 183 stehen, die sogenannten K i e m e n s p a 1 1 e n i Fig. 33 s). Alle niederen Wirbelthiere, der Afnphioxus, die Pricken, die Fische, nehmen be¬ ständig Wasser durch die Mundöffnung auf und lassen dieses Wasser durch die seitlichen Spalten des Halses wieder austreten. Das Wasser, Fig. 33. welches durch den Mund cindriiigt, dient zur Athmung. Der in demselben enthaltene Sauer¬ stoff wird von den Blutcauälen eingeathmet, welche sich auf den zwischen den Kiemenspalten befindlichen Leisten, den „Kiemenbogeir* aus- ^ breiten (Fig. 33^1 — ^5). Diese ganz charakte- < ristischen Kiemenspalten und Kiemenbogen fin¬ den sich beim Embryo des Älcnschen und aller höheren Wirbelthiere in früher Zeit seiner p]nt- Fig. 34. Wickelung genau so vor, wie sie bei den Fischen und den niederen Wirbelthieren überhaupt zeitlebens bleiben. Die Kiemenbogen und Fig. 33. Längsschnitt durch das ideale Urbild des Wirb el- thieres. Der Schnitt geht parallel der Mittelebene (Längsaxe und Pfeil- axe) des Urwirbelthieres , das Mundende ist nach rechts, das Afterende (oder Schwanzende) nach links gerichtet. Ueber dem Axenstabe (.r) liegt das Markrohr (/i) , unter demselben das Darmrohr \d) . Dieses öffnet sich vorn durch den Mund (0), hinten durch den After (//). In dem vorderen Abschnitt des Darms sind 5 Kiemenspalten jederseits sichtbar — 55), dazwischen 5 Kiemengefässbogen (öj — 65). \ Hauptarterie (Rückengefäss) . V Hauptvene (Bauchgefäss) . js Herz, a Grenze zwischen Kiemendarm und Magendarm, m Seitenrumpfmuskeln, h Oberhaut. Fig. 34. Querschnitt durch das ideale Urbild des Wirbel¬ thiere s (Fig. 33). Der Schnitt geht durch die Pfeilaxe und die Quer- axe. n Markrohr, x Axenstab. l Rückengefäss. r Bauchgefäss. a Darm, c Leibeshöhle, Rückenmuskeln. ///2 Bauchmuskeln. // Oberhaut. 184 Lunge und Schwimmblase. Lymphgefässe und Leibeshöhle. IX. Kiemenspalten functioniren aber bei den Säugethieren, Vögeln und Reptilien niemals als wirkliche Athmungsorgane, sondern entwickeln sich allmählich zu ganz anderen Theilen. Dass sie aber trotzdem anfänglich wirklich in derselben Form wie bei den Fischen da sind, das ist einer der interessantesten Beweise für die Abstammung dieser drei höheren Wirbel thierklassen von den niederen Wirbelthieren. Nicht minder interessant und bedeutungsvoll ist der Umstand, dass auch die späteren bleibenden Athmungsorgane der Säugethiere, Vögel und Reptilien sich aus der vorderen respiratorischen Abtheilung des Darmcanales entwickeln. Es bildet sich nämlich aus dem Schlunde des Embryo frühzeitig eine blasenförmige Ausstülpung, welche sich bald zu zwei geräumigen, später mit Luft gefüllten Säcken gestaltet. Diese Säcke sind die beiden luftatlimenden Lungen, welche an die Stelle der wasserathnienden Kiemen treten. Jene blasenförmige Aus¬ stülpung aber, aus der die Lungen entstehen, ist Nichts anderes als die bekannte luftgefüllte Blase, welche bei den Fischen die Schwimm¬ blase heisst und hier zeitlebens als hydrostatisches Organ dient, als ein Schwimmapparat, der das specifische Gewicht des Fisches er¬ leichtert. Die Lunge des Menschen ist die umgewandelte Schwimm¬ blase der Fische. In den engsten morphologischen und physiologischen Beziehungen zum Darmcanal steht das Gefäss-System der Wirbelthiere, dessen wichtigste Bestandtheile sich aus dem Darmfaserblatt entwickeln. Dasselbe besteht aus zwei verschiedenen, aber unmittelbar zusammen¬ hängenden Abtheilungen, dem Blutgefäss-System und dem Lymph- gefäss-System. In den Hohlräumen des ersteren ist das rothe Blut, in denen des letzteren die farblose Lymphe enthalten. Zum Lyniph- gefäss-System gehört die Leibeshöhle oder das Coelom (die so¬ genannte „Pleuroperitoneal-Höhle“) ; ferner zahlreiche Lymphcanäle oder Saugadern, welche durch alle Organe verbreitet sind und die verbrauchten Säfte aus den Geweben aufsaugen und in das venöse Blut abführen. Endlich gehören dazu auch die Chylusgefässe, welche den weissen Chylus oder Milchsaft, den vom Darm bereiteten Er¬ nährungs-Saft, aufsaugen und ebenfalls in das Blut überführen. Das Blutgefäss-System der Wirbelthiere ist sehr man- nichfaltig ausgebildet, scheint aber ursprünglich bei den Urwirbel- thieren in so einfacher Form bestanden zu haben, wie dasselbe bei den Ringel Würmern (z. B. den Regenwürmern) und beim Amphioxus IX. Blutgefässe ; Urarterie und Urvene. 185 noch heute zeitlebens fortbesteht. Demnach würden vor' Allen als wesentliche ursprüngliche Haupttheile desselben z w e i g r o s s e u n- paare Blutcanäle zu betrachten sein, welclie ursprünglich in der Faserwand des Darmes liegen und in der Mittel -Ebene des Körpers längs des Darmcanales ganz um denselben herum laufen. Diese beiden Hauptcanäle, welche vorn und hinten im Bogen in einander über¬ gehen, wollen wir die Urarterie und die Urvene nennen ; erstere ent¬ spricht dem Rückengefässe, letztere dem Bauchgefässe der Ringel¬ würmer. Die Urarterie oder primordiale Aorta (Fig.' 33 t, 3 4 t) liegt oben auf dem Darm, in der Mittellinie seiner Rückenseite, und führt sauerstoffreiches oder arterielles Blut aus den Kiemen in den Körper hinein, indem sie sich in der Richtung von vorn nach hinten contrahirt. Die Urvene oder primordiale Ilauptvene (Fig. 33 34 ü liegt unten am Darm, in der Mittellinie seiner Bauchseite, und führt kohlensäurereiches oder venöses Blut aus dem Körper zu den Kiemen zurück. Vorn an der Kiemenabtheilung des Darmes hängen beide Hauptcanäle durch mehrere Verbindungs- Aeste zusammen, welche bogenförmig zwischen den Kiemenspalten emporsteigen. Das sind die „Arterien -Bogen“, welche auf den Kiemenbogen verlaufen und sich direct am Athmungsgeschäft betheiligen (Fig. 33^1 — ^5). Unmittel¬ bar hinter dem Abgang dieser Arterien - Bogen erweitert sich das vor¬ dere Ende der Urvene zu einem spindelförmigen Schlauche (Fig. 33 ;j). Das ist die einfachste Anlage des Herzens, welches sich später beim Menschen zu einem vierkammerigen Pumpwerk gestaltet. Ganz im Grunde der Leibeshöhle, an der unteren Seite der Rücken¬ wand, beiderseits neben der Chorda und dem Gekröse, finden wir bei den Wirbelthieren in enger Verbindung mit einander zwei wichtige drüsige Organe liegen, die bei den Wirbellosen gewöhnlich getrennt sind. Das sind die Nieren, welche den Harn absondern, und die Geschlechtsdrüsen, welche die F ortpflanzungszellen bilden ; beim Weibe der Eierstock, beim Manne der Hoden. Ueberraschender Weise haben die neuesten Untersuchungen über die Entwickelung dieser Theile das sehr merkwürdige Resultat ergeben, dass die ursprüng¬ liche Anlage der Geschlechtsdrüsen beim Menschen und allen anderen Wirbelthieren hermaphroditisch oder zwitterig ist. Die Keimdrüsen des Wirbelthier-Embryo enthalten die Anlage zu beiderlei Geschlechts¬ organen, zum Eierstock des Weibes, der die Eier bildet, und zu dem Hoden des Mannes, welcher das Sperma bildet. Diese beiderlei ver- 186 Die Gliederung oder Metamerenbildiing IX. schiedenen Geschlechtsdrüsen, welche in der späteren Entwickelung sich auf die beiden Geschlechter getrennt vertheilen, sind ursprüng¬ lich im Embryo vereinigt. Diese Thatsache führt uns zu der auch aus anderen Gründen sehr wahrscheinlichen Annahme, dass die Wir¬ bel thiere ursprünglich wie alle niederen Thiere Zwitter waren, dass jedes Individuum fähig war, sich selbstständig fortzupflanzen, und dass die später eingetretene Trennung der Geschlechtsorgane ein secundärer Process war. In der innigsten Beziehung stehen die Geschlechtsorgane der Vertebraten zu den Urnieren, zwei neben der Chorda längs ver¬ laufenden Drüsen, welche beim Embryo den Harn absondern und bei den Fischen und Amphibien zeitlebens als Harnorgane thätig sind. An ihre Stelle treten später bei den drei höheren Wirbelthier-Classen die bleibenden Nieren, welche aus dem hintersten Abschnitte der Urnierengänge hervorsprossen (Vergl. den XXV. Vortrag). Die Organe, die wir so eben in unserer allgemeinen Betrach¬ tung des Ur-Wirbelthieres aufgezählt und bezüglich ihrer charakte¬ ristischen Lagerung untersucht haben , sind diejenigen Theile des Organismus, welche bei allen Wirbelthieren ohne Ausnahme in den¬ selben gegenseitigen Beziehungen, wenn auch höchst mannichfaltig modificirt, wiederkehren. Wir haben dabei vorzugsweise den Quer¬ schnitt des Körpers (Fig. 34) in das Auge gefasst, weil an diesem das eigenthümliche Lagerungs-Verhältniss derselben am deutlichsten in die Augen fällt. Wir hätten jedoch , um unser Urbild zu ver¬ vollständigen, nun auch noch die bisher nicht berücksichtigte Glie¬ derung oder Metameren-Bildung desselben hervorzuheben, die vor¬ züglich am Längsschnitt (Fig. 33 m) in die Augen fällt. Es erscheint nämlich beim Menschen, wie bei allen entwickelten Wirbelthieren, der Körper aus einer Reihe oder Kette von gleichartigen Gliedern zusammengesetzt, welche in der Längsaxe des Körpers hintereinander liegen. Beim Menschen beträgt die Zahl dieser gleichartigen Glie¬ der oder Metamer en zwischen 30 und 40; bei vielen Wirbelthie¬ ren (z. B. Schlangen, Aalen) mehrere hundert. Da diese innere Gliederung sich vorzugsweise an der Wirbelsäule und den diese umgebenden Muskeln ausspricht, nennt man die Gliederabschnitte oder Metameren auch wohl Urwirbel. Nun wird allerdings die Zusammensetzung aus solchen Urwirbeln oder inneren Metameren gewöhnlich mit Recht als ein hervorstechender Charakter der Wirbel- IX. Wesentliche und unwesentliche Theile des Wirbelthieres. 187 thiere hervorgelioben, und die verschiedenartige Sonderung oder Dif- ferenzirung desselben ist für die verschiedenen Grui)pen der Wirbel- thiere von grösster Bedeutung. Allein für die zunächst vor uns liegende Aufgabe, den einfachen Leib des Urwirbelthieres aus der vierblätterigen Keimselieibe aufzubauen, sind die Gliederabschnitte oder Metameren von untergeordneter Bedeutung, und \vir brauchen erst in zweiter Linie uns um sie zu bekümmern. Indem wir also jetzt ganz von den Metameren absehen, glauben wir mit der gegebenen kurzen Darstellung der wesentliclien Theile des Körpers ziemlich Alles erschöpft zu haben, was über den fun¬ damentalen Bau des Wirbelthieres hier zu sagen ist. Die hier an¬ geführten Hauj)torgane sind die ursj)rünglichen und hauptsächlichen Theile, welche wir fast alle in dem ausge})ildeten Ami)hioxus linden und welche bei allen Wirbelthieren in der ursprünglichen Embryo¬ nalanlage wiederkchren. Sie werden allerdings in dieser Uebersiclit Wie ich schon bemerkte , ist der Kopf des Wirbelthieres mit dem Schädel, dem Gehirn, den Sinnesorganen, eine unwesentliche, secun- däre Bildung. So wichtig alle diese Theile , insbesondere das Ge¬ hirn und die höheren Sinnesorgane (Auge, Gehörorgan, Nase u. s. w.) physiologisch für den Mensclien und die höheren Wirbelthiere sind, so unwichtig sind sie morphologisch, weil sie ursprünglich fehlten und sich erst später entwickelt haben. Die älteren Wirbel¬ thiere der Silur-Zeit hatten keine lioch entwickelten Sinnesorgane, kein Gehirn, keinen Schädel ; alle diese Theile sind erst si)äter, se- cundär entstanden. Nicht minder merkwürdig ist es, dass denselben anfänglich auch die Gliedmaassen oder Extremitäten vollständig fehl¬ ten. Jene uralten, schädellosen Wirbelthiere hatten noch keine Spur von Beinen oder Flossen, wie auch der Amphioxus heute noch keine Beine hat, und ebenso wenig die Pricken oder Neunaugen, die gleich dem letzteren eine sehr tiefe Bildungsstufe einnehmen und noch tief unter den Fischen stehen (S. 425, Fig. 116). Wenn wir von diesen unwichtigen, weil secundär gel)ildeten Theilen zunächst hier ganz absehen, und vorläufig bloss jene wesent¬ lichen, primären Theile in Betracht ziehen, so vereinfacht sich un¬ sere Aufgabe sehr bedeutend. Wir werden zunächst, indem wir die¬ selbe in Angriff nehmen, nur das Problem vor Augen haben, aus der Ihnen bekannten vierblättrigen Keimscheibe den typischen Kör- 188 Prodiicte der vier secimdären Keimblätter. IX. per des idealen „Urwirbelthieres“ abznleiten, den ich Ihnen so eben geschildert habe. Dieser einfachste Vertebraten-Körper ist, wie inan gewöhnlich sagt, ans zwei symmetrischen doppelten Röhren zusam¬ mengesetzt : aus einer unteren Röhre , welche das Darmrohr um- schliesst (der Leibeswand) , und aus einer oberen Röhre, welche das Rtickenmarksrohr umschliesst (dem Wirbelcanal) . Zwischen Markrohr und Darmrohr liegt der Axenstab oder die Chorda dorsalis , als wesentlichster Theil des inneren Axen-Skelets, welches die Wirbel- thiere als solche charakterisirt. Vom Amphioxus bis zum Menschen hinauf, immer bekommen Sie in der ursprünglichen Bildung des Körpers denselben wesentlichen Durchschnitt (Fig. 34) mit derselben charakteristischen Lagerung der wichtigsten Organe. (Vergl.Taf.il nebst Erklärung) . Wir werden also jetzt zu untersuchen haben, wie sich dieser doppelt-röhrenförmige Körper mit den verschiedenen darin ein¬ geschlossenen Röhren aus der vierblättrigen Keimscheibe entwickelt. Für die Lösung dieser schwierigen Aufgabe erscheint es zweck¬ mässig, Sie mit den wichtigsten Resultaten, auf die wir schliesslich durch die Beobachtung der Ontogenese geführt werden, im Voraus bekannt zu machen. Wir werden unser entferntes Ziel leichter er¬ reichen, wenn wir es klar vor uns sehen. Ich will also Ihnen jetzt nur noch in aller Kürze mittheilen, welche von den angeführten Or¬ ganen des Wirbelthier -Organismus sich aus den vier verschiedenen Keimblättern entwickeln. Wir wollen dabei die vier secundären Keim¬ blätter der Reihe nach mit ihren Producten aufführen, indem wir mit dem ersten oder äussersten Blatte, dem Hautsinnesblatte be- ginnen„ und mit dem vierten oder innersten Blatte, dem Darm¬ drüsenblatte, schliessen (Vergl. die III. Tabelle, S. 218). Das erste secundäre Keimblatt oder das Hautsinnes¬ blatt liefert erstens die äussere Umhüllung des ganzen Körpers: die 0 b e r h a u t oder Epidermis, sowie die Haare, Nägel, Schweiss- drüsen, Talgdrüsen und alle anderen Theile, die secundär aus der ursprünglich einfachen Oberhaut sich entwickeln. Zweitens entsteht aus dem Hautsinnesblatte das Central-Nervensj^stem, das Me- dullarrohr oder Markrohr. Merkwürdiger Weise bildet sich dieses kSeelenorgan aus der äussersten Oberfläche der Keimscheibe ; es liegt ursprünglich ganz in der Oberfläche der Haut, und rückt erst all¬ mählich von dort aus während des Laufes der individuellen Ent¬ wickelung nach innen hinein, so dass es späterhin ganz innen liegt. IX. Hautsinnesblatt und Hautfaserblatt. 189 umschlossen von Miiskehi; Knochen und anderen Theilen. Drittens ent'wickelt sich wahrscheinlich auch aus dem äusseren Keimblatte ein merkwürdiger Theil , dessen Ursprung noch sehr dunkel ist, nämlich die ursprüngliche Niere des Wirbelthieres, welche den Hara abscheidet. Wahrscheinlich ist diese Urniere oder Primordial-Niere ursprünglich eine ausscheidende Hautdrüse ^gleich den Schweissdrü- sen) gewesen, und hat sich gleich diesen aus der äusseren Oberhaut entwickelt ; später liegt sie tief innen im Körper , an der Bauchseite der Wirbelsäule. Bei den niederen Wirbelthieren (Fischen, Amphi- hien) bleibt die Urniere zeitlebens als llarnorgan bestehen, während sie bei den höheren später durch die zweite , blei])ende Niere ver¬ drängt wird. In der Nähe dieser Urniere liegen die Anlagen der Geschlechtsorgane, deren Ursprung auch noch ganz dunkel ist. Sie werden von den einen Embryologen aus dem äusseren, von den anderen aus dem inneren Keimblatt abgeleitet; vielleicht stammen sie von beiden zugleich ab. Die Geschlechtsdrüsen sind Nachbarn der Urnieren, welche ursprünglich dicht neljeii den letzteren an der Rückenwaiid der Bauchhöhle beiderseits des Mesenteriums liegen. Da wir die Ursprungsfragen der einzelnen Organe später ausführlich erörtern werden, will ich sie hier nur ganz flüchtig berühren. Hier * kommt es uns vorläufig nur darauf an, einen klaren Ueberblick ül)er die gegenseitige Lagerung aller Organe und ihre Ableitung aus den verschiedenen Keimblättern zu gewinnen. Aus dem zweiten secundären Keimblatt oder dem Haut¬ faserblatt entsteht die Hauptmasse des Wirbelthier-Körpers, näm¬ lich alle die umfangreichen Theile , welche zwischen der äusseren Oberhaut und der inneren Leibeshöhle liegen, und die eigentliche feste Leib e s wand bilden. Dahin gehört erstens die an der Ober¬ fläche (unmittelbar unter der Oberhaut) gelegene Lederhaut oder das Corium, die derbe, faserige Decke, welche die Nerven und Blut¬ gefässe der Haut enthält; zweitens die mächtige Muske Imasse des ganzen Kumpfes oder das Fleisch, welches die Wirbelsäule umgiebt, bestehend aus zwei Hauptgruppen von Muskeln : den Kücken¬ muskeln (oder oberen Seitenrumpfmuskeln) und den Bauchmuskeln (oder unteren Seitenrumpfmuskeln). Dazu kommt drittens das für die Wirbelthiere vorzugsweise charakteristische innere Skelet, dessen centrale Grundlage der Axenstah oder die Chorda dorsalis ist, und das sich später zu der gegliederten Wirbelsäule entwickelt; 190 Darmfaserblatt und Darmdrüseublatt. IX. auch alle die Knochen, Knorpel, Bändern, s. w., welche bei den höher entwickelten Wirbelthieren dieses WirbelgerUst zusammensetzen und mit den daran liegenden Sehnen und Muskeln Zusammenhängen. Viertens entsteht endlich aus der innersten Zellenschicht des Haut¬ faserblattes das Exocoelar (d. h. das äussere oder parietale Coe- lom-Epithel) , die Zellenschicht , welche inwendig die Innenfläche der Leibeswand auskleidet. Das dritte secundäre Keimblatt ist das Darmfaser¬ blatt. Aus diesem entsteht erstens zu äusserst das Entocoelar (d. h. das innere oder viscerale Coelom-Epithel), die Zellenschicht, welche auswendig die gesammte Darmwand bekleidet. Zweitens ist dieses Blatt die Ursprungsstätte des Herzens und der grossen Blut¬ gefässe des Körpers, sowie des Blutes selbst, so dass dasselbe auch als Gefässblatt im eigentlichen Sinne bezeichnet worden ist; die grossen vom Herzen abgehenden Blutröhren (Arterien; und die grossen zum Herzen hinführenden Blutcanäle (Venen), sowie auch die grossen Lymphgefässe , die in letztere einmUnden , bilden sich gleich dem Herzen, der Lymphe und dem Blute selbst, aus dem Darmfaserblatt. Drittens entsteht aus demselben das eigentliche Darmmuskelrohr oder Gekrösrohr, d. h. die sämmtlichen faserigen und fleischigen Theile, welche die äussere Wand des Darmcanals bilden, sowie das Gekröse oder Mesenterium, die dünne Faserhaut , mittelst deren das Darm¬ rohr an der Bauchseite der Wirbelsäule aufgehängt ist. Sehr einfach und klar ist das Verhalten des vierten secun- dären Keimblattes oder des Darmdrüsenhlattes. Aus die¬ sem geht weiter Nichts hervor, als die innere Zellenauskleidung oder das Epithelium des gesammten Darmcanals und aller seiner Anhänge, der grossen und kleinen Darmdrüsen ; dahin gehören die Lunge, Leber, Speicheldrüsen, u. s. w. (Vergl. Taf. II und IH). Diese Bedeutung der vier secundären Keimblätter für den Ur¬ sprung der verschiedenen Organe ist beim Menschen und bei allen Wirbelthieren ganz dieselbe, so verschiedenartig sich dieselben auch später entwickeln. Der Mensch verhält sich in dieser Beziehung genau wie jedes andere Wirbelthier. Wir werden nun zunächst die Entstehung der röhrenförmigen Organe aus den blattförmigen An¬ lagen im Ganzen verfolgen und erst später die Entstehung der zu¬ sammengesetzten Organe im Einzelnen in Betracht ziehen. « Zehnter Vortrag. Der Aufbau des Leibes aus den Keimblättern. „Die Eiitwiekelnng der Wirbelthiere geht von einer Axe nacli oben, in zwei Blättern, die in der Mittelebene verwaeh- sen, und auch nach unten in zwei Blättern, die ebenfalls in der Mitte verwachsen. Dadurch bilden sich zwei llauptröhren über einander. Während der Bildung derselben sondert sich der Keim in Schichten, und so bestehen daher beide llaupt¬ röhren aus untergeordneten Rühren, die sich einschliessen als Fundamental- Organe, und welche die Fähigkeit enthalten, zu allen Organen sich auszubilden.“ Cari Ernst Barr (182S). Inhalt des zehnten Vortrages. Bildung der äusseren Eihaut oder des Chorion. Entstehung des mittleren Keimblattes (Mesoderm oder Muskelblatt) . Spaltung desselben in die beiden Faserblätter. Der dreiblätterige Fruchthof des Säiigethieres zerfällt in einen inneren, hellen Fruchthof (Area pellucida) und in einen äusseren, dunkeln Fruchthof (Area opaca). In der Mitte des hellen Frucht¬ hofes tritt der eiförmige Urkeim oder die Embiyonalanlage auf. Durch den Primitivstreifen zerfällt der Urkeim in eine rechte und linke Seiten¬ hälfte. Unterhalb der Eückenfurche zerfällt das mittlere Keimblatt in die Chorda und in die beiden Seitenblätter. Die Seitenblätter spalten sich horizontal in zwei Blätter : Hautfaserblatt und Darmfaserblatt. Die Urwirbelstränge lösen sich von den Seitenblättern ab. Das Hautsinnes¬ blatt zerfällt in drei Theile : Hornblatt, Markrohr und Urniere. Bildung der Leibeshöhle und der ersten Arterien. Das Darmrohr entsteht aus der Darmrinne. Der Embryo schnürt sich von der Keimblase ab. Da¬ bei erhebt sich rings um denselben die Amnion- Falte, welche über dem Rücken des Embryo zu einem geschlossenen Sacke verwächst : Amnion. Fruchtwasser oder Amnion- Wasser. Dottersack oder Nabelblase. Der Verschluss der Darmwand und Bauchwand bedingt die Bildung des Na¬ bels. Entstehung der Rückenwand und der Bauch wand. Meine Herren I In dem Stadium der Entwickelung, in welcliem wir zuletzt das Ei des Säugetliieres verlassen hatten, stellt dasselbe, wie Sie sich erinnern werden, eine kugelige, mit klarer Flüssigkeit gefüllte Blase dar, die Keimblase oder Keimhautblase (]Uasfos2)haera oder Vesicula hlastodermica) . Die dünne Wand dieser Keimblase, die Keim haut [Blastoderma) bestand aus zwei verschiedenen Zellen¬ schichten, den beiden primären Keimblättern. An einer Stelle zeigte sich dieselbe scheibenartig verdickt, und diese kreisrunde scheiben¬ förmige Verdickung hatten wir die K e i m s c h e i be [Blastodisciis) oder den Fruchthof (Area germmatica) genannt. Das ist derjenige Theil des Eichens, aus welchem sich der embryonale Körper zunächst ent¬ wickelt (Fig. 35c). In diesem Stadium betindet sich das Eichen, welches aus dem Eierstock des Weibes in den Eileiter übergetreten und hier von dem entgegenkommenden Sperma befruchtet worden war, bereits in dem Fruchtbehälter 'in der sogenannten Gebärmutter oder dem Uterus), und hier verweilt nun dasselbe bis zu seiner vollständigen Ausbil¬ dung. Die äussere glatte Umhüllung der Eizelle, welche wir früher als die dicke durchsichtige äussere Eihaut oder Zona pelliicida ken¬ nen gelernt haben, hat sich während dessen in eine dünne Membran verwandelt, die an der Oberfläche mit feinen warzenähnlichen oder zottenartigen HeiTorragungen bedeckt ist (Fig. 35^^). Diese Zotten der Eihaut greifen in entsprechende Vertiefungen der Uterus-Schleim¬ haut des mütterlichen Fruchtbehälters ein und sichern so dem Eichen eine feste Lage. Sie sind Producte, Ausscheidungen oder Ablage¬ rungen dieser Schleimhaut selbst und entstehen also ohne Mitwirkung des Eies. Die zottige äussere Eihülle, welche anfänglich Zona pellu- U a e c k e 1 , Entwickelungsgeschichte. 1 194 Schichten der Keimhaiitblase und des Friichthofes. X. cida genamit wurde, heisst Chorion oder äussere Eihaut, und ihre zahlreichen feinen Wärzchen heissen Chorion-Zotten (Fig. Die Keimhaut oder dasBlastoderm, welches die Wand der kugeligen Keim¬ blase bildet, besteht in deren ganzer Ausdehnung (auf der gesammten Ober¬ fläche der Kugel) aus den beiden pri¬ mären Keimblättern ; die äussere oder obere Schicht ist das animale oder seröse Blatt , das E x o d e r m ; die innere oder untere Schicht ist das vegetative oder mucöse Blatt, das Entoderm. Nur in dem Be¬ zirke des Fruchthofes, der als kreisrunde, dickere, dunkle Scheibe an einer Stelle der hellen Keimhaut scharf sich abhebt (Fig. 35c), ist bereits zwischen diesen beiden primären Keimblättern ein drittes, mittleres Blatt bemerkbar, das von Remak so genannte „motorisch- gerniinative“ Blatt, welches wir kurz das Mesoderm oder Mittel¬ blatt nennen wollen. Dasselbe bleibt zunächst auf den Bezirk des Fruchthofes beschränkt und wächst erst später zwischen äusserem und innerem Keimblatt rings um die kugelige Blase herum. Das Mittelblatt oder Mesoderm wird auch oft Muskelblatt genannt, weil unter seinen verschiedenen Produkten sich die Fleisch¬ massen der Muskeln besonders bemerkbar machen. Man könnte es auch das Faserblatt nennen, weil vorzugsweise die faserigen Ge¬ webe aus ihm hervorgehen. Aus ihm entsteht sowohl die Muscula- tur des Rumpfes, als diejenige des Darmes. Das Muskelblatt oder Mittelblatt der Säugethiere enthält bereits in sich vereinigt alle die¬ jenigen Zellen , deren Abkömmlinge später alle die verschiedenen Th eile bilden, die aus dem Hautfaserblatte und aus dem Darmfaser¬ blatte hervorgehen. Diese beiden Faserblätter (die wir früher als zwei ursprünglich verschiedene secundäre Keimblätter kennen gelernt haben) entwickeln sich also bei den Wirbelthieren scheinbar aus einer gemeinsamen Anlage, einem einzigen ursprünglichen Mittelblatte. Fig. 35. Kaninchen- Ei aus dem Fruchtbehälter, von 6 Mm. Durchmesser. Die Keimhaut [b) ist bereits in grosser Ausdehnung doppel¬ schichtig id) . Der Fruchthof (c) tritt scharf hervor. Die äussere Eihülle (Chorion) wird zottig (a). Nach Bischoff. X. 195 Homologie der vier secimdären Keimblätter, Dieses spaltet sich erst später in jene beiden Muskellagen. Darin scheint ein auffallender Unterschied von den höheren wirbellosen Thieren zu liegen, bei denen deutlich das äussere Hautfaserblatt aus dem Exoderm , das innere Darmfoserblatt aus dem Entoderm hervorgeht. Das können wir z. B. l)eim Embryo des Regenwurmes (Fig. 36) sehr klar nachweisen. Wie wir aber später sehen werden, ist dieser Widerspruch nur scheinbar. Das Verhalten der Wirbel¬ losen stellt in dieser Beziehung das ursprüngliche Entwickelungs- Verhältniss dar, aus welchem dasjenige der Wirbelthiere erst secun- där abzuleiten ist. Das ergiebt sich aus der Homologie der vier secimdären Keimblä tt er, die bei den Wirbelthieren wesentlich dieselben Fundamental-Organe bilden, wie bei den wirbellosen Thie¬ ren (Fig. 36 — 39) . Der auffallende Gegensatz, den die Wirbelthiere und die Wir¬ bellosen hierin zu bieten scheinen , erklärt sich dadurch , dass bei den Wirbelthieren sehr frühzeitig (wahrscheinlich schon in der silu- rischen Zeit oder noch früher) im Axentheile der Keimscheibe eine innige Verwachsung der beiden Mittelblätter oder Faserblätter ein¬ trat, welche durch die Ausbildung des festen Axen-Skelets veran¬ lasst wurde. Hier ini Centrum des Körpers, rings um den festen Axenstab, der allen übrigen Theilen als innere Stütze und sichere Anhaltslinie dient, vereinigten sich das Hauthiserblatt und das Darm¬ faserblatt schon frühzeitig durch Verwachsung (oder Concrescenz so innig, dass diese An})assung bald erblich wurde, und dass später in Folge abgekürzter Vererbung ihre ursprüngliche Anlage als eine gemeinsame, als ein einfaches Mittelblatt, erschien. Nach dieser Anschauung hätten wir also anzunehmen, dass auch bei den Wirbelthieren (wie bei den Wirbellosen) ursprünglich, pri¬ mär oder in erster Linie, Hautfaserblatt und Darmfaserblatt ge¬ trennt entstanden (ersteres aus dem animalen , letzteres aus dem vegetativen Keimblatte) ; dass ihre scheinbar gemeinsame Entstehung aus einem einfächen mittleren Blatte oder Mesoderm ein nachträg- licher, secu ndär er Vorgang ist, und dass die erst später eintre¬ tende Spaltung des letzteren in die beiden ersteren mithin erst in dritter Linie, also tertiär stattfand. On togeneti sc h entstehen allerdings jetzt beide Faserblätter durch Spaltung aus einem ein¬ fachen Mittelblatte, aus Remaks „motorisch-germinativenC' Blatte. 13* 196 Homologie der vier secimdären Keimblätter. X. Phyl 0 genetisch ist aber früher das letztere umgekehrt erst durch Verwachsung der beiden ersten entstanden. Diese Anschauung, welche ich zuerst bei Begründung meiner Gastraea-Theorie^'^) aufgestellt habe, und welche mir für das biogenetische Verstau dniss des Thierkörpers sehr wichtig zu sein scheint, stützt sich vorzüglich auf zwei sehr bedeutungsvolle That- sachen : erstens auf die getrennte Entwickelung der beiden Faser¬ blätter beim Amphioxus, und zweitens auf die frühzeitige Verwach¬ sung der beiden primären Keimblätter bei den höheren Wirbelthie- ren. Bei dem Amphioxus oder Lanzetthierchen , jenem niedersten , Fig. 36. Querschnitt durch den Embryo eines Regenwurmes, hs Haut¬ sinnesblatt. hm Hautfaserblatt, df Darmfaserblatt, dd Darmdrüsenblatt. a Darmhöhle, c Leibeshöhle oder Coelom. n Urhirn. u Urnieren. Fig. 37. Die vier secimdären Keimblätter desselben, stärker ver- grössert. Buchstaben wie in Fig. 36.) Fig. 38. Querschnitt durch die Larve des Amphioxus (nach Ko- walevsky). [Buchstaben wie in Fig. 36). Fig. 39. Die vier secimdären Keimblätter aus der Keimscheibe eines höheren Wirbelthieres. (Buchstaben wie in Fig. 36) . X. Verwachsung der Keimblätter im Axenstraug. 197 Wirbelthiere, das in so vielfacher Beziehung uns die unschätzbar¬ sten Aufschlüsse über die höheren Wirbelthiere liefert, entstehen nach der sehr wichtigen Beobachtung von Kowalevsky die beiden Faserblätter oder Muskelblätter ganz unabhängig von einander (Fig. 38) . Das Hautfaserblatt [hm] entwickelt sich ans dein äusseren primären Keimblatte und spaltet sich von dem Hautsinnesblattc ab [hs). Hin¬ gegen entsteht das Darmfaserblatt [df] aus dem inneren primären Keimblatte und spaltet sich von dem Darmdrüseublatte ab [dd . Zwischen beiden tritt der Hohlranm der Leibeshöhle auf (c). Da nun aber der tiefstehende Amphioxus das ursprüngliche Verhalten zeigt, und da die vier seciindären Keimlilätter dieses uralten schädel¬ losen Wirbelthieres unzweifelhaft gleichwerthig oder homolog den¬ selben vier Blättern beim Menschen und allen anderen Wirbelthieren sind, so müssen sie auch bei diesen letzteren ursprünglich (phy¬ logenetisch!) ebenso wie beim Lanzetthierchen entstanden sein. Nicht minder bedeutungsvoll für diese wichtige Frage ist die \ e r w a c h s u n g d e r h e i d e n j) r i m ä r e n K e i m b 1 ä 1 1 e r i m Axen- theile der Keimscheibe , welche sehr frühzeitig bei allen höhe¬ ren Wirbelthieren stattfindet (Fig. 43, 44, 45, S. 201 , 202) . Durch diese Verwachsung entsteht der sogenannte „Axenstraug", welcher aus Zellen jener beiden ursprünglichen Keimblätter zusammengesetzt ist und von welchem die Bildung des dritten, mittleren Blattes eigent¬ lich mit ausgeht. Wir werden auf diesen wichtigen Vorgang gleich bei Betrachtung der Querschnitte ausführlich zurückkommen , und wollen hier nur ausdrücklich darauf hinweisen , wie sehr derselbe für unsere Ansicht spricht. Denn cs zeigt sich gerade hier ganz deutlich, dass das mittlere Blatt von Anfang an aus Zellen beider primären Keimblätter zusammengesetzt ist. Wenn sich dasselbe sjtä- ter in die beiden Faserblätter spaltet, so wird das Hautfaserblatt (Fig. 397mi) aus den ursprünglichen Zellen des äusseren [Jm) und ebenso das Darmfaserblatt [df] aus den ursprünglichen Zellen des inneren primären Keimblattes [dd] gebildet Vorläufig wollen wir jedoch in diese wichtigen Verhältnisse nicht tiefer eindringen, sondern zunächst die weiteren Differenzirungen be¬ trachten, welche in dem peripherischen Theile der Keimscheibe vor sich gehen. Diese erscheint jetzt ebenso beim Embryo der Säuge- thiere, wie der Vögel und Reptilien, als eine dreiblätterige kreis¬ runde Scheibe. Indem in ihrem äusseren Randtheile eine periphe- 198 Der Urkeim oder die Embryonal- Anlage. X. rische Zellenwucherung stattfindet, können wir bald eine hellere Mitte und einen dunkleren Rand unterscheiden. Der klare hellere Mitteltheil wird der durchsichtige oder helle Fruchthof (Area pellucida) genannt; der trübe, dunklere Ring, der ihn umgiebt, heisst dunkler Fruchthof oder Gefässhof (Area opaca). Sodann geht die kreisrunde Gestalt des Fruchthofes in eine länglich runde und weiterhin in eine ovale oder eiförmige über (Fig. 40) . Das eine Ende ist breiter und mehr rund, das andere schmaler und mehr spitz. Jetzt erscheint in der Mitte des hellen Fruchthofes ein trüber grosser ovaler Fleck, der anfangs nur sehr zart, kaum bemerkbar ist, bald aber sich deutlicher abgrenzt und nunmehr als ein läng¬ lich runder oder ovaler Schild vortritt, der von zwei Ringen um¬ geben ist (Fig. 40). Der innere hellere Ring ist der Rest des hellen Fruchthofes; der äussere dunklere Ring ist der dunkle Frucht¬ hof; der trübe schildförmige Fleck selbst aber ist von der grössten Bedeutung : er ist nichts anderes, als die erste Anlage des zukünf¬ tigen Säugethierleibes, der Ur¬ keim oder die Embryonal- Anlage (der „Doppelschild“ von Remak, das Protosoma anderer Autoren). Er entsteht dadurch, dass die Zellen des äusseren und mittleren Blattes sich im Centrum des hellen Fruchthofes stärker vermehren und zu mehrfachen Lagen anhäufen . Das innere Blatt bleibt dabei noch einfach. Durch die ovale Gestalt des Urkeims ist zugleich schon ein Unter¬ schied zwischen Vorn und Hinten Fig. 40. Fig. 40. Friichthof oder Keimscheibe von der Keimhaut¬ blase des Kaninchens, ungefähr lOmal vergrössert. Da die zarte, halb durchscheinende Keimscheibe auf schwarzem Grunde liegt, so er¬ scheint der helle Fruchtliof als ein dunklerer Ring, hingegen der mach aussen davon gelegene) dunkele Fruchthof als ein weisser Ring. Weiss- lich erscheint auch der in der Mitte gelegene ovale Urkeim , in dessen Axe die dunkle Markfurche sichtbar ist. (Nach Bischoff.) X. Der Primitivstreifen und die Rückenfiirche. 199 angedeutet ; die abgerundete Partie der Embryonal-Anlage entspricht dem vorderen oder Kopfende ; die spitzere Partie dem hinteren Rumpf- oder Schwanzende. Nun zeigt sich plötzlich in der Mitte dieses länglich-eirunden, scheibenförmigen Urkeims ein kleiner, zarter Streifen, der Primi¬ tiv s tr e i f e n , wodurch die Embryonal-Anlage in zwei Hälften zer¬ fällt: in die rechte und linke Seitenhälfte. Bei genauerer Betrach¬ tung zeigt sich bald, dass dieser ausserordentlich zart auftretende Primitivstreifen der Ausdruck einer rinnenförmigen Vertiefung, einer Furche ist, welche wir die Primitivfurche, Markfurche oder RUcken- furche nennen. Diese ist am hinteren Ende etwas breiter als am vorderen. Beiderseits dieser Furche erhebt sich etwas die Fläche der Keimscheibe, indem rechts und links von derselben das äussere Keimblatt eine leistenförniige Verdickung bildet. Diese beiden Leisten oder Wulste heissen die RUckenwUlste oder MarkwUlste. Während sich die zarte Primitivrinne zur Rückenfurche ver¬ tieft, und sich beiderseits derselben die RUckenwUlste höher erhe¬ ben, nimmt der länglich runde Fruchtliof wieder seine frühere kreis¬ runde Gestalt an. Der Urkeim hingegen geht aus der eiförmigen Gestalt in die sogenannte leierförmige oder solilenförmige Gestalt Uber. Der länglich runde, blattförmige Körper desselben wird näm¬ lich in der Mitte etwas eingeschnlirt, während das vordere und hin¬ tere Ende etwas verdickt hervortritt (Fig. 41). Diese sehr charakte¬ ristische Gestalt, welche man am passendsten mit einer Schuhsohle, einem Bisquit , einer Geige oder einer Leier vergleicht , bleibt nun beim Embryo der Säugethiere (und' ebenso auch der Vögel und Reptilien) geraume Zeit hindurch bestehen. Der Urkeim des ^len- schen nimmt diese Schuhsohlen-Form bereits in der zweiten Woche seiner Entwickelung an (Fig. 42). Gegen Ende dieser Woche besitzt derselbe eine Länge von ungefähr einer Linie. Wir wollen nun zunächst den Fruchthof ganz ausser Acht las¬ sen, da uns dessen Veränderungen erst viel später interessiren, und wenden unsere ganze Aufmerksamkeit dem sohlenförmigen Urkeime oder der embryonalen Körperanlage im engsten Sinne zu, aus wel¬ cher allein sich der bleibende Körper der Säugethiere, Vögel und Reptilien entwickelt. Um die weiteren Entwickelungsvorgänge die¬ ses Urkeimes zu verstehen, müssen wir uns einer Metiiode bedienen, welche erst durch Remak zu voller Geltung gebracht ist, näm- 200 Der solilenförmig’e oder leierförmige ürkeim. X Fig. 41. Fig. 42. licli der Betrachtung von Quer¬ schnitten, welche man in der Richtung von rechts nach links senkrecht durch die dünne Scheibe des Urkeims legt. Nur indem man diese Querschnitte auf das Sorgfältigste Schritt für Schritt in jedem Stadium der Entwickelung untersucht, kommt man zum vollen Ver- ständniss der Vorgänge, durch welche sich aus der einfachen blattförmigen Körperanlage der so ausserordentlich complicirte Wirbelthierkörper entwickelt. W enn wir nun jetzt durch unseren sohlenförmigen ürkeim (Fig. 41^, 42) einen senkrechten Querschnitt legen, so bemerken wir zunächst die Ver¬ schiedenheit der drei übereinander liegenden Keimblätter (Fig. 43) . Der ürkeim oder die Embryonal- Anlage besteht gewisserniaassen aus drei .über einander liegenden Schuhsoh¬ len. Die unterste von diesen (das Darmdrüsenblatt) ist die dünnste Schicht und besteht bloss aus einer einzigen Lage von Zellen Fig. 43 c/). Die mittlere Sohle (das Mesoderm) ist beträchtlich dicker und erscheint mehr oder weniger deutlich aus zwei eng verbundenen Schichten zusam¬ mengesetzt, von denen die untere [f) Fig. 41. Fruchthof oder Keimscheibe des Kaninchens mit s 0 h 1 e n f ö r m i g e m ürkeim, ungefähr 1 Omal vergrössert . Das helle kreisrunde Feld [d] ist der dunkle Fruchthof. Der helle Frucht¬ hof (c) ist leiei*förmig , wie der ürkeim selbst [h] . In dessen Axe ist die Rückenfurche oder Markfurche sichtbar (a). Nach Bischoff. Fig. 4 2. ürkeim des Menschen von Gestalt einer Schuh- X. Die Blätter des sohlenförmigeii ürkeims. 201 auf die erste Anlage des Darinfaserblattes, die obere (m) hingegen auf die erste Anlage des Hautfaserblattes zu beziehen ist. Die dritte rig. 43. und oberste Scbulisoble (Fig. 43 //) ist das liautsinnesblatt und Ijc- stelit aus kleineren, helleren Zellen. In der Mitte unseres Quer¬ schnittes, dem Axentbeile der Sohlen entsprechend, sind alle drei Sohlen in beträchtlicher Ausdehnung mit einander verwachsen und bilden hier den dicken Axenstrang (Fig. 43 x(/). ln der Mitte der oberen Fläche bemerken wir eine ganz schwache, furclienartige \’er- tiefung, die erste Sj)ur der Primitivrinne (// . Ein wenig später (Fig. 44) wird die Primitivrinne (u) schon etwas tiefer, und beiderseits dersell)en erheben sich als niedrige Leisten die Uückenwülste. Mitten unterhalb der Primitivrinnc son- Fig. 44. sohle, aus der zweiten Woche der Entwickelung, uiigelahr 40mal vergrössert. In der iMitte ist die Kückenfurche sichtbar. Fig. 43. Querschnitt durcli den Urkeiin, von der Keini- scheibe eines Hühnchens (wenige Stunden nach Beginn der Bebrütung). /i Hautsiunesblatt. . ??? Hautfaserblatt. /“ Darmfaserblatt (mit letzterem zum Mittelblatt oder Mesoderm verbunden) . d Darmdrüsenblatt, ln der Mitte sind alle vier secundären Keimblätter zu dem dicken Axen- strange (xy) verwachsen, n Erste Spur der Primitivrinne. u Gegend der späteren ürnieren-Anlage. (Nach Waldeyer.) Fig. 44. Querschnitt durch den Urkeim, von der Keim¬ scheibe eines Hühnchens, etwas später als Fig. 43. Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 43. In der Mitte des Axenstranges (y) sondert sich die Chorda dorsalis oder der Axenstab (a:i . (Nach Waldeyer.) 202 Der Axenstab und die Seitenblätter. X. dert sich aus der Zellenmasse des dicken Axenstranges ein im Quer¬ schnitt rundliches Organ {x), welches sich bei der Flächen- Ansicht als ein cylindrischer Strang zeigt und die erste Anlage des Axen- stabes oder der Chorda dorsalis darstellt. Das Darmfaserblatt [J] erscheint deutlich als Product des DarmdrUsenblattes [d] , gesondert von dem Hautfaserblatt [m] , das vom Hautsinnesblatt [h] abstammt. Die Primitivrinne [Pr Fig. 45) wird nun bald beträchtlich tiefer und gestaltet sich zum Grunde der Rückenfurche [Pf]-, während beiderseits derselben sich die beiden parallelen Rückenwülste immer höher erheben (m). Zugleich sondert sich der centrale Axenstab oder die Chorda (Fig. 45 ch] vollständig und scharf von den beiden Fig. 45. seitlichen Theilen des mittleren Keimblattes ab. Diese letzteren werden wir nunmehr als Seitenblätter \sp] der in der Axe ge¬ legenen Chorda gegenüberstellen. Gewöhnlich werden sie „Seiten¬ platten“ genannt. In der Mitte jedes Seitenblattes zeigt sich eine Spalte (in der Fläche desselben), indem sich hier das obere oder äussere Hautfaserblatt von dem unteren oder inneren Darmfaserblatt ablöst. Diese Spalte (Fig. 45 uiöli] ist von grosser Bedeutung, weil sie die erste Anlage der späteren Leibeshöhle, oder des Coeloms darstellt ^*^) . Fig. 45. Querschnitt durch den Urkeim von einem be¬ brüteten Hühnchen gegen Ende des ersten Tages der Bebrütung], un¬ gefähr lOOmal vergrössert. Das Hantsinnesblatt oder das äussere Keimblatt sondert sich in zwei verschiedene Theile, in die peripherische dünnere Hornplatte [h], aus welcher die Oberhaut mit ihren An¬ hängen entsteht, und in die axiale dickere Mark platte (m), aus wel¬ cher sich das Markrohr bildet ; dies entsteht aus der Rückenfurche [Rf] . deren tiefsten Theil die Primitivrinne [P-v] bildet. Die Grenze zwischen Markplatte (m) und Hornplatte [h) bilden die stark erhabenen parallelen Kückenwülste. Das mittlere Keimblatt oder das vereinigte Paserblatt das „motorisch-germinative“ Blatt) ist bereits in den Axenstab oder X. Die Blätter und Platten des Embryo. 203 Bei Gelegenheit dieser „Seitenblätter“, die gewöhnlich mit dem Namen „Seitenplatten“ belegt werden, will ich ein paar Worte über die beiden Kunstausdrlicke „Blätter“ und „Platten“ einfUgen, welche seit Baer in der Ontogenie allgemein angewendet werden und auch von uns hier auf jedem Schritte gebraucht werden müssen. Sowohl die „Blätter“ Laminae) als die „Platten“ [Lamellae] sind blattför¬ mige oder plattenförmige Körper, welche ursprünglich aus einer ein¬ zigen oder aus mehreren ‘über einander geschichteten Lagen von gleichartigen Zellen bestehen, und welche die ersten Grundlagen für die entstehenden Organ-Systeme und Organe des Körpers bilden. Der ontogenetische Sprachgebrauch macht aber zwischen „Blättern“ und „Platten“ einen wichtigen Unterschied. Als Blätter werden nur die ersten und ältesten Zellenschichten des Keimes bezeichnet, die über den ganzen Keim Weggehen und die Anlagen ganzer Organ- Systeme bilden. Unter Platten hingegen versteht man einzelne Theile jener Blätter und aus diesen hervorgehende Zellenschichten, welche nur einem Theile des Keimes angehören und zur Bildung einzelner grösserer und kleinerer Organe dienen. Allerdings wird diese Unterscheidung keineswegs scharf durch¬ geführt, und man bezeichnet z. B. die beiden mittleren secundären Keimblätter gewöhnlich als lIautfaser-..Platten” und Darnifaser- „Platten“ ( — statt,, Blätter“ — ]. Umgekehrt nennt man die „Horn- platte“ ^einen Theil des „Hautsinnesblattes”) gewöhnlich „Hornblatt“. Wir werden jedoch an jener wichtigen Unterscheidung thunlichst festhalten, und als „B 1 ä 1 1 e r“ also nur die beiden primären und die vier secundären Keimblätter bezeichnen; natürlich müssen wir aber auch die „Seitenplatten“ demgemäss „Seitenblättcr“ nennen, da sie ursprünglich aus einer Verwachsung von zwei secundären Keimblättern hervorgegangen sind. Hingegen werden wir das soge¬ nannte „Hornblatt“ und alle aus jenen vier Blättern abgespaltenen oder differenzirten blattförmigen Organanlagen als „Platten“ ])e- zeichnen (so die Muskelplatte, Skeletplatte u. s. w.). die Chorda [c/i] und in die beiden Seiteiiblätter [sjj) zerfallen. Der innerste Tlieil der letzteren sondert sich bald als Urwirbelstrang ab (uwp) . Der zarte Spalt in den Seitenblättern ist die erste Anlage der späteren Leibeshöhle \mv/i) . Das innere Keimblatt oder das D a r m d r ü s e n - blatt idd) ist noch unverändert. Nach Kölliker. 204 Ui’wirbelplatten und Seitenplatteii. X. Nachdem die Chorda sich von den beiden Seitenblättern völlig getrennt hat, spaltet sich von dem inneren Rande jedes Seitenblattes rechts und links ein Stück ab , welches die Gestalt eines dicken langen Stranges hat (Fig. 45 uivp^ Fig. 46 li). Wir wollen den¬ selben Urwirhelplatte, oder besser Ur Wirbelstrang nennen, weil dieser Strang sich zu den Urwirbeln entwickelt. Er bildet die erste Anlage der einzelnen Abschnitte der Wirbelsäule , der „Ur- wirbelstücke“. Später treten diese Urwirbel in die engste Beziehung zu der Chorda dorsalis, welche sie umwachsen, und diese ganze Axen-Masse entwickelt sich dann zu der späterhin so mannichfach gegliederten und complicirten Wir¬ belsäule. Die peripherischen Theile der beiden Seitenblätter, welche nach der Abspaltung des Urwirbel- stranges übrig bleiben, heissen von jetzt an „Seitenplatten“ -oder Seitenblätter im engeren Sinne ; sie entwickeln sich zu den schon genannten beiden Faserblättern. Während dieser Vorgänge bleibt das Darmdrüsenblatt oder das innere Keimblatt zunächst ganz unverändert; es sind keine Sonderungen daran wahrzunehmen (Fig. 45 c/c/, Fig. 46 d). Um so bedeutender sind die Veränderungen, welche jetzt im Hautsinnes- blatte oder im äusseren Keimblatte vor sich gehen. Die fort¬ dauernde Erhöhung und das beständige Wachsthum der beiden Rückenwülste führt nämlich dahin, dass jetzt diese beiden erhabenen Leisten sich mit ihren oberen freien Ifändern gegen einander krüm¬ men, immer mehr nähern (Fig. 46 w] und schliesslich verwachsen. So entsteht aus der offenen Ifückenfurche, deren obere Spalte enger und enger wird, zuletzt ein geschlossenes cylindrisches Rohr (Fig. 47 7nY) . Dieses Rohr ist von der grössten Bedeutung : es ist nämlich Fig. 46. Querschnitt durch den ürkeim (von einem Hühn¬ chen am Ende des ersten Brütetages), etwas weiter entwickelt als Fig. 45, ungefähr 20mal vergrössert. Die beiden Ränder der Markplatte (?»), welche als Markwülste [w] die letztere von der Hornplatte [K\ abgrenzen, krümmen sich gegeneinander. Beiderseits der Chorda [cK] hat sich der innere Theil der Seitenblätter [u] als Urwirbelstrang von dem äusseren Theile [sp] gesondert. Das Darradrüsenblatt [d ist noch unverändert. Nach Remak. X. Markrohr und Hornplatte. 205 die erste Anlage des Central-Nervensystems. des Gehirns und des Rückenmarkes. Wir nennen diese erste Anlage Mark rohr oder fJi U tx ftn tp //V f/ f Fig. 47. Mediillarrohr [Tuhm juedullaris). Früher hat man diese Tliatsache als ein wunderl)ares Räthsel angestaunt ; wir werden nachher sehen, dass sich dieselbe im Lichte der Descendenz-Theorie als ein ganz natürlicher Vorgang herausstellt. Es ist ganz naturgemäss, dass sich das Central-Nervensystem — als das Organ, durch welches aller Verkehr mit der Aussenwelt, alle Seelenthätigkeit und alle Sinnes¬ wahrnehmungen vermittelt werden — aus der Oberhaut oder E])idermis durch Abschnürung entwickelt. Später schnürt sich das Markrohr vollständig vom äusseren Keimblatte ab und wird nach innen hinein gedrängt. Der übrig bleibende Theil des letzteren heisst nunmehr Horn platte oder „Hornblatt“, weil sich aus ihm die gesammte Oberhaut oder Epidermis mit den dazu gehörigen Horntheileii (Nä¬ geln, Haaren u. s. w.) entwickelt. (Vergl. Taf. 11 und Hl.) Sehr frühzeitig scheint ausser 'dem Central-Nervensystem von der äusseren Haut her noch ein anderes, ganz verschiedenes Organ Fig. 47. Querschnitt durch den Urkeiin (von einem be¬ brüteten Hühnchen am zweiten Brütetage) ungefähr lOOmal vergrössert. Im äusseren Keimblatte hat sich die* axiale Rückenfurche voll¬ ständig zum Markrohr [mr] geschlossen und von der Hornplatle [h] abgeschnürt. Im mittleren Keimblatte ist die axiale Chorda [ch] ganz von den beiden Urwirbelsträngen [uw) getrennt , in deren Innerem sich später eine vorübergehende Höhle [tiwh] bildet. Die Seitenblät¬ ter haben sich in das äussere Hautfaserblatt [hpl] und in das innere Darmfaserblatt [df] gespalten , die durch die Mittelplatten [mp] innen noch Zusammenhängen. Die Spalte zwischen beiden [sp] ist die Anlage der Leibeshöhle. In der Lücke zwischen Urwirbelsträngen und Seiten¬ blättern ist a u s s e n jederseits die U r n i e r e [img) , innen hingegen die Urarterie [ao] angelegt. Nach Kölliker. 206 Spaltungs-Produkte des äusseren Keimblattes. X. zu entstellen, nämlich die Urniere, welche die ausscheidende Thä- tigkeit des Körpers besorgt und den Harn des Embryo absondert. Diese Urniere ist ursprünglich ein ganz einfacher, röhrenförmiger, langer Gang, ein gerader Canal, der beiderseits der Ur wirbelstränge (an deren äusserer Seite) von vorn nach hinten läuft (Fig. 47 ung) . Er entsteht, wie es scheint, seitlich vom Medullarrohr aus der Horn¬ platte, in der Lücke, welche zwischen dem Urwirbelstrange und der Seitenplatte sich findet. Schon zu der Zeit, in welcher die Ab¬ schnürung des Medullarrohres von der Hornplatte erfolgt, wird die Urniere in dieser Lücke sichtbar. Nach anderen Angaben soll die erste Anlage der Urniere nicht von der Hornplatte, sondern entweder vom Urwirbelstrange oder von den Seitenplatten sich ablösen. Das wären also die drei Stücke, welche zunächst aus dem äusseren Keimblatte hervorgehen : 1) Die Hornplatte oder die äussere Um¬ hüllung des Körpers, welche die Oberhaut mit den Haaren, Nägeln, Schweissdrüsen u. s. w. bildet (Fig. 47 h] ; 2) das Markrohr oder Medullarrohr, aus welchem sich das Rückenmark, und später an dessen vorderem Ende das Gehirn hervorbildet (Fig. 47 yyir) ; 3) die Urni ereil, welche als ausscheidende Organe, als Harnwerkzeuge thätig sind (Fig. 47 ung). Dazu gehört vielleicht auch die erste An¬ lage der K e i m d r ü s e n , des wichtigsten Theils der Geschlechtsorgane. Während so das Hautsinnesblatt sich in die Hornplatte, das Medullarrohr und die Urnieren sondert, zerfällt das mittlere Keim¬ blatt oder das vereinigte Muskelblatt ebenfalls in drei Stücke, näm¬ lich : li in der Mittellinie des Urkeimes der Axenstab oder die Chorda (Fig. 47 ch) ; 2) zu beiden Seiten derselben die Ur wirbel¬ stränge (Fi g. 47 uiü] und 3) nach aussen die davon abgeschnürten Seitenblätter. Diese letzteren zeigen uns noch die ursprüngliche Spaltung des mittleren Keiiliblattes in das äussere Hautmuskelblatt (oder Hautfaserblatt, Fig. 47 hpl)^ und das innere Darmmuskelblatt (oder Darmfaserblatt, Fig. 47 df]. Die Verbindungsstelle beider Faser¬ blätter heisst Mittelplatte [mp]. Die enge Spalte [sp] oder der leere, hohle Raum, welcher zwischen beiden Faserblättern sich bildet, ist ebenfalls von der grössten Bedeutung ; er ist die Anlage der Leibes¬ höhle oder des Coeloms; der grossen Eingeweidehöhle, in welcher später Herz, Lunge, Darmcanal u. s. w. liegen. Sie zerfällt später beim Säugethiere durch die Ausbildung des Zwerchfelles in zwei ge¬ trennte Höhlen: in die Brusthöhle und die Bauchhöhle. Anfang X. Spaltiiiigs-Producte des inneren Keimblattes. 207 1 aber ist sie ein einfacher, hohler Raum, der ursprünglich in Gestalt einer rechten und linken Spalte zwischen Darminuskelblatt und Haut¬ muskelblatt auftritt. Diese Spalte entsteht durch Auseinanderweichen der beiden mittleren Blätter. Nur an ihrem inneren Rande bleiben diese beiden yerl)unden ; hier biegt (an der x4ussenseite der Urwirbel- stränge) das Hautfaserblatt unmittelbar in das Darmfaserblatt um, und diese Umbiegungsstelle ist eben die Mittelplatte oder besser Gekrösplatte (Fig. 40 7np). Endlich treffen wir nun wahrscheinlich im Zusammenhänge mit dieser Leibeshöhlenbildung) schon in sehr früher Zeit ein anderes Organ in dem unteren Winkel zwischen dem Darmfaserl)latte und den Urwirbelsträngen (Fig. 47 ao). Das ist die erste Anlage der grossen Blutgefässe des Körpers, der primitiven H a u p t - A r t e r i e n oder Aorten. Sie verlaufen als zwei lange Canäle in der spalt¬ artigen Lücke zwischen dem Darmmuskell)latt, dem Darmdrüsen¬ blatt und den Urwirbelsträngen. Später liegen sie ganz inwendig in der Leibeshöhle, und dann liegt ganz nahe nach aussen von ihnen die Urniere (Vergl. Taf. H, Fig. 3, 4 und S. 219). Das innere Keimblatt oder das Darmdrüsenblatt (Fig. 47 ihl\ bleibt während dieser Vorgänge ganz unverändert und beginnt erst etwas später eine ganz flache, rinnenförmige Vertiefung in der Mittel¬ linie des Urkeims, unmittelbar unter der Chorda zu zeigen. Diese Vertiefung heisst die Darm rinne oder Darmfurche. Sie deutet uns bereits das künftige Schicksal dieses Keimblattes an. Indem nämlich die Darmrinne sich allmählich vertieft und ihre unteren Begrenzungs¬ ränder sich gegen einander krümmen, gestaltet sie sich in ganz ähn¬ licher Weise zu einem geschlossenen Rohr, dem Darm rohr, um, wie vorher die Primitivrinne sich zum Medullarrohr gestaltet hat (Fig. 48). Auch diesen wichtigen. Vorgang können Sie sich ganz ein¬ fach mechanisch vorstellen. Denken sie sich ein Blatt Pai)ier, dessen entgegengesetzte Ränder mit Leim bestrichen sind , und welches so stark gekrümmt wird, dass sich die Ränder desselben berühren ; las¬ sen Sie dann diese Ränder mit einander verkleben oder verwachsen, so entsteht natürlich ein Rohr. So entstand das Medullarrohr (48 7i) . Ganz ähnlich entsteht auch das Darmrohr (48 a] . Das Darmmuskel¬ blatt (f)^ welches dem Darmdrüsenblatt (d) anliegt, folgt natürlich der Krümmung des letzteren. Es besteht also von Anfang an die 208 Bildung des Markrohres und des Darmrohres. X. entstellende Dannwand aus zwei Schichten, inwendig aus dem Darm¬ drüsenblatt und auswendig aus dem Darmmuskelblatt. Nun ist aber trotz aller Aehnlichkeit ein Unterschied in der Bildung des Darmrohres und des Markrohres zu bemerken. Das Markrohr schliesst sich nämlich in seiner ganzen Länge zu einer cylindrischen Röhre, während das Darmrohr in der Mitte offen bleibt und die Höhlung desselben noch sehr lange in Zusammenhang mit der Höhlung der Keimblase steht. Die offene Verbindung zwischen beiden Höhlungen schliesst sich erst sehr spät, bei Bildung des Nabels. Die Schliessung des Markrohres erfolgt von beiden Sei¬ ten her, indem die Ränder der Primitivrinne von rechts und links her mit einander verwachsen. Die Schliessung des Darmrohres hin¬ gegen erfolgt nicht bloss von rechts und von links, sondern gleich- Fig. 48. Drei sch ematische Quers chnitte durch den Ur- keim des höheren Wirbeltliieres, um die Entstehung der röhrenförmigen Organ-Anlagen aus den gekrümmten Keimblättern zu zeigen. In Fig. A sind Markrohr (w) und Darmrohr (a) noch offene Rinnen; die Urnieren {ti) sind noch einfache Hautdrüsen. In Fig. B ist das Markrohr (n) und die Rücken wand bereits geschlossen, während das Darmrohr (a) und die Bauchwand noch offen sind; die Urnieren sind abgeschnürt. In Fig. C ist sowohl oben das Markrohr und die Rückenwand, als unten das Darm¬ rohr und die Bauch wand geschlossen. Aus allen offenen Rinnen sind geschlossene Röhren geworden ; die Urnieren sind nach innen gewandert Die Buchstaben bedeuten in allen drei Figuren dasselbe : h Hautsinnes¬ blatt. 71 Markrohr oder Medullarrohr. u Urnieren. x Axenstab. s Wirbel- Anlage. r Rücken wand, b Bauch wand, c Leibeshöhle oder Coelom. /Darmfaserblatt, Urarterie (Aorta), v Urvene (Darm-Vene), r/ Darm¬ drüsenblatt. a Darmrohr. (Vergl. Taf. II und III.] X. Abschnürung des Embryo von der Keimliaiitblase. 209 zeitig auch von vorn und von hinten her, indem die Ränder der Darmrinne von allen Seiten her gegen den Nabel zusammen¬ wachsen. Dieser Vorgang wird für Sie anfangs ziemlich schwer zu verstellen sein, und erst später werden Sie im Stande sein, sich ein einigermaassen entsprechendes Bild desselben zu entwerfen. Aller¬ dings sind alle hier auftretenden Processe eigentlich ausserordentlich einfach ; aber dennoch erscheinen sie uns im Anfang ziemlich schwer verständlich, weil wir nicht gewohnt sind, uns derartige Entwicke¬ lungs-Vorgänge lebendig vor Augen zu stellen. Ausserdem treten freilich auch bald verschiedene Complicationen auf, welche das an sich nicht schwierige Verständniss der ursprünglichen Entwickelungs- Vorgänge gerade beim Wirbelthiere sehr erschweren. Insbesondere ist es hier das Verhältniss des Embryo zur Keimblase und zu den aus %/ letzterer sich bildenden Hüllen, welches anfangs sehr grosse Schwie¬ rigkeiten bereitet. (Vergl. Taf. III, Fig. 14 und 15.) Um hier Klarheit zu gewinnen, müssen Sie das Verhältniss des Urkeimes (oder der eigentlichen Anlage des Embryo-Körpers) zum Fruchthof und zur Keimblase scharf iu’s Auge fassen. Das geschieht am besten durch Vergleichung der fünf Stadien, welche Fig. 49 Ihnen im Längsschnitt vorführt. Der embryonale Körper (c), der sich aus der Keimscheibe gebildet hat, zeigt schon sehr frühzeitig das Bestreben, sich über die Ebene des Fruchthofes zu erheben und von der Keimblase abzuschnüreu. Der ganze Körper zeigt jetzt, wenn man ihn von der Rückenfläche betrachtet, immer noch eine sehr ein¬ fache Gestalt. Der Umriss hat' immer noch die ursprüngliche ein¬ fache Sohlenform (Fig. 42, S. 200). Von einer Gliederung in Kopf, Hals, Rumpf u. s. w., sowie von Gliedmaassen ist noch Nichts zu be- * I merken. Aber in der Dicke ist der Urkeini mächtig gewachsen und daher tritt jetzt sein Rückentheil als ein dicker, länglich runder Wulst stark gewölbt über die Fläche des Fruchthofes hervor. Nun stellen Sie sich vor, dass sich der Embryo bemühe, sich von der Keimblase, mit welcher er an der Bauchfläche zusammenhängt, voll¬ ständig abzuschnüren und zu emancipiren. Indem diese Abschnürung fortschreitet, krümmt sich sein Rücken immer stärker ; in demselben Verhältnisse, als der Embryo wächst und grösser wird, nimmt die Keimblase ab und wird kleiner, und zuletzt hängt die letztere nur ijoch als ein kleines Bläschen aus dem Bauche des Embryo hervor (Fig. 47, h ds). Zunächst entsteht in Folge derAVachsthumsvor- Haectel, Entwictelungsgeschiclite. 14 210 Abschnürung: des Embryo von der Keimhaiitblase. X. / z Fig. 49. Fig. 49. Fünf schematische Längsschnitte durch den reifenden Sängethier-Keim und seine Eihülleu. In Fig. 1 — 4 geht der Längsschnitt durch die Sagittal - Ebene oder die Mittelebene des Körpers, welche rechte und linke Hälfte scheidet; in Fig. 5 ist der Keim von der linken Seite gesehen. In Fig. 1 umschliesst das mit Zotten [d') besetzte Chorion [d] die Keimblase, deren Wand aus den beiden primären Keimblättern besteht. Zwischen dem äusseren [a] und inneren [i] Keim¬ blatte hat sich im Bezirke des Fruchthofes das mittlere Keimblatt [m] X. Blätterspaltimg im Fruclitliofbezirk. 211 gange, die diese Abschnürung bewirken, rings uni den Embryo-Körper auf der Oberfläche der Keimblase eine furchenartige Vertiefung, die wie ein Graben den ersteren rings umgiebt, und nach aussen von diesem Graben bildet sich durch Erhebung der anstossendeii Theile der Keimblase ein ringförmiger Wall oder Damm (Fig. 49, 2 Um diesen wichtigen Vorgang klar zu übersehen, wollen wir den Embryo mit einer Festung vergleichen, die von Graben und Wall umgeben ist. Dieser Graben besteht aus dem äusseren Theile des Fruchthofes und hört auf, wo der Fruchthof in die Keimblase über¬ geht. Die wichtige Spaltung in dem mittleren Keimblatte, welche die Bildung der Leibeshöhle veranlasst, setzt sich peripherisch über den Bezirk des Embryo auf den ganzen Fruchthof fort. Zunächst reicht dieses mittlere Keimblatt bloss so weit, wie der Fruchthof; der ganze übrige Theil der Keimblase besteht anfangs nur aus den zwei ursprünglichen Keimblättern, dem äusseren und inneren Keim¬ blatt. So weit also der Fruchthof reicht, spaltet sich das mittlere Keimblatt ebenfalls in die beiden Ihnen bereits bekannten Lamellen, in das äussere Hautfaserblatt und in das innere Darmfaserblatt. Diese beiden Lamellen weichen weit auseinander, indem sich zwischen beiden eine helle Flüssigkeit ansammelt (Fig. 49,=h innere entwickelt. In Fig. 2 beginnt der Embryo (e) sich von der Keiinblase (ds) abzuschnüren, während sich rings um ihn der Wall der Amnion¬ falte erhebt (vorn als Kopfscheide , ks , hinten als Schwanzscheide, ss) . In Fig. 3 stossen die Länder der Amnionflüte (am) oben über dem Kücken des Embryo zusammen und bilden so die Amnionhöhle {ak) ; indem sich der Embryo (e} stärker von der Keimblase [ds] absclinürt , entsteht der Darmcanal [dd] , aus dessen hinterem Ende die Allantois hervorwächst [al) . In Fig. 4 wird die Allantois [al) grösser; der Dottersack [ds) k(^4ner. In Fig. 5 zeigt der Embryo bereits die Kiemenspalten und die Anlagen der beiden Beinpaare ; das Chorion hat verästelte Zotten gebildet. In allen 5 Figuren bedeutet; e Embryo, a Aeusseres Keimblatt, m Mitt¬ leres Keimblatt, i Inneres Keimblatt, cwi Amnion, [ks Kopfscheide. SS Schwanzscheide), ah Amnion-Höhle, as Amnionscheide des Nabel¬ stranges. kh = ds Keimhautblase oder Dottersack (Nabelblase) . dg Dotter¬ gang. df Darmfaserblatt, dd Darmdrüsenblatt, al Allantois. vl=hh Herzgegend, ch — d Choriou oder äussere Eihaut (sogenannte ,, Dotter¬ haut“). chz — d' Chorion-Zotteu. sh Seröse Hülle, sz Zotteu derselben. r Der mit Flüssigkeit gefüllte Raum zwischen Amnion und Chorion. (Nach Koelliker.) Vergl. Taf. III, Fig. 14 und 15. 14* i 212 Bildung der Amnion-Hülle. X. Lamelle, das Darmfaserblatt, bleibt auf dem inneren Blatte der Keim¬ blase (auf dem DarmdrUsenblatte) liegen. Die äussere Lamelle hin¬ gegen, das Hautfaserblatt, legt sich eng an das äussere Blatt der Keimblase an und hebt sich mit diesem zusammen von derselben ab. Aus diesen beiden vereinigten äusseren Lamellen, nämlich aus der äusseren Haut oder der Hornplatte, und aus dem Hautfaserblatt , ent¬ steht nun eine zusammenhängende Haut. Das ist der ringförmige Wall, welcher rings um den ganzen Embryo immer höher und höher wird, und schliesslich über demselben zusammenwächst [Fig. 49, 2? s? 4, 5 . Um das vorhin gebrauchte Bild der Festung beizubehalten , stellen Sie sich vor, dass der King-Wall der Festung ausserordentlich hoch wird und die Festung Aveit überragt. Seine Ränder Avölben sich wie die Kämme einer überhängenden FelsAvand, welche die Festung ein- schliessen will ; sie bilden eine tiefe Höhle und wachsen schliesslich oben zusammen. Zuletzt liegt die Festung ganz innerhalb der Höhle, die durch Verwachsung der Ränder dieses gewaltigen Walles ent¬ standen ist. (Vergl. Fig. 50 — 53, und Taf. HI, Fig. 14.) Indem in dieser Weise die beiden äusseren Schichten des Frucht¬ hofes, das Hautsinnesblatt und das Hautfaserblatt, sich faltenförmig rings um den Embryo erheben und darüber zusammen Avachsen, bilden sie schliesslich eine geräumige, sackförmige Hülle um denselben. Diese Hülle führt den Namen Fruchthaut oder Schafhaut, Amnion (Fig. 49 ani] . Der Embryo schwimmt in einer Avässerigen Flüssigkeit, AA^elche den Raum zwischen Embryo und Amnion ausfüllt und Amnion- Wasser oder FruchtAvasse r genannt Avird (Eig. 49, 4, ~^ali]. Später kommen wir auf die Bedeutung dieser merkAvürdigen Bildung zurück. Zunächst ist sie für uns von keinem Interesse , weil ' sie in keiner directen Beziehung zur Körperbildung steht. Wir mussten sie aber vorläufig erAA älinen, um zu A'erstehen, Avie sich der Embryo des Säuge- thieres seine eigenthümlichen Hüllen und Anhänge bildet. Unter diesen verschiedenen Anhängen, deren Bedeutung aaui* später erkennen werden, Avollen Avir vorläufig noch die Allantois und den Dotter¬ sack nennen. Die Allantois oder der Harnsack (Fig. 49, 3, 4 al] ist eine bimförmige Blase, Avelche aus dem hintersten Theile des Darmcanales hervorwächst ; ihr innerster Theil verAvandelt sich später¬ hin in die Harnblase ; ihr äusserster Theil bildet mit seinen Gefässen die Grundlage des Mutterkuchens oder der Placenta. Vor der Allan¬ tois hängt aus dem offenen Bauche des Embryo der Dotter sack X. Bildung des Harnsackes Und des Dottersackes. 213 oder die Nabelblase hervor fFig.dO, 3, 4 ds)^ welcher nichts An¬ deres ist, als der Kest der ursprünglichen K e i m b 1 a s e (Fig. 49, 1 kh) . Bei weiter entwickelten Embryonen, bei denen die Darmwand und die Bauchwand dem Verschluss nahe ist, hängt dieselbe als ein klei¬ nes gestieltes Bläschen aus der Nabelöffuung (Fig. 49, 4, 5 ds) hervor. Seine Wand besteht aus zwei Schichten : innen aus dem Darmdrüsen¬ blatt, aus&en aus dem Darmfaserblatt. Sie ist also eine directe Fort¬ setzung der Darmwand selbst. Je grösser der Embryo wird, desto kleiner wird dieser Dottersack. Anfänglich erscheint der Embryo nur als ein kleiner Anhang an der grossen Keimblase. Später hin¬ gegen erscheint umgekehrt der Dottersack oder der Rest der Keim¬ blase nur als kleiner beutelförmiger Anhang des Embryo. Er ver¬ liert schliesslich alle Bedeutung und wird als Nahrungsmaterial von dem sich entwickelnden Embryo verbraucht. Die sehr weite Oeffnung, durch welche anfangs die Darmhöhle mit der Nal)elblase communicirt, wird später immer enger und verschwindet endlich ganz. Der Nabel, die kleine grubenförmige Vertiefung, welche man beim entwickelten Menschen in der Mitte der Bauchwand vortiudet, ist diejenige Stelle, an welcher ursprünglich der Kest der Keimlilase, die Nabelblase, in die Bauchhöhle eintrat und mit dem sich bildenden Darm zusammen¬ hing. (Vergl. Fig. 14 und 15 auf Taf. III.) Die Entstehung des Nabels fällt mit dem vollständigen Ver¬ schluss der äusseren Bauch wand zusammen. Die Bauch wand ent¬ steht in ganz ähnlicher Weise, wie die Kückenwand. Beide werden wesentlich vom Hautfaserblatte gebildet und äusserlich von der Horn¬ platte, dem peripherischen Theile des Ilautsinnesblattes, überzogen. Beide kommen dadurch zu Stande, dass sich das animale Keimblatt in ein doppeltes Kohr verwandelt: oben am Kücken den Wirbel- Canal, der das Markrohr umschliesst, unten am Bauche das Leibes¬ rohr, welches im Coeloni das Darmrohr enthält (Fig. 4S, S. 208). Wir wollen zuerst die Bildung der Kückenwand und dann die der Bauchwand betrachten (Fig. 50 — 53). In der Mitte der Kücken¬ fläche des Embryo liegt ursprünglich , wie Sie wissen , unmittelbar unter der Hornplatte {h) das Markrohr [771)'] , welches sich von dessen mittlerem Theile abgeschnürt hat. Später aber wachsen die Urwirbel- platten {tnv] von rechts und von links her zwischen diese beiden ursprünglich zusammenhängenden Theile hinein Fig. 51, 52). Die oberen inneren Ränder beider Urwirbelplatten schieben sich zwischen 214 Entstehimg der Rückenwand und der Banchwand. X. ni r m r 7t, Horiiplatte mul Markrohr hinein, drängen beide auseinander und ver¬ wachsen schliesslich zwischen denselben in einer Naht, die der Mittel- Fig. 50 — 53. Querschnitte durch Embryonen (von Hüh¬ nern). Fig. 50 vom zweiten, Fig. 51 vom dritten, Fig. 52 vom vierten und Fig. 53 vom fünften Tage der Bebrütung. Fig. 50 — 52 nach Koel- LiKER, gegen 100 mal vergrössert; Fig. 53 nach Remak, etwa 20mal ver- grössert. h Horuplatte. w?r Markrohr, wig Urniereugaug. un Uruiereu- bläschen. hj) Plautfaserblatt, m = mu = mp Muskelplatte, mo Urwirbel- platte [wh häutige Anlage des Wirbelkörpers, ich des Wirbelbogens, icq der Rippe oder des Querfortsatzes) . uwh Urwirbelhöhle. ch Achsen¬ stab oder Chorda, sh Chordascheide, hh Baucliwand. g hintere, v vor¬ dere Rückeumarks-Xerveuwurzel. a = af=am Amnionfalte. Leibes¬ höhle oder Coelom. df Darmfaserblatt, ao primitive^ Aorten, sa secun- däre Aorta, vc Cardinal-Venen. d=dd Darmdrüsenblatt, dr Darmrinne. In Fig. 50 ist der grösste Theil der rechten Hälfte, in Fig. 51 der grösste Theil der linken Hälfte des Querschnittes weggelassen. Von dem Dotter¬ sack oder dem Rest der Keimblase ist unten nur ein kleines Stück Wand gezeichnet. (Vergl. die Querschnitte Taf. II, Fig. 3 — 6). X. Entstehung der Kückenwand und der Bauchwand. 215 771 7, linie des Rückens entspricht. Der Verschluss erfolgt ganz nach Art des Markrohres, welches nunmehr ganz von diesem Wirhelrohr um- 216 Entstehung der Rücken wand und der Bauchwand. X. schlossen wird. So entsteht die Rücken wand, und so kommt das Markrohr ganz nach innen zu liegen (Fig. 53). In ganz entsprechender Weise wächst später die Urwirbelmasse unten rings um die Chorda dorsalis herum und bildet hier die Wirbel¬ säule. Hier unten spaltet sich der innere untere Rand der Urwirbel- platten jederseits in zwei Lamellen, von denen sich die obere zwischen Chorda und Markrohr, die untere hingegen zwischen Chorda und Darmrohr einschiebt. Indem sich beide Lamellen von beiden Seiten her über und unter der Chorda begegnen, umschliessen sie dieselbe völlig und bilden so die röhrenförmige, äussere Chorda-Scheide, die skeletbildende Schicht, aus welcher die Wirbelsäule hervorgeht (Fig. 52, 53). Vergl. Fig. 3-6 auf Taf. II, S. 219. Ganz ähnliche Vorgänge wie hier oben am Rücken, bei Bildung der Rückenwand , treffen wir unten am Bauche bei Entstehung der Bauchwand an (Fig. 53Z>A). Hier wachsen nämlich die Seiten¬ platten ganz auf dieselbe Weise rings um den Darm zusammen, wie der Darm selbst entstanden ist. Der äussere Theil der Seitenplatten bildet die Bauchwand oder die untere Leibeswand, indem an der inneren Seite der vorhin berührten Amnionfalte sich beide Seiten¬ platten stärker krümmen und von rechts und links her einander ent¬ gegenwachsen. Während der Darmcanal sich schliesst, erfolgt gleich¬ zeitig von allen Seiten her auch die Schliessung der Leibeswand. Also auch die Bauchwand, welche die ganze Bauchhöhle unten um- schliesst, entsteht wieder aus zwei Hälften, aus den beiden gegen einander gekrümmten Seitenplatten. Indem diese von allen Seiten her gegen einander zusammenwachsen und sich endlich in der Mitte im Nabel vereinigen, erfolgt der Verschluss der Leibeswand in der¬ selben Weise, wie der Verschluss der Darmwand. Wir haben also eigentlich einen doppelten Nabel zu unterscheiden, einen inneren und einen äusseren. Der innere oder Darmnabel ist die definitive Verschlussstelle der Darmwand , durch welche die offene Communi- cation zwischen der Darmhöhle und der Höhle der Keimblase oder des Dottersackes aufgehoben wird. Der äussere oder HaMtnabel ist die definitive Verschlussstelle der Bauchwand, welche auch beim erwachsenen Menschen äusserlich als Grube sichtbar ist. Jedesmal sind zwei secundäre Keimblätter bei der Verwachsung betheiligt ; bei der Darmwand das Darmdrüsenblatt und Darmfaserblatt, bei der Bauchwand das Hautfaserblatt und Hautsinnesblatt. Es geht alsO’ X. Doppelt-röhr enförmi ge Kör per- Anlage . 217 die Darmwand als Ganzes eigentlich ebenso aus dem Entoderm hervor, wie die Bauchwand (und überhaupt die gesummte Leibeswand) aus dem Exoderm. Wie Sie sehen, sind die Vorgänge bei der Bildung der Bauch¬ wand und der Rückenwand ganz ähnlich. Auf der Rücke ns eite entsteht zuerst aus dem äusseren Keimblatte das Mark rohr und über diesem wächst nachträglich von beiden Seiten her (aus den Ur- wirbeln) die Rücken wand zusammen; der Verschluss erfolgt in der Rücken -Mittellinie. Auf der Bauchseite entsteht ganz analog zuerst aus dem inneren Keimblatte das Darm rohr und über diesem wächst nachträglich von allen Seiten her (aus den Seitenplatten) die Bauch- wand zusammen; der Verschluss erfolgt im Bauchmittelpunkte, im Nabel. Beide Male entstehen also zwei in einander geschachtelte Röhren: Oben das Markrohr, eingeschlossen im Wirbel -Canal der Rückenwand; unten das Darmrohr, eingeschlossen in der Leibeshöhle der Bauchwand. Die Vorgänge, durch welche dergestalt aus der vierblätterigen Keimscheibe die doppelt-röhreliförmige Anlage des Wirbelthier-Kör- ' pers entsteht, sind also eigentlich, wie Sie sehen, sehr einfach. Aber sie sind trotzdem anfangs nicht leicht zu begreifen und schwer dar¬ zustellen. Ich bezweifele nicht, dass Ihnen sehr Vieles jetzt noch unklar geblieben sein wird, besonders da viele von Ilinen gar nicht mit anatomischen Form-Verhältnissen vertraut sein werden. Wenn Sie aber die später folgenden Entwickelungsstadien genau in Betracht ziehen werden, welche die bisher betrachteten erläutern , und wenn Sie namentlich die sämmtlichen, in Fig. 34, 43 — 48, 50 — 53, sowie auf Taf. II (S. 224) dargestellten Querschnitte des ausgebildeten AVirbel- thierkörpers und desUrkeinies sorgfältig vergleichen, so müssen Ihnen, wie ich denke, die Grundzüge in der Ontogenese des Säugethier- Körpers klar werden. Die genaue'j^und denkende Vergleichung der Querschnitte ist für dieses Verständniss überaus wichtig. Gar keine Berücksichtigung haben bis jetzt die verschiedenen Abschnitte des Körpers gefunden, welche wir seiner Länge nach unter¬ scheiden: Kopf, Hals, Brust, Unterleib, Schwanz u. s. w. Für diese ist die Betrachtung der Querschnitte nicht ausreichend , und werden wir daher jetzt zunächst die Gliederung des Säugethier -Körpers in der Längsaxe näher in Betracht zu ziehen haben. 218 Dritte Tabelle. Uebersicht über die Entwickelung der Organ- Systeme des Menschen aus den Keimblättern. (Vergl. Taf. II und III.) A. Aeiisseres primäres Keimblatt : Hautblatt. (Animales J Keimblatt, Baer.) Exoderma. Lamina dermalis. ' a. Erstes secun- Cläres Keimblatt. Hautsinnesblatt. < (Hautschicht, Baer.) Lamina neuroder- malis. I. Hornplatte. , Lamella ceratina. II. 1 Markplatte. 1 Lamella j nervea. 1 III. Nieren- Keimplatte. ^ Lamella uro genitalis. 1. Oberhaut [Ejndermis] . 2. Oberhaut- Anhänge (Haare, Nägel). 3. Oberhaut-Drüsen (Schweissdrüsen , Talgdrü¬ sen, Milchdrüsen). 4. Rückenmark l ,■^T i i 5. Gehirn ( iMarkrohr,. 6. Sinnesorgane (Wesentlicher Theil). 7. Urnieren (?) (vielleicht vom Hautfaserblatt ? ?) . 8. Geschlechtsdrüsen (?) (vielleicht vom Darmfaser¬ blatt??). b. Zweites secimdäres Keimblatt. Hautfas er bl att. - (Fleischschicht, Baer.) Lamina inodermalis. IV. Lederplatte. Lamella coriaria. V. Fleisch¬ platte. < Lamella carnosa.' 9. Lederhaut ( Coriuni] (und Hautmuskel Schicht ?) . ' 10. Rumpfmuskelschicht (Sei¬ tenrumpfmuskeln u. s. w.). 11. Inneres Skelet (Chorda, Wirbelsäule u. s. w.). 12. Exocoelar? ( Parietales Coe- lom-Epithel) ? ? B. Inneres primäres Keimblatt : Darmblatt. (Vegetatives Keimblatt, Baer.) Ento- derma. Lamina (jastralis. c. Drittes secimdäres Keimblatt. Darmfaserblatt. (Gefässschicht, " Baer.) Lamina inoga- stralis. VI. Gefäss- platte. Lamella vasculosa. VII. Gekrös- platte. Lamella mesenterica. 13. Urblut [Haemolymphe] . Erste Blutflüssigkeit. 14. Endocoelar? (Viscerales Coelom-Epithel) ? ? 15. Hauptblutgefässe (Herz, Urarterieu, Urvenen). 16. Blutgefässdrüsen (Lymphdrüsen, Milz.) 17. Gekröse (Mesenterium). 18. Darmmuskelwand (und fas- rige Darmhüllen). d. Viertes secimdäres Keimblatt. Darmdrüsen- blatt. (Schleimschicht, Baer.) Lamina my- coyastralis. ■ VIII. Schleim- . platte. Lamella tnucosa. 19. Darm-Epithelium. (Innere Zellenauskleiduug desDarm- rohr es.) 20. Darmdrüsen - Epithelium. (Innere Zellenauskleidung der Darmdrüsen.) Erklärung von Tafel II und III (zwischen S. 224 und S. 22.)|. Die beiden Tafeln II und III solleli den Aufbau des luensclilichen Körpers aus den Keimblättern tlieils ontogenetiscli, tlieils phylogenetisch erläutern ; Taf. II enthält nur schematische Querschnitte {durch dJLe Pfeilaxe und die Queraxe) ; Taf. III enthält nur schematische Längsschnitte (durch die Pfeilaxe und die Längsaxe). Ueberall sind die vier secundären Keimblätter und ihre Producte durch dieselben vier Farben bezeichnet, und zwar ; 1 ) das Hautsinnesblatt orange, 2) das Ilautfase rb 1 a tt blau, 3) dasDarm- faserblatt roth, und 4, das DarmdrUsenblatt grün. Die Buchstaben bedeuten überall dasselbe. Nur in Fig. 1 und 9 sind die beiden i)rimären Keimblätter dargestellt und zwar das äussere oder llautblatt orange, das innere oder Darmblatt grün. In allen Figuren ist die Kiickenfl äche des Körpers nach oben, die Bauch fläche nach unten gekehrt. Alle Organe, welche aus dem llautblatt entstehen, sind mit blauen, alle Organe, welche aus dem Darmblatt entstehen, mit rothen Buchstaben bezeichnet. Taf. II. Schematische Querschnitte. Fig 1. Querschnitt durch die Gastrula (vergl. Fig. 9, Längs¬ schnitt, und Fig. 2S, S. 157). Der ganze Körper ist Darmrohr (d) ; die Wand desselben besteht nur aus den beiden primären Keimblättern. Fig. 2. Querschnitt durch die Amphioxus-Larve, in dem frühen Stadium, in welchem der Leib bloss aus den vier secundären Keimblättern be¬ steht. (Vergl. Fig. 3S, S. 19ü.) Das Darmrohr (d), aus dem Darmbhitt ge¬ bildet, ist durch die Leibeshöhle (c) von der Leibeswand getrennt, die vom Hautblatt gebildet wird. Fig. 3. Querschnitt durch die Keim sehe ibe des höheren Wirbel- thieres, mit der Anlage der ältesten Organe. (Vergl. den Querschnitt des Hühnchen -Keims vom zweiten Brütetage, Fig. 47, S. 205.) Das Markrohr (t/i) und die Urnieren (u) sind von der Hornplatte (//) abgeschnürt. Beiderseits der Chorda (c/i) haben sich die Urwirbel («tc) und die Seitenblätter dilferenzirt. Zwischen dem Hautfaserblatte und dem Darmfaserblatte ist die erste Anlage der Leibeshöhle oder des Coeloms sichtbar (c) ; darunter die beiden primitiven Aorten (f). Fig. 4. Querschnitt durch die Kei m scheibe des höheren Wirbel- thieres, etwas weiter entwickelt als Fig. 3. (Vergl. den Querschnitt des Hühnchenkeims vom dritten Brütetage, Fig. 50 und 51, S. 214.) Markrohr (wd und Chorda (c/i) beginnen bereits von den Urwirbeln (me) umschlossen zu 220 Erklärung der Querschnitte auf Taf. II. werden, in denen sich Muskelplatte, Skeletplatte und Nervenwurzeln sondern. Die Urnieren [u] sind durch die Lederplatte [l] schon vollständig von der Hornplatte (A) getrennt, c Leibeshöhle, t Aorten. Das Hautblatt erhebt sich rings um den Embryo als Amnionfalte [am) ; dadurch entsteht ein Hohlraum [g] zwischen Amnionfalte und Dottersack- Wand [ds). Fig. 5. Querschnitt durch die Beckengegend und die Hinter¬ beine vom Embryo eines höheren Wirbelthieres. (Vergl. den Querschnitt eines Hühnchen- Keimes vom fünften Brütetage, Fig. 72.) Das Markrohr (m) ist bereits ganz von beiden Bogen- Hälften des Wirbels [wh] umschlossen, ebenso die Chorda und ihre Scheide von beiden Hälften des Wirbelkörpers {ivh). Die Lederplatte [l] hat sich ganz von der Muskelplatte [mp] gesondert. Die Hornplatte [h] ist an der Spitze der Hinterbeine [x] stark verdickt. Die Urnieren [u] ragen bald in die Leibeshöhle (c) vor, und liegen ganz nahe dem Keim -Epithel oder der Anlage der Geschlechtsdrüsen (A). Das Darmrohr(crj ist durch ein Gekröse (y) unterhalb der Haupt-Aorta [t) und der beiden Cardinal- venen [n] an der Kückenfläche der Leibeswand befestigt. Unten ist mitten in der Bauchwand der Stiel der Allantois sichtbar [al). Fig. 6. Querschnitt durch einen en twickelten Ur fisch (oder ein anderes niederes Wirbelthier). Die Theile verhalten sich im Ganzen wie bei dem vorigen Querschnitte Fig. 5 und sind ebenso bezeichnet. Nur sind die Geschlechtsdrüsen [k] zu Eierstöcken entwickelt und die Urnieren (w) in Eileiter verwandelt, welche offen in die Leibeshöhle münden. Die beiden seitlichen Ausstülpungen [Ib] des Darmrohres [d) deuten Darmdrüsen an (z. B. Lebern). Unter dem Darmrohr liegt in der Darmwand die Darmvene [v), über demselben die Aorta [t], noch weiter oben die beiden Cardinal- Venen [n). Fig. 7. Querschnitt durch einen höheren Wurm (durch den Kopf eines Ringelwurms), um die wesentliche Uebereinstimmung desselben mit den Wirbelthieren in der Zusammensetzung des Körpers aus den vier secun- dären Keimblättern zu zeigen. Derselbe ist speciell mit dem schematischen Querschnitte des niederen Wirbelthieres Fig. 6 zu vergleichen. Das ,, Gehirn“ oder der „obere Schlundknoten“ (m) des Wurms entspricht durch seine Ent¬ wickelung und Lagerung dem Markrohr des Wirbelthieres. Aus dem Haut- faserblatte hat sich in gleicher Weise die Lederplatte (/) und die darunter gelegene Muskelplatte differenzirt. Letztere ist in eine äussere Rings- und eine innere Längs -Muskelschicht gesondert, und die Längsmuskeln sind in Rückenmuskeln (r) und Bauchmuskeln [b) zerfallen. Beide sind getrennt durch die Urnieren [u], welche beim Wurme ,, Schleifencanäle“ heissen und von der Hornplatte [h) aus bis in die Leibeshöhle (c) sich erstrecken. Die Urnieren öffnen sich hier trichterförmig und führen die Eier aus, welche aus den Eier¬ stöcken (A) in die Leibeshöhle fallen. Das Darmrohr [d) ist mit Drüsen (^Leber- schläuchen , besetzt. Unterhalb desselben liegt das Bauchgefäss (die ,, Darmvene“, y), oberhalb desselben das Rückengefäss (die ,, Aorta“, t). Die Lagerung und Entstehung aller dieser Urorgane ist beim Menschen und bei jedem anderen Wirbelthiere durchaus dieselbe, wie beim Wurme. Der einzige wesentliche Unterschied besteht darin, dass sich beim Wirbelthiere zwischen Markrohr und Darmrohr die Chorda entwickelt, welche allen Würmern (mit einziger Ausnahme der Ascidien) völlig fehlt. Erklärung der Querschnitte auf Taf. II. 221 Fig. 8. Querschnitt durch den Brustkorb des Menschen. Das Markrohr (wd ist ganz von dem entwickelten Wirbel [w, ringförmig um¬ schlossen. Von dem Wirbel geht rechts und links eine bogenförmige Rippe ah, welche die Brustwand stützt {ly). Unten auf der Bauchfläche liegt zwischen rechter und linker Rippe das Brustbein oder Sternum {hh). Aussen über den Rippen (und den Zwischenrippenmuskeln) liegt die äussere Haut, gebildet aus der Lederplatte (/) und der Hornplatte (/<;. Die Brusthöhle (oder der vordere Theil des Coeloms, c,) ist grösstentheils von den beiden Lungen {lu) eingenom¬ men, in welchen sich baumförmig die Luftrölircnäste verzweigen. Diese münden alle zusammen in die unpaare Luftröhre (/r), welche weiter oben am Halse in die Speiseröhre [sr) einmündet. Zwischen Darmrohr und Wirbelsäule liegt die Aorta [t). Zwischen Luftröhre und Brustbein liegt das Herz, durch eine Scheidewand in zwei Hälften getrennt. Das linke Herz (hl) enthält nur arterielles, das rechte {hr) nur venöses Blut. Jede Herzhälfte zerfällt durch ein Klappenventil in eine Vorkammer und eine Kammer. Das' Herz ist hier schematisch in der (phylogenetisch) ursprünglichen symmetrischen Lagerung (in der Mitte der Bauchseite) dargestellt. Beim entwickelten Menschen und Affen liegt das Herz unsymmetrisch und schief, mit der Spitze nach links. Taf. IIL Schematische Längsschnitte. Fig. 9. Längsschnitt durch die Gastrula (vergl. Fig. 1, Quer¬ schnitt, und Fig. 28, S. 157). Die Darmhöhle {dj öffnet sich vorn durch die Mundöfifnung (o). Die Darmwand, welche zugleich Körperwand ist, besteht bloss aus den beiden primären Keimblättern. Fig. lU. Längsschnitt durch einen Urwurm (Prothehnis), dessen Körper bloss aus den vier secundären Keimblättern besteht. Das Darmrohr {d] ist noch so einfach wie bei der Gastrula (Fig. 9). Die Mundöffnung (o, ist noch zugleich Afteröffnung. Fig. 11. Längsschnitt durch einen niederen Coelomaten- Wurm. Das Urhirn [m] oder der über dem Schlund gelegene erste Nerven¬ knoten (,, Oberer Schlundknoten") hat sich von der Hornplatte [h) abgeschnürt. Das Darmrohr [d] hat ausser der vorderen Mundöffnung [o] eine zweite, hintere After- Oeffnung erhalten (a). Eine Hautdrüse hat sich zur Urniere (?/) ent¬ wickelt und mündet in die Leibeshöhle (c), welche sich zwischen Hautfaser¬ blatt und Darmfaserblatt gebildet hat. Fig. 12. Längsschnitt durch einen ausgestorben en Chor da - Wurm (Chordonium], welcher zu den gemeinsamen Stammformen der Wirbel- thiere und der Ascidien gehörte. Das Urhirn [m) hat sich in ein verlängertes ]\Iarkrohr ausgezogen. Zwischen Markrohr und Darmrohr {d) hat sich die Chorda [ch) entwickelt. Das Dannrohr hat sich in zwei verschiedene Abschnitte gesondert, einen vorderen Kiemendarm (mit drei Paar Kiemenspalten, Ä-s,, welcher zur Athmung diept, und einen hinteren Magendarm (mit einem Leber¬ anhang, Ib), welcher zur Verdauung dient. Vorn am Kopfende hat sich ein Sinnesorgan (5-1 entwickelt. Die Urniere {n) mündet in die Leibeshöhle (c). Fig. 13. Längsschnitt durch einen Urf is ch (Proselachius;, einen nächsten Verwandten der heutigen Haifische und directen Vorfahren des Menschen. 222 Erklärung der Längsschnitte auf Taf. III. (Die Flossen sind fortgelassen). Das Markrolir hat sich in die fünf primitiven Hirnblasen {>n[ — m^) und in das Rückenmark (wg) gesondert (vergl. Fig. 15 und 16). Das Gehirn ist vom Schädel is), das Rückenmark vom Wirbelcanal umschlossen (über dem Rückenmark die Wirbelbogen, wb ] unter demselben die Wirbelkörper, wk; unter letzteren ist der Ursprung der Rippen angedeutet) . Vorn hat sich aus der Hornplatte ein Sinnesorgan {q — Nase oder Auge), hinten die Urniere (w) entwickelt. Das Darmrohr [d] hat sich in folgende hinter einander gelegene Theile gesondert: Mundhöhle [mh], Schlundhöhle mit sechs Paar Kiemenspalten [ks], Schwimmblase (= Lunge, lu), Speiseröhre {sr), Magen m(/), Leber {Ib) mit der Gallenblase (/), Dünndarm (dd) und Mastdarm mit der Afterötfnung (a). Unter der Schlundhöhle liegt das Herz, mit Vorkammer ilw) und Herzkammer {hk). Fig. 14. Längsschnitt durch einen menschlichen E mbryo von drei Wochen, um das Verhalten des Darmrohrs zu den Anhängen zu zeigen. In der Mitte tritt aus dem Darmrohr der langgestielte Dottersack (oder die Nabelblase) hervor {ds) ; ebenso ragt hinten aus dem Darm die langgestielte Allantois hervor {al). Unter dem Vorderdarm ist das Herz (A::) sichtbar. Der Embryo liegt frei in der Amnionhöhle [ah). Das Amnion beginnt um den Stiel der Allantois und des Dottersackes herum die Scheide des Nabelstranges zu bilden. Fig. 15. Längsschnitt durch einen menschlichen Embryo von fünf Wochen (vergl. Fig. 83). Das Amnion und die ganze Hautdecke der Bauchseite ist weggelassen. Das Markrohr hat sich in die fünf primitiven Hirnblasen {mi — m^) und das Rückenmark (me) gesondert (vergl. Fig. 13 und 10). Rings um das Gehirn ist der Schädel (s) angelegt; unter dem Rücken¬ mark die Reihe der Wirbelkörper [zck). Das Darmrohr hat sich in folgende, hinter einander gelegene Abschnitte dilferenzirt : Schlundhöhle mit drei Paar Kiemenspalten [ks], Lunge {lu), Speiseröhre [sr), Magen (my), Leber {Ib), Dünnclarmschlinge {dd), in welche der Dottersack {ds) einmündet, Allatitois {(d) und Mastdarm. Hinter dem Schlunde ist das grosse gebogene Herz sicht¬ bar {hz). Fig. 10. Längsschnitt durch ein erwachsenes menschliches W eib. Alle Theile sind vollständig entwickelt, um jedoch klar die Ver¬ hältnisse der Lagerung und der Beziehung zu den vier secundären Keimblättern darzustellen, schematisch reducirt und vereinfacht. Am Gehirn haben sich die fünf ursprünglichen Hirnblasen (Fig. 15 vii — m5) in der nur den höheren Säugethiereii eigenthümlichen Weise gesondert und umgebildet: «<1 Vorderhirn oder Grosshirn (alle übrigen vier Hirnblasen überwiegend und bedeckend); m2 Zwischenhirn oder Sehhügel ; ^«3 Mittelhirn oder Vierhügel; Hinterhirn oder Kleinhirn; Nachhirn oder Nackenmark, übergehend in das Rücken¬ mark (wiß). Das Gehirn ist vom Schädel (s), das Rückenmark vom Wirbel- canai umschlossen; über dem Rückenmark die Wirbelbogen und Dornfortsätze iwb], unter demselben die Wirbelkörper {‘wk) . Die Wirbelsäule besteht aus 7 kleinen Halswirbeln, 12 Brustwirbeln (an denen die Rippenursprünge angedeutet sind), 5 grossen Lendenwirbeln, 5 in ein Stück verwachsenen Kreuzwirbeln (Kreuzbein) und 4—5 ganz kleinen Schwanzwirbeln (vergl. Fig. 82). Das ■ Darmrohr hat sich in folgende hinter einander gelegene Theile gesondert ; Mundhöhle, Erklärung der Längsschnitte auf Taf. III. 223 Schlundhühle (in der früher die Kiemenspalten, ks, sich befanden), Luftröhre {Ir) mit Lunge [lu]^ Speiseröhre (sr), Magen {mg), Leber {Ib) mit Gallenblase (t), Bauchspeicheldrüse oder Pancreas {jj), Dünndarm {dd) und Dickdarm {de), Mastdarm mit After («). Die Leibeshöhle oder das Coelom (c) ist durch das Zwerchfell (s) in zwei völlig getrennte Höhlen zerfallen, in die Brusthöhle (c,), in welcher vor den Lungen das Herz liegt {hz), und in die Bauchhöhle, in welcher die meisten Eingeweide liegen. Vor dem Mastdarra liegt die weibliche Scheide {vg), welche in den Fruchtbehälter führt (Uterus oder Gebärmuttei«, /) ; in diesem entwickelt sich der Embryo, hier angedeutet durch eine kleine Keimhautblase (e). Zwischen Fruchtbeliälter und Schambein {sb) liegt die Harnblase {hb), der Rest des Allantois-Stieles. Die Hornplatte (/<) überzieht den ganzen Körper als Oberhaut und kleidet auch die Mundhöhle, die After¬ höhle und die Höhle der Scheide und des Fruchtbehälters aus. Ebenso ist die Milchdrüse (die Brustdrüse oder Mamma, md) ursprünglich aus der Horn¬ platte gebildet. Alphabetisches Verzeichniss über die Bedeutung der Bucb staben auf Taf. II und III . [NB. Das Hautsinnesblatt ist durch orange, das Hautfaserblatt durch blaue, das Darmfaserblatt durch r o t h e und das Darindrüsenblatt durch grüne Farbe bezeichnet.) a Afteröffnimg' ianus) . ah Amnionhöhle (Fruchtwasserblase) . al Allantois (Hanisack) . am] Amnion (Scliafhaut). b Bauchmuskeln. bh Brustbein [stertuim). c Leibeshöhle [coeloma,. c, Brusthöhle [cavitas jileurae) . c,, Bauchhöhle [cavitas per iton ei) . ch Axenstab {chorda). d Darmrohr [tractiis). de Dickdarm [colon] . dd Dünndarm [ilenni]. ds Dottersack (Nabelblase) . e Embrj'o oder Keim. f Fruchtbehälter {uterus). g Gekröse [mesenterium) . h Hornplatte [ceratina). hb Harnblase [vesica urinae). hk Herzkammer {ventriculus). hl Linkes (arterielles) Herz. hr Beeiltes (venöses) Herz. hv Herzvorkammer [atrium). hz Herz [cor). i Gallenblase [vesica fellea). k Keimdrüsen (Geschlechtsdrüsen). ks Kiemenspalten (Schlundspalten . l Lederplatte [corium] . Ib Leber [he2)ar). Ir Luftröhre [trachea). lu Lunge [2mlmo). m Markrohr [tubus medullaris) . ?«]— 7^5 die fünf Hirnblasen. m\ Vorderhirn (Grosshirn) . m-2 Zwischenhirn (Sehhügel). 7??3 Mittelhirn (Yierhügel) . Hinterhirn (Kleinhirn). 7U5 Nachhirn (Nackenmark). Bückenmark [medulla sjnnalisi . md Milchdrüse '(mamma). mg Magen [stomachus). mh Mundhöhle. mi^ Muskelplatte [muscularis] . n Cardinal- Venen. o Mundötfnung [oscidum] . 2) Bauchspeicheldrüse [pancreas) . q Sinnesorgane. r Bückenmuskeln. 777 Bippen [costae] . s Schädel [cranium). sh Schambein [os 2)i(bis]. sh Schlundhöhle [2)harynx). S7* Speiseröhre [oeso2)hagi(s). t Aorta (Hauptarterie) . 77 'Urniere [prone2ihron] . %iiv ürwirbel [metameron]. V Darmvene (Urvene). vg Scheideucanal [vagina). w Wirbel [vertebra). wb Wirbelbogen. tvk Wirbelkörper X Beine oder Gliedmaassen. 7/ Hohlraum zwischen Amnion und Dottersack. Zwerchfell [dia2)hragma). QiirrNihnillr Ihr n LuiujitsiliiiiiU ., - - ,•■»>> '^1 *“ .■ '^.y/Ä.f--t.ü S "M > -;^5-v^ T 1;-., , ’• av. ’k' •fc,. »Ä Ä.-.- f l/1'’ '.M » f i'f --'h .?• JLJ it^j^-.':.'. r?.«" *-v 'fl V .'-3 -r- 4A ;v'' ’v V* ‘■y -, 1*'^ > .V;'* •■>:,,■■ y ■ Elfter Vortrag. Die Gesainmtlbilduiig und Gliederung der Person. „Für die Gesamintorganisatioii der Wirbelthiere ist das Auftreten eines inneren Skeletes in bestimmten Lagerungs-Ile- ziehungen zu den übrigen Organ-Systemen, sowie die Glie¬ derung des Körpers in gleichwerthige Abschnitte hervorzu¬ heben. Diese Metamerenbildu ng äussert sich mehr oder * minder deutlich an den meisten Organen, und durch ihre Aus¬ dehnung auf das Axen-Skelet gliedert sich auch dieses allmäh¬ lich in einzelne Abschnitte, die Wirbel. Diese sind aber nur als der theilweise Ausdruck einer Gesainnitgliedernng des Körpers anzusehen, die insofern wuchtiger ist, als sie früher auftritt als am anfänglich ungegliederten Axen - Skelete. Sie kann daher als primitive oder ürwirbelbildung aufgefasst werden, an welche die Gliederung des Axen-Skelets als secun- däre Wirbelbildung sich anschliesst,“ Cakl Geoenbauk (i870J. ii ae (• k e 1 , Ent wickelungsgescliichte. 15 # Inhalt des elften Vortrages. Wiederholung .der bisherigen Keimesgeschichte. Der menschliche Leib entwickelt sich in derselben Weise aus zwei primären und vier secundären Keimblättern, wie der Leib aller höheren Thiere. In der Axe der vierblättrigen Keirascheibe finden dieselben Verwachsungs-Processe und dieselbe Bildung der Chorda zwischen Markrohr und Darmrohr statt, wie bei allen anderen Wirbel- thieren. Das Hautsinnesblatt bildet die Hornplatte , das Markrohr und die Urnieren. Das mittlere Blatt zerfällt in den centralen Axenstab, die beiden Urwirbelstränge und die beiden Seitenblätter. Letztere spalten sich in Haut¬ faserblatt und Darmfaserblatt. Das Darmdriiseublatt bildet das Epithelium des Darmcanales und aller seiner Anhänge. Die ontogenetische und die phylo¬ genetische Spaltung der Keimblätter. Die Bildung des Darmcanales. Die zweiblätterige, kugelige Keimblase ist der Urdarm. Kopfdarmhöhle und Becken¬ darmhöhle. Mundgrube und Aftergrube. Secundäre Bildung von Mund und After. Darmnabel und Hautnabel. Die Gliederung oder Metameren-Bildung des Körpers. Die Urwirbel (Rumpf-Glieder oder Metameren). Die Entstehung der Wirbelsäule. Bildung des Schädels aus den Kopfplatten. Kiemenspalten. Sinnesorgane. Gliedinaassen. j Meino Herren ! Ob gleich die Vorgänge der Ontogenesis, mit denen wir uns bis jetzt beschäftigt haben, im Grunde selir einfach sind, so bieten sie dennoch für das erste Verständniss vielfache Schwierigkeiten dar. Da sie zugleich von sehr grosser Bedeutung für das tiefere Verständ¬ niss der Entwickelungsgeschichte überhaupt und der })hylogenetischen Bildung des menschlichen Körpers im Besonderen sind, so halte ich es für das Zweckmässigste, .jetzt, bevor wir weiter gehen, noch ein¬ mal die Resultate unserer bisherigen Untersuchung kurz zusammen¬ zufassen. Dabei wollen wir nur das Wesentliclie und Primäre hervor¬ heben, alle unwesentlichen und secundären Verhältnisse hingegen bei Seite schieben. Der erste wesentliche Vorgang der menschlichen Keimesgeschichte ist die Entstehung der Keinischeibe aus der Eizelle. Aus der ein¬ fachen Eizelle bildet sich zunächst durch wiederholte Theilung die maulbeerförmige Zellenkugel (Morula) und aus dieser durch innere Aushöhlung die doppelblättrige Keimblase. An einer Stelle ihrer Wand entsteht durch deren Verdickung eine kreisrunde Scheibe, die Keimscheibe oder der Fruchthof. Dieser ist zunächst aus zwei Schich¬ ten von Zellen zusammengesetzt, aus dem Entoderm und Exoderm. Zwischen diesen beiden Zellenschichten, den beiden urs])rünglichen oder primären Keimblättern, entwickelt sich ein drittes Keimblatt, das Mesoderm, und dieses zerfällt durch Spaltung abermals in zwei Blätter. Die Keimscheibe ist also nunmehr aus vier übereiuauder- liegenden Blättern zusammengesetzt und aus diesen vier secun¬ dären Keimblättern gehen beim Menschen, wie bei allen übrigen Wirbelthieren, sämmtliche Körpertheile hervor. Diese ursprüngliche Keimblätterbildung, welche die erste Körper¬ anlage darstellt, ist für die Stammesgeschichte des Menschen deshalb 15* 228 Die Verwaclisiing der Keimblätter in der Axe. XI. von der grössten Bedeutung, weil sie bei allen höheren Thierstämmen in derselben Form wiederkehrt. Nur bei der niedrigsten Abtheilung des Thierreiches, bei den Urthieren oder Protozoen, fehlt dieselbe. Hier kommen überhaupt keine Keimblätter vor. Aber bei allen übri¬ gen Thieren, bei den sämmtlichen Metazoen oder Darmthieren, wird die erste Anlage des Körpers aus denselben beiden primären Keimblättern gebildet, aus dem Entoderm und Exoderm. Bei den Schwämmen oder Spongien und bei anderen einfachsten Pflanzen- thieren besteht der ganze Körper zeitlebens bloss aus diesen beiden einfachen Keimblättern. Bei anderen Pflanzenthieren (Hydroiden, Medusen) ist derselbe bereits aus drei Blättern zusammengesetzt, in¬ dem zwischen jenen beiden ein drittes, ein Mesoderm, sich entwickelt hat. Endlich treffen wir bei den höheren Pflanzenthieren und bei den W ürmern Thiere an, deren Körper sich aus vier Keimblättern auf baut, und diese vier secundären Keimblätter sind dieselben, welche den Körper aller Wirbelthiere, und den des Menschen im Besonderen bilden. Dieselben vier Keimblätter finden wir aber nicht allein bei den Würmern und Wirbelthieren, sondern auch bei den Sternthieren, Weichthieren und Gliederthieren , kurz bei allen höheren Thieren wieder. Mithin ist der Aufbau des zusammengesetzten höheren Thier¬ körpers aus vier Keimblättern eine der wichtigsten und fundamental¬ sten Thatsachen. Wir können sie durch das biogenetische Grund¬ gesetz unmittelbar verwerthen und darauf hin eine gemeinsame Ab¬ stammung aller höheren Thiere von einer gemeinsamen Stammform behaupten, deren Körper in der einfachsten Weise aus vier Keim¬ blättern bestand. (Taf. III, Fig. 10.) Ein charakteristischer Unterschied der Wirbelthiere von den Wirbellosen scheint darin zu bestehen , dass schon sehr frühzeitig bei jenen in dem mittleren Axentheile des Körpers beträchtliche Ver¬ wachsungen zwischen den vier Keimblättern stattfinden. Die Ge¬ schichte dieser Concrescenz-Processe ist zwar noch sehr unklar, aber sehr wichtig. Sie scheinen von dem Primitivstreifen, von der Mittel¬ linie, durch welche der länglich runde Urkeim oder die sohlenförmige Embryonalanlage in eine rechte und linke Seitenhälfte zerfällt, ihren Ausgang zu nehmen. Hier, wo sich bald in dem äusseren Keini- blatte das Markrohr, in dem mittleren der Axenstab sondert, in dieser Axenlinie scheinen bei vielen Wirbelthieren schon die beiden primären Keimblätter frühzeitig zu verwachsen und einen Austausch XI. Die Axenlötliung und der Primitivstreif. 229 ihrer zelligen Bestaiidtlieile einzugelieii. Nach den gewöhnlichen An¬ gaben soll hingegen zuerst das mittlere Keimblatt durch Abspaltung aus dem inneren entstehen und dann erst eine Verwachsung zwischen mittlerem und äusserem Blatte in der Mittellinie stattfinden. Noch andere behaupten endlich, dass alle drei Keindilätter der AVirhelthiere schon frühzeitig in der Axenlinie mit einander verwachsen. Sicher ist, dass sie hier später fest Zusammenhängen, und sicher ist die bedeutungsvolle Thatsache, dass das scheinbar einfache mittlere Blatt (das motorisch-gerniinative Blatt von Kemak) aus Zellen von beiden primären Blättern , dem inneren und äusseren sich zusammensetzt. Diese eigenthümlichc Verwachsung der Keimblätter in der Mittellinie oder Längsaxe, welche wir kurz als ..Axenlötliung“ bezeichnen wollen, ist für die typische Ausbildung des Wirbelthicr-Körjiers von grosser Bedeutung. Sie hängt mit vielen eigenthümlichcn Sonderungs- Vorgängen im Axentheile des Körjiers zusammen und ist in erster Innie phylogenetisch durch die Ausbildung des i n n e r e n A xen- Skelets bedingt, welches den übrigen Körperthei len als fester An¬ halt dient. (Vergl. Fig. 43, 44; S. 201.; Als erster Ausdruck dieser wichtigen Axenlötliung erscheint in der Mittellinie des sohlenförniigen Urkeimes der Primitivstreifen, welcher die beiden symmetrischen Antimeren oder Gegenstücke (die rechte und die linke Körperhälfte) von einander sondert. Dieser feine Längsstreifen ist zugleich der Ausdruck der Primiti v rinne, Jener feinen gradlinigen Furche, welche in der äusseren Kückenfläche der Embryonal-Anlage unmittelbar über der Verwachsungslinie der Keim¬ blätter erscheint. Die Primitivrinne ist der tiefste Theil der breiten Rückenfurche oder Markfurche, welche nunmehr in der nach aussen gewendeten, gewölbten Rückenfläche des Urkeimes sich ausbildet. Beiderseits der Primitivrinne verdickt sich das mittlere und das äus¬ sere Keimblatt sehr bedeutend und es erhebt sich rechts und links von derselben eine beträchtliche Zellenniasse in Form einer Leiste. Die beiden parallelen Leisten wachsen empor, krümmen sich mit ihren oberen Rändern gegen einander und verwachsen schliesslich oben in der Mittellinie zur Bildung eines Rohres. Dieses Rohr ist das M a r k r 0 h r ; es hängt anfänglich noch mit der H o r n p 1 a 1 1 e , dem peripherischen Theil des äusseren Keimblattes, zusammen, schnürt sich aber später ganz davon ab. Indem sich die höchst gelegenen Theile des mittleren Keimblattes (die obersten Ränder der beiden 230 Spaltiing’s-Prodiicte des Haiitblattes. XI. < Urwirbelstränge) von rechts und links her zwischen die Oberhaut und das Markrohr einschieben, kommt das letztere immer tiefer nach innen zu liegen. So wird das Seelenorgan von seiner Ursprungs¬ stätte, der äusseren Oberhaut, nach innen verlegt. Wie ich schon bemerkte, ist dieser merkwürdige Process eine Thatsache, die uns vom Standpunkte der Descendenz-Theorie als nothwendig erscheinen wird^ während sie anfänglich wunderbar und paradox aussieht. Fast gleichzeitig mit dem Medullar-Rohr schnüren sich von dem äusseren oder animalen Keimblatte wahrscheinlich auch die Ur- nieren ab, die anfangs ganz einfachen röhrenförmigen Canäle, wel¬ che beiderseits des Markrohrs und diesem parallel von vorn nach hinten laufen und als Harn-Organe fungiren. Sie liegen zuerst un¬ mittelbar an der Innenfläche der Oberhaut, in der Lücke zwischen Urwirbelstrang und Seitenplatten ; später werden sie ganz nach in¬ nen gedrängt, und finden sich dann tief unten, beiderseits der Chorda, an der inneren Rücken wand der Leibeshöhle. Der Rest des äusse¬ ren Keimblattes, der nach Abschnürung des Markrohres und der Ur- nieren übrig bleibt, ist die Hornplatte , welche die äussere Ober¬ haut, Haare, Nägel u. s. w. bildet. Während dieser Sonderungs-Processe im äusseren Keimblatte geht im mittleren Keimblatte ebenfalls eine Scheidung des centralen Axentheiles und der peripherischen Seitentheile vor sich. Der un¬ mittelbar unter dem Markrohr gelegene mittlere Theil desselben wird zum Axenstab oder der Chorda dorsalis. Die daran stossen¬ den Seitentheile, die beiden Seitenplatten oder richtiger Seiten¬ blätter, zeigen schon frühzeitig (was sehr wichtig ist) eine Spal¬ tung in ihrer Fläche. Diese Spaltung ist die erste Anlage der Lei¬ beshöhle oder des C o e 1 o m s , durch welche das mittlere Keimblatt in die beiden Faserblätter zerfällt. Alsbald tritt in diesen eine noch weitere Scheidung ein, indem jederseits der Chorda sich zwei starke Leisten oder Wülste, die Urwirbelstränge, von den Seiten¬ platten im engeren Sinne trennen. Die Urwirbel und die Chorda dorsalis zusammen bilden nachher die feste innere Grundlage des Wirbelthierkörpers, die Wirbelsäule oder das Rückgrat, einen der wichtigstem Theile des Rumpfes, an welchem die Extremitäten oder Gliedmassen erst später als Anhänge von untergeordneter Bedeutung erscheinen. Dieses Axen-Skelet, das Rückgrat, gehört zu denjeni¬ gen Theilen, welche für den Wirbelthierkörper am meisten charakte- XL Spaltungs-Prodiicte des Darmblattes. 231 ristisch sind und die weitere Entwickelung desselben grösstentheils bedingen. Uebrigens wird bloss der innere (mediale) Theile der Ur- wirbelstränge zur Bildung der Wirbelsäule verwendet. Der äussere (laterale) Theile bildet die Fleischmasse des Kückens, die Wurzeln der Kückenmarksnerven u. s. w. Seitlich nach aussen von den Ur- wirbelsträngen liegen die Seitenplatten im engeren Sinne, welche nur eine Zeitlang von den letzteren getrennt sind und später wieder mit ihnen verwachsen. Sie spalten sich in das äussere llautfaserblatt und in das innere Darmfaserblatt. Das llautfaserblatt, die äussere Lamelle des mittleren Keimblattes legt sich an die Epider¬ mis oder Oberhaut an und zerfällt in mehrere Schichten. Die äus- serste Schicht bildet die Lederhaut oder das Corium. Die darunter gelegene Schicht verwächst mit dem äusseren Theile der Lrwirbel- stränge und bildet mit diesem vereinigt die Hauptmuskelmassc des Körpers, das Fleisch des Bauches und des Kückens, überhaupt die Muskulatur des Stammes. Später wachsen aus dem llautfaserblatt die Gliedmaassen hervor. Das Darmfaserblatt auf der anderen Seite legt sich an das innere Keimblatt oder das Darmdrüscnblatt an, und bildet die mus¬ kulöse, faserige Umhüllung des Darmcanals, sowie das Gekröse, durch welches dieser an dem Axenstabe befestigt ist. Ferner entstehen aus dem Darmfaserblatte auch das Herz, das Blut und überhaupt die ersten Anlagen des Blutgefäss-Systems. Dieses tritt auf in Gestalt der primitiven Aorten, welche als zwei lange Canäle in der Lücke zwischen den Urwirbelsträngen, den Seitenplatten und dem Darmdrüsenblatte verlaufen. Nach aussen von ihnen erscheinen spä¬ ter die beiden Cardinal- Venen. Zu dem Blutgefäss-Systeme ist eigent¬ lich auch die Leibeshöhle oder das Coeloni zu rechnen, die Spal¬ tungslücke, welche zwischen Darmfaserblatt und Hautfaserblatt ent¬ steht, später sehr geräumig wird und den grössten Theil der Ein¬ geweide umschliesst. Aus dem innersten oder vierten Keimblatte, aus dem Darni- drüsen blatte, entsteht, wie Sie bereits wissen, weiter Nichts, als das D a r ni*- E p i th e 1 i u m , die innere zellige Auskleidung des Darm¬ canals und aller seiner Anhänge, Leber, Lunge, Darmdrüsen u. s. w. Dies sind die ältesten, zuerst angelegten Theile des Wirbelthier¬ körpers. Beim Menschen, wie bei den Wirbelthieren überhaupt, entstehen alle anderen Theile erst nachträglich. In der ursprüng- 232 Phylogenetische und ontogenetische Blätterspaltung. XI. licken Bildung ist noch Nichts von ihnen zu sehen. Wenn Sie nun den bedeutungsvollen Querschnitt Fig. 54, auf welchen sich diese zuerst angelegten Primitiv-Organe in ihrer gegenseitigen Lagerung klar zeigen, nochmals aufmerksam betrachten, und wenn Sie sich dabei der wichtigen Beziehungen erinnern, welche wir zwischen der Phylogenese der vier secundären Keimblätter und ihrer von Remak zuerst dargestellten gefälschten Ontogenese nachgewiesen haben (S. 195), so ergiebt sich folgendes Verhältniss: Phylogenetische Spaltung der Keimblätter. Primitiv- Organe. (Fig. 54.) Ontogene¬ tische Spal¬ tung der Keimblätter. A. Aeusseres pri¬ märes Keimblatt : Hauthlatt. (Dermalblatt oder Exoderm.) Inneres pri¬ märes Keimblatt : Darmblatt. (Gastralblatt oder Entoderin.) I. Secundäres [ 1. Hornplatte ^7^4- Keimblatt : 2. Markplatte ( mr). Hautsinnesblatt. | 3. Urniere (tcng). 1 A. Oberes oder > sensorielles j Blatt, Remak. II. Secundäres Keimblatt : Hautfaserblatt. III. Secundäres Keimblatt ; Darmfaserblatt. ( 4. Chorda ( ch). 5. Urwirbelplatte < ( uw ). 6. Hautmuskelplatte I (hpl). i’l. Coelomspalte (spj. I 8. Darmmuskelplatte ) (df). I 9. Uraorta ( ao ). B. Mittleres oder motorisch- germinatives Blatt, Remak. IV. Secundäres Keimblatt ; Darmdrüsenblatt. {10. Darmdrüsen -Epi- thelium ( dd ). 1 C. Unteres oder > trophisches j Blatt, Remak. Die klare Unterscheidung dieser zehn wichtigsten Primitiv-Or¬ gane und ihres Ursprunges aus den vier secundären Keimblättern ist von der grössten Wichtigkeit. Insbesondere müssen Sie sich da¬ bei stets erinnern, dass das sogenannte „mittlere Keimblatt“ (oder Remak’s „motorisch-germinatives Blatt“) in Folge der „Axenlöthung‘‘ aus zwei ursprünglich verschiedenen secundären Keimblättern zusam¬ mengesetzt ist, aus dem Hautfaserblatte, welches vom äussern, und aus dem Darmfaserblatte, welches vom inneren primären Keimblatte abstammt. Der wichtige Querschnitt der Amphioxus-Larve (Fig. 55) beweist das unwiderleglich, und lehrt uns, dass die vier secundären Keimblätter bei den Wirbel thieren gerade ebenso wie bei den höhe- XI. Die Primitivorgane und die Keimblätter. 233 (Fig. 54. Fig. 55. Fig. 56. reu wirbellosen Tliieren (z. B. beim Regenwurm, Fig. 56) aus der Spaltung beider primärer Keimblätter entstanden sind. Um nun die weitere Entwickelung des Wirbelthier-Körpers aus diesen einfachen Primitiv-Organen richtig zu verstehen, kommt es Fig. 54. Querschnitt durch den Urkeim (von einem Hühn¬ chen am zweiten Briitetage), ungefähr lOOmal vergrössert. Im äusse¬ ren Keimblatte hat sich das Mark rohr (mr) von der Horuplatte i/i) abgeschuürt. Im mittleren Keimblatte ist die axiale Chorda [c/i) ganz von den beiden Urwirbelsträngen [uw] getrennt. Die Seiten- blätter haben sich in das äussere Hautfaserblatt [/ipl) und in das innere Darmfaserblatt [df] gespalten, die durch die Mittelplatten (/njo) innen noch Zusammenhängen, sp Anlage der Leibeshöhle. In der Lücke zwischen Urwirbelsträngen und Seitenblättern ist aussen jederseits die Urniere (tmf/), i n n e n hingegen dieUrarterie [ao] angelegt. Nach Kölliker. Fig. 55. Querschnitt durch die Larve von Amphioxus (nach Kowalevsky). hs Hautsinnesblatt, hm Hautfaserblatt, c Coelom- spalte (Leibeshöhlen- Anlage) . df Darmfaserblatt, dd Darmdrüsenblatt. a Urdarm (Primitive Darmhöhle). Fig. 56. Querschnitt durch den Embryo eines Regen¬ wurmes. Buchstaben wie in Fig. 55. n Nervenknoten, u Urniere. 234 Verhältniss der Keimliautblase zum Urdarm. XI. vor Allem darauf an, sich eine klare und richtige Vorstellung von der Bildung des Darmcanals zu verschaffen. Denn der Ur¬ darm ist nach unserer Gastraea-Theorie^^) das älteste und wichtigste Organ des Thierkörpers. Um nun diese klare Vorstellung von der Bildung des Darmcanals und der damit verbundenen Theile zu gewinnen, müssen Sie vor Allem die wichtige Umbildung des in¬ nersten Keimblattes scharf ins Auge fassen, des Darmdrüsenblattes. Dieses Blatt kleidet zunächst, wie Sie sich erinnern, als eine ein¬ fache Zellenschicht oder ein Epithelium die Innenfläche der kugeligen Keimblase aus. Es ist eine einfache Kugel, deren Wand aus einer einzigen Lage von lauter gleichartigen Zellen, besteht. Die erste Veränderung dieses kugeligen Gebildes besteht darin, dass an einer Stelle der Keimscheibe, unmittelbar unter der Chorda, also unter der Axe des entstehenden Körpers, eine furchenartige Vertiefung ent¬ steht. Das ist die primitive Darmrinne. Dieselbe wird allmäh¬ lich immer tiefer und tiefer, gestaltet sich zu einem Canale um, und schnürt sich ganz von der Keimblase ab, von welcher sie ur¬ sprünglich nur einen Theil bildete. Ursprünglich ist die ganze Keini- blase gewissermaassen Darmhöhle . Die doppelblätterige Keim¬ blase ist die ontogenetische Wiederholung der phylo¬ genetischen Entwickelungs-Form, welche wirGastraea nennen, und bei welcher der ganze Thierkörper Darm ist. Wir können daher die Keimblase auch als Urdarm bezeich¬ nen. Von diesem Urdarm schnürt sich der spätere bleibende Darm dadurch ab, dass die Darmrinne sich in einen Canal, das Darmrohr, verwandelt. Das Darmrohr wird auf ähnliche Weise aus der Darm¬ rinne gebildet, wie aus der Kückenfurche das Rückenmarkrohr ent¬ steht. Die Kinne wird immer tiefer ; ihre Ränder wachsen nach un¬ ten gegen einander, und wo sie Zusammentreffen, verwachsen sie in einer Naht. Der Unterschied Jedoch, der zwischen der Bildung des Darmrohres und des Markrohres sich findet, wurde von uns dahin bestimmt, dass das Markrohr gleichmässig in seiner ganzen Länge sich schliesst, während das Darmrohr mehr concentrisch verwächst ; nicht allein von beiden Rändern her, sondern auch von vorn und von hinten her kommt seine Wandung zum Verschluss. Mit diesem concentrischen Verschluss des Darmrohres hängt die Bildung von zwei Höhlen zusammen, welche wir Kopfdarmhöhle und Beckendarmhöhle nennen. Indem der Embryo, der anfangs XI. Abschnürung des Embryo von der Keimliaiitblase. 235 ganz flach in der Wand der Keiniblasc liegt, sich von der letzteren allmählich al)schnnrt, wird zuerst das vordere und das hintere Ende selbstständig, während der mittlere Theil der Bauchfläche mit der Keimblase verbunden bleibt. Dabei tritt die Rückenfläche des Kör¬ pers stark gewölbt hervor; das Kopfende hingegen krümmt sich nach unten gegen die Brust und ebenso hinten das Schwanzende gegen den Bauch. Der Embryo strebt gleichsam sich zusammenzurollen, wie ein Igel, der sich zum Schutze gegen seine Verfolger zusam¬ menkugelt. Diese starke Rückenkrümmung ist durch das raschere Wachsthum der Rückenfläche bedingt und hängt unmittelbar mit der Abschnürung des Embryo von der Keimblase zusammen (Fig. 57). Fig. 57. Am Kopfe tritt überhaupt keine Trennung des Ilautfaserblattes von dem Darmfaserblatte ein, wie es am Rumpfe der Fall ist, vielmehr hleibeu beide als sogenannte ,, Kopfplatten“ verbunden. Indem nun diese Kopfplatten sich schon frühzeitig ganz von der Fläche des Fruchthofes ablösen, und zuerst nach unten gegen die Oberfläche der Keimblase, dann nach hinten hin gegen deren Uebergang in die Fig. 57. Längsschnitt durch den Embryo eines Hühnchens (vom fünften Tage der Bebrütung). Embryo mit gekrümmter Rücken¬ fläche (schwarz), f/ Darm, o Mund. «After. /Lunge. //Leber. ^Ge¬ kröse. V Ilerzvorkammer. k Herzkammer, b Arterienbogen. / Aorta. c Dottersack, m Dottergang, w Allantois. r Stiel der Allantois. n Amnion. w Amnionhöhle. 5 Seröse Hülle. (Nach Baer.) 236 Kopfdarmhölile und Beckendarmliöhle. XI. Darmrinne wachsen, entstellt inwendig im Kopftheile eine kleine Höhlh, welche den vordersten, blind geschlossenen Theil des Darmes dar¬ stellt. Das ist die kleine Kopfdarmhöhle (Fig.58 links vonc?), deren Mündung in den Mitteldarm die ,, vordere Darmpforte ‘‘ heisst (Fig. 58 d] . In ganz analoger Weise krümmt sich hinten das Schwanz¬ ende gegen die Bauchseite nach vorn um ; die Darmwand umschliesst dann hinten eine ganz ähnliche kleine Höhle, deren hinterstes Ende blind geschlossen ist, die B e c k e n d a r m h ö h 1 e. Ihre Mündung in den Mitteldarm heisst die ,, hintere Darmpforte Fig. 58. Der Embryo erlangt in Folge dieser Vorgänge eine Gestalt, welche man mit einem Holzpantoffel oder noch besser mit einem umgekehr¬ ten Kahne vergleicht. Stellen Sie sich einen Kahn oder eine Barke vor, deren beide Enden abgerundet und vorn und hinten mit einem kleinen Verdeck versehen sind, und drehen Sie diesen Kahn um, so dass der gewölbte Kiel nach oben steht, so bekommen Sie ein anschauliches Bild von dieser ,, Kahnform des Säugethier-Embryo (Fig. 57 c). Der nach oben gewendete convexe Kiel entspricht der Mittellinie des Rückens; die kleine Kammer unter dem Vorderdeck stellt die Kopfdarmhöhle, die kleine Kammer unter dem Hinter¬ deck die Beckendarmhöhle dar. Fig. 58. Längsschnitt durch die vordere Hälfte eines Hühner-Embryo vom Ende des ersten Brütetages (von der linken Seite gesehen), k Kopfplatten, ch Chorda. Oberhalb derselben das blinde vordere Ende des Markrohres m; unterhalb derselben die Kopfdarm¬ höhle, das blinde vordere Ende des Darmrohres, d Darmdrüsenblatt. dj Darmfaserblatt, h Hornplatte, hh Herzhöhle, hk Ilerzkappe. ks Kopf¬ scheide. kk Kopf kappe. (Nach Remak.) XL Muiidöftninig uiul AfteWiffniiug. 237 Mit (len beiden freien Enden drückt sich nun der Embryo ge- wissermaassen in die äussere Fläche der Keind)lase hinein, während er mit dem mittleren Theile sich aus derselben heraushebt. So kommt es, dass nachher die Keimblase nur als ein beutelförmiger Anhang erscheint, der aus dem mittleren Theile des Körpers heraushängt. Dieser Anhang, der dann immer kleiner wird, heisst später Dottersack oder Nabelblase. (Vergl. Fig. 49, i , 5, ds^ und Taf. 111, Fig. 14.) Die Höhle dieses Dottersackes oder die Höhle der Keiniblase communicirt mit der entstehenden Darmhöhle durch eine engere Verbindungs- Oetfnung, welche sich später zu einem engen langen Canale auszieht, dem Dottergang. Wenn wir uns also in die Höhle des Dottersackes hineindenken, so können wir von da aus durch den Dottergang (Fig. 57 m) unmittelbar in den mittleren, noch weit oftenen Theil des Darmcanals hineingelangen. Gehen wir von da aus nach vorn in den Kopftheil des Embryo liinein, so gelangen wir in die Kopfdarm¬ höhle, deren vorderes Ende blind geschlossen ist. Gehen wir umge¬ kehrt von der Mitte des Darms nach liinten in den Schwanztheil hinein, so kommen wir in die Bcckendarndiölde, deren hinteres Ende l)lind geschlossen ist (Fig. 49,:$ , S. 210). Die erste Anlage des Darin- rohrs besteht also jetzt eigentlich schon aus drei verschiedenen Ab¬ schnitten : 1) der Koj)fdarndiöhle, welche sich nach hinten (durch die vordere Darmj)forte) in den Mitteldarm öffnet; 2) der Mitteldarm¬ höhle, welche sich nach unten (durch den Dottergang) in den Dot¬ tersack öffnet; und 3) der Beckendarmhöhle, w^elche sich nach vorn (durch die hintere Darmj)forte) in den Mitteldarm ötfnet. Sie werden nun fragen: ,,Wo ist Mund- und Afteröffnung“? Anfangs sind diese noch gar nicht vorhanden. Die ganze j)rimitive Darndiöhle ist vollständig geschlossen und hängt nur in der Mitte durch den Dottergang mit der ebenfalls gechlossenen Höhlung der Keimhautblase zusammen (Fig, 49, 3). Die beiden si)äteren Oeffnun- gen des Darmcanals, die Afteröffhung ebenso wie die Mundöftuuiig, bilden sich erst secundär, von aussen und zwar von der äusseren Haut her. Es entsteht nämlich in der Hornplatte, an der Stelle, wo später der Mund liegt, eine grubenförmige Vertiefung von aussen her, welche immer tiefer und tiefer wird und dem blinden Vorder¬ ende der Kopfdarmhöhle entgegenwächst : das ist die M u n d g r u b e. Ebenso entsteht hinten in der äusseren Haut, an der Stelle, wo sich später der After betindet, eine grubenförmige Vertiefung, welche 238 Verschluss des Darmrohrs und der Bauchwand. XI. immer tiefer wird und dem blinden Vorderende der Beckendarm¬ höhle entgegenwächst: die Aftergrube. Zuletzt berühren diese Gruben mit ihren innersten, tiefsten Theilen die beiden blinden En¬ den des primitiven Darmcanals, so dass sie nur noch durch eine dünne häutige Scheidewand von ihnen getrennt sind. Endlich er¬ folgt eine Durchbrechung dieser dünnen Haut, und nunmehr öffnet sich das Darmrolir vorn durch die Mundöffnung, wie hinten durch die Afteröffnung nach aussen (Fig. 49, 4, S. 210) . Anfangs haben wir also, wenn wir von aussen in diese Gruben eindringen, wirklich eine Scheidewand vor uns, welche die Gruben von der Höhlung des Darm- canales trennt, und erst später wird dieselbe durchbrochen. Mund- und Afteröffnung bilden sich erst secundär. Der Rest der Keimblase, den wir als Nabelblase oder Dotter¬ sack bezeichnet haben, wird mit der Ausbildung des Darmes immer kleiner und hängt zuletzt nur noch wie ein kleines Beutelchen an einem dünnen Stiele, welcher der Dottergang ist, aus der Mitte des Darmes heraus (Fig. 49, 5, c/s, S. 21 0) . Dieser Dottergang besitzt keine bleibende Bedeutung und wird späterhin gleich dem Dottersack selbst völlig rückgebildet und aufgezelirt. Sein Inhalt wird in den Darm aufgenommen, und endlich erfolgt an dieser Stelle der völlige Ver¬ schluss des Darmes. (Vergl. den XH. Vortrag und Taf. HI, Fig 14, 15.) In ganz derselben Weise, in welcher sich das vegetative Keim¬ blatt zum Darmrohr umbildet, entsteht aus dem animalen Keimblatt die äussere Bauchwand, welche die ganze Leibesliöhle und mit der¬ selben den Darm umschliesst. Sie bildet sich aus dem äusseren Theile der Seitenplatten. Wie schon bemerkt, verwachsen die Seiten¬ platten, welche eine Zeitlang von den IJrwirbelsträngen getrennt wa¬ ren, später mit denselben wieder. Während nun in der eben be¬ schriebenen Weise der innere Theil der Seitenplatten (zum Darm¬ faserblatte gehörig) die äusere Darmwand bildet, wächst der äussere Theil derselben (zum Hautfaserblatte gehörig) rings um den Darm herum und bewirkt so den Verschluss der Leibeshöhle oder des Coeloms (Fig. 59 r) . Von allen Seiten her wachsen die Ränder der Bauchplatten (^), wie dieser Theil der Seitenplatten genannt wird, gegen einander und verengern immer mehr die spaltförmige Bauchöffnung, aus welcher der Dottersack her verhängt . Schliesslich wird der letztere ))ei den Säugethieren durch den Verschluss der Bauchplatten vollständig vom Darme abgeschnürt, während er bei XI. Bildung der Rücken wand und Rauchwand. 239 den Vögeln in den Darm aufgenommen wird. Die letzte Stelle, an welcher hier die Baiichwand sich scliliesst, der letzte Verwachsiings- pnnkt, ist der Bauchnabel, der änsserlich siclitbare llantnabel, den wir gewöhnlich kurzweg Nabel nennen. Br ist wohl zu unterschei¬ den von dem inneren Darmnabel, in welchem der Schluss des Darm¬ canals folgt, und von welchem später keine Spur zu finden ist. Mit dem Verschluss des Darmrohres und der Bauchwand ist die Doppelröhren-Form des Wirbelthier-Körpers (Fig. 50j vollendet, und somit haben wir jetzt die Aufgabe gelöst, von welcher wir zu¬ nächst ausgingen, das Do})pelrohr aus der vierblätterigen Keimscheibe abzuleiten. (Vergl. nochmals die Querschnitte auf Taf. 11.) Ein paar Worte miissen wir noch Uber die Veräiulerungen hin- Fig. 59. Drei schematische Querschnitte durch den Ur- keim des höheren Wirbeltliieres , um die Entstehung der röhrenförmigen Organ-Anlagen aus den gekrümmten Keimblättern zu zeigen. In Fig, A sind Markrohr (n) und Darmrohr [a] nocli offene Rinnen ; die Urnieren (//) sind noch einfache Hautdrüsen. In Fig, B ist das Markrohr (n) und die Rückenwand bereits geschlossen, während das Darmrohr (a) und die Rauchwand nocli offen sind ; die Urnieren sind abgeschnürt. In Fig. C ist sowohl oben das Markrohr und die Rückenwand, als unten das Darm¬ rohr und die Rauchwand geschlossen. Aus allen offenen Rinnen sind geschlossene Röhren geworden ; die Urnieren sind nach innen gewandert. Die Buchstaben bedeuten in allen drei Figuren dasselbe : h Hautsinnes¬ blatt. w Markrohr oder Medullarrohr. u Urnieren. x Axenstab. s Wirbel- Anlage. r Rückenwand, b Rauchwand, c Leibeshöhle oder Coelom. /■ Darmfaserblatt, t Urarterie (Aorta) . v Urvene (Darmvene) . d Darm¬ drüsenblatt. a Darmrohr. (Vergl Taf. H und HI.) 240 Erste Erscheinung der Geschlechtsorgane. XI. zufUgen, welche während dieser Processe au den Urniereu und den Blutgefässen vor sich gehen. DieUrnieren, welche anfangs ganz oberflächlich unter der Oberhaut liegen (Fig b4 img), rücken bald in Folge besonderer Wachsthiunsverhältnisse tief nach innen (Fig. 50, 51 ung^ 8.214); sie liegen zuletzt sehr tief inwendig, unterhalb der Chorda dorsalis (Fig. 52?/;^, 8. 215). Ebenso rücken die beiden pri¬ mitiven Aorten nach innen unter die Chorda und verschmelzen hier schliesslich zur Bildung einer einzigen secundären Aorta, welche unter der Wirbelsäulen-Anlage sich befindet (vergl. Fig. 50 — 53 ao, 8. 214, 21 5) . Auch die Cardinal- V enen , die ersten venösen Blut¬ gefäss-Anlagen, rücken weiter nach innen hinein und liegen später un¬ mittelbar über den Urnieren (Fig. 52 vc] . Ebendaselbst, und zwar an der inneren Seite der Urnieren, wird bald die erste Anlage der Geschlechtsorgane sichtbar. Der wichtigste Theil dieses Appa¬ rates (abgesehen von allen Anhängen) ist beim Weibe der Eier¬ stock, beim Manne der Testikel oder Hoden. Beide scheinen ur¬ sprünglich in Form einer einfachen Zwitterdrüse angelegt zu werden, die aus einem kleinen Theile des Coelom-Epithels, der Zellenbeklei¬ dung der Leibeshöhle, hervorgeht. Erst secundär scheint diese zwitterige Keimdrüse in Verbindung mit den Urnierengängeu zu tre¬ ten, welche in ihrer nächsten Nähe liegen und sich in höchst wich¬ tige Beziehungen zu ihr setzen. (Vergl. Taf. II, Fig. 5 — 7.) Die angeführten Vorgänge, durch welche aus der vierblätterigen Keimscheibe der menschliche Leib entsteht, enthalten das Wichtigste, was vorläufig darüber zu sagen ist. Ich hoffe, dass es Ihnen mög¬ lich sein wird, durch aufmerksame Vergleichung der Querschnitte (Fig. 43 — 53) diese Vorgänge zu verstehen, die das Bedeutungsvollste und zugleich das Schwierigste in der ganzen Ontogenese sind. Wir haben jetzt die Grundlage für den ganzen Körper sowohl, wie für seine wesentlichsten Organe gewonnen. Die weiteren Erscheinungen der Ontogenesis sind leichter zu verstehen und beruhen meistens auf secundären Processen, welche phylogenetisch als Folgen ver¬ wickelter Anpassungen und ni(ht als von den ursprünglichen Wirbel- thierfornien vererbte Bildungsverhältnisse anznsehen sind. Wir verlassen nun jetzt die Querschnitte des Wirbelthier-Kör- pers, deren vergleichende Betrachtung für uns so ausserordentlich lehrreich und wichtig geworden ist, und durch welche wir das schwierigste Problem der Keimesgeschichte, nämlich den Antheil der XI. Der sohlen förmige Urkeim des Wirbeltliieres. 241 Keimblätter 'an der Körperbildiing gelöst haben. Statt dessen wollen wir jetzt die embryonale Anlage des Säugetliier-Leibes in der Längs¬ ansicht, tlieils von der Oberfläche, theils in verschiedenen Längs¬ schnitten nntersnchen. Zunächst lassen Sie uns in der Flächenansicht, und zwar von Fig. GO. Fig. Gl. Fig. GO. Urkeim des Menschen von Gestalt einer Bchiih- sohle, aus der zweiten Woche der Entwickelung, ungefähr -lOmal vergrössert. in der Mitte ist die Kückenfiirche sichtbar. Fig. 61. Urkeim des Hühnchens vom Ende des ersten Brütetages, von der Kückenseite betrachtet, ungefähr 1 5mal vergrössert. (Nach Remak.) In der Mitte des schuhsohlenförmigen oder leierförmigen Embryo sind 6 Urwirbel (G Paar würfelförmige Urwirbelhälfteii) sicht¬ bar [uiv]. Das Markrohr ist nur im vorderen Drittel geschlossen (von o — a;); vorn schwillt es in die blasenförinige Gehirn-Anlage an [Jih), die bei o offen ist ; in den beiden hinteren Dritteln (von x an) ist die Kücken¬ furche noch weit offen, bei z sehr stark erweitert. Beiderseits der Kückenfurche erheben sich die Kückenwülste der Markplatte [mp) . Bei y ist die Grenze zwischen der Schliindliöhle [sh] und dem Kopfdarm (yr/). Haeclcel, Entwickelungsge.schielite. ] (j 242 Blasenförmige Anlage des Gehirns. XL Fig. (32. Fig. 63. der Rückeiiseite her, jene ein- fiichste Form der Embryoiml- Aiilage betrachten , welche wir kurz als den s o li 1 e n för¬ migen U r k e i m bezeichne- ten (Fig. 60, 62). In der Mit¬ tellinie seiner Rückenfläche wurde zuerst die Primitiv¬ rinne sichtbar, und Uber die¬ ser entwickelte sich aus den RückenwUlsten das Mark¬ rohr. Wenn wir dessen wei¬ tere Umbildung nun verfol¬ gen, so nehmen wir schon sehr frühzeitig einen Unter¬ schied in der Bildung des hinteren und vorderen Kör¬ perendes wahr. Am vorde¬ ren Ende nämlich beginnt sehr früh, ganz ebenso beim Menschen wie bei allen höhe¬ ren Wirbelthieren, aus dem Markrohr sich das Gehirn zu sondern oder zudifferenziren. Dasselbe ist in seiner ersten Anlage weiter nichts als eine blasenförmige Auftreibung des Markrohres von rund¬ licher Gestalt (Fig. 61 AZ>, Fig. 62 — 65. Keimscheibe des Kaninchens (kreisrunder Fruchthof und sohlenförmige oder leierförmige Keimanlage) , von der Rückeufläche gesehen, in vier auf einander folgenden Stadien der Ent¬ wickelung, ungefähr lOmal vergrössert. (Nach Bischoff.) In Fig. 62 ist der Embryo (b) noch ohne Urwirbel, mit offener Rückenfnrche («), von einem schmalen, hellen Fruchthof (c) umgeben, in der Mitte des dun¬ keln Fruchthofes {d). In Fig. 63 zeigt der Embryo bereits 7 Urwir¬ bel (c), eine geschlossene Rückenfurche und die erste Anlage des Ge¬ hirns [a), eine Hirnblase, hinter der sich eine zweite zu bilden be¬ ginnt {b] ; der helle Fruchthof ist nur noch vorn (als dunkle Sichel auf dem schwarzen Grunde) sichtbar. In Fig. 64 besitzt der Embryo bereits 8 Urwirbel und 3 Hirnblasen; die erste Hirnblase (6) zeigt 2 Die fünf primitiven ITirnbhisen. 243 XI. Fig. 64. _ s Fig. 63 ä). Sehr rasch aber zerfällt diese Blase durch zwei ringförmige quere Ein¬ schnürungen in drei hinter einander gelegene Blasen, die sogenannten j)rimitiven Hirnblasen (Fig. 64 hde) . Es folgen nachträglich noch zwei quere Einschnürungen rings herum, und so finden wir nunmehr fünf Hirnbla¬ sen in einer Beihe hinter einander. So verhält sich die Entwickelung des Ge¬ hirnes bei allen Wirbelthie- ren, von den einfach¬ sten Fischen bis zum Menschen hinauf. Bei allen finden wir das Gehirn in seiner er¬ sten Anlage als eine einfache Blase, die später durch quere Einschnürungen in fünf kleinere Blasen zerfällt. So verschie¬ den sich später das Gehirn als das Organ der Seelen- und Gei- stesthätigkeiten bei den verschiedenen Wirbelthieren aus- Fig. 65. seitliche Ausbuchtungen, die ersten Anlagen der Augenblasen (c) ; die zweite [d) und dritte [e] Ilirnblase sind viel kleiner; a deutet den Rand der Kopfscheide des Amnion an. ln Fig. 65 zeigt der Embryo 10 Ur- wirbel ; im Fruchthofe schimmern die ersten Spuren des Blutgefässnetzes durch, dessen Begrenzung die Vena terminalis () entsteht in ganz ähnlicher Weise aus dem oberen Theile der Skelet-Platte, d. h. also aus der inneren oberen Kante des würfelförmigen Urwirbels. Indem von rechts und links her die inneren oberen Kanten zweier gegenüberstehender Urwirbel über dem Markrohr zusammenwachsen, erfolgt der Ver¬ schluss des Wirbelbogens. Zwischen je zwei Wirbelbogen entstehen später die Wurzeln der Rückenmarks-Nerven, und zwar aus dem¬ selben Theile der Skelet-Platte (Fig. 52, v, S. 215) . Der ganze secundäre Wirbel, der solchergestalt aus der Ver¬ wachsung der Skeletplatten von einem Paar Urwirbelstücken entsteht und in seinem Körper ein Chorda-Stück umschliesst, besteht anfangs aus einer ziemlich weichen Zellenmasse, welche später in ein feste¬ res, zweites, knorpeliges Stadium, und endlich in ein drittes, blei¬ bendes, knöchernes Stadium übergeht. Diese drei verschiedenen Sta¬ dien sind überhaupt am grössten Theile des Skelets der höheren Wirbelthiere zu unterscheiden : zuerst sind die meisten Skelettheile ganz zart, weich und häutig ; dann werden sie später im Laufe der Entwickelung knorpelig und endlich verknöchern sie. Alle die knöchernen Wirbel, welche später das Rückgrat oder die Wirbelsäule ^usammensetzen, bilden sich, wie vorher bemerkt, bloss aus dem inneren Theile der Urwirbel, aus der „Skeletplatte“. Hingegen liefert* ihr äusserer Theil, den wir* die „M u s k e 1 p 1 a 1 1 e“ nannten (Fig. 68 m/?), die Hauptmasse der Rückenmuskeln (die dor¬ salen „Seitenrumpfmuskeln“) und ausserdem die Lederhaut, welche das Fleisch des Rückens bedeckt. Diese Muskelplatte steht unmiU XI. Entstehung des Schädels und der Kiemenbogen. 251 telbar im Zusammenhang mit demjenigen Theile der Seitenplatten-^ Avelcher sich zur Bauchhaut und den Bauchmuskeln entwickelt. Vorn am Kopftheile des Embryo tritt die Spaltung des mittle¬ ren Keimblattes in Urwirbel und Seitenplatten überhaupt nicht ein, sondern es bleibt die ursprüngliche mittlere Keimblattmasse hier un- getheilt erhalten, und bildet die sogenannten „K op f p 1 atten“ (Fig. 58 S. 236), aus denen der Schädel, die knöcherne Umhüllung des Gehirns, sowie die Muskeln und die Lederhaut des Kopfes entsteht. Diese Kopfplatten sind also weiter Nichts, als der ungespaltene vor¬ derste Theil des mittleren oder motorischen Keimblattes. Der Schä¬ del entsteht hier ganz in derselben Weise, wie weiter hinten die häutige Wirbelsäule. Es wölben sich nändich die rechte und linke Kopfplatte über der Hirnblase zusammen , umschliessen unten das vorderste Ende der Chorda, und bilden so schliesslich rings um das Hirn eine einfache, weiche, häutige Kapsel. Diese verwandelt sich später in einem knorj)eligen Ihämordialschädel , wie er bei vielen Fischen zeitlebens sich erhält, und erst viel später entsteht al)er- mals aus diesem knorpeligen ürscliädel der bleibende knöcherne Schädel mit seinen verschiedenen Theilen (Vergl. S. 585). Sehr frühzeitig schon zeigen sich beim Embryo des Menseben wie aller übrigen Wirbelthiere zu beiden Seiten des Kopfes sehr merkwürdige und wichtige Bildungen, die wir mit dem Namen Kie¬ menbogen und Kiemen spalten belegen (Fig. 70/). Sie gehören zu den charakteristischen und niemals fehlenden Organen der AVir))el- tliiere, weshalb wir sie schon früher bei Betrachtung unseres tyj)!- schen Urwirbelthieres erwähnt haben (Fig. 31 — Z»5, .Vj — 55, S. 177). Es bilden sich nämlich rechts und links in der Seitenwand der Kopf¬ darmhöhle, und zwar in deren vorderstem Theile, erst ein Paar, dann mehrere Paare sackförmiger Ausbuchtungen, welche die ganze Dicke der seitlichen Kopfwand durchbrechen. Dadurch verwandeln sie sich in Spalten , durch welche man von aussen frei in die Schlundhöhle eindringen kann : K i e m e n s p a 1 1 e n oder Schlundsi)alten . Zwischen je zwei Kiemenspalten verdickt sich die Schlundwand und verwandelt sich in eine bogenförmige oder sichelförmige Leiste : K i e m e n b 0 g e n oder Schlundbogen ; an ihrer Innenseite steigt später ein Gefässbogen empor (Fig. 57, S. 235). Die Zahl der Kiemenbogen und der mit ihnen abwechselnden Kiemenspalten steigt bei den höheren Wirbel- thieren jederseits auf 4 — 5 (Fig. 70 c, . Die niederen Wirbel- 252 Bildung der Kiemenspalten und des Herzens. XI. Fig. 70. thiere haben deren noch mehr. Ursprünglich hatten diese merk¬ würdigen Gebilde die Function von Athnmngs-Organen : Kiemen. Bei den Fischen tritt noch heute allgemein das zur Athmung dienende Wasser, welches durch den Mund aufgenommen wurde, durch die Kiemenspalten an den Seiten des Schlundes nach aussen. Bei den höheren Wirbelthieren verwachsen sie später. Die Kiemenbogen ver¬ wandeln sich theilweise in die Kiefer, theilweise in das Zungenbein und die Gehörknöchelchen (Vergl. Taf. I, IV und V). Ungefähr gleichzeitig mit der Entwickelung der Kiemenbogen bildet sich unmittelbar hinter denselben das Herz mit seinen 4 Ab¬ theilungen aus (Fig. 70 gliik] und oben an den Seiten des Kopfes erscheinen die Anlagen der liöheren Sinnesorgane : Nase, Auge und Ohr. Diese hochwichtigen Organe werden in der allereinfachsten Gestalt angelegt. Das Geruchsorgan oder die Nase erscheint in Fig. GO. Kopf eines Hülm er -Embryo, vom dritten Briite- tage: 1. von vorn, 2. von der rechten Seite, n Nasen- Anlage (Geruchs- Grübchen) . / Augen-Anlage (Gesichts-Grübchen, Linsenhöhle) . g Ohr- Anlage (Gehör - Grübchen) . v Vorderhirn, gl Augenspalte. Von den drei Paar Kiemenbogen ist der erste in einen Oberkiefer-Fortsatz (o) und einen Unterkiefer-Fortsatz [u] gesondert. (Nach Koellikek,.) Fig. 70. Kopf eines Hunde- Embryo, von vorn, o Die beiden Seitenhälften der vorderen Hirnblase, b Augen- Anlagen, c Mittlere Hirnblase, de Das erste Kiemenbogen - Paar (d Unterkiefer -Fortsatz, e Oberkiefer-Fortsatz) . /‘, / " Das zweite, dritte und vierte Kiemen¬ bogen-Paar. ghik Herz [g rechte, h linke Vorkammer ; / linke, A: rechte Kammer), l Ursprung der Aorta mit drei Paar Aortenbogen, die an die Kiemenbogen gehen. (Nach Bischöfe.) XI. Bildung der Sinnesorgane und der Gliedmaassen. 253 Form von ein Paar kleinen GrUhelien oberhalb der Mundöffnimg, ganz vorn am Kopf (Fig. 00 Das Gesieh tsorgan oder das Auge tritt dahinter an der Seite des Koi)fes auf, ebenfalls in Ge¬ stalt eines Grübchens ^Fig. 00 /, 70 /»), welchem eine ansehnliche blasenförmige Ausstiili)ung der vordersten Ilirnblase jederseits ent¬ gegenwächst (Fig. 04 r) . Weiter hinten erscheint ein drittes Grüb¬ chen an jeder Seite des Kopfes, die erste Anlage des G e h ö r o r g a n e s (Fig. 00 (/). Von der späteren, höchst bewunderungswlirdigen Zu¬ sammensetzung dieser Organe ist jetzt noch keine Spur zu hemerken, ebensowenig von der charakteristischen Bildung des Gesichtes. Wenn der Embryo des Menschen diese Stufe der Entwickelung erreicht hat, ist er v(m dem Keime aller höheren Wirbelthiere noch durchaus nicht zu unterscheiden (Vergl. O^if. IV und V). Alle wesent¬ lichen Theile des Köri)ers sind jetzt angelegt : Der Koj)f mit dem Drschädel , den Anlagen der drei höheren Sinnes-Organe und den fünf Hirnblasen, sowie mit den Kiemenbogen und Kiemenspalten; der Kunij)f mit dem Rückenmark, der Anlage der Wirbelsäule, der Kette von Metameren, das Herz und die Hauptblutgelass-Stämme, und end¬ lich die Urnieren. Der Mensch ist in diesem Keim-Zustande bereits ein höheres Wirbelthicr, und doch zeigt er noch keinerlei Unter¬ schiede von dem Embryo der Säugethicre, der Vögel, der Repti¬ lien u. s. w. (Taf. IV und V, oberste Querreihe; S. 250). Das ist eine ontogenctische Thatsache von der allergrössten Bedeutung. Nun -fehlt aber noch vollständig jede Spur der Gliedmaassen. Obgleich Kopf und Rumi)f in ihrer inneren Anlage bereits getrennt sind, ist doch von Gliedmaassen oder „Extremitäten“ in diesem Sta¬ dium der Entwickelung noch keine Spur vorhanden. Diese entstehen erst später. Auch das ist eine Thatsache von dem allerhöchsten Interesse. Denn sie beweist uns, dass die älteren Wirbelthiere fusslos waren, wie es die niedrigsten lebenden Wirbelthiere (Amphioxus und die Cyclostonienj noch heute sind. Die Nachkommen dieser uralten fusslosen Wirbelthiere haben erst viel später, im weiteren Laufe ihrer Entwickelung,’ Extremitäten erhalten, und zwar vier Beine : ein Paar Vorderbeine und ein Paar Hinterbeine. Diese sind überall ursprüng¬ lich ganz gleich angelegt, obgleich sie später höchst verschiedenartig sich ausbilden : bei den Fischen zu den Flossen (Brustflossen und Bauchflossen), bei den Vögeln zu den Flügeln und Beinen, bei den kriechenden Thieren zu Vorderbeinen und Hinterbeinen, bei den Afl’en 254 Anlage der Vorderbeine und Hinterbeine. XI. Fig. 71. Fig. 72. und Meiisclien zuArmen und Beinen (Fig. 71,72). Alle dieseTheile entste¬ hen aus derselben ganz einfachen ursprüng¬ lichen Anlage, welche aus der Seitenplatte se- cundär hervorwächst. Sie erscheinen überall in Gestalt von zwei Paar kleinen Knospen, die anfangs ganz ein¬ fache, rundliche Höcker oder Platten darstellen. Erst allmählich gestal¬ tet sich jede dieserPlat- ten zu einem grösseren Vorsprunge, an wel¬ chem sich ein innerer, schmälerer Theil von einem äusseren, brei¬ teren Theile sondert. Letzterer ist die Anlage des Fusses oder der Hand, erster er die An¬ lage des Armes oder des Beines. Wie gleichartig die ursprüngliche An¬ lage der Gliedmaassen bei den verschiedensten Wirbelthieren ist, zeigt Ihnen Taf. IV und V. Fig. 71. Querschnitt durch die S chulte r gegend und die Vorderbeine (Flügel - Anlage) eines Hühner -Embryo vom vierten Brüte- Tage, etwa 20 mal vergrössert. Neben dem Markrohr sind jederseits drei hellere Stränge in der dunkeln Rückenwand sichtbar, welche sich ein Stück weit in die Anlage des Vorderbeines oder Flügels (s) fort¬ setzen. Der oberste derselben ist die Muskelplatte, der mittlere ist die XI. Vergleicliung verscliieclener Wirbeltliier-Embiyoiieii. 255 Die sorgfältige Untersucliuiig und denkende Vergleichung der Embryonen des Menschen und anderer Wirbelthiere in diesem Stadium der Ausbildung ist höchst lehrreich und offenbart dem denkenden Menschen tiefere Geheimnisse und schwerwiegendere Wahrheiten, als in den sogenannten „Offenbarungen“ sämmtlicher Kirchenreligif)nen des Erdballes zusammengenommen zu finden sind. Vergleichen Sie z. B. aufmerksam und nachdenkend die drei aufeinander folgenden Entwickelungsstadien, welche auf Taf. IV vom Fische ( vom Sala¬ mander (A)^ von der Schildkröte (T) und vom Huhne (Hj darge¬ stellt sind, sowie auf Taf. V die entsprechenden Embryonen des Schweines (S)^ des Rindes (R)^ des Kaninchens (K) und des IMen- schen {M}. In dem ersten Stadium (in der ersten Querreihe oben, I.), in welchem zwar der Kopf mit den fünf Hirnblasen und den Kiemen¬ bogen schon deutlich angelegt ist, die Gliedmaassen aber noch gänz¬ lich fehlen, sind die Embryonen aller Wirbelthiere vom Fische bis zum Menschen hinauf theilweise nur ganz unwesentlich, theilweise noch gar nicht verschieden. Im zweiten Stadium (in der mittleren Querreihe, II.), wo die Gliedmaassen angelegt sind, heginnen bereits Unterschiede zwischen den Embryonen der niederen und höheren .Wirbelthiere aufzutreten; doch ist der Embryo des Menschen auch jetzt noch nicht vom demjenigen der höheren Säugethiere zu unter¬ scheiden. Im dritten Stadium endlich (in der unteren Querreihe, Hl.), wo die Kiemenbogen bereits verschwunden und das Gesicht gebildet ist, treten die Differenzen viel deutlicher hervor und werden von nun an immer auffallender. Das sind Thatsachen, deren Bedeutung nicht überschätzt werden kann ^^) ! hintere und der unterste ist die vordere Wurzel eines Rückenmarks-Nerven. Unter der Chorda ist in der Mitte die unpaare Aorta, Jederseits derselben eine Cardinal-Vene sichtbar, und unter dieser die Urnieren. Der Darm ist fast geschlossen. Die Rauchwand setzt sich in das Amnion fort, das den Embryo als geschlossene Hülle umgiebt. (Nach Remak.) Fig. 72. Querschnitt durch die Beckengegend und die Hinterbeine eines Hühner-Embryo vom vierten Brütetage, etwa 40mal ver- grössert. h Hornplatte, w Markrohr, n Canal des Markrohrs, u Urnieren. m Chorda, e Hinterbeine, h Allantois-Canal in der Bauchwand, i Aorta. I’ Cardinal-Venen. o Darm, c/ Darmhrüsenblatt. /‘Darmfaserblatt. ^ Keim- Epithel. r Rückenmuskeln, c Leibeshöhle oder Coelom. (Nach Walueyer.) 256 Erklärung von Tafel IV und V (zwischen S. 256 und S. 257). Die beiden Tafeln IV und V sollen die mehr oder minder vollständige Uebereinstimmung versinnlichen, welche hinsichtlich der wichtigsten Form¬ verhältnisse zwischen dem Embryo des Menschen und dem Embryo der anderen Wirbelthiere in frühen Perioden der individuellen Entwickelung besteht. Diese Uebereinstimmung ist um so vollständiger, in je früheren Perioden der Ent¬ wickelung die Embryonen des Menschen mit denen der übrigen Wirbelthiere verglichen werden. Sie bleibt um so länger bestehen, je näher die betreffen¬ den ausgebildeten Thiere stammverwandt sind, entsprechend dem ,, Gesetze des ontogenetischen Zusammenhanges systematisch verwandter Formen" (vergl. den folgenden Vortrag, XII). Taf. IV stellt die Embryonen von zwei niederen und zwei höheren Wirbelthieren in drei verschiedenen Stadien dar, und zwar von einem Fisch (Knochenfisch, F), von einem Amphi bium (Erdsalamander, A), von einem Reptil (Schildkröte T) und von einem Vogel (Huhn, JI). Taf. V zeigt die Embryonen von vier Säuget liieren aus den ent¬ sprechenden drei Stadien, und zwar vom Schwein (S), Rind (R), Ka¬ ninchen (Ä") und Mensch {M). Die Zustände der drei verschiedenen Ent¬ wickelungs-Stadien, welche die drei Querreihen (I., II., III.) darstellen, sind möglichst entsprechend gewählt. Die erste (oberste) Querreihe, I., stellt ein sehr frühes Stadium dar, mit Kiemenspalten, ohne Beine. Die zweite (mittlere) Querreihe, 11. , zeigt ein etwas späteres Stadium, mit der ersten Anlage der Beine, noch mit Kiemen¬ spalten. Die dritte (unterste) Querreihe, III. , führt ein noch späteres Stadium vor, mit weiter entwickelten Beinen, nach Verlust der Kiemenspalten. Die Hüllen und Anhänge des Embryo-Körpers (Amnion, Dottersack, Allantois) sind weggelassen. Sämmtliche 24 Figuren sind schwach vergrössert, die oberen stärker, die unteren schwächer. Zur besseren Vergleichung sind alle auf nahezu dieselbe Grösse in der Zeichnung reducirt. Alle Embryonen sind von der linken Seite gesehen ; das Kopfende ist nach oben, das Schwanzende nach unten, der gewölbte Rücken nach rechts gekehrt. Die Buchstaben bedeuten in allen 24 Figuren dasselbe, und zwar; r Vorderhirn, s Zwischenhirn, m Mittelhirn, A Hinterhirn, n Nachhirn, r Rückenmark, e Nase, a Auge, o Ohr, k Kiemenbogen, c Herz, w Wirbelsäule, / Vorderbeine, h Hinterbeine, s Schwanz ^^) . i Ihidkrf F.!tfu'itkr{uii^.<‘if«hi(lilt IlitftJifl £nlH9ik/Iiiiiii.Mif.vlurhl/ Ta! y 1^' ' r' ' •■':« i > jt' '■.i-.’-. - -r ■X' ' ■■':■■ ’ ..■ ■■•' • i. •.' - •-: ■■ . .< V >•'■'■ r-H I ■ ^ps r > <■ ■>■ V f ^ > -sr y \ Zwölfter Vortrag. Die Keimliüllcii und der erste Hliitkreisliuif. „Ist der Mensch etwas Besonderes? Entsteht er in einer ganz anderen Weise als ein Hund, Vogel, Frosch und Fisch? Giebt er damit denen Hecht, welche behaupten, er habe keine Stelle in der Natur und keine wirkliche Verwandtschaft mit der niederen Welt thierischen Lebens? Oder entsteht er in einem ähnlichen Keim, und durchläuft er dieselben langsamen und allmählichen progressiven Modificationen ? Die Antwort ist nicht einen Augenblick zweifelhaft, und ist für die letzten dreissig .Jahre nicht zweifelhaft gewesen. Ohne Zweifel ist die Entstehungsweise und sind die früheren hhitwickelungszustände des Menschen identisch mit denen der unmittelbar unter ihm in der Stufenleiter stehenden Thiere : ohne allen Zweifel steht er in diesen Beziehungen dem Affen viel näher, als die Afi'en den Hunden.“ Thüm.vs Huxlky (1S()3), H a e c k e 1 , Entwickelungsgesdnchte. 17 Inhalt des zwölften Vortrages. Die Säugethier-Orgaiiisation des Menschen. Der Mensch besitzt densel- nen Körperbau wie alle anderen Säugethiere, und sein Keim entwickelt sich ganz in derselben Weise. In späteren Stadien ist der Keim des Menschen nicht von demjenigen der höheren Säugethiere , in früheren Stadien sogar nicht von demjenigen der sämmtlichen höheren Wirbelthiere zu unterscheiden. Das Gesetz des ontogenetischen Zusammenhanges systematisch verwandter Formen. Anwendung desselben auf den Menschen. Gestalt und Grösse des menschlichen Embryo in den ersten vier Wochen. Der Embryo des Menschen ist im ersten Monate seiner Entwickelung demjenigen anderer Säugethiere vollständig gleich gebildet. Im zweiten Monate beginnen erst Unterschiede aufzutreten. Anfangs gleicht der menschliche Embryo demjenigen aller, später bloss dem Embiyo der höheren Säugethiere. Die Anhänge und Hüllen des menschlichen Embryo. Dottersack. Allantois und Placenta. Amnion. Das Herz, die ersten Blutgefässe und das erste Blut bilden sich aus dem Darm¬ faserblatte. Das Herz schnürt sich von der Wand des Vorderarmes ab. Der erste Blutkreislauf im Fruchthofe : Dotter-Arterien und Dotter-Venen. Zweiter embryonaler Kreislauf, in der Allantois- Nabel- Arterien und Nabel -Venen. Abschnitte der Keime.sgeschichte. \ll. Meine Herren I Die wiclitigste Ersclieiiiiing von allgemeiner Bedeutung, welche in dem bisherigen Gange der menschlichen Ontogenesis uns aufge- stossen ist, dürfte wohl die Thatsache bleiben, dass die Entwickelung des menschlichen Körpers von Anfang an genau in derselben Weise erfolgt, wie bei den übrigen Säugethieren, und dass alle die beson¬ deren Eigenthümlichkeiten der individuellen Entwickelung, welche die Säugethiere von den übrigen Thieren auszeichnen, sich eben so auch beim Menschen wiederfinden. Man hat schon längst aus dem Körperbau des ausgebildeten Menschen den Schluss gezogen, dass derselbe im Systeme des Thierreiches seinen natürlichen JMatz nur in der Säugethierklasse tinden könne. . Durch die Ontogenesis wird diese Stellung lediglich bestätigt. Wir überzeugen uns, dass auch in der embryonalen Entwickelung, wie im anatomischen Bau, der Mensch sich durchaus gleich den höheren Säugethieren verhält. AVenn wir nun unter Anwendung des biogenetischen Grundgesetzes das Ver- ständniss dieser ontogenetischen T^ebereinstimmung suchen, so ergieljt sich daraus ganz einfach und nothwendig die Abstammung des Men¬ schen von anderen Säugethierformen. Der gemeinsame lirsi)rung des Menschen und der übrigen Säugethiere von einer einzigen uralten Stammform kann uns danach nicht mehr zweifelhaft sein. Die vollständige Uebereinstimmung in der gesammten Kör|)er- form und dem inneren Bau ist beim Embryo des Menschen und der übrigen Säugethiere selbst noch in demjenigen späten Stadium der Entwickelung vorhanden, in welcher bereits der Säugethier-Körper als solcher unverkennbar ist. (Vergl. Taf. IV und V) . Aber in einem etwas früheren Stadium, in welchem bereits die Gliedmaassen, die Kiemen¬ bogen, die Sinnesorgane u. s. w\ angelegt sind, können wir die Em¬ bryonen der Säugethiere noch nicht als solche erkennen und noch 260 Gesetz des ontogenetisclien Zusammenhanges. XII. nicht von denjenigen der Vögel und Reptilien unterscheiden. Wenn wir auf noch frühere Stadien der Entwickelung zurück gehen, so sind wir nicht einmal im Stande, irgend einen wesentlichen Unter¬ schied zwischen den Embryonen dieser höheren Wirbelthiere und denjenigen der niederen , der Amphibien und Fische , aufzufinden (Taf. IV und V, oberste Querreihe) . Gehen wir endlich noch weiter zurück, bis zum Aufbau des Körpers aus der vierblättrigen Keim¬ scheibe, so werden wir durch die Wahrnehmung überrascht, dass diese vier Keimblätter nicht allein bei allen Wirbelthieren, sondern auch bei allen höheren wirbellosen Thieren dieselben sind und über¬ all in gleicher Weise am Aufbau der Grundorgane des Körpers sich betheiligen. (Vergl. Fig. 55 und 56, S. 233.) Wenn wir dann nach der Herkunft dieser vier secundären Keimblätter fragen, so finden wir, dass sie aus den beiden primären Keimblättern sich entwickeln, die bei allen Thieren (mit Ausnahme der niedrigsten Abtlieilung, der Ur- tliiere) dieselben sind. (Vergl. Fig. 28, S. 157.) Endlich sehen wir, dass die Zellen, welche die beiden primären Keimblätter zusammen¬ setzen, überall durch wiederholte Spaltung aus einer einzigen einfachen Zelle, aus der Eizelle, ihren Ursprung nehmen dHg. 15, 16, S. 144). Diese merkwürdige Uebereinstimmung in der Ontogenese des Menschen und der Tliiere, welche wir später für unsere monophyle- tische Descendenz-Hypotliese, d. h. für die Hypothese von der ein¬ heitlichen, gemeinsamen Abstammung des Menschen und der ver¬ schiedenen höheren Thierstämme verwerthen werden , kann nicht genug hervorgehoben werden. Sie zeigt sich von Beginn der indivi¬ duellen Entwickelung an : bei der Furchung der Eizelle, bei der Bil¬ dung der Keimblätter, bei der Spaltung der Keimblätter, bei dem Aufbau der wichtigsten Fundamental-Organe aus den Keimblättern u. s. w. Die ersten Anlagen der wichtigsten Körpertheile und vor allen des Ur-Organes, des Darmcanales, sind ursprünglich überall identisch und erscheinen immer in derselben einfachsten Form. Alle die Eigenthümlichkeiten aber, durch welche sich die verschiedenen kleineren und grösseren Gruppen des Thierreiches von einander unter¬ scheiden, treten im Laufe der Ontogenese erst allmählich, erst secun- där auf und zwar um so später, je näher sich die betretfenden Thiere im System des Thierreiches stehen. Diese letztere Erscheinung lässt sich in einem bestimmten Gesetze formuliren, welches gewissermaassen als Zusatz oder Anhang zu unserem biogenetischen Grundgesetze be- XII. Früheste Keimzustände des Menschen. 261 trachtet werden kann . Das ist d a s G e s e t z des o n t o gene¬ tischen Zusammenhanges s y s t e in a t i s c li verwandter Thierformen. Dasselbe lautet: Je näher sich zwei erwachsene, ausgebildete Thiere ihrer ganzen Körperbildung nach stehen, je enger dieselben daher im Systeme des Thierreiches verbunden sind, desto länger bleibt auch ihre embryonale Form identisch, desto längere Zeit hindurch sind die Embryonen , die Jugendformen derselben über- haupt gar nicht oder nur durch untergeordnete Merkmale zu unter¬ scheiden . Wenn wir dieses Gesetz von dem ontogenetischen Zusammen¬ hang der systematisch (und daher auch phylogenetisch) verwandten Formen auf den Menschen anwenden und mit Beziehung auf das¬ selbe die frühesten menschlichen Zustände rasch an uns vorübergehen lassen, so finden wir zuerst im Beginne der Keimesgeschichte eine vollständige Identität der Eizelle des Menschen und der übrigen Säugethiere (Fig. 1). Alle Eigenthürnlichkeiten, welclie das Säuge- thier-Ei auszeichnen, besitzt auch das menschliche Ei ; insbesondere jene charakteristische Bildung seiner Hülle (der Zona peJlacida)^ welche dasselbe von dem Ei aller übrigen Thiere deutlich unter¬ scheidet. (Vergl. S. 682.) Wenn die Eizelle des Menschen sich zu entwickeln beginnt, so verläuft die Furchung derselben, ferner die Bildung der Keimblase und des Fruchthofes, die erste Diflerenzirung der Keimblätter und namentlich die Anlage der Centralorgane im Fruchthofe durchaus ebenso wie bei den übrigen Säugethieren. Ganz identisch ist namentlich auch das Yerhältniss der Keimscheibe zur Keimblase beim Menschen und allen andern Säugethieren, wäli- rend dasselbe bei den Vögeln und überhaupt bei den niederen Wirbel- thieren gewisse Verschiedenheiten darbietet . Wenn der Embryo des Menschen ein Alter von vierzehn Tagen erreicht hat, so erscheint er, gleich allen übrigen JSäiigethieren, in der Form einer ganz einfachen, sohlenförmigen Keinischeibe, welche an der Bauchseite mit der AVand der Keimblase zusammenhängt. An der Rückenseite derselben zeigt sich in der Mittellinie eine rinnen¬ artige, geradlinige Längsfurche, begrenzt von zwei parallelen Wülsten oder Leisten. Diese Primitivrinne und die beiden Rücken wülste sind nicht zu unterscheiden von den gleichen Theilen anderer Säugethiere. Der menschliche Embryo hat in diesem Alter eine Länge von einer Linie oder zwei Millimetern. (Vergl. Fig. 60, 8. 211 und 62, S. 242.) 262 Menschlicher Embryo in der vierten Woche. XII. Eine Woche später, also nach dem Verlaufe von einundzwanzig’ Tagen, hat der menschliche Embryo bereits die doppelte Länge er¬ reicht; er ist jetzt zwei Linien oder gegen fünf Millimeter lang und zeigt uns bereits in der Seiten-Ansicht (Taf. V, Fig. Ml] die charak¬ teristische Krümmung des Rückens, die Anschwellung des Kopfendes, die erste Anlage der drei höheren Sinnesorgane und die Anlage der Kiemenspalten, welche die Seiten des Halses durchbrechen. Hinten aus dem Darme ist die Allantois hervorgewachsen. Der Embryo ist bereits vollständig vom Amnion umschlossen und hängt nur noch in der Mitte des Bauches durch den Dottergang mit der Keimblase zu¬ sammen, die sich in den Dottersack verwandelt (Fig. 82, S. 272). Es fehlen aber in diesem Entwickelungs-Stadium noch vollständig die Ex¬ tremitäten oder Gliedmaassen ; weder von den Armen noch von den Beinen ist eine Spur vorhanden. Das Kopfende hat sich allerdings schon bedeutend vom Schwanzende gesondert oder differenzirt ; auch treten vorn die ersten Anlagen der Hirnblasen, sowie unten am Vorder¬ darm das Herz schon mehr oder weniger deutlich hervor. Aber ein eigentliches Gesicht ist noch nicht ausgebildet. Auch suchen wir ganz vergebens nach irgend einem Charakter, welcher in diesem Stadium den menschlichen Embryo von dem der anderen Säugethiere unter¬ schiede. (Vergl. Fig. il/I, Jt I, R I und S I auf Taf. V.^ Abermals eine Woche später, nach Ablauf der vierten Woche, am 28. — 30. Tage der Entwickelung, hat der menschliche Embryo eine Länge von vier bis fünf Linien oder ungefähr einem Centimeter erreicht und erscheint nunmehr in der Gestalt, welche Ihnen Fig. 3/ II auf Taf. V vorführt Wir können jetzt deutlich den Kopf mit seinen verschiedenen Theilen unterscheiden ; im Inneren desselben die fünf ♦ primitiven Hirnblasen (Vorderhirn, Mittelhirn, Zwischenhirn, Hinter¬ hirn und Nachhirn) ; unten am Kopfe die Kiemenbogen, welche die Kiemenspalten trennen ; an den Seiten des Kopfes die Anlagen der Augen, ein paar Grübchen der äusseren Haut, denen (wie Sie sich erinnern werden) ein Paar einfache Bläschen aus der Seitenwand des Vorderhirns entgegenwachsen (Fig. 64 cc, S. 213] ; weit hinter den Augen, über dem letzten Kiemenbogen, ist die bläschenförmige An¬ lage des Gehörorganes sichtbar. In sehr starker, fast recht winkeliger Krümmung geht der sehr grosse Kopf in den Rumpf über. Dieser hängt in der Mitte der Bauchseite noch mit der Keimblase zusam¬ men ; allein d*er Embryo hat sich schon stärker von derselben abge- XII. Menschlicher Embryo in der fünften Woche. •263 schnürt, so dass sie bereits als Dottersack heranshängt. Wie der vordere Theil, so ist auch der hintere Theil des Körpers sehr stark gekrümmt, so dass das zugespitzte Schwanzende gegen den Kopf hingerichtet ist. Der Kopf ist mit dem Gesichtstheil ganz auf die noch otfene Brust herabgesunken. Die Krümmung wird bald so stark, dass der Schwanz fast die Stirn berührt Fig. 81, S. 271). Man kann . dann eigentlich drei oder vier besondere Krümmungen au der ge¬ wölbten Rückenseite unterscheiden, nämlich eine Scheitelkrüm¬ mung oder vordere Kopfkrümmnng‘‘ in der Gegend der zweiten Hirnhlase Fig. 8 1 c) , eine Nacken k r ü m m u n g oder „hintere Kopf¬ krümmung“ am Anfang des Rückenmarks und eine S c h wa n z k r ü m - mung am hintersten Ende. Diese starke Krümmung theilt der Mensch nur mit den drei höheren Wirbelthier-Classen (den Aninion- thieren), während sie hei den niederen viel schwächer oder gar nicht ausgesprochen ist. Der Mensch hat in diesem Alter von vier Wochen einen recht anständigen Schwanz, der doppelt so lang als das Bein ist. Die Anlagen der Gliedmaassen sind jetzt bereits deutlich ah- gesetzt; vier ganz einfache Knospen von der Gestalt einer rund¬ lichen Platte, ein Paar Vorderbeine und ein Paar Hinterbeine, die ersteren ein wenig grösser als die letzteren. Wenn wir den menschlichen Embryo in diesem einmonatlichen Alter öffnen (Fig. 73), so' finden wir in der Leibeshöhle bereits den Darmcanal angelegt und von der Keirnhlase grösstentheils ahgeschnürt. Mund- und After-Oeffnuug sind auch schon vorhanden. Aber die Mund¬ höhle ist noch nicht von der Nasenhöhle getrennt und das Gesicht überhaupt noch nicht gebildet. Hingegen zeigt das Herz bereits alle vier Abtheilungen ; es ist sehr gross und füllt fast die ganze Brust¬ höhle aus Fig. 73 ov). Hinter ihm liegen die ganz kleinen Anfänge der Lungen versteckt. Sehr gross sind die Urnieren (Fig. 73 w), welche den grössten Theil der Bauchhöhle erfüllen und von der Leber (/) bis zum Beckendarm hinreichen. Sie sehen also, dass jetzt, am’ Ende des ersten Monats, alle wesentlichen Körpertheile bereits fertig angelegt sind. Dennoch sind wir in diesem Stadium noch nicht im Stande, irgend welche Merkmale aufzufinden, durch welche sich der menschliche Embryo von dem des Hundes oder des Kaninchens, des Rindes oder des Pferdes, kurz von dem aller höheren Säugethiere wesentlich unterschiede. Alle diese Embryonen besitzen jetzt noch die gleiche Gestalt und sind von dem des Menschen höchstens durch 264 Menschlicher Embryo von vier und fünf Wochen. XII. Fig. 73. Fig. 74. die gesammte Kör- pergTösse oder durch ganz unbedeutende Unterschiede in der Grösse der einzelnen Theile verschieden. So ist z. B. der Kopf im Verhältnisse zum Rumpfe beim Men¬ schen ein wenig grösser , als beim Schafe. DerSchwanz ist beimHunde etwas länger , als beim Menschen. Aberdas Alles sind, wie Sie sehen, ganz gering¬ fügige Differenzen, ohne alleBedeutung. Hingegen ist die ganze innere und äussere Gestalt, die Form und Lage der Organe beim Em- Fig. 73. Menschlicher Embryo, vier Wochen alt, von der Bauchseite, geöffnet. Brustwand und Bauchwand sind weggeschnitten, so dass der Inhalt der Brusthöhle und Bauchhöhle frei liegt. Auch sind sämmtliche Anhänge (Amnion, Allantois, Dottersack) entfernt, ebenso der mittlere Theil des Darmes, n Auge. 3 Nase. 4 Oberkiefer. 5 Unter¬ kiefer. 6 zweiter, 6" dritter Kiemenbogen, ov Herz (o rechte, o linke Vorkammer; v rechte, v' linke Kammer), h Ursprung der Aorta, f Leber [u Nabel vene) . e Darm (mit der Dotterarterie , bei a abgeschnitten) . j Dottervene, m Urniere. t Anlage der Geschlechtsdrüse, r Enddarm (nebst dem Gekröse, z, abgeschnitten). 7i Nabelarterie, u Nabelvene. 7 After. , 8 Schwanz. 9 Vorderbein. 9' Hinterbein. (Nach Coste.) Fig. 74. Menschlicher Embryo , fünf Wochen alt, von der Bauchseite, geöffnet (wie Fig. 73). Brustwand, Bauch wand und Leber sind entfernt. 3 Aeusserer Nasenfortsatz. 4 Oberkiefer. 5 Unterkiefer. XII. IIunde-Embryo in der vierten Woche, 265 z Zunge. V Rechte, v linke Ilerzkaininer. ö Linke Ilerzvorkanuner. h Ursprung der Aorta. Erster, zweiter, dritter Aortenbogen. e'c" Hohlvenen, ae Lungen (// Lungenarterien) . e Magen, w Urnieren. (j Linke Dottervene, s Pfortader, a rechte Dotterarterie, n Nabel¬ arterie. u Nabelvene), x Dottergang, i Enddarm. 8 Schwanz. 9 Vor¬ derbein. 9' Hinterbein. Die Leber ist entfernt. (Nach Coste.) Fig. 75. Hunde-Embryo, 25 Tage alt, von der Bauchseite, geöfthet- (wie Fig. 73 und 74). Brustwand und Bauchwand sind entfernt. a Nasengruben. h Augen, c Unterkiefer (Erster Kieinenbogen) . d Zwei¬ ter Kiemenbogen, efgh Herz [e rechte , f linke ^ orkammer ; g rechte, h linke Kammer) . i Aorta (Ursprung) . lik Leber (in der Mitte zwischen beiden Lappen die durchschnittene Dottervene). l Magen, m Darm. n Dottersack, o Urnieren. p Allantois. g Vorderbeine, h Hinterbeine. Der krumme Embryo ist gerade gestreckt. (Nach Bischöfe. ) Fig. 75. bryo des Menschen von vier Wochen und liei den Embryonen der anderen Säugetliiere aus den entsprechenden Stadien vollständig die¬ selbe. Alle wesentlichen anatomischen Verhältnisse sind gleich. Ver¬ gleichen Sie, um sich hiervon zu überzeugen, die innere Anatomie des Hunde-Embryo (Fig. 75) mit derjenigen des Menschen (Fig. 73, 74). 266 Menschlicher Embryo in den späteren Monaten. XII. Anders verhält es sich schon im zweiten Monate der mensch¬ lichen Entwickelung. Jetzt beginnen allmählich, obwohl anfangs kaum merklich, feine Unterschiede aufzntreten, welche den menschlichen Embryo von demjenigen des Hundes und der niederen Sängethiere trennen. 8chon eine Woche später, nach sechs, nnd noch mehr nach acht Wochen sind bereits bedeutende Unterschiede sichtbar, welche namentlich die Kopfbildnng betreffen (Taf. V, Fig. ilfllletc.). Die Grösse der einzelnen Abschnitte des Gehirnes ist jetzt beträchtlicher beim Menschen; der Schwanz umgekehrt erscheint kurzer. Andere Unterschiede sind zwischen dem Menschen und den niederen Säuge- thieren in der relativen Grösse innerer Theile zu finden. Aber auch in dieser Zeit ist der menschliche Embryo noch gar nicht von dem Embryo des nächstverwandten höheren Säugethieres, des Affen, zu unterscheiden. Die Merkmale, durch welche wir den Embryo des Menschen von demjenigen der Affen unterscheiden können, treten erst viel später auf. Selbst in einem weit vorgeschritteneren Sta¬ dium der Entwickelung , selbst nach drei Monaten , wo wir den menschlichen Embryo gegenüber demjenigen der Hufthiere augen¬ blicklich erkennen, sind wir noch nicht im Stande , denselben von dem Embryo der höheren Affen zu unterscheiden. Endlich treten im vierten oder fünften Monate der Entwickelung auch diese Merk¬ male hervor, und wir können während der letzten vier Monate des menschlichen Embryo-Lebens, vom sechsten bis neunten Monate der Schwangerschaft, den menschlichen Embryo sicher von demjenigen aller übrigen Säugethiere unterscheiden. Allerdings sind diese Unter¬ schiede auch um die Mitte des Embryo-Lebens noch sehr unbeträcht¬ lich, und erst gegen die Geburt hin tritt die menschliche Gestalt, besonders in der charakteristischen Bildung des Gesichts, unverkenn¬ bar hervor. Freilich verhalten sich die verschiedenen Affen in dieser Beziehung sehr verschieden, und während einige Affen schon vor der Mitte des Embryolebens sich in ihrer Gesichtsbildung vom Men¬ schen entfernen, bleibt bei anderen die Meuschen-iVehnlichkeit bis in viel spätere Stadien bestehen. Bei einigen Affen entwickelt sich sogar die Nase, derjenige Gesichtstheil , der das Menschen- Antlitz am meisten charakterisirt, vollkommen in derselhen Weise wie beim Menschen. Das ist am stärksten bei dem interessanten Nasen¬ affen aus Borneo (Fig. 76) der Fall, dessen schön geformte Adler- Nase mancher Mensch, bei dem dieses Organ zu kurz gerathen, mit XII. Embryo des Menschen und des Affen. 267 Neid })etrachtcii wird. Wenn man das Gesicht dieses Nasen-Affen mit demjenigen von besonders affenälinliclien ^lensclien (z. B. der berüchtigten Miss Julia Pastrana, Fig. 77) vergleiclit, so wird der erstere als eine höhere h^ntwickelungsform gegenüber den letzteren erscheinen. Bekanntlich sind viele Menschen der Ansicht, dass gerade in ihrer Gesiclitsbildung sich das „Ebenbild Gottes“ un¬ verkennbar abspiegele. Wenn der Nasenaffe diese sonderbare An¬ sicht theilt, dürfte er wohl darauf mehr Anspruch erheben, als jene kurznasigen Menschen . Diese stufenweise fortschreitende Sonderung, die zunehmende Divergenz der menschlichen von der thierischen Form, welche auf dem Gesetze des ontogenetischen Zusammenhanges der systematisch verwandten Formen beruht, offenbart sich nun nicht allein in der Bildung der äusseren Körperform, sondern ebenso auch in der Ge¬ staltung der inneren Organe. Sie offenbart sich ferner ebenso in der Gestaltung der Hüllen und Anhänge, die wir aussen um den Embryo herum finden, und welche wir jetzt zunächst etwas näher betrachten wollen. Zwei von diesen Anhängen, das Amnion und die Allantois, kommen nur den drei höheren Wirbelthierklassen zu, während der dritte, der Dottersack, sich bei den meisten Wirbel- thieren findet, mit Ausnahme der niedrigsten (Amphioxus). Dieser Umstand ist von hoher Bedeutung , und Sie werden si)äter sehen, dass er uns wesentliche Anhaltspunkte zur Feststellung des mensch¬ lichen Stammbaumes liefert. Fig. 76. Der Kopf des Nasenaffen [Semvopithecus nasicus) von Borneo. (^Nach Breum.) Fig. 77. Der Kopf der Miss Julia Pastrana. (Nach einer Photographie von IIintze.) 268 Htilleu und Anhänge des Embryo. XII. % Fig. 78. Fig. 78. Fünf schematisehe Längssclinitte durch den reifenden Säu gethier-Keim und seine Eihüllen. In Fig. 1 — 4 geht der Längsschnitt durch die Sagittal-Ebene oder die Mittelebene des Körpers, welche rechte und linke Hälfte scheidet ; in Fig. 5 ist der Keim von der linken Seite gesehen. In Fig. l umschliesst das mit Zotten [cV] besetzte Chorion [d] die Keimblase, deren Wand aus den beiden primären Keimblättern besteht. Zwischen dem äusseren (^^r) und inneren (^) Keim¬ blatte hat sich im Bezirke des Fruchthofes das mittlere Keimblatt (m) XII. Der Dottersack oder die Nabelblase. 269 Was zunächst den Dotter sack oder die sogenannte „Nabel¬ blase“ betrifft , so ist dieser, wie Sie bereits wissen , der Rest der ursprlinglicben Keimblase (Fig. 78, i, kh). Er hängt als ein beutel¬ förmiger runder Sack, der bei den verschiedenen Wirbelthieren ^ehr verschiedene Grösse besitzt, an einem langen Stiele aus dem Bauche hervor. Beim Embryo des Menschen und der übrigen Säugetbiere ist er später sehr klein (Fig. 78, 5, ch) und wird beim Verschlüsse des Nabels vom Körper getrennt. Die Wand dieses Nabelbläschens bestand, wie Sie sich erinnern werden, aus einer inneren Lamelle, der Fortsetzung des DarmdrUsenblattes, und einer äusseren Lamelle, der Fortsetzung des Darmfaserblattes. Sie ist also aus denselben Bestandtheilen wie die Darmwand selbst zusammengesetzt, und bil¬ det in der That eine unmittelbare Fortsetzung derselben. Der In¬ halt des Dottersackes ist ernährende Substanz, welche durch den Dottergang direct in die entstehende Darmhöhle eintritt und hier als Nahrungs-Material verbraucht wird. Die ältere Endjr^^ologie drehte das Verhältniss des Darmes zur Nabell)lase um, indem sie sagte, der Darm entwickele sich aus dem Dottersack. Das ist auch in gewissem Sinne ganz richtig, insofern nämlicli die gesammte entwickelt. In Fig. 2 beginnt der Embryo (e) sieb von der Keimblase [ds] abzuscbniiren, während sieli rings um ihn der Wall der Amnion¬ falte erbebt (vorn als Kopfscbeide, ks, hinten als Scbwanzsclieide, ss). In Fig. 3 stossen die Ränder der Amnionfalte [am) oben über dem Rücken des Embryo zusammen und bilden so die Amnionböble [ak] ; indem sich der Embryo (e) stärker von der Keimblase [ds] abscbnürt, entsteht der Darmcanal [dd, , aus dessen biuterein Ende die Allantois liervorwäcbst [al) . In Fig. 4 wird die Allantois ial) grösser ; dei- Dottersack [ds] kleiner. In Fig. 5 zeigt der Embryo bereits die Kiemeuspalten und die Anlagen der beiden Beinpaare; das Cborion bat verästelte Zotten gebildet. In allen 5 Figuren bedeutet; e Embryo, a Aeusseres Keimblatt, m Mitt¬ leres Keimblatt, i Inneres Keimblatt, am Amnion, [ks Kopfscbeide. SS Scbwanzscbeide) . ah Amnion - Höhle, as Amnionscbeide des Nabel¬ stranges. kh — ds Keimbaiitblase oder Dottersack (Nabelblase), dg Dotter- gang. df Darmfaserblatt, dd Darmdrüsenblatt, al Allantois. vl—hh Herzgegend, ch—d Chorion oder äussere Eihaut (sogenannte „Dotter¬ haut“). chz=d' Cborion Zotten, sh Seröse Hülle, sz Zotten derselben. r Der mit Flüssigkeit gefüllte Raum zwischen Amnion und Cborion. (Nach Koelliker.) Vergl. Taf. HI, Fig. 14 und 15. 270 Der Urharnsack oder die Allantois. XII . zweiblätterige Keimblase nach unserer Gastraea-Theorie der Gastrula homolog lind als „Urdarm“ zu betrachten ist. (Vergl. S. 234.) Hinter dem Dottersack bildet sich schon frühzeitig am Bauche des Säugethier-Embryo ein zweiter Anhang, der für diesen eine viel grössere Bedeutung besitzt. Das ist die Allantois oder der „Ur- harnsack‘*, ein anfangs sehr kleiner, dann immer grösser werdender Sack, welcher allmählich einen beträchtlichen Umfang erreicht und nur den drei höheren Wirbel thierklassen zukommt. Dieser beutel- förniige Sack wächst aus dem hinteren Ende des Darmcanals, aus der Beckendarmhöhle hervor (Fig. 78,3,4, al). Seine erste Anlage erscheint als ein kleines Bläschen am Rande der Beckendarmhöhle, welche eine Ausstülpung des Darmes darstellt und also ebenfalls wie der Dottersack eine zweiblätterige Wand besitzt. Die Höhlung des Bläschens ist ausgekleidet mit dem Darmdrüsenblatte , und die äussere Lamelle der Wand wird gebildet von dem Darmfaser¬ blatte. Das kleine Bläschen wird grösser und grösser und wächst zu einem ansehnlichen, mit Flüssigkeit gefüllten Sacke heran, in dessen Wand sich bald mächtige Blutgefässe ausbilden (Fig. 79 Fig. 80 h Fig. 79. Längsschnitt durch den Embryo eines Hühnchens (vom fünften Tage der Bebrütung). Embryo mit gekrümmter Rücken¬ fläche (schwarz), d Darm, o Mund, a After, l Lunge, h Leber. g Gekröse, v Herzvorkammer, k Herzkammer, h Arterienbogen, t Aorta, c Dottersack, m Dottergang. Allantois. r Stiel der Allantois. n Amnion. IC Amnionhöhle, s Seröse Hülle. (Nach Baer.) XII. ' Der Urliarnsack oder die Allaiitois. 271 Fig. 81 t]. Bald erreicht derselbe die Peripherie der Eihöhle und breitet sich iiiin auf der Inueii- waiid des Chorion aus. Bei vielen Säugethieren wird die Allaiitois so gross, dass sie schliess¬ lich den ganzen Embryo mit den übrigen Anhän¬ gen als weite Hülle uni- giebt und sich über die ganze innere Fläche der Eihaut ausdehnt. Wenn man ein solches Ei an¬ schneidet, kommt man zunächst an einen l’ig SO. grossen mit Flüssig¬ keit gelullten Hohl- raum ; das ist die Höhle der Allautois, und erst w'enn man diese Hülle entfernt hat, kommt man auf den eigentlichen Em¬ bryokörper , der in dem Amnion einge¬ schlossen ist. Beim Menschen er¬ reicht die Allaiitois nicht diese volumi¬ nöse Ausdehnung (Fig. 82j , sondern ver¬ wandelt sich , nach¬ dem sie die Innenwand des Chorion erreicht Fig. 81. Fig. 80. Hunde- Embryo, von der rechten Seite bind zugleicli etwas von der Bauchseite) gesehen. Sowohl die Allantois [h) als aucli 272 Gefässkuchen oder Placenta. XII. Fig. 83. der Dottersack sind auf die rechte Seite herübergeschlagen. Der Dotter¬ sack tritt zwischen beiden Urnieren vor und ist oben abgerissen. a Vorderbein, c erster und d zweiter Kiemenbogen. . e Gehörbläschen (darunter dritter und vierter Kieinenbogen : . (Nach Bischoff) . Fig. 81. II u 11 d e - E m b r y 0 , von der rechten Seite (älter als Fig. 80y . a erste, h zweite, c dritte, d vierte Hirnblase, e Auge. / Gehörbläs- Fig. 82. hat (Fig. 78, «/), bald in ein sehr wichtiges Organ, das die Ernährung des Embryokör¬ pers durch das Blut der Mut¬ ter vermittelt. Dies Organ ist der sogenannte Aderkuchen oder G e f ä s s k u c h e n [Pla¬ centa) (Fig. 83, häg. 84, pl). Die Blutgefässe, welche sich in dein Darm faserbla tte auf diesem Sacke ausbreiten, wachsen sehr stark , und entwickeln sich besonders mächtig an der Stelle, wo der Sack die innere Fläche der Gefässkuclieii oder Placenta. 273 XII . Eihaut berührt. Der Stiel der Allantois, welcher den Embryo mit der Placenta verbindet und die starken Nabel-ßlutgefässe vom ersterenzur letzteren führt, verwandelt sich in den sogenannten Na bei sträng Fig. 84 as] . Indem das blutreiche und mächtige Gefässnetz der kind¬ lichen Allantois sich an die mütterliche Schleimhaut des Fruchtbehälters innig anschmiegt und indem sicli die Zwischenwand zwischen den müt¬ terlichen und kindlichen Blutgefässen stark verdünnt, entsteht der merkwürdige Ernährungs-Apparat des kindlichen Körpers, den wir eben Placenta nennen, und auf welchen wir später zurückkommen werden. (Vergl. den XIX. Vortrag, S. 474 — 481.) Für jetzt will ich denselben nur insofern hervorheben, als er ausschliesslich den höhe¬ ren Säugethieren, nicht den niederen, zukommt. Von den drei Unter¬ klassen oder llauptgruppen der Säugetliiere besitzen die beiden nie¬ deren Gruppen, die Schnabelthiere und Beutelthiere, keinen Gefäss- kuchen, sondern die Allantois bleibt hier eine einfache, mit Flüssig¬ keit gefüllte Blase, wie bei den Vögeln und Re])tilien. Nur bei der dritten und höchst entwickelten I nterklasse der Säugetliiere, bei den Placentalthieren , zu denen die Ilufthrere, Waltische, Kanbthiere, Nagethiere, Fledermäuse, Affen und ]\Ienschen gehören, bildet sicli aus der Allantois eine wahre Placenta aus. Diese Thatsache ist eben, gh erster Kiemenbogen (g Unterkiefer, h Oberkiefer). / zweiter Kiemenbogen, khn Herz (/.' reclite Vorkammer, / rechte, in linke Kam¬ mer). n Aorta-Ursprung, o Herzbeutel, p Leber, g Darm, r Dotter¬ gang. s Dottersack (abgerissen), l Allantois (abgerissen), u Amnion. V Vorderbein. ./• Hinterbein. (Nach Bischüff.) Fig. 82. Menschlicher Embryo mit seinen Hüllen, aus der dritten Woche : mit grossem Dottersack, noch ohne Extremitäten. Fig. 83. M e n s ch l i ch e r E m bry 0 mit seinen Hüllen, sechs Wochen alt. Die äussere Hülle des ganzen Eies bildet das mit verästelten Zotten dicht bedeckte Chorion , innen aiisgekleidet von der „serösen Hülle“. Der Embryo (in 82 noch ohne Gliedmaassen) ist von dem zart- wandigen Amnion-Sack umschlossen. Der kugelige Dottersack, welcher in 82 noch die grössere Hälfte der Eihöhle einnimmt, ist in 83 auf ein kleines bimförmiges „Nabelbläschen“ reducirt ; der lange Stiel desselben, der enge „Dottergang“ ist im Nabelstraug eiugeschlossen. In letzterem liegt hinter dem Dottergang der viel kürzere Stiel der Allantois, deren innere Lamelle (Darmdrüsenblatt) in 82 noch ein ansehnliches Bläschen dar¬ stellt, während die äussere Lamelle sich an die Innenwand der äusseren Eihaut anlegt und hier die Placenta bildet. H a e c k e 1 , Entwickelungsgeschiclite. 18 274 Gefässkiiclien oder Placenta. XIL ein directer Beweis dafür, dass der Mensch aus dieser Gruppe der Säu- getliiere sich entwickelt hat. * Die Allantois ist also für den Stammbaum des Menschen in zwei¬ facher Beziehung von Interesse ; erstens weil dieser Anhang den nie¬ deren Wirbelthierklassen überhaupt fehlt, und nur bei den drei höheren Wirbelthierklassen, den Reptilien, Vögeln und Säugethieren, zur Ent¬ wickelung kommt; und zweitens, weil die Placenta aus der Allantois sich nur bei den höheren Säuge- thieren und dem Menschen entwickelt, nicht aber bei den niederen Säugethieren. Erstere heissen eben deshalb „Placentalthiere**. Ebenso ist auch nur den drei höheren Wirbelthierklassen ge¬ meinsam die Ausbildung des von uns schon erwähnten dritten An¬ hanges des Embryo , des Amnion oder der soge¬ nannten „Fruchthaut**. Das Amnion haben wir kennen gelernt bei Gelegenheit der Fig. 84. Fig. 84. Ei hüllen des menschlichen Embryo (schematisch). m die dicke fleischige Wand des Fruchtbehälters (Uterus oder Gebär¬ mutter). plu Placenta (deren innere Schicht [plii] mit Fortsätzen zwi¬ schen die Ohorion-Zotten [chz] hineingreift), (c/?/’ zottiges, chl glattes Cho¬ rion). a Amnion, o// Amnionhöhle. 0.5 Amnionscheide des Nabelstranges (der unten in den Nabel des hier nicht dargestellten Embryo übergeht) . iUj Dottergang, ds Uottersack. dv, dr Decidua (dv wahre, dr falsche Decidua). Die Uterus- Höhle [uh) öffnet sich unten in die Scheide, oben rechts in einen Eileiter [t). (Nach Koelliker.) Fig. 85. Querschnitt durch den Embryo eines Hühnchens (etwas hinter der vorderen Darmpforte) vom Ende des ersten Brüte¬ tages. Oben ist die Markrinne , unten die Darmrinne noch weit offen. Jederseits ist die Anlage der Leibeshöhle zwischen Hautfaserblatt und Darrafaserblatt sichtbar. Rechts und links davon nach aussen beginnen sich die Seitenkappen des Amnion zu erheben. Nach Remak.) s XII. Amnion und seröse Hülle. 275 Abschnürung des Embryo von der Keimblase. Wir fanden, dass die Wände der Keimblase sich rings um den embryonalen Körper herum in Form einer ringförmigen Falte erheben. Vorn tritt diese Falte hoch hervor in Form der sogenannten „Ko})fkai)pe oder Kopfscheide** Fig. 78, Fig. 58 kk, 8. 236) ; hinten wölbt sie sich ebenfalls stark empor als „Schwanzkappe oder Schwanzscheide” (Fig. 78, 2, ss); seitlich rechts und links ist die Falte anfangs niedriger und heisst hier „Seitenkappe oder Seitenscheide** (Fig. 85; Fig. 50, 51 (tf, S. 214). Alle diese „Kappen oder Scheiden** sind nur Theile einer zusammenhängenden ringtormigen Falte, welclie ringsherum den Embryo umgiebt. Diese wird höher und höher, steigt wie ein grosser Ringwall empor und wölbt sich endlich grottenartig Uber dem Kör¬ per des Embryo zusammen (Fig. 86). Die Ränder der Ringfalte be¬ rühren sich (Fig. 78, 3 a7n) und verwachsen mit einander (Fig. 87). So kommt denn zuletzt der Embryo in einen dünnhäutigen Sack zu liegen, der mit dem „Amnionwasser“ gefüllt ist (Fig. 78, 4, öa/t). Nachdem der völlige Verschluss des Sackes erfolgt ist, löst sich die innere Lamelle der Falte, welche die eigentliche Wand des Sackes bildet, vollständig von der äusseren Lamelle ab. Diese letz¬ tere legt sich an die äussere Eihaut oder das Chorion inwendig an. Das Amnion selbst, als die grosse den Embryo umschliessende Blase, wird also eigentlich nur von dem inneren Blatte der Falte gebildet, während das äussere Blatt als tapetenartige Auskleidung der inne¬ ren Chorion-Fläche dient. Diese äussere Lamelle besteht bloss aus der Hornplatte und heisst von jetzt an die ..seröse Hülle** (Fig. 78, 4, 5 sh) . Die innere Lamelle hingegen oder die Amnion-Haut be¬ steht aus zwei Schichten ; erstens einer inneren Schicht, der Horn- platte, und zweitens einer äusseren Schicht, dem 1 lautfaserblatte (Fig. 86, 87). Das letztere ist hier allerdings sehr dünn und zart, lässt sich aber doch deutlich als eine directe Fortsetzung der Lederhaut, also der äussersten S})altungslanielle des mittleren Keimblattes, nach weisen. Das Hautfaserblatt kleidet also mit sei¬ nem äussersten peripherischen Theile bloss die innere Lamelle der Amnionfalte (der Kopfscheide, Schwanzscheide u. s. w.) aus, und reicht nur bis zum Faltenrand selbst. Die äussere Lamelle wird bloss von der Hornplatte gebildet. Diese legt sich innig an die Innenwand des primitiven Chorion an und bildet si)äter nach dessen Auflösung das secundäre Chorion, dessen hohle verästelte Zotten 18* 276 Aranionbildung’ der Amnioten. XII . Fig. 86. Fig. 87, in die Vertiefungen der mütterlichen Uterus- Schleimliaiit hinein¬ wachsen. (S. 473.) Für die Phylogenie des Menschen ist das Amnion besonders inso¬ fern von Interesse, als dasselbe einzig und al¬ lein eine Eigenthümlich- keit der drei höheren Wirbelthierklassen ist. Nur die Säugethiere, Vö¬ gel und Reptilien be¬ sitzen dasselbe, und wir fassen deshalb diese drei Klassen unter dem Na¬ men Amnionthiere oder Amnioten zusammen ; alle Amnioten, mit Inbegriff des Menschen, stammen von einer gemeinsamen Stammform ab. Hingegen alle niederen Wir- helthiere entbehren dieser Aninionbildung vollständig. Von den drei eben be¬ sprochenen blasenförmigen Anhängen des Embryo be¬ sitzt das Amnion zu keiner Zeit seiner Existenz Blutge¬ fässe. Hingegen sind die bei¬ den anderen Blasen, Dotter¬ sack und Allantois, mit mäch - tigen Blutgefässen versehen, Fig. SG. Q,u er sc li 11 it t durch den Embryo eines Hühnchens in der Nabelgegend (v^om fünften Brütetage). Die Amnionfalten Uun] berüliren sich beinahe oben über dem Rücken des Embryo. Der Darm [d] geht unten noch offen in den Dottersack über. df Darmfaserblatt, i XII. Erster Blutkreislauf des Embryo. 277 welche die Ernährung des embryonalen Körpers vermitteln. Hier dürfte es nun am Orte sein, etwas über den ersten Blutkreislauf des Embryo überhaupt zu bemerken und über das Ccntralorgan desselben, das Herz. Die ersten Blutgefässe und das Herz, sowie auch das erste Blut selbst, entwickeln sich aus dem Darmfas erb lattc, welches deshalb aucli von früheren Embryologen geradezu „Gefäss- blatt“ genannt wurde. Die Benennung ist in einem gewissen Sinne ganz richtig. Nur ist sie nicht so zu verstehen, als ob alle Blutgefässe des Körpers aus diesem Blatte hervorgingen, oder als ob das ganze Gefässblatt nur für die Bildung von Blutgefässen verwendet würde. Beides ist nicht der Fall. Vielmehr wissen Sie bereits , dass das Darmfaserblatt ausserdem auch die ganze faserige und muskulöse Wand des Darmrohres, sowie das Gekröse oder Älescnterium bildet. Später werden Sie sehen, dass Blutgefässe auch in anderen Thei- len , insbesondere in den verschiedenen Broducten des Hautfaser¬ blattes, selbstständig sich bilden können. Das Herz und die Blutgefässe, sowie überhaupt das ganze Gc- fäss-System, gehören keineswegs zu den ältesten Thcilen des thic- rischen Organismus. Schon Aristoteles hatte angenommen, dass das Herz beim bebrüteten Hühnchen zuerst von allen Theilen ge¬ bildet werde ; und viele spätere Schriftsteller thcilten diese Annahme. Das ist aber keineswegs der Fall. Vielmehr sind die wichtigsten Körpertheile, namentlich die vier secundären Keimblätter, Markrohr und Chorda, bereits angelegt, ehe die erste Spur des Blutgefäss-Sy¬ stems erscheint. Diese Thatsache ist, wie wir später sehen werden, ganz in Einklang mit der Phylogenic des Thierreichs. Unsere älte¬ ren thierischen Vorfahren besassen weder Blut, noch Herz und Blut¬ gefässe. Die ersten Blutgefässe des Säugethier-Embryo kennen Sie be¬ reits aus den früher von uns untersuchten Querschnitten. Es sind sh Chorda, sa Aorta, rc Cardinal- Venen, hh Bauch wand, noch nicht geschlossen, v vordere, g hintere Rückenmarks- Nervenwiirzeln. ///// Mnskelplatte. hp Lederplatte, h Hornplatte. (Nach Kemak.) Fig. 87. Querschnitt durch den Embryo eines Hühnchens in der Schultergegend (vom fünften Brütetage). Der Schnitt geht mit¬ ten durch die Anlagen der Vorderbeine (oder Flügel, E). Die Amnion¬ falten sind oben über dem Rücken des Embryo vollständig zusammen¬ gewachsen. (Nach Remak.) Vergl. im Uebrigen Fig. 71 und Fig. 86. 278 Das Herz und die ersten Blutgefässe. XII. das erstens die beiden Ural* terien oder „primitiven Aorten“, wel¬ che in den engen Längsspalten zwischen Urwirbelsträngen, Seiten¬ platten und Darmdrüsenblatt liegen (Fig. 47 ao, S. 205 ; Fig. 50, 51 ao, S. 214), imd zweitens die beiden Urvenen oder „Cardinal-Venen“, welche etwas später nach aussen von ersteren, oberhalb der Urnie- rengänge, auftreten (Fig. 51 S. 21 4 ; Fig. 86 Die Urarterien scheinen durch Abspaltung aus den innersten Theilen, die Urvenen hingegen durch Abspaltung aus den äussersten Theilen des Darm¬ faserblattes zu entstehen. In ganz derselben Weise und in Zusammenhang mit diesen ersten Gefässen entsteht aus dem Darmfaserblatte auch das Herz, und zwar in der unteren Wand des Vorderarmes, ganz weit vorn an der Kehle, wo das Herz bei den Fischen zeitlebens liegt. Viel¬ leicht wird es Ihnen wenig poetisch erscheinen, dass sich das Herz gerade aus der Darm wand entwickelt. Allein die Thatsache ist nicht zu ändern, und auch phylogenetisch sehr gut begreiflich. Immerhin sind die Wirbelthiere in dieser Beziehung ästhetischer als die Muscheln, bei denen das Herz zeitlebens hinten in der Wand des Mastdarnies, nahe dem After, liegen bleibt. In der Mitte zwischen den Kiemenbogen der beiden Kopfseiten, und etwas dahinter, an der Kehle des Embryo, entwickelt sich in der unteren Wand der Kopfdarmhöhle eine schwielenartige Verdickung des Darmfaserblattes (Fig. 88 df). Das ist die erste Anlage des Herzens. Diese Verdickung ist spindelförmig und anfangs ganz solid, bloss aus Zellen des Darmfaserblattes gebildet. Dann aber krümmt sie sich S förmig (Fig. 89 c), und es entsteht in ihrem Inneren eine kleine Höhlung, indem ein wenig Flüssigkeit sich zwischen den Zel¬ len in der Mitte ansammelt.. Einzelne Zellen der Wand lösen sich los und schwimmen in dieser Flüssigkeit umher. Diese Zellen, die sich ablösen, sind die ersten Blutzellen und die Flüssigkeit ist das erste Blut. Dies entsteht also durch Aushöhlung der anfangs soli¬ den und massiven Herzanlage. Ebenso entsteht das Blut auch in den ersten Gefässanlagen, die mit dem Herzen Zusammenhängen. Auch diese sind anfangs solide, runde Zellenstränge. Dann höhlen sie sich aus, indem sich Flüssigkeit in ihrer Axe absondert, einzelne Zellen sich ablösen und zu Blutzellen werden. Das gilt ebensowohl von den Arterien oder „Schlagadern“ (die das Blut aus dem Herzen XII. Erste Anlage des Herzens, 279 wegfuhren), als von den Venen oder ..Bliitaderir* (welche das Blut zum Herzen zurückleiten) . Anfänglich liegt das Herz in der Darinwand seihst, aus der es entstanden ist, ebenso wie die ersten Haupt-IButgcfässstäinine, die von ihm ausgehen. Das Herz selbst ist ja eigentlich weiter Nichts, als eine locale Erweiterung eines solchen GefUssstammes. Bald aber Fig. 88. Längsschnitt durch den Kopf eines Hühner-Em¬ bryo, vom Ende des ersten Brütetages, nt Markrohr, eh Chorda, d üarm- rohr (vorn blind geschlossen). /.’ Kopfplatten, df erste Anlage des Her¬ zens (in dem Darmfaserblatte der Banchwand des Kopfdarmes). .//// Herz¬ höhle. hk Herzkappe, kk Kopf kappe des Amnion, ks Kopfscheide. h Hornplatte. (Nach Remak.) Fig. 89. Menschlicher Embryo von 14 — 18 Tagen, von der Bauchseite geöffnet. Unter dem Stirn fortsatze des Kopfes (t) zeigt sich in der Herzhöhle (p) das Herz (c) mit der Basis der Aorta (b). Der Dottersack ( o ') ist grösstentheils entfernt (bei x Einmündung des Vorder¬ darmes). (j Primitive Aorten (unter den Urwirbeln gelegen), i Enddarm. a Allantois (u deren Stiel), v Amnion. (Nach Coste.) 280 Abschnürung des Herzens vom Darme. Xll. schnürt sich das Herz von seiner Ursprungsstätte ab, und kommt nun frei in eine Höhle zu liegen, welche die Herzhöhle heisst (Fig. 90M, 9\/ih). Diese Herzhöhle ist weiter Nichts als der vor- Fig. 90. Fig. 91. derste Theil der Leibeshöhle oder des Coeloms, welcher als hufeisen¬ förmiger Bogen die rechte und linke Coelomspalte (Fig. 85) mit ein¬ ander verbindet. Die Wand der Herzhöhle wird daher wie die der übrigen Leibeshöhle theils von dem Darmfaserblatte (Fig. 91 df), theils von dem Hautfaserblatte gebildet ^Fig. -91 . Während sich Fig. 90. Querschnitt durch den Kopf eines Hühner-Keimes von 36 Stünden. Unterhalb des Markrohres sind in den Kopfplatten (s) , die beiden primitiven Aorten sichtbar (po) beiderseits der Chorda. Unter¬ halb des Schlundes (d) sieht man das Aorten -Ende des Herzens [ae]. hh Herzhöhle, hk Herzkappe, ks Kopfscheide, Amnionfalte, h Horn¬ platte. (Nach Remak.) Fig. 91. Querschnitt durch die Herzgegend desselben Hühner-Keimes (hinter dem vorigen), ln der Herzhöhle [hh] ist das Herz (//) noch durch ein Herzgekröse [hg] mit dem Darmfaserblatt (d/') des Vorderdarmes verbunden, d Darmdrüsenblatt, uj) Urwirbelplatten. gb Anlage des Gehörbläschens in der Hornplatte. Jij) erste Erhebung der Amnionfalte. (Nach Remak.) XII. Das erste Paar Aortenbogen. 281 das Herz von dem Vorderdarm absclmürt, hängt es kurze Zeit nocli durch eine dünne Platte, ein „Herzgekröse“ (Fig.hl Ikj]^ mit ersterem zusammen. Nachher liegt es ganz frei in der Herzhöhle und steht nur noch durch die von ihm ausgehenden Gefässstämme mit der Darmwand in directer Verbindung. Das vordere Ende des spindelförmigen Herzschlauches, der bald eine 8förmig gekrümmte Gestalt annimmt, spaltet sich in einen rechten und linken Ast. Diese beiden Köhren sind bogenförmig nach oben gekrümmt und stellen die beiden ersten Aorten - Bogen dar. Sie steigen in der Wand des Vorderdarmes empor, den sie gewisser- maassen umschlingen, und vereinigen sich dann oben, an der oberen Wand der Kopfdarmhöhle, zu einem grossen unpaaren Arterien-Stamm, der unmittelbar unter der Chorda nach hinten verläuft und der Aorten-Stamm [Aorta principa- lis) genannt wird (Fig. 92 a). Das erste Aortenbogen -Paar steigt an der Innenwand des ersten Kiemenbogen-Paares em¬ por und liegt also zwischen dem ersten Kienienbogen (Fig. 92 b) nach aussen und dem Vorderdarm (Fig. 92f/) nach innen, gerade so wie diese Ge- fässbogen beim erwachsenen Fische zeitlebens liegen. Der , ^ Fig. 02. unpaare Aorten-Stamm, wel¬ cher aus der oberen Vereinigung dieser beiden ersten Gefässbogen her¬ vorgeht, spaltet sich alsbald wieder in zwei parallele Aeste, die beider¬ seits der Chorda nach hinten verlaufen. Das sind die Ihnen bereits be¬ kannten „primitiven Aorten“, die auch hintere Wirbel-Arterien heissen Fig. 92. Schematischer Querschnitt durch den Kopf eines Säugethier-Embryo. h Hornplatte, m Markrohr (Hirnblase), mr Wand desselben, l Lederplatte, s Schädel-Anlage, ch Chorda, k Kie¬ menbogen. mp Miiskelplatte. c Herzhöhle, vorderster Theil der Leibes¬ höhle (Coelom) . d Darmrolir. dd Darmdrüsenblatt, df Darmmuskel¬ platte. hg Herzgekröse, hw Herzwand, hk Herzkammer, ah Aorten¬ bogen. a Querschnitt des Aortenstammes. 282 Dotter- Arterien oder Nabelgekrös-Arterien. XII. [Ai'teriae vertehrales posteriores^ Fig’.SOyj. Hinten geben nun diese beiden Arterienstämme jederseits unter rechten Winkelnd — 5Aesteab, welche aus dem Embryokörper hinüber in den Fruchthof treten und Nabelgekrös-Arterien ( Arteriae omphalo - mesentericae ) oder Dotter- Arterien [Arteriae' mtellinae) heissen. Sie stellen die erste Anlage eines Fruchthof-Kreislaufes dar. Die erste Gefässbil- dung geht also über den Embryokörper hinaus und erstreckt sich bis zum Rande des Fruchthofes. Es entstehen zahlreiche Gefässe in dem Darmfaserblatte des Fruchthofes! Anfangs bleiben sie auf den dunkeln Fruchthof oder den sogenannten „Gefässhof“ (Area opaca oder Area vasculosa) beschränkt. Später aber dehnen sie sich über die ganze Oberfläche der Keimblase aus. Der ganze Dottersack er¬ scheint zuletzt von einem Gefässnetze überzogen. Diese Blutgefässe Fig. 93. Fig. 93. Embryo und Fruchthof eines Kaninchens, bei dem die erste Anlage der Blutgefässe erscheint, von der Bauchseite gesehen, etwa lOmal vergrössert. Das hintere Ende des einfachen Herzens [a) spaltet sich in zwei starke Dottervenen , welche in dem dunkeln (auf dem schwarzen Grunde hell erscheinenden) Frnchthofe ein Gefässnetz bilden. Am Kopfende sieht man das Vorderhirn mit den beiden Augen¬ blasen (6, h) . Die dunklere Mitte des Keimes ist die weit offene Darm¬ höhle. Beiderseits der Chorda sind l 0 Urwirbel sichtbar. (Nach Bischoff.) XII. 283 Dotter-Venen oder Nnbelgekrös-Venen. haben die Aufgabe, Nahrungstofte aus dem Inhalte des Dottersackes zu sammeln und dem embryonalen Körper zuzuführen. Das geschieht durch Venen, durch rückführende Gefässe, welche erst vom Frucht¬ hofe und später vom Dottersacke in das hintere Ende des Herzens hineintreten. Diese Venen heissen Dotter-Venen ( Venue citellinae) ; sie werden auch häufig Nabelgekros-Venen ( f ^enac omphalo- mesentericae] genannt. Der erste Blutkreislauf des Embryo, welcher in Fig. 93 und 94 dargestellt ist, zeigt also bei allen höheren Wirbelthierklassen fol- Fig. 94. Fig. 91. Embryo und Fruchthof eines Kaninchens, bei dein das erste Blutgefäss - System völlig ausgebildet ist, von der Bauchseite gesehen , etwa 5mal vergrössert. Das hintere Ende des S förmig ge¬ krümmten Herzens [d) spaltet sich in zwei starke Dottervenen , von denen jede einen vorderen Ast (^) und einen hinteren Ast (c) abgiebt. Die Enden derselben vereinigen sich in der ringförmigen Grenz¬ vene (ff) . In dem Fruchtliofe ist das gröbere (tiefer gelegene) venöse Netz und das feinere (mehr oberflächlich gelegene) arterielle Netz sichtbar. Die Dotter -Arterien (/) münden in die beiden primitiven Aorten [e). Der dunkle Hof, welcher wie ein Heiligenschein den Kopf umgiebt, entspricht der Vertiefung der Kopfkappe. (Nach Bisciiopf.) 284 Erster Blutkreislauf: im Dottersack, XIL gende einfache Anordnung. Das ganz einfache schlauchförmige Herz (Fig. 93 ö, Fig. 94 d) spaltet sich vorn sowohl als hinten in zwei Ge- fässe. Die hinteren Gefässe sind die zuführenden Dottervenen. Sie nehmen Nahrungssubstanz aus der Keimblase oder dem Dottersacke auf und führen diese dem Embryokörper zu. Die vorderen Gefässe sind die abführenden Kienienbogen- Arterien, welche als aufsteigende Aortenbogen das vordere Darmende umschlingen und in dem Aorten- Stamm sich vereinigen. Die beiden Aeste, welche aus der Spaltung dieser Hauptarterie entstehen, die „primitiven Aorten“, geben rechts und links die Dotter-Arterien ab , welche aus dem Emhryokörper austreten und in den Fruchthof übergehen. Hier und in der l^eri- pherie der Nabelblase unterscheidet man zwei Schichten von Ge- fässen, die oberflächliche Arterien - Schicht und die untere Venen- Schicht {Fig. 94) . Beide hängen zusammen. Anfangs ist dieses Ge- fäss-System nur über die Peripherie des Fruchthofes bis zu dessen Rande ausgedehnt. Hier am Rande des dunkeln Gefässhofes ver¬ einigen sich alle Aeste in einer grossen Randvene [Vena terminalis, Fig. 94a). Später verschwindet diese Vene, sobald im Laufe der Entwickelung die Gefässhildung weiter geht und dann überziehen die Dotter-Gefässe oder Nahelgekrösgefässe den ganzen Dottersack. Mit der Rückbildung des Nabelhläschens werden natürlich auch diese Gefässe rückgebildet, welche bloss in der ersten Zeit des Embryo- Lebens von Bedeutung sind. An die Stelle dieses ersten Dottersäck-Kreislaufes tritt später der zweite Blutkreislauf des Embryo, derjenige der Allan toi s. Es entwickeln sich nämlich mächtige Blutgefässe auf der Wand des Ur- Harnsackes oder der Allantois , ebenfalls aus dem Darmfaserblatte. Diese Gefässe werden grösser und grösser und hängen auf das engste mit den Gefässen zusammen , welche sich im Körper des Embryo selbst entwickeln. So tritt allmählich diese secundäre Allantois-Cir- culation an die Stelle der ursprünglichen, primären Dottersack-Cir- culation. Nachdem die Allantois an die Innenwand des Chorion herangewachsen ist und sich in die Placenta verwandelt hat , ver¬ mitteln diese Blutgefässe allein die Ernährung des Embryo. Sie heissen Nabel-Gefässe { Vasa umhilicalia) , und sind ursprünglich doppelt: ein Paar Nabel- Arterien und ein Paar Nabel-Venen. Diebeiden Nabel-Venen [Venae umbilicales^ Fig. 73 u, 74 a, S. 264), welche Blut aus der Placenta zum Herzen hinführen, münden anfänglich in XII. Zweiter Blutkreislauf: in der Alhintois. 285 die vereinigten Dotter-Venen ein. Später vergehen die letzteren und zugleich verschwindet die rechte Nabel-Vene ganz, so dass nunmehr bloss ein einziger mächtiger Venen-Stamm, die linke Umbilical-Vene, alles ernährende Blut von der Placenta in das Herz des Embryo führt. Die beiden Arterien der Allantois oder die Nabel-A rterien [A?- teriae umhilicales^ Fig. 73??-, 74??, S. 264) sind weiter Nichts als die letzten , hintersten Enden der beiden ])rimitiven Aorten , die sich später mächtig entwickeln. Erst nach Beendigung des neunmonat¬ lichen Embryo - Lebens , wenn der menschliche Phnbryo durch den Geburts-Akt als selbstständiges j)hysiologisches Individuum in die Welt tritt, hört die Bedeutung dieses Nabelkreislaufes auf. Der Nabelstraug Fig. S4??.s' , in welchem diese mächtigen Blutgefässe vom Embryo zur Placenta gehen, wird mit der letzteren als soge¬ genannte „Nach gehn rt*’ entfernt, und gleichzeitig mit der Lungen- Athmung tritt eine ganz neue, auf den Körper des Kindes allein beschränkte P^orm des Blutkreislaufes in Wirksamkeit'’’* . Wenn wir jetzt schliesslich noch einen llüchtigen Rückblick auf die von uns verfolgte Keimesgeschichte des Menschen werfen und das Gesammtbild derselben übersichtlich zusammenzufassen versuchen, so erscheint es vortheilhaft , mehrere Hauptabschnitte oder l’eriodeu und untergeordnete Stadien oder Stufen darin zu unterscheiden. Mit Rücksicht auf die phylogenetische Bedeutung derselben, die wir dem¬ nächst genauer kennen lernen werden, erscheint es mir am i)assend- ' steil, die nachstehend charakterisirten vier Hauptabschnitte und zehn Stufen zu unterscheiden, welche den wichtigsten phylogenetischen Entwickelungs-Stufen unserer thierischen Vorfahren entsj)rechen (vergl. die XIX. Tabelle, S.494, am Schlüsse des neunzehnten Vortrages) . Sie werden sich dabei zugleich aufs Neue überzeugen, wie die Keimesge¬ schichte des Menschen (entsprechend dem Gesetze der abgekürzten Vererbung) in den ersten Stadien sehr rasch und zusammengedrängt verläuft, in jedem späteren Stadium aber sich immer mehr verlang¬ samt . Alle die merkwürdigen Pirsch einungen, welche wir während des ganzen Verlaufes unserer f)ntogenie in der P'ormwandelung des menschlichen Keimes wahrnehmen, können einzig und allein durch die Phylogenie des Menschenverständen und nur durch Beziehung auf die historische Metamorphose unseres thierischen Stammes erklärt werden. 286 Vierte Tabelle. Uebersicht über die Abschnitte der menschliclien Keimesgeschichte. (Vergl. die XIX. Tabelle, S. 494 — 495.) Erster Hauptabschnitt der Keimesgescbiclite. Der Mensch als einfache Plastide. Der menschliclie Embryo besitzt den Formwerth eines einfachen Indivi¬ duums erster Ordnung, einer einzigen Plastide. Erste Stufe; Monerula- Stadium (Fig. 14, S. 143). Der Menschen-Keim ist eine einfache Cytode (die befruchtete Ei¬ zelle nach Verlust des Keimbläschens). Zweite Stufe; Ovulum - Stadium (Fig. 15, S. 144). Der Menschen-Keim ist eine einfache Zelle (die befruchtete Eizelle mit neugebildetem Keimbläschen). Zweiter Hauptabschnitt der Keimesgeschichte. Der Mensch als vielzelliges ürthier. Der menschliche Embryo besteht aus vielen Zellen, die aber noch nicht in Keimblätter ditferenzirt sind ; er besitzt daher den Formwerth eines Indi¬ viduums zweiter Ordnung, eines Idorgans. Dritte Stufe M orula*Stadium (Fig. 16, S. 144). Der Menschen-Keim ist ein sogenannter ,, Maulbeer -Dotter“, ein kugeliger Haufen von gleichartigen Zellen (S. 146). Vierte Stufe: Blastosphaera-Stadium (Fig. 19, S. 147). Der Menschen-Keim ist eine kugelige Keimhautblase [Vesicula hlasto- dermica), deren Wand aus einer einzigen Zellenschicht besteht. Dritter Hauptabschnitt der Keimesgeschichte. Der Mensch als wirbelloses Darmthier. Der menschliche Embryo besitzt den Formwerth eines Individuums dritter Ordnung, einer ungegliederten Person (eines einzigen Meta- meres). Die Urdarmhöhle (der Hohlraum der Keimhautblase; ist von zwei primären Keimblättern umschlossen , aus denen durch Spaltung alsbald vier secundäre Keimblätter liervorgehen. Fünfte Stufe : Gastrula - Stadium (Fig. 20, S.149; Fig. 49, S. 210) Der Menschen-Keim bildet eine scheibenförmige Verdickung an einer Stelle der kugeligen Keimhautblase, die aus den beiden primären Keim¬ blättern besteht, Hautblatt und Darmblatt. Sechste Stufe: Chordonium- Stadium (Fig. 45, S. 202; Fig. 46, S. 204). Der Menschen-Keim besitzt im Wesentlichen die Organisation eines Wurmes, als dessen nächste heute lebende Verwandte die Ascidien- Larve erscheint. Aus den beiden primären Keimblättern sind vier secundäre Keimblätter entstanden, in der Mittellinie verwachsen. 287 Vierter Hauptabschnitt der Keimesgeschichte. Der Mensch als wahres Wirbelthier, Der menschliche Embryo besitzt den Formwerth einer geglie¬ derten Person oder einer Metam eren-K ette. Die Gliederung oder Metameren- Bildung betrifft vorzugsweise das Skelet- System (Urwirbel) und Muskel- System, demnächst das Nerven-System und Blutgefäss-System. Das Hautsinuesblatt ist in Hornplatte, Markrohr und Urnieren geschie¬ den. Das Hautfaserblatt ist in Lederplatte, Urwirbel {Muskelplatte und Skeletplatte) und Chorda zerfallen. Aus dem Darmfaserblatte entsteht das Herz mit den Hauptblutgefässen und die fleischige Darrawand. Aus dem Darmdrlisenblatte ist das Epithelium des Darmrohres gebildet. Siebente Stufe: Acranier - Stadium (Fig. 61, S 241 ; Fig.63, S.242). Der Mensclien-Keim besitzt im Wesentlichen die ‘Organisation eines Schädel losen W irbelthier es , ähnlich dem entwickelten Amphioxus. Der Körper bildet bereits eine JMetameren -Kette, da mehrere Urwirbel sich gesondert haben. Der Kopf ist aber noch nicht deutlich vom Kumpfe gesondert. Das Markrohr ist noch nicht in Hirnblasen zerfallen. Der Scliädel fehlt noch ; ebenso Herz, Kiefer und Gliedmaassen. Achte Stufe: Cyclostomen - Stadium (Fig. 82, S. 272; Tat. V, Fig. M I). Der Menschen -Keim besitzt im Wesentlichen die Organisation eines kieferlosen Schädel t hier es (ähnlich den entwickelten Myxinoiden und Petromyzonten) . Die Zahl der Metameren nimmt zu. Der Kopf sondert sich deutlicher vom Kumpfe. Das vordere Ende des Markrohres schwillt blasenförmig an und bildet die Gehirn-Anlage, welche sich bald in fünf hinter einander liegende Hirnblasen sondert. Seitlich davon er¬ scheinen die Anlagen der drei höheren Sinnesorgane: Geruchsgruben, Augenbläschen und Gehörbläschen. Mit dem ersten Blutkreislauf beginnt das Herz seine Thätigkeit. Kiefer und Gliedmaassen fehlen noch. Neunte Stufe : Ichthyoden - Stadium (Fig. 83, S. 272; Taf. V, Fig. M H). Der Menschen-Keiui besitzt im Wesentlichen die Organisation eines Fisches (oder eines fischartigen Sch ädelt liiere s). Die beiden Glied¬ maassen - Paare erscheinen in einfachster Form , als flossenartige Knospen : ein Paar Vorderbeine (Brustflossen) und ein Paar Hinterbeine (Bauchflossen). Die Kiemenspalten öffnen sich vollständig und zwischen ihnen bilden sich die Kiemenbogen aus; das erste Kiemenbogen -Paar sondert sich in die Anlage des Oberkiefers und Unterkiefers. Aus dem Darmcanal wachsen Lunge (Schwimmblase), Leber und Pancreas hervor. Zehnte Stufe: Amnioten- Stadium (Taf. V, Fig. M HI: Taf. VI). * Der Menschen -Keim besitzt im Wesentlichen die Organisation eines Amnioten (eines höheren, kiemenlosen Wirbelthieres ). Die Kiemenspalten verschwinden durch Verwachsung. Aus den Kiemenbogen entwickeln sich die Kiefer, das Zungenbein und die Gehörknöchelchen. Die Allantois bildet sich vollständig aus nnd verwandelt sich im peri¬ pherischen Tlieile in die Placenta. Alle Organe des Körpers erlangen allmählich die den Säugethieren zukominende und zuletzt die specifisch menschliche Bildung. Vergl. hierüber die nachfolgende Phylogenie 55) . 288 Erklärung von Tafel VL (Beide Figuren sind nach Erdl [Entwickelung des Menschen] copirt.) Fig. 1. Ein menschlicher Embryo von neun Wochen, aus den Eihiillen herausgenommen, dreimal vergrössert. (Erdl, Taf. XII, Fig. 1—5.) Der Schädel ist noch ganz durchsichtig, so dass die ein¬ zelnen Abtheilungen des Gehirns hindurchschimmern; das grosse Mittel - hirn (Vierhügel) ist von dem wenig grösseren Vorderhirn (Grosshirn) durch eine seichte Furche, hingegen von dem kleineren Hinterhirn (Kleinhirn) durch einen tiefen Einschnitt getrennt. Die Stirn ist sehr stark nach vorn gewölbt, die Nase noch sehr unentwickelt, das Auge noch imverhältnissmässig gross und weit offen; oberes und unteres, Augenlid stehen noch weit von einander ab. Eine tiefe Wangenfurche zieht vom inneren Augenwinkel nach dem Mundwinkel herab und deutet die Verwachsung des Oberkiefers mit dem Stirnfortsatze an. Die Oberlippe ist noch sehr kurz und dick aufgewulstet ; die Unterlippe sehr dünn ; das Kinn ist niedrig und tritt sehr zurück. Ueber- haupt ist das Gesicht im Verhältniss zum Hirnschädel noch sehr klein. Die Ohrmuschel ist auch sehr klein, dagegen die äussere Gehöröifnung sehr gross. Der Hals ist noch sehr kurz, der Rumpf nur um ein Drittel länger als der Kopf, gleichförmig dick und gegen den Schwanz in eine stumpfe Spitze aus¬ laufend. Die beiden Gliedmaassen-Paare sind bereits vollständig gegliedert. Die Vorderbeine (Arme) sind etwas kürzer als die Hinterbeine. Oberarm und Unterarm sind im Verhältniss zur Hand sehr kurz, ebenso Oberschenkel und Unterschenkel im Verhältniss zum Fuss. Die Finger an der Hand sind nur noch unvollständig, dagegen die Zehen am Fusse noch vollständig bis zur Spitze durch eine Schwimmhaut verbunden, flossenartig. Fig. 2. Ein menschlicher Embryo von zwölf Wochen, inner¬ halb der Eihüllen, in natürlicher Grösse (Erdl, Taf. XI, Fig. 2). Der Embryo ist vollständig in dem mit Fruchtwasser gefüllten Amuionsack eingeschlossen, , wie in einem Wasserbade. Der Nabelstrang, welcher vom Nabel des Embryo zum Chorion hingeht, ist scheidenartig von einer Fortsetzung des Amnion über¬ zogen, welches an seiner Anheftungsstelle Falten schlägt. Oben bilden die dicht zusammengedrängten und verästelten Chorion-Zotten den Gefässkuchen oder die Placenta. Der untere Theil des Chorion (aufgeschnitten und in viele zarte Falten gelegt) ist glatt und zottenlos. Unter demselben hängt noch in gröberen Falten die ebenfalls aufgeschnittene und ausgebreitete ,,Decidua des Uterus“ oder die ,, hinfällige Haut des Fruchtbehälters“ herab. Der Kopf und die Gliedmaassen dgs Embryo sind bereits bedeutend weiter entwickelt, ' als in Fig. 1. 4 Taf.VI. Haechel Enin/iekelungs^escliülite . Ndch Erdl LiLfi.Anst V E Glitsch, Jena - -J tf-' Dreizehnter Vertrag. Der Körperbau des Aiiiphioxus und der Ascidie. „Die rrgeschichte der Art wird in ihrer Entwickelungs¬ geschichte um so vollständiger erhalten sein, je länget die Reihe der Jugendzustände ist, die sie gleichmüssigen Schrittes durchläuft, und um so treuer, je weniger sich die Lebens¬ weise der Jungen von der der Alten entfernt, und je weniger die Kigenthümlichkeiten der einzelnen Jugendzustände als aus späteren in frühere Lebensabschnitte zurückverlegt, oder als selbstständig erworben sich auffassen lassen. ‘‘ Fritz Müllkr (lS64j. H ae cke 1 , Entwickelungssescliiclite. 19 » Inhalt des dreizehnten Vortrages, Die causale Bedeutung des biogenetischen Grundgesetzes. Beschränkung desselben durch die Gesetze der abgekürzten und der gefälschten Vererbung. Methode der Phylogenie nach dem Muster der Geologie. Ideale Ergänzung neben Zusammenstellung realer Bruchstücke. Sicherheit und Berechtigung der phylogenetischen Hypothesen. Bedeutung des Amphioxus und der Ascidie. Naturgeschichte und Anatomie des Amphioxus. Aeussere Körperform. Haut¬ bedeckung. Chorda. Rückenmark. Sinnesorgane. Darm mit vorderem Athmungstheil (Kiemendarm) und hinterem Verdauungstheil (Magendarm). Blutgefässe. Geschlechtsorgane. Urnieren. Vergleichung des Amphioxus mit den jugendlichen Lampreten oder Petromyzonten. Vergleichung des Am¬ phioxus mit der Ascidie. Anatomie der Ascidie. Cellulose - Mantel. Kie¬ mensack. Darm. Nervenknoten. Herz. Geschlechtsorgane. xiir. Meine Herren T JNaclidem wir durcli unsere bislierigeii Untersueliun^en die(H-uud- züge der Ontogenie oder der iiidividiielleii Entwickeluugsgeschiclite des mensclilielieii Kör])ers kennen gelernt haben , wenden wir uns jetzt zum zweiten Tbeil unserer Aufgabe, zur Pbylogenie desselben. Das ist die Entwickelungsgeschicbte des menseblicben Stammes, oder mit anderen Worten, die paläontologiscbe Entwickelungsgesebiebte unserer tbieriscben Vorfahren. Beim Eintritt in diese Wissenschaft ist es unerUisslicli, nochmals auf die volle Bedeutung des biogeneti¬ schen Grundgesetzes hinzuweisen , dessen Anerkennung wir als die nothwendige Vorbedingung des Verständnisses der organischen Ent¬ wickelungs-Vorgänge ansehen. Wir fassten dasselbe in dem Satze zusammen: ..Die Ontogenesis ist ein kurzer Auszug der Phylogenesi s.“ Die Formenreihe, welche der individuelle Orga¬ nismus vom Ei an bis zur Ausbildung der vollendeten Form durch¬ läuft, ist eine kurze und schnelle Wiederholung der Formenreihe, welche die sämmtliclien Vorfahren dieses Organismus seit Beginn der organischen Erdgeschichte bis zur Gegenwart durchlaufen haben. Diese Wiederholung oder Kecapitulation ist bedingt durch die Ge¬ setze der Vererbung , modificirt durch die Gesetze der Anpas¬ sung. Den eigentlichen Kern des Verhältnisses bildet der mecha¬ nische Causalnexus zwischen den beiden Zweigen der organi¬ schen Entwickelungsgeschichte , und dieser findet seinen Ausdruck in dem einfachen 8atze : ..Die 8 1 a m m e s e n t w i c k e 1 u n g ist die Ursache der Keimesentwickelung, die Phylogenesis ist die causa efficiens der Ontogenesis.“ Wenn die Phylogenesis üherhauj)t nicht wahr wäre (wie alle Gegner der Descendenz-Theorie hehau])ten ■ , wenn überhaupt keine 8tammesentwickelung vorhanden wäre, so würde lü* 292 Die Stammesgescliichte erklärt die Keimesgescliichte. XIII . es auch keine Keimesentwickelung, keine Ontogenesis geben ; es wäre gar kein Grund vorhanden , warum überhaupt sich der individuelle Organismus entwickelte. Vielmehr sollte man, wenn man die übli¬ chen Schöpfungsvorstellungen sich aneignet, folgerichtig erwarten, dass jeder Organismus gleich fertig, im vollendeten Zustande ge¬ schaffen sei. Jeder einzelne Mensch müsste dann in derselben Weise „erschaffen“ sein, wie es der jüdische Schöpfungs-Mythus des Moses von Adam erzählt, und wie es auch heute noch von so vielen „Ge¬ bildeten“ geglaubt wird. Für die Anhänger solcher Schöpfungs-My¬ then ist eigentlich gar kein Grund einzusehen, weshalb z. B. jedes menschliche Individuum neun Monate im Mutterleibe verweilen und innerhalb der Eihüllen eine Reihe der wunderbarsten Formenverän¬ derungen durchlaufen muss. Dieser ganz einfache Gedanke ist den meisten Naturforschern niemals nahe getreten. Man hat die That- sachen der Ontogenesis als unerklärliche Schöpfungswunder ange¬ staunt, ohne sich überhaupt zu fragen, warum dieselben da sind. Nur die Phylogenesis erklärt uns überhaupt die Exi¬ stenz der Ontogenesis: die Stammesgeschichte enthüllt uns die wahren Ursachen der Keimesgeschichte. Wenn nun unser biogenetisches Grundgesetz wörtlich in seinem ganzen Umfange unbeschränkte Geltung hätte, so wäre es eine sehr einfache Aufgabe, die ganze Phylogenie auf Grundlage der Ontogenie herzustellen. Wenn man wissen wollte, von welchen Vorfahren jeder höhere Organismus, also auch der Mensch, abstamme, und aus wel¬ chen Formen sich sein Geschlecht als Ganzes entwickelt habe , so brauchte man bloss einfach den Lauf der Ontogenesis, die Formen¬ kette der individuellen Entwickelung vom Ei an genau zu verfolgen ; man würde dann jeden hier vorkommenden Formzustand ohne Wei¬ teres als Repräsentanten einer ausgestorbenen alten Ahnenform be¬ trachten können. Nun ist aber diese unmittelbare Uebertragung der ontogenetischen Thatsachen auf phylogenetische Vorstellungen nur bei einem verhältnissmässig kleinen Theile von Thieren direct ge¬ stattet. Es giebt allerdings auch jetzt noch eine grosse Anzahl von nie¬ deren wirbellosen Thieren, wo wir jede in der Ontogenesis auftretende Form ohne Weiteres als die historische Wiederholung oder das por- traitähnliche Schattenbild einer ausgestorbenen Ahnenform zu deuten berechtigt sind. Aber bei der grossen Mehrzahl der Thiere und auch beim Mensehen ist das deshalb nicht möglich, weil zwei wich- XIII. Abgekürzte und gefälschte Vererbung. 293 tige Umstände die absolute Gültigkeit des biogenetischen Grundge¬ setzes stark bescliränken. Während der unermesslichen Dauer derorganisclien Erdgeschichte, während der vielen Millionen Jalire, in denen sich das organische Leben auf unserem Planeten entwickelte, liabeii bei den meisten Thieren secundäre Veränderungen der Ontogenesis stattgefunden, wel¬ che zuerst Fritz Müller- Desterro klar erkannt und in seiner geistvollen Schrift „Für Darwin“ in folgendem Satze ausgesi)rochcn hat: „Die in der Entwickelungsgeschiclite (des Individuums) erhal¬ tene geschichtliche Urkunde wird allmählicli verwischt, indem die Entwickelung einen immer geraderen AVeg vom Pn zum fertigen Thiere einschlägt, und sic wird häufig gefälscht durch den Kamj)f um’s Dasein, den die frei lebenden Larven zu bestehen haben.“ Die erste Erscheinung, die Verwisch u n g des ontogenctischen Auszuges ist durch das Gesetz der vereinfachten oder abgekürzten Ver¬ erbung bewirkt. Die zweite Erscheinung, die P^älschung des ontogenctischen Auszuges, ist durch das Gesetz der abgeänderten oder gefälschten Vererbung bedingt. Nach diesem letzteren Gesetze können die Jugendformen der Thiere (nicht bloss die freilebenden Larven, sondern auch die im Mutterleibe eingeschlossenen p]mbryo- nen'; durch die Einflüsse der nächsten Umgebung ebenso umgebildct werden, wie die ausgebildeten Thiere durch die Anpassung an die äusseren Existenzbedingungen ; die Arten werden selbst während der Ontogenesis abgeändert. Nach dem Gesetze der abgekürzten Vererbung aber besteht bei allen höheren Organismen (und zwar um so mehr, je höher sic entwickelt sind) eine Neigung, den ursprüng¬ lichen Entwickelungsgang abzukürzen, zu vereinfachen und dadurch die Erinnerung an die Vorfahren zu verwischen. Je höher der einzelne Organismus im Thierreiche steht, desto weniger vollständig wiederholt er während seiner Ontogenese die ganze Reihe der Vorfahren, aus Gründen, die zum Theil bekannt, zum Theil noch verborgen sind. Die Thatsache ergiebt sich einfach aus der Vergleichung der verschie¬ denen individuellen Entwickelungsgeschichten höherer und niederer Thiere in jedem Stamme Natürlich müssen diese beiden wichtigen Gesetze der gefälschten und der abgekürzten Vererbung die wahre Erkenntniss der Phylo- genesis aus den Thatsachen der Ontogenesis bedeutend erschweren und unsicher machen. Wir werden dadurch gezwungen, ein ver- 294 Die vergleichende Methode der Geologie. XIII. gleichendes Verfahren einziischlagen, wenn wir die wahre Stammes¬ geschichte annähernd erkennen wollen. Am besten eignen wir uns zu diesem Zwecke diejenige Methode an, welche schon seit langer Zeit die Geologen benutzen, um die Reihenfolge der sedimentären Gesteine unserer Erdrinde festzustellen. Sie wissen, dass die feste Rinde unseres Erdballs, welche als dünne Schale die gluthflUssige innere Hauptmasse desselben umschliesst, aus zweierlei verschiedenen Hauptklassen von Gesteinen zusammengesetzt ist : erstens aus den sogenannten v u 1 c a n i s c h e n (oder plutonischen) Felsmassen, welche unmittelbar durch Erstarrung der geschmolzenen inneren Erdmasse an der Oberfläche entstanden sind, — und zweitens aus den soge¬ nannten neptunisclien (oder sedimentären) Gesteinen, welche durch die umbildende Thätigkeit des Wassers aus den ersteren entstanden, und schichtenweise über einander auf dem Boden der Gewässer ab¬ gesetzt sind. Zuerst bildete jede dieser neptunischen Schichten ein weiches Schlammlager ; im Laufe der Jahrtausende aber verdichtete sich dasselbe zu fester, harter Felsmasse (Sandstein, Mergel, Kalk¬ stein u. s. w.), und schloss zugleich bleibend die festen und unver¬ weslichen Körper ein, welche zufällig in den weichen Schlamm hin¬ ein gerathen waren. Zu diesen Körpern, die auf solche Weise ent¬ weder selbst „versteinert wurden“ oder charakteristische Abdrücke ihrer Körperform im weichen Schlamm hinterliessen, gehören vor allen die festeren Theile der Thiere und Pflanzen, die während Ab¬ lagerung jener Schlammschicht daselbst lebten und starben. Jede neptunische Gesteinsschicht enthält demnach ihre charakte¬ ristischen Versteinerungen, die Reste von Thieren und Pflanzen, welche während jener bestimmten Periode der Erdgeschichte gelebt haben. Indem man nun diese Schichten vergleichend zusanimen- stellt, ist man im Stande, die ganze Reihe der Erdperioden im Zu¬ sammenhänge zu übersehen. Alle Geologen sind jetzt darüber einig, dass eine solche bestimmte historische Reihenfolge von Gebirgsfor- mationen nachzuweisen ist, und dass die untersten dieser Schichten in uralten, die obersten derselben in den jüngsten Zeiten abgelagert worden sind. Aber an keiner Stelle der Erde findet sich die ganze Reihenfolge der Schichtensysteme vollständig über einander ; an kei¬ ner Stelle ist dieselbe auch nur annähernd vollständig beisammen. Vielmehr ist die Reihenfolge der verschiedenen Erdschichten und der ihnen entsprechenden Zeiträume der Erdgeschichte, wie sie all- XIII. Die vergleichende Methode der Phylogenie. 295 gemein von den Geologen angenommen wird (S. 550, 351), nur eine ideale, in der Wirklichkeit nicht vorhandene Construction, entstanden durch Zustammenstellung der einzelnen Erfahrungen, welche an ver¬ schiedenen Stellen der Erdoberfläche über die Aufeinanderfolge der Schichten gemacht worden sind (Vergl. den XV. Vortrag). Ganz genau ebenso werden wir jetzt bei der Phylogenie des Menschen verfahren. Wir werden versuchen, aus verschiedenen phy¬ logenetischen Bruchstücken, die sich bei sehr verschiedenen Gruppen des Thierreichs vorfindeii, ein ungefähres Gesammtbild von der Ahneii- Reihe des Menschen zusammenzusetzen. Sie werden sehen, dass wir wirklich im Stande sind, durch die richtige Zusammenstellung und Vergleichung der Ontogenese von sehr verschiedenen Thieren uns ein annähernd vollständiges Bild von der j)aläontologischen Entwickc- lungsgeschichte der Vorfahren des Menschen und der Säugethiere zu verschaffen ; ein Bild, welches wir aus der Ontogenese der Säuge¬ thiere allein niemals hätten erschliessen können. In Folge der bei¬ den angeführten Gesetze, der gefälschten und der abgekürzten Ver¬ erbung, sind in der individuellen Entwickelungsgcschichte des Men¬ schen und der übrigen Säugethiere ganze Entwickelungsrcihen nie- derer Stufen, besonders aus den frübesten Perioden ausgefallen oder durch Abänderungen gefälscht. Aber bei niederen Wirbelthieren und bei deren wirbellosen Vorfahren treffen wir statt dessen gerade jene niederen Formstufen in ihrer ursprünglichen Reinheit vollständig an. Insbesondere haben sich bei dem allerniedrigsten Wirbelthiere, beim Amphioxus, gerade die ältesten Stammformen noch vollständig in . der Ontogenese conservirt. Weiterhin finden sich wichtige Anbalts- punkte bei den Fischen vor, welche zwischen den niederen und höhe¬ ren Wirbelthieren in der Mitte stehen und uns wieder den Ver¬ lauf der Phylogenesis einige Perioden weiter aufklären. Endlich kom¬ men die höchsten Wirbelthiere , bei denen die mittleren und älteren Entwickelungsstadien der Vorfahren entweder gefälscht oder abge¬ kürzt sind, wo wir aber die neueren Stadien des phylogenetischen Processes in der Ontogeiiesis noch heute wohl conservirt finden. Wir sind also im Stande, indem wir die individuellen Entwickelungsge¬ schichten der verschiedenen Wirbelthier-Gruppen zusammenstellen und vergleichen, uns ein annähernd vollständiges Bild von der paläonto- logischen Entwickelungsgeschichte der Vorfahren des Menschen inner¬ halb des Wirbelthierstammcs zu verschaffen j und indem wir von den 296 Vergleichung der Geologie und der Phylogenie. XIII. niedersten Wirbeltliieren noch tiefer hinabsteigen und deren Keimes¬ geschichte mit derjenigen der stammverwandten wirbellosen Thiere vergleichen, können wir den Stammbaum unserer thierischen Ahnen noch viel weiter, bis zu den niedersten Pflanzenthieren und Ur- thieren hinab, verfolgen. Indem wir nun jetzt den dunkeln Pfad dieses phylogenetischen Labyrinthes betreten, fest haltend an dem Ariadne-Faden des bioge¬ netischen Grundgesetzes und geleitet von der Leuchte der verglei¬ chenden Anatomie, werden wdr zunächst nach der eben erörterten Methode aus den mannichfaltigen Keimesgescliichten sehr verschie¬ dener Thiere diejenigen Fragmente herausfinden und ordnen müssen, aus denen sich die Stammesgeschichte des Menschen zusammen¬ setzen lässt. Dabei möchte ich Sie noch besonders darauf aufmerk¬ sam machen, dass wir uns dieser Methode hier ganz mit derselben Sicherheit und mit demselben Rechte bedienen, wie in der Geologie. Kein Geologe hat mit Augen gesehen, dass die ungeheuren Gebirgs- massen, welche unsere Steinkohlen - Formation , unser Salzgebirge, den Jura, die Kreide u. s. w. zusammensetzen, wirklich aus dem Wasser abgesetzt worden sind. Dennoch zweifelt kein Einziger daran. Auch hat kein Geologe wirklich beobachtet, dass diese ver¬ schiedenen neptunischen Gebirgs - Formationen in einer bestimmten Reihenfolge nach einander entstanden sind, und dennoch sind Alle einstimmig von dieser Reihenfolge überzeugt. Das rührt daher, dass eben nur durch die hypothetische Annahme jener neptunischen Schichtenbildung und dieser Reihenfolge sich überhaupt die Natur und die Entstehung aller jener Gebirgsmassen begreifen lässt. Weil dieselbe allein durch die angeführten geologischen Hypothe¬ sen sich begreifen und erklären lässt , deshalb gelten diese Hypo¬ thesen allgemein als sichere „geologische Theorien“. Ganz denselben Werth können aber aus denselben Gründen un¬ sere phylogenetischen Hypothesen beanspruchen . Indem wir diese aufstellen, verfahren wir nach denselben inductiven und de- / ductiven Methoden und mit derselben annähernden Sicherheit, wie die Geologen. Weil wir allein mit Hülfe dieser phylogenetischen Hypothesen die Natur und Entstehung des Menschen und der übri¬ gen Organismen begreifen, weil wir durch sie allein das Causalitäts- Bedürfniss unserer Vernunft befriedigen können, deshalb halten wir sie für richtig, deshalb beanspruchen wir für sie den Werth von XIII. Geologische und pliyloge\ietische Hypothesen. 297 „biologischen Theorien“. Und wie jetzt die geologischen Hypothesen allgemein angenommen sind, die noch im Anfänge unseres Jahrhun¬ derts als speciilative Luftschlösser verlacht wurden, so werden noch vor Ende dieses Jahrhunderts unsere phylogenetischen Hypothesen zur Geltung kommen, welche jetzt die bornirte Mehrzahl der Natur¬ forscher als „naturphilosophische Träumereien“ verspottet. Freilich werden Sie bald sehen, dass unsere Aufgabe nicht so einfach ist, wie jene der Geologen. Sie ist in demselben Maasse schwieriger und verwickelter, in welchem sich die Organisation des Menschen über die Structur der Gebirgsmassen erhebt Treten wir nun an diese Aufgabe näher heran, so gewinnen wir ein ausserordentlich wichtiges Hülfsmittel , wenn wir zunächst die vergleichende Ontogenie von zwei niederen Thierformen genau verfol¬ gen. Das eine dieser Thiere ist die See sch ei de (Ascidia); das andere ist das L a n z e 1 1 h i e r c h e n (A^iqyJnoxus) ; Taf. VH und VI H . Beide Thiere sind höchst bedeutsam. Beide stehen an der Grenze zwischen den beiden Hauptabtheilungen des Thierreiches, die man seit Lamarck (1801) als Wirhelthiere und wirbellose Thiere unter¬ scheidet. Die Wirhelthiere, deren Oiitogenesis Ihnen jetzt bereits bekannt ist, umfassen die früher schon angeführten Klassen vom Amphioxus bis zum Menschen hinauf (Schädellose, Lampreten, Fische, Dipneusten, Am])hibien, Keptilien, Vögel und Säugethiere) . Alle übrigen Thiere fasste man diesen gegenüber nach dem Vorgänge Lamarck’s früher als „Wirbellose“ zusammen. Wie wir aber gelegentlich be¬ reits früher erwähnt haben (S. 170), sind die wirbellosen Thiere wieder aus einer Anzahl ganz verschiedener Stämme zusammengesetzt. Von diesen interessiren uns die Sternthiere, die Weichthiere, die Glieder- thiere hier gar nicht, weil sie selbstständige Hauptzweige des thie- rischen Stammbaumes sind, die mit den Wirbelthieren gar Nichts zu schaffen haben fVergl. Taf. XII). Hingegen ist die Abtheilung der Würmer für uns von hohem Interesse. In der Gruppe derWürmer findet' sich nämlich eine erst neuerdings genauer untersuchte und sehr in¬ teressante Thierklasse, die für den Stammbaum der Wirhelthiere die grösste Bedeutung besitzt. Das ist die Klasse der M ante Ith iere oder Tunicaten. Ein Mitglied dieser Klasse, die Seescheide oder Ascidie,' schliesst sich in ihrem wesentlichen inneren Bau und in ihrer Oiitogenesis aufs engste an das niederste Wirbelthier, den Am¬ phioxus oder das Lanzetthierchen an. Man hatte bis vor wenigen 298 Naturgeschichte des Ijanzhtthierchens oder Amphioxiis. XIII. Jahren keine Vorstellung von dem engen Zusammenhänge dieser bei¬ den. scheinbar sehr verschiedenen Thierformen, und es war ein sehr glücklicher Zufall, dass gerade jetzt, wo die Frage der Abstammung der Wirbelthiere von den wirbellosen Thieren in den Vordergrund trat, die Keimesgeschichte dieser beiden nächst verwandten Thiere entdeckt wurde. Um die Bedeutung dieser ausserordentlich wich¬ tigen und interessanten Ontogenesis des Amphioxus und der Ascidie richtig würdigen zu können, werden wir uns zunächst jetzt die bei¬ den merkwürdigen Thiere im ausgebildeten Zustande ansehen und ihre Anatomie vergleichen müssen. Wir beginnen mit dem L a n z e 1 1 h i e r c h e n oder Amphioxus, welches nächst dem Menschen das interessanteste aller Wirbelthiere ist. (Vergl. Fig. 95 und Taf. VIII, Fig. 15.) Der Amphioxus wurde zuerst im Jahre 1778 von einem deutschen Naturforscher Namens Pallas beschrieben, der dieses kleine Thierchen aus der Nordsee von England zugeschickt erhielt. Er glaubte darin eine nahe Ver¬ wandte unserer gewöhnlichen nackten Wegschnecke (Limax) zu er¬ kennen und nannte dasselbe daher Limax lanceolatus. Ueber ein halbes Jahrhundert hindurch kümmerte sich Niemand weiter um diese angebliche Nacktschnecke. Erst im Jahre 1834 wurde das unschein¬ bare Thierchen im Sande des Posilippo bei Neapel lebend beobachtet, und zwar von dem dortigen Zoologen Costa. Er zeigte, dass das- I selbe keine Schnecke , sondern ein Fischchen sei , und nannte es Br anchio Stoma lubricum. Fast gleichzeitig wies ein englischer Natur¬ forscher, Yarrell, ein inneres Axen-Skelet in demselben nach und gab ihm den Namen Amphioxus lanceolatus. Am genauesten unter¬ suchte es dann 1839 der berühmte Berliner Zoologe Johannes Müller, dem wir eine sehr gründliche und ausführliche Abhand¬ lung über seine Anatomie verdanken. Der Amphioxus lebt an Aa¬ chen sandigen Stellen der Meeresküste, theilweis im Sande vergra¬ ben, und ist, wie es scheint, sehr verbreitet in verschiedenen Meeren. Er ist gefunden in der Nordsee (an den grossbritannischen und scan- dinavischen Küsten, sowie bei Helgoland) ; im Mittelmeer an ver¬ schiedenen Stellen (z. B. bei Nizza. Neapel und Messina). Er kommt ferner an der brasilianischen Küste vor und ebenso an entfernten Gestaden des paciAschen Oceans (Küsten von Peru, Borneo, China u. s. w.) Ueberall zeigt sich das kleine merkwürdige Wesen in der¬ selben Form^^). XIII. Amphioxus als Vertreter der Schädelloseii. 299 Johannes Müller stellte das Lanzettliierclien im System zu den Fischen, ohwohl er hervorhob, dass die Unterschiede dieses nieder¬ sten Wirhelthierchens von den niedersten Fischen viel bedeutender sind, als die Unterschiede aller Fische von den Amphibien. Damit wird aber die richtige Werthschätzung des bedeutungsvollen Thier- chens noch lange nicht ausgedrückt. Vielmehr können wir, wie Sie gleich sehen werden, mit voller Sicherheit den wichtigen Satz auf¬ stellen : Der Amphioxus ist von den Fischen viel ver¬ schiedener als die Fische vom Menschen und von allen übrigen Wirbelthieren. Er ist in der That seiner ganzen Organi¬ sation nach so sehr von allen anderen Vertebraten verschieden, dass wir nach den einfachen Gesetzen der systematischen Logik zunächst zwei Haupt-Ahtheilungen in diesem Stamme unterscheiden müssen : I. Schädel lose oder Acrania (Amphioxus und seine ausgestor¬ benen Verwandten) und II. S c h ä d e 1 1 h i e r e oder Cranwta (der Mensch und alle übrigen \Virbelthiere)''^'J) . Die erste, niedere Ahtheilung bilden die Wirbelthiere ohne Kopf, ohne Gehirn und Schädel, welche wir eben deshalb Schädellose oder Acranier nennen. Hiervon lebt heutzutage nur noch der Amphioxus, während in früheren Zeiten der Erdgeschichte sehr zahl¬ reiche und verschiedenartige Formen dieser Ahtheilung existirt ha¬ ben müssen. Wir dürfen hier ein allgemeines Gesetz aussprechen, welches jeder Anhänger der Entwickelungs-Theorie zugeben muss : Solche ganz eigenthümliche und isolirte Thierfornien, wie der Am¬ phioxus, welche scheinbar im System der Thiere ganz vereinzelt da¬ stehen, sind immer die letzten Mohikaner, die letzten überlebenden Reste einer ausgestorbenen Thiergru])pe , von welcher in früheren Zeiten der Erdgeschichte zahlreiche und mannichfaltige Formen exi- stirten. Da der Amphioxus ganz weich ist, da er keine festen Kör- pertheile, keine versteinerungsfähigen Organe besitzt, so dürfen wir annehmen , dass auch alle seine zahlreichen ausgestorhenen Ver¬ wandten eben so weich waren und daher keine fossilen Abdrücke oder Versteinerungen hinterlassen konnten. Aber aus der verglei¬ chenden Anatomie und Ontogenie des Amphioxus geht mit Sicher¬ heit hervor, dass er als ein solches letztes überlebendes Glied einer vormals zahlreichen Gruppe zu betrachten ist. Diesen Schädellosen oder Acranier gegenüber steht die zweite Hauptabtheilung der Vertebraten, welche alle übrigen Wirbelthiere 300 Amphioxus als bleibender Keimzustand der Scliädeltliiere. XIII. von den Fischen bis zum Menschen hinauf umfasst. Alle diese Wir- belthiere haben einen Kopf, der deutlich vom Rumpfe geschieden ist und einen Schädel mit Gehirn enthält; alle haben ein centrali- sirtes Herz, ausgebildete Nieren u. s. w. Wir nennen sie Schädel¬ thier e oder C r a n i 0 1 e n. Aber auch diese Schädelthiere sind in der ersten Jugend schädellos. Wie Sie bereits aus der Ontogenesis des Menschen wissen, durchläuft auch jedes Säugethier in frühen Zeiten der individuellen Entwickelung einen Formenzustand, in wel¬ chem dasselbe noch keinen Kopf, keinen Schädel, kein Gehirn, son¬ dern die bekannte, ganz einfache Gestalt einer leierförmigen Scheibe oder einer Schuhsohle besitzt, an welcher die Extremitäten oder Gliedmaassen noch gar nicht vorhanden sind (Fig. 41, 42, S. 200). Wenn wir diesen embryonalen Formenzustand, der rasch von uns in einer sehr frühen Periode der Ontogenesis durchlaufen wird, mit dem entwickelten Lanzetthierchen vergleichen, so können wir sagen : der Amphioxus ist in gewissem Sinne ein persistenter Em¬ bryo, einbleibender Keimeszustand der Schädelthiere, der sich nie über einen gewissen niederen, von uns längst abgewor¬ fenen, frühen Jugendzustand erhebt. Das vollkommen ausgebildete Lanzetthierchen iTaf.VIII, Fig. 15) ist zwei Zoll lang, farblos, weisslich oder schwach röthlich gefärbt, und hat die Gestalt eines schmalen lanzetförmigen Blattes, indem der Körper vorn und hinten zugespitzt, von beiden Seiten her aber stark zusammengedrückt ist. Der ganze blattförmige Körper ist von einer sehr zarten und dünnen, nackten, durchscheinenden Hautdecke überzogen, welche, wie bei allen höheren Thieren , aus zwei ver¬ schiedenen Schichten besteht: aus einer äusseren Oberhaut (Taf.VIL Fig. 1 3 h) und einer faserigen, darunter gelegenen Lederhaut (Fig. 13/). Von Gliedmaassen ist keine Spur vorhanden. Ueber die Mittellinie des Rückens zieht ein schmaler Flossensaum, welcher sich hinten in eine ovale Schwanzflosse verbreitet und unten in eine kurze After¬ flosse fortsetzt. Der Flossensaum wird durch zahlreiche zarte vier¬ eckige Flossenstrahlen gestützt (Taf. VHI, Fig. 15 /). Die feinen parallelen Linien unter der Haut, welche in der Mittellinie jeder Seite einen nach vorn gerichteten spitzen Winkel bilden, sind die Grenzlinien- der zahlreichen Seitenmuskeln (Fig. 15r und h). Mitten im Körper finden wir einen dünnen Knorpelstrang, der als gerader Cylinder durch die Längsaxe des ganzen Körpers von xiri. Axenstab und Markrohr des Ampliioxus. 301 vorn nach hinten diirchgelit und vorn und hinten gleichmässig zu¬ gespitzt endet (Fig. 95 ^). Sie errathen bereits, dass dies der Axen¬ stab oder die Chorda dorsalis ist, welche hier ganz allein das Rückgrat oder die Wirbelsäule vertritt. Beim Ampliioxus entwickelt sich die Chorda gar nicht weiter, sondern bleibt zeitlebens in die¬ sem einfachsten urspriingliehen Zustande bestehen. Sie ist umschlos¬ sen von einer häutigen festen Hülle, der Chorda-Scheide, welche oberhalb der Chorda ein longitudinales Kohr bildet. Das Verhalten dieser Chorda-Scheide und der von ihr ausgehenden Bildungen lässt sich am besten auf dem Querschnitte des Ampliioxus übersehen (Taf. VII, Fig. 13c*6). Das Studium eines solchen Querschnittes ist überhaupt sehr interessant und lehrreich. Er entsiiricht in allen wesentliehen Beziehungen genau dem Querschnitte, welchen wir uns früher von dem idealen Urbilde des Wirbelthieres entworfen haben Fig. 32, S. 177) Die Chorda-Scheide des Ampliioxus bildet un¬ mittelbar über der Chorda ein cylindrisches Kohr, und in diesem Kohre eingeschlossen liegt das Central-Kervensystem, das Mark rohr oder Medullarrohr (Taf. VH, Fig. 13 m; Taf. VHI, Fig. 15m). Dieses wichtige Seelen-Organ bleibt hier ebenfalls zeitlebens in der allerein¬ fachsten Gestalt bestehen, als ein cylindrisches Kohr, das vorn und hinten fast gleichniässig einfach endet und dessen dicke Wand einen engen Canal umschliesst. Allerdings ist das vordere Ende etwas mehr abgerundet und enthält eine kleine blasenförmige Anschwellung des Canals (Fig. 15 ml). Diese kann man als erste Andeutung einer eigentlichen Hirnblase auflässen ; als ein Kudiment des Gehirns, ent¬ sprechend dem „oberen 8chlundknoten‘‘ der Würmer. Ganz vorn am vordersten Ende des Nervenrohres tindet sich ein kleiner schwar¬ zer Pigmentfleck, den man als Auge gedeutet hat. Jedoch enthält derselbe keinen lichtbreclienden Köri)er und zeigt auch sonst nicht die Beschaffenheit des entwickelten Wirbel thierauges. ln der Nähe dieses Augenfleckes befindet sich auf der linken Seite eine kleine flimmernde Grube, welche als Geruclisorgan gedeutet wird. Ein Ge¬ hörorgan fehlt vollständig. Ebenso fehlt jede Spur eines Schädels. Unterhalb des Axenstabes oder der Chorda dorsalis verläuft ein sehr einfacher Darmcanal, ein Kohr, welches an der Bauchseite des Tliierchens vorn durch eine Mundöffnung und hinten durch eine Afteröffnung ausmündet. Die Mundöffnung ist oval und von einem Kitorpelringe umgeben, an welchem 30 Knorpelfäden (Tastorgane) 302 Darmrohr des Amphioxus. XIII. Fig. 95. ansitzen Fig. 95 a). Durch eine mittlere Einschnü¬ rung zerfällt der Darmcanal in zwei ganz verschie¬ dene Abschnitte. Der erste , vordere und weitere Abschnitt des Darmcanals ist gitterfürmig von zahl¬ reichen Kiemenspalten durchbrochen und dient als Athmungs-Organ oder Kieme (Fig. 95c// Taf. VIII, Fig. \^k). Die feinen Balken des Kiemenkorbes zwischen den Spalten werden durch feste parallele Stäbchen gestützt, die paarweise durch Querstäb¬ chen verbunden sind. Das Wasser, welches der Am- phioxus durch die Mundötfnung aufnimmt, gelangt durch diese Spalten des Kiemenkorbes in die ihn umgebende Kieinenhöhle und tritt dann weiter hin¬ ten durch ein Loch derselben, durch das Athem- loch (Porus hrcmcJiialis) nach aussen. Unten an der Bauchseite des Kiemenkorbes findet sich in der Mittellinie eine flimmernde Rinne (die Hypobranchial- Rinnej , die ebenso bei den Ascidien und bei den Lar¬ ven der Cyclostomen wiederkehrt ; sie ist deshalb von Interesse, weil sich aus ihr bei den höheren Wirbel- thieren die Schilddrüse am Kehlkopfe (unterhalb des sogenannten „Adamsapfels^*) entwickelt hat^'^^) (Taf. VIII, Fig. 15y). Hinter dem athmenden oder respiratorischen Theile des Darmcanals kommt zweitens der verdauende Abschnitt, der digestive Theil desselben, welcher frei in der Leibeshöhle oder dem Coeloni (Fig 13 c;) liegt. Die kleinen Körper¬ chen, welche der Amphioxus mit dem Athmungs- wasser aufnimmt, Infusorien, Diatomeen, Bestand- Fig . 95. Das L a n z e 1 1 h i e r c h e n [Ämphioxus lanceolatus) zwei¬ mal vergrössert, von der linken Seite gesehen (die Längsaxe steht senk¬ recht ; das Mundende ist nacli oben , das Schwanzende nach unten ge¬ richtet, ebenso wie auf Taf. VIII, Fig. 15). a Mundöfthung, von Bart¬ fäden umgeben, h Afteröffnung, c Bauchöffnung (Abdominal -Porus) . (l Kiemenkorb. e Magen. / Leber -Blinddarm. g Enddarm, h Lei¬ beshöhle (Coelom). i Chorda l Axenstab), unter derselben die Aorta. k Aortenbogen, l Stamm der Kiemenarterie, m Anschwellungen an den Aesten derselben, n Holflvene. o Darmvene. v , XIII. Blutgefäss-System des Amphioxus. 303 theile von zersetzten Pflanzen- und Tliierkörpern u. s. w., gelangen aus dem Kieinenkorbe hinten in den verdauenden Abschnitt des Darmcanals hinein und werden hier als Nahrung aufgenommen und verarbeitet. Von einem etwas erweiterten Al)schnitte, der dem Ma¬ gen entspricht (Fig. 95 c), gelit ein länglicher taschenförmiger Blind¬ sack ab (Fig. 95y*), welcher sich gerade nach vorn begiebt und auf der rechten Seite des Kiemenkorhes endigt. Das ist die Leber des Ani- phioxus, die einfachste Form der Leber, die wir bei den Wirbel- thieren üherhau])t kennen. Auch l)eim Menschen entwickelt sich, wie wir sehen werden, die Leber als ein taschenförmiger Blindsack, der sich hinter dem Magen aus dem Darmcanal ausstül])t. Nicht minder merkwürdig als die Bildung des Darmes ist die Bildung des B 1 u t g e f ä s s - S y s t e m s hei unserem Thiercheu . Wäh¬ rend nämlich alle anderen Wirbelthiereein gedrungenes, dickes, beutel- förmiges Herz haben , welches sich an der Kehle aus der unteren Wand des Vorderdarmes entwickelt, und von welchem die Blutge¬ fässe ausgehen, flndet sich heim Amphioxus überhaupt kein beson¬ deres centralisirtes Herz vor, welches durch seine Pulsationen das Blut fortbewegt. Vielmehr wird diese Bewegung hier, wie hei den llingelwürmern, durch die dünnen, röhrenförmigen Blutgefässe seihst bewirkt, welche die Function des Herzens übernehmen, sich in ihrer ganzen Länge ])ulsirend zusammenziehen, und so das farblose Blut durch den ganzen Kör])er treiben. Dieser Blutkreislauf ist so ein¬ fach und dabei so merkwürdig, dass wir ihn kurz betrachten wol¬ len. Wir können vorn an der unteren Seiter des Kiemenkorhes an¬ fangen. Da liegt in der Mittellinie ein grosser Gefässstamm, welcher am meisten dem Herzen der übrigen Wirbelthiere und dem aus ihrer Kammer entspringenden Stamm der Kiem enarterie entspricht, und welcher das Blut in die Kiemen hineintreiht Fig. 95 l) . Zahl¬ reiche, kleine Gefässbogen treten jederseits aus dieser Kiemenarterie in die Höhe, bilden an der Ahgangsstelle kleine herzähnliche An¬ schwellungen (Fig. 95m), gehen längs der Kiemenbogen zwischen den Kiemenspalten um den Vorderdarm herum, und vereinigen sich als Kiemenvenen oberhalb des Kiemenkorhes in einem grossen Gefäss- stanim, der unterhalb der Chorda dorsalis verläuft. Dieser Stamm ist die primitive Aorta Taf. VH, Fig. 13/; Taf. VIII, Fig. 15/). Zwischen Darm und Chorda verläuft die Aorta gerade so wie bei allen höheren Wirheltliieren. Die Gefässästchen, welche diese Aorta 304 Blutgefäss-System des Amphioxus. xiir. au alle Tlieile des ganzen Körpers abgiebt, sammeln sich wieder in einem grossen venösen Gefässe, welches sich an die untere Seite des Darmes begiebt und hier als Darmvene bezeichnet werden kann (Fig. 95o; Taf.Vm, Fig. 15 /v Taf. VII, Fig. 13^). Sie geht weiter über auf den Leberschlauch, bildet hier eine Art Pfortader, indem sie den Leber-Blind sack mit einem feinen Gefässnetz umspinnt, und geht dann als Lebervene in einen nach vorn gerichteten Stamm über, den wir Hohlvene nennen können (Fig. 95??-). Dieser letztere tritt direct wieder an die Bauchseite des Kiemenkorbes und geht hier unmittelbar in die als Ausgangspunkt angenommene Kiemenarterie über. Wie eine ringförmig geschlossene Wasserleitung geht dieses unpaare Hauptgefässrohr des Amphioxus längs des Darmrohres durch seinen ganzen Körper hindurch und pulsirt in seiner ganzen Länge oben und unten. Ungefähr innerhalb einer Minute wird so das farb¬ lose Blut durch den ganzen Körper des Thierchens hindurch getrie¬ ben. Wenn das obere Kohr sich pulsirend zusammenzieht, füllt sich das untere mit Blut, und umgekehrt. Oben strömt das Blut von vorn nach hinten, unten hingegen von hinten nach vorn. Das ganze lange Gefässrohr, welches unten längs der Bauchseite des Darm¬ rohres verläuft, und welches venöses Blut enthält, entspricht otfen- bar dem sogenannten Bauchgefäss der Würmer iTaf. II, Fig. 7 ?;). Hingegen ist das lange gerade Gefässrohr, welches oben längs der Kückenlinie des Darmrohres zwischen diesem und der Chorda ver¬ läuft, und - welches arterielles Blut enthält , einerseits offenbar der Aorta der übrigen Wirbelthiere, anderseits aber zugleich dem soge¬ nannten Kückengefäss der Würmer homolog (Taf. IL Fig. 1 (}. Schon Johannes Müller erkannte diese offenbare Uebereinstini- niung in der Bildung des Blutgefäss-Systems beim Lanzetthiercheu und bei den Würmern. Er hob namentlich die Analogie Beider, ihre physiologische Aehnlichkeit, hervor, indem das Blut in Bei¬ den durch die pulsirenden Zusammenziehungen der grossen Gefäss- röhren in ihrer ganzen Länge fortgetrieben wird, nicht durch ein centralisirtes Herz, wie bei allen übrigen Wirbelthieren. Nach un¬ serer Auffassung aber ist dieser wichtige Vergleich mehr als eine blosse Analogie. Er besitzt die tiefere Bedeutung einer wahren Ho¬ mologie, und beruht auf einer morphologischen Uebereinstimmung der verglichenen Organe. Wir erfahren demnach durch den Am¬ phioxus, dass die Aorta, die unpaare, zwischen Darm und Chorda XIII. Geschlechtsorgane und Nieren des Ampliioxus. 305 verlaufende H a u p t a r t e r i e dei’ Wirbelthiere dem R li c k e n g e f ä s s e der Würmer entspricht. Hingegen ist das Baiicli gefii ss dei* letz¬ teren nur noch in der unpaaren, unten am Darm verlaufenden Darm¬ vene des Aniphioxus uiiid ihrer vorderen Fortsetzung: Pfortader, Lebervene, Hohlvene, Kiemenarteriej erhalten. Bei allen übrigen Wirbelthieren tritt diese Darmvene lursprünglich das venöse Hani)t- gefäss!) beim entwickelten Thiere ganz binter anderen Venen zurück. Von den übrigen Kör])ertheilen des Am[)hioxus sind schliesslich noch die Geschlechtsorgane zu erwähnen, welche sich hier eben¬ falls höchst einfach verhalten. Beiderseits des Darmes im mittleren Theile der Leibeshöhle liegt eine Anzahl von 20 — 30 elli])tiscben oder rundlich-viereckigen Säckchen, welche mit blossem Auge von aussen leicht zu sehen sind, da sie durch die dünne durchsichtige Leibeswand hindurclischimmern. Diese Säckchen sind beim Weib¬ chen die Eierstöcke und enthalten Haufen von einfachen Eizellen ohne Follikel (Taf. VH, Fig. 13 e). Beim Männchen lindet man statt deren Haufen von viel kleineren Zellen, welche sich in bewegliche Geisselzellen (Spermazellen) verwandeln. Beiderlei Säckchen liegen innen an der inneren Wand der Leibeshöble und haben keine be¬ sonderen Ausführgänge. Wenn die Eier des Weibchens und die Samenmassen des Männchens reif sind, fallen sie (wie bei den Wdir- mern) in die Leibeshöhle und werden entweder durch ein vor dem After gelegenes Loch der Bauchwand entleert oder (nach neueren Angaben) durch den Mund ausgeworfen. Auch in dieser höchst einfachen Bildung der beiderlei Geschlechtsorgane stimmt der Am- phioxus (ebenso wie in der Bildung des Blutgefäss-Systems) mebr mit den Ringelwürmern, als mit den übrigen Wirbelthieren überein. Als eine der auflallendsten anatomischen Eigentbümlichkeiten des Amphioxus muss schliesslich noch der vollständige Mangel einer Niere angesehen werden. Wenn wir bedenken, welche hohe phy¬ siologische Bedeutung dieser Drüse als harnausscheidendem A})parate im Thierreiche zukömmt, wie allgemein dieselbe sogar bei sehr tief¬ stehenden Thieren (z. B. Bandwürmern und anderen niederen Wür¬ mern) verbreitet ist, so werden wir uns sehr wundern müssen, die¬ selbe hier beim Lanzetthierchen nicht anzutretfen. Aus vergleichend¬ anatomischen Gründen können wir den sicheren Schluss ziehen, dass die Vorfahren des Aniphioxus eine Niere besessen haben und sind dadurch zu der Vermuthung berechtigt, dass vielleicht irgendwo im Ha e ekel, Entwickelungsgeschichte. -0 306 Rudimentäre Nierencanäle des Amplüoxns. XIII. Leibe des Ampbioxus noch ein Nieren-Riuliment, als letztes Ueber- bleibsel des verloren gegangenen Harn-Organes, zu finden ist. Als ein solches rudimentäres Organ habe icli in meiner Gastraea-Tlieorie einen eigentliümlichen langen und weiten Canal gedeutet, der jeder- seits am Bauche des Ampbioxus in einer längsverlaufenden Hautfalte eingescblossen und unmittelbar unter den Gescblecbtsorganen gele¬ gen ist (Taf. VH, Fig. 13 u im Querschnitt). Seine Lagerung stimmt recht gut mit der ursprünglichen oberflächlichen Lagerung der ür- niere beim Embryo des Menschen und aller höheren Wirbelthiere, wo ja auch anfänglich die Urniere nur durch einen einfachen, jeder- seits unter der Haut verlaufenden Längscanal vertreten wird (Fig. 47), entsprechend den sogenannten „Wassergefässen oder Excretions-Ca- nälen“ der niederen Würmer. Nicht minder scheint mir die un¬ mittelbare Nähe der Geschlechtsdrüsen von Bedeutung zu sein. Bei den Ringelwürmern dienen die Nierencanäle (die hier wegen ihrer schleifenförmig gewundenen Gestalt „Schleifencanäle oder Segmental- Organe“ heissen) gleichzeitig zur Harn-Absonderung und zur Aus¬ führung der Geschlechts-Producte. Aber auch bei allen höheren Wirbelthieren entwickeln sich die Ausführgänge der Geschlechts-Or¬ gane aus den Urnieren. Es ist daher wohl vorläufig die Vermuthung gestattet, dass auch die beiden langen „Seiten-Canäle“ des Amphioxus als Rudimente der Urnieren die gleiche Function ausüben. Wahr¬ scheinlich fallen die reifen Geschlechts-Producte desLanzetthierchens durch Berstung der dünnen trennenden Zwischenwand) in die Seiten¬ canäle und treten durch deren Oeffnungen nach aussen. Nach Jo¬ hannes Müller und Ratiike, zwei sehr zuverlässigen Beobachtern, soll jeder Seitencanal vorn eine Oefifnung in die Mundhöhle haben. Dadurch würde sich auch allein die sonst räthselhafte Angabe von Kowalevsky erklären , dass der Amphioxus seine reifen Eier und Samenmassen durch den Mund entleert ^o). Wenn Sie nun jetzt versuchen, die Anschauung von den Orga¬ nisations-Verhältnissen des Amphioxus, die wir durch unsere anato¬ mische Untersuchung gewonnen haben, in ein Gesammtbild zusam- liienzufassen, und wenn Sie dieses Bild mit der bekannten Organi¬ sation des Menschen vergleichen, so wird Ihnen der Abstand zwischen Beiden ungeheuer erscheinen. In der That erhebt sich die höchste Blüthe des Wirbelthier-Organismus, welche der Mensch darstellt, in jeder Beziehung so hoch über jene niederste Stufe, auf welcher das XIII. Vergleichung des Amphioxus mit den Cyclostomen. 307 Lanzetthierclien stehen bleibt, dass Sie es zunächst kaum für mög¬ lich halten werden, beide Thierformen in einer und derselben Haiipt- abtheilung des Thierreiches zusaninienzustellen. Und dennoch ist diese Zusammenstellung unerschütterlich begründet. Dennoch ist der Mensch nur eine weitere Ausbildungsstnfe desselben Wirbelthier-Typus, der bereits im Amphioxus in seiner ganz charakteristischen Anlage unverkennbar vorliegt. J^e brauchen sich bloss an die früher ge¬ gebene Darstellung vom idealen Urbilde des AVirbelthieres zu erin¬ nern (S. 177] und damit die verschiedenen niederen Ausbildungsstufen des menschlichen Embryo zu vergleichen, um sich von unserer nahen Verwandtschaft mit dem Ijanzetthierchcn zu überzeugen. Freilich bleibt der Am})hioxus tief unter allen übrigen noch jetzt lebenden Wirbelthieren stehen. Freilich fehlt ihm mit dem ge¬ sonderten Kopfe das entwickelte Gehirn und der Schädel, der alle anderen Wirbelthiere aiiszeichnet. Es fehlt ihm das Gehörorgan und das centralisirte Herz, das alle Anderen besitzen ; ebenso fehlen ihm ausgebildete Nieren. Jedes einzelne Organ erscheint in einfacherer und unvollkommnerer Form als bei allen Anderen. Und dennoch ist die charakteristische Anlage, Verbindung und Lagerung sämmtlicher Organe ganz dieselbe, wie bei allen übrigen Wirbelthieren. Den¬ noch durchlaufen diese Alle während ihrer endn'vonalen Entwiche- «/ hing frühzeitig ein Eildungsstadium, in welchem ihre gesammte Or¬ ganisation sich nicht über diejenige des Am})hioxus erhebt, vielmehr wesentlich mit ihr übereinstimmt. (Vergl. die fünfte Tabelle.) Um sich recht klar von diesem bedeutungsvollen Verhältniss zn überzeugen, ist besonders lehrreich die Vergleichung des Amphioxus mit den jugendlichen Entwickelungsfornien derjenigen Wirbelthiere, welche ihm im natürlichen Systeme dieses Stammes am nächsten ste¬ hen. Das ist die Klasse der Kreismündigen oder Cyclostomen. Heutzutage leben von dieser merkwürdigen, früher umfangreichen Thierklasse nur noch sehr wenige Arten , die sich auf zwei ver¬ schiedene Grupi)en vertheilen. Die eine Gruj)pe bilden die Inger oder Myxinoiden, welche uns durch Johannks Müller’s classi- sches Werk, die „Vergleichende Anatomie der Myxinoiden‘‘, genau- bekannt geworden sind. Die andere Gru})pe bilden die Petro- myz outen, die allbekannten Lampreten, Pricken oder Neunaugen, die wir in marinirteni Zustande als Leckerbissen verzehren. Alle diese Kreismüiidigen werden gewöhnlich zu der Klasse der Fische 308 Vergleicliinig des Ampliioxns mit den Ascidien. xin. gerechnet. Sie stehen aber tief unter den wahren Fischen und bil¬ den eine höchst interessante Verbindungsgruppe zwischen diesen und dem Lanzetthierchen. Wie nahe sie dem letzteren stehen, wer¬ den Sie klar erkennen, wenn Sie eine jugendliche Pricke [Petro- mijzon^ Taf. VIII, Fig. 10) mit dem Amphioxus (Fig. 15) vergleichen. Die Chorda (M) ist in Beiden von derselben einfachen Gestalt, ebenso das Markrohr (m) , welches über der Chorda, und das Darmrohr [d) , welches unter der Chorda liegt. Jedoch schwillt das Markrohr bei der Pricke vorn bald zu einer einfachen bimförmigen Gehirnblase an [m\ ) , und beiderseits derselben erscheint ein einfachstes Auge [cm] und ein einfaches Gehörbläschen (g). Die Nase {n) ist noch eine unpaare Grube, wie beim Amphioxus. Auch die beiden Darmab¬ schnitte, der vordere Kiemendarm [k) und der hintere Magendarm [f/j, verhalten sich bei Petromyzon noch ganz ähnlich und sehr einfach. Hingegen zeigt sich ein wesentlicher Fortschritt in der Organisation des Herzens, welches hier unterhalb der Kiemen als ein centralisirter Muskelschlauch auftritt und in eine Vorkammer [kv] und Haupt- kanimer (M) zerfällt. Späterhin entwickelt sich die Pricke bedeu¬ tend höher , bekommt einen Schädel , fünf Hirnblasen , eine Reihe selbstständiger Kiemenbeutel u. s. w. Um so interessanter ist aber die auffallende Uebereinstimmung, welche ihre jugendliche ,.Larve*‘ mit dem entwickelten Amphioxus zeigt Während so der Amphioxus durch die Cyclostomen unmittelbar an die Fische und dadurch an die Reihe der höheren Wirbelthiere sich anschliesst, besitzt er auf der anderen Seite die nächste Ver¬ wandtschaft mit einem niederen wirbellosen Seethiere , von dem er auf den ersten Blick himmelweit verschieden zu sein scheint. Dieses merkwürdige Thier ist die Seescheide oder Ascidie, welche man bis vor Kurzem als nächste Verwandte der Muscheln betrachtete und deshalb in den Stamm der Weichthiere stellte. Nachdem wir aber im Jahre 1866 die merkwürdige Keimesgeschichte dieser Thiere ken¬ nen gelernt haben, unterliegt es keinem Zweifel mehr, dass sie gar nichts mit den Weichthieren zu thun haben Hingegen haben 'sie sich durch ihre gesammte individuelle Entwickelungsweise zur grössten Ueberraschung der Zoologen als die nächsten Verwandten der Wirbelthiere herausgestellt. Die Ascidien sind im ausgebildeten Zustande unförmliche Klumpen, die Sie auf den ersten Anblick sicher überhaupt nicht für Thiere halten würden. Der länglich-runde, oft XIII. Naturgeschichte der Seescheiden oder Ascidien. 309 höckerige oder unregelmässig knollige Körper, an dem gar keine be¬ sonderen äusseren Theile zu untersclieiden sind, ist an einer Seite auf Seepflanzen, auf Steinen oder auf dem Meeresboden festgewacli- sen. Die Fischer, welche sie genau kennen, halten sie nicht für Thiere, sondern für Seegewächse. So werden sie denn auch auf den Fischmärkten vieler italiänisclier Seestädte zusammen mit an¬ deren niederen Seethieren unter dem Namen ,.Meeres-Obst’‘ (Fruffl di mare) feil geboten. Es ist eben gar Nichts vorhanden, was äus- serlich auf ein Thier hindeutet. Wenn man sie mit dem Schlep])- netz aus dem Meere beraufholt , bemerkt man höchstens eine ganz schwache Zusammenziehung des Kör})ers, welche ein Ausspritzen von Wasser an ein paar Stellen zur Folge hat. Die meisten Ascidien sind sehr klein, nur ein Paar Linien oder höchstens einige Zoll lang. We¬ nige Arten erreichen einen Fuss Länge oder etwas darüber. Es giebt zahlreiche Arten von Ascidien, und in allen Meeren sind dergleichen anzutreflen. Auch von dieser ganzen Thierklasse kennen wir keine versteinerten Ueberreste, weil sie keine harten versteinerungsfähigen Theile besitzen. iVueh diese Thiere sind Jedenfalls sehr hohen Alters, und existirten sicher bereits während des primordialen Zeitalters. Den Namen Man telt liiere trägt die ganze Klasse, zu der die Ascidien gehören, deshalb, weil der Körper von einer dichten und festen Hülle, wie von einem Mantel, umschlossen ist. Dieser Man¬ tel, der bald gallertartig weich, bald lederartig zäh, bald knorpel¬ artig fest erscheint, ist durch viele Merkwürdigkeiten ausgezeichnet. Wohl das Merkwürdigste ist, dass er aus einer holzartigen Masse, aus Cellulose, besteht, aus demselben „Pflanzenzellstoft“**, welcher die festen Hüllen der Pflanzenzellen, die Substanz des Holzes bildet. Die Tunicaten sind die einzige Thierklasse, welche in Wahrheit ein Cellulose -Kleid, eine holzartige Umhüllung, besitzen. Bisweilen ist der Cellulose-Mantel bunt gefärbt, anderemale farblos. Nicht selten ist er mit Stacheln oder Haaren, ähnlich einem Cactus, besetzt. Oft sind eine Masse fremde Körper : Steine, Sand, Rrucbstücke von Muschel¬ schalen u. s. w. in den Mantel eingewebt. Eine Ascidie führt davon den Namen „Mikrokosmus“ . Um die innere Organisation der Ascidie richtig zu würdigen und' die Vergleichung mit dem Amphioxus durchführen zu können, müssen wir sie uns in derselben Lage wie den letzteren vorstellen (Taf. VIII, Fig. 14, von der linken Seite; das Mundende ist nach 310 Kiemendarra und Magendarm der Ascidie. XIII. oben , der Rücken nach rechts , der Bauch nach links gerichtet) . Das hintere Ende, das dem Schwänze des Ainphioxus entspricht, ist gewöhnlich festgewachsen, oft mittelst förmlicher Wurzeln. Bauch¬ seite und Rückenseite sind innerlich sehr verschieden, äusserlich aber oft nicht zu unterscheiden. Wenn wir nun den Mantel öffnen, um uns die innere Organisation zu betrachten, so nehmen wir zunächst ein sehr ansehnliches Organ von der Ge¬ stalt eines grossen Sackes wahr, dessen Wand ein feines Gitter bildet (Fig. 96 h') . Dieser gegitterte Sack ist der Kiemen¬ sack (Fig. \ik). Derselbe ist nach seiner ganzen Lage und Zusammensetzung dem Kiemenkorbe des Amphioxus so ähnlich, dass schon vor vielen Jahren , ehe man etwas von der wahren Verwandtschaft beider Thiere wusste, diese auffallende Aehnlichkeit vom englischen Naturfor¬ scher Goodsir hervorgehoben wurde. In der That führt uns auch bei der Ascidie die Mundöffnung zunächst in diesen Kiemensack hinein. Das Athem- wasser tritt durch die Spalten des Kie- niensackes in die Mantelhöhle oder Cloa¬ kenhöhle (Fig. 96 c/, Taf. VIII, Fig. 14 c/) und wird aus dieser durch eine beson¬ dere Auswurfs - Oeffnung entfernt (Fig. 96«'). Längs der Bauchseite des Kie¬ mensackes verläuft eine flimmernde Rinne, dieselbe „Hypobranchial-Rinne“, die wir Fig. 96. Organisation einer Ascidie (Ansicht von der lin¬ ken Seite wie auf Taf. VIII, Fig. 14) ; die Rückenseite ist nach rechts, die Bauchseite nach links gekehrt, die Mimdöffnung (o) nach oben; am entgegengesetzten Schwanzende ist die Ascidie unten festgewachsen. Der Kiemendarm (/>r) , der von vielen Spalten durchbrochen ist, setzt sich unten in den Magendarm fort. Der Enddarm öffnet sich durch den After («) in die Cloakenhöhle [cl] , ans der die Excremente mit dem Athemwasser durch die Cloakenmündnng (a) entfernt werden. m Mantel. (Nach Gegenbaur.) XIII. Nervenknoten und Herz der Ascidie. 311 vorher auch beim Amphioxus an der gleichen Stelle gefunden ha¬ ben (Taf. VIII, Fig. 14 15y). Unter dieser Flimmerrinne liegt bei der Ascidie ein stabförmiger Körper von unbekannter Bedeutung, das sogenannte „Endostyl“. Die Nahrung der Ascidie besteht ebenfalls aus kleinen Organismen ; Infusorien, Diatomeen, Bestandtheilen von zersetzten Seepflanzen und Seethieren u. s. w. Diese gelangen mit dem Athmungswasser in den Kiemenkorl), und am Ende desselben in den verdauenden Theil des Darmcanals , zunächst in eine den Magen darstellende Erweiterung (Taf. VIII, Fig. Wmg). Der sich daran schliessende Dünndarm macht gewöhnlich eine Schlinge, biegt sich nach vorn um und öffnet sich durch eine Afteröftnung (Fig. 9G«) nicht direct nach aussen, sondern erst in die Cloakenhöhle ; aus die¬ ser werden die Excremente mit dem geathmeten Wasser durch die gemeinsame Auswurfsöffnung oder die Cloakenmündung entfernt (Fig. \^q). Bei vielen Ascidien mündet in den Darm eine drüsige Masse, welche die Leber darstellt (Taf. VllI, Fig. Wlb). Bei einigen findet sich neben der Leber noch eine andere Drüse, welche man für die Niere hält (Taf. VIII, Fig. 14 u). Von einer Chorda dorsalis, einem inneren Axen-Skelet, ist bei der ausgebildeten Ascidie keine Spur vor¬ handen. Um so interessanter ist es, dass das Junge Thier, welches aus dejn Ei ausschlüpft, eine Chorda besitzt (Taf. VII, Fig. bcA), über Avelcher ein rudimentäres Rückenniarksrohr liegt (Fig. 5 m) . Das letztere ist bei der ausgebildeten Ascidie ganz zusammengeschrumpft und stellt einen kleinen Nervenknoten dar, welcher ganz vorn oben über dem Kiemenkorbe liegt (Taf. VHI, Fig. ]4w). Er entspricht dem sogenannten „oberen Schlundknoten“ anderer Würmer. Beson¬ dere Sinnesorgane fehlen entweder ganz oder sind nur in höchst ein¬ facher Form vorhanden, als einfache Augenflecke und Tastwarzen, welche die Mundöffnung umgeben (Fig. 14«^^ Augen). Das Muskel¬ system ist sehr schwach und unregelmässig entwickelt. Unmittelbar unter der dünnen Lederhaut und mit ihr innig verbunden findet sich ein dünner Hautmuskelschlauch, wie bei niederen Würmern. Hin¬ gegen besitzt die Ascidie ein centralisirtes Herz, und sie erscheint in diesem Punkte höher organisirt als der Amphioxus. Auf der Bauchseite des Darmes, ziemlich weit hinter dem Kiemenkorbe, liegt ein spindelförmiges Herz (Fig. 97 c; Taf. VIH, Fig. 14 7/.^). Dasselbe besitzt bleibend dieselbe einfache Schlauchform, welche die erste An¬ lage des Herzens bei den Wirbelthieren vorübergehend darstellt 312 Blutkreislauf und Geschlechtsorgane def Ascidie. XIIL (verg’l. das Herz des menschlichen Embryo, Fig. 89, Ö. 279). Dieses einfache Herz der Ascidie zeigt uns aber eine wunderbare Eigen- thümlichkeit. Es zieht sich nämlich in wechselnder Richtung zu¬ sammen. Während sonst bei allen Thieren die Pulsation des Her¬ zens beständig in einer bestimmten Richtung geschieht (und zwar meistens in der Richtung von hinten nach vorn), wechselt dieselbe bei der Ascidie in entgegengesetzter Richtung ab. Erst zieht sich das Herz in der Richtung von hinten nach vorn zusammen, steht dann nach einer Minute still, und beginnt die entgegengesetzte Pul¬ sation, indem es jetzt das Blut von vorn nach hinten austreibt; die beiden grossen Gefässe, welche von den beiden Enden des Herzens ausgehen, fungiren also abwechselnd als Arterie und als Vene. Das ist eine EigenthUmlichkeit, welche bloss den Tunicaten zukommt. Von den übrigen wichtigen Organen sind noch die Geschlechtsorgane zu erwähnen , welche ganz hinten in der Leibeshöhle liegen. Die Ascidien sind sämmtlich Zwitter. Jedes Individuum besitzt eine männliche und eine weibliche Drüse, und ist also im Stande, sich selbst zu befruchten. Die reifen Eier (Fig. 97o') fallen direct aus dem Eierstocke (o) in die Cloakenhöhle. Das männliche Sperma hin¬ gegen wird aus dem Hoden (t) durch einen beson¬ deren Samenleiter (vd) in dieselbe Höhle überge¬ führt. Hier geschieht die Befruchtung, und hier findet man bei vielen Ascidien schon entwickelte Embryonen (Taf. VIH, Fig. 11 z). Letztere werden dann mit dem Athemwasser durch die Cloaken¬ mündung ((j) entleert, also, „lebendig geboren“. Viele Ascidien, namentlich von den kleineren Arten, vermehren sich nicht nur durch geschlechtliche Fortpflanzung, sondern auch auf ungeschlechtlichem Wege durch Knospenbildung. Indem zahlreiche solche Fig. 97. Organisation einer Ascidie (wie Fig. 96 und wie Fig. 14, Taf. VIII, von der linken Seite betrachtet), sb Kiemensack. V Magen, i Enddarm, c Herz. t Hoden, vd Samenleiter, o Eier¬ stock. d Reife Eier in der Leibeshöhle. Die beiden kleinen Pfeile deuten den Eintritt und Austritt des Wassers durch die beiden Oeff- nimgen des Mantels an. (Nach Milne-Edwards.) XIII. Einfache und zusammengesetzte Ascidien. 313 durch Knospung entstandene Einzelthiere oder Personen zeitlebens in enger Verbindung vereinigt bleiben, bilden sie umfangreiche Stöcke oder Cormen, ähnlich den bekannten Korallenstöcken, Unter diesen stockbildenden oder zusammengesetzten Ascidien sind besonders die¬ jenigen Gattungen interessant, bei denen der Stock aus vielen stern¬ förmigen Personen-Gruppen zierlich zusammengesetzt erscheint. Jede sternförmige Gruppe besteht aus einer geringeren oder grösseren An¬ zahl von Personen, von denen zwar jede einzelne ihre selbstständige Organisation und eine besondere Mundöftnung besitzt. Alle Personen zusammen haben aber nur eine einzige gemeinsame Cloakenöffnung, welche sich im Mittelpunkte der sternförmigen Gru])pe befindet. Diese sternförmigen Synascidien-Stöcke [BofrylJus^ }\)hfclinum etc.) erläutern vortrefflich die Phylogenie eines der merkwürdigsten Thier¬ stämme, der Hternthiere oder Echinodermen. Die Stammformen die¬ ser letzteren sind die Seesterne oder Asteriden, ebenfalls Stöcke von sternförmig verbundenen Würmern mit einer gemeinsamen centralen Darmöftnung^^) . Wenn Sie jetzt nocbmals auf die gesammte Organisation der einfachen Ascidien ^namentlich PhaUmia, CyntJiia etc.) einen Rück¬ blick werfen und sie mit derjenigen des Amphioxus vergleichen, so werden Sie finden , dass Beide nur wenige l^erührungspunkte darbieten. xAllerdings ist die entwickelte Ascidie in einigen wich¬ tigen Beziehungen ihres inneren Baues, und .vor allen in der eigen- thümlichen Beschaffenheit des Kiemenkorbes und Darmes, dem Am¬ phioxus ähnlich. Aber in den meisten übrigen Organisations- Ver¬ hältnissen erscheint sie doch so weit entfernt und in der äusseren Erscheinung ihm so unähnlieh , dass erst durch die Erkenntniss der Ontogenesis die ganz nahe Verwandtschaft beider Thierformen offenbar werden konnte. Wir werden nun zunächst die individuelle Entwickelung der beiden Thiere vergleichend betrachten, und dabei zu unserer grossen Ueberraschung finden, dass aus dem Ei des Am¬ phioxus ganz dieselbe embryonale Thierform sich entwickelt, wie aus dem Ei der Ascidie. Erklärung von Tafel VII und VITT (zwischen S. 316 und S. 317). Taf. VII. Keimesgeschichte der Ascidie und des Amphioxus. (Grösstentheils nach Kowalevsky.) Fig. 1 — 6. Keimesgeschichte der Ascidie. Fig. 1. Ein reifes Ei einer Ascidie. Die Eihülle ist weggelassen. In dem Dotter der kugeligen Eizelle liegt excentrisch ein helles kugeliges Keimbläschen (Zellenkern) und darin ein dunklerer Keimfleck (Kern¬ körperchen). Fig. 2. Ein Ascidien-Ei in der Furchung. Die Eizelle ist durch wiederholte Zweitheilung in vier gleiche Zellen zerfallen. Fig. 3. Keim hautblase der Ascidie (Blastosphaera oder Vesicula blastodermica). Die aus der Eifurchung entstandenen Zellen bilden eine kugelige, mit Flüssigkeit gefüllte Blase, deren Wand aus einer einzigen Zellenschicht besteht. (Vergl. Fig. 19, S. 147.) Fig. 4. Gastrula der Ascidie, aus der Keimhautblase (Fig. 3) durch Einstülpung entstanden. Die Wand des Urdarms ((/), der sich bei o durch den Urmund öffnet, besteht aus zwei Zellenschichten: dem inneren Darmblatte (aus grösseren) und dem äusseren Hautblatte (aus kleineren Zel¬ len gebildet). Fig. 5. Freischwimmende Larve der Ascidie. Zwischen Mark¬ rohr [m] und Darmrohr [d] schiebt sich die Chorda {ch) ein, welche durch den ganzen langen Euderschwanz bis zur Spitze geht. Fig. 6. Querschnitt durch die Larve der Ascidie (Fig. 5), durch den hinteren Theil des Eumpfes, vor dem Abgang des Schwanzes. Der Querschnitt ist ganz derselbe wie bei der Amphioxus-Larve (Fig. 11, 12). Zwischen Markrohr (wa) und Darmrohr [d] ■ liegt die Chorda , beiderseits die lateralen Eumpfmuskeln (r). Fig. 7 — 13 Keimesgeschichte des Amphioxus. Fig. 7. Ein reifes Ei des Amphioxus (vergl. Fig. l.) Fig. 8. Ein Amphioxus-Ei in der Furchung (vergl. Fig 2). Fig. 9. Keim hautblase des Amphioxus (vergl. Fig. 3). Fig. 10. Gastrula des Amphioxus (vergl. Fig. 4). Erklärung von Taf. VII und VIII. 315 Fig. 11. Junge Larve des Amphioxus. Zwischen Markrohr [m] und Darmrohr (stoffk()rnchen zunächst an der Oberfläche des schleimigen Körpers haften bleiben, wie sie dann in das Innere desselben allmählich eindringen und dort in ganz unregelmässiger Weise umhergetrieben werden. Die einzelnen klein¬ sten Theilchen oder Moleküle des Moneren-Leihes verschieben sich an einander, verändern ihre gegenseitige Lage und bewirken dadurch auch eine Ortsveränderung der aufgenommenen Farhstofftheilchen. Diese Ortsveränderung zeigt uns zugleich })ositiv, dass hier nicht etwa eine uns noch verl)orgene feinere Structur vorhanden ist. Man könnte nämlich einwerfen, dass die Moneren in Wahrheit nicht structurlos seien, sondern nur eine so feine Organisation hesässen, dass sie wegen der unzureichenden Stärke unserer Vergrösserungs- gläser nicht wahrnehm])ar sei. Dieser Einwand ist aber deshalb nicht stichhaltig, weil wir in jedem Augenblicke vermöge jener Füt¬ terungs-Versuche das Eindringen fremder gel‘ormter Körperchen in die verschiedenen Theile des Moneren-Körpers und ihre völlig regel¬ lose Verschiebung in allen Theilen desselben nachw^eisen können. Ausserdem nehmen wir zugleich wahr, dass die unbeständigen Faden¬ netze, welche durch Verästelung der Protoplasma-Fäden und Ver¬ schmelzung der zusammenfliessenden Aeste gebildet werden, in je¬ dem Augenblicke ihre Configuration ändern ; gerade so wie wir es auch im Innern von Pflanzenzellen schon längst von den Fadennetzen des Protoplasma wissen. Die Moneren sind also in Wahrheit ho¬ mogen und structurlos ; jeder Theil ihres Körpers ist dem anderen gleich. Jeder Theil kann Nahrung aufnehmen und verdauen, -jeder Theil ist reizbar und empfindlich ; jeder Theil kann sich selbststän¬ dig bewegen ; und jeder Theil ist endlich auch der Fortpflanzung und Regeneration fähig. Die Fortpflanzung der Moneren geschieht stets nur auf unge¬ schlechtlichem Wege. Bei der Protanioeba Fig. 101) zerfällt jedes Individuum, nachdem es durch Wachsthum eine gewisse Grösse er¬ reicht hat, einfach in zwei Stücke. In der Mitte des Körpers ent¬ steht eine Einschnürung, ähnlich wie bei der Zellentheilung. Die Brücke zwischen beiden Hälften wird immer dünner 'Fig. 101 B Fortpflanzimgs-Forraen der Moneren. XVI. 382 und reisst endlich mitten durch. So sind auf die einfachste Weise durch Selbsttheilung aus einem einfachsten Individuum zwei neue In¬ dividuen hervorgegangen (Fig. 101 C). Andere Moneren ziehen sich, nachdem sie zu einer gewissen Grösse herangewachsen sind, in Kugel¬ form zusammen. Der kugelige Protoplasma-Körper schwitzt eine gal¬ lertartige schützende Hülle aus und innerhalb dieser Hülle geht nun ein Zerfall der ganzen Protoplasma-Kugel, entweder in vier Stücke [Vampyrella] oder in eine grosse Anzahl von kleineren Kügelchen vor sich {Proto7no7ias, Protoniyxa ; vergl. Taf. I der V. Aufl. der Natürlichen Schöpfungsgeschichte). Nach einiger Zeit fangen diese Kügelchen an sich zu bewegen, sprengen durch ihre Bewegung die Hülle und treten heraus, indem sie sich mittelst eines einzigen, lan¬ gen, dünnen, fadenförmigen Fortsatzes schwimmend umherbewegen. Jedes Stückchen geht durch einfaches Wachsthum wiederum in die reife Form über. So kann man einerseits nach der Form der ver¬ schiedenen Fortsätze des Körpers^ anderseits nach der verschiedenen Art und Weise der Fortpflanzung, verschiedene Gattungen und Ar¬ ten von Moneren unterscheiden. In dem Nachtrage zu meiner Mo¬ nographie der Moneren habe ich 8 Genera und 16 Species aufge¬ zählt fBiolog. Studien, Heft I, p.l82]. Das merkwürdigste von al¬ len Moneren ist wohl der schon erwähnte BafJtyhius, welchen Hux- LEY 1868 entdeckt hat (Fig. 102). Dieses wunderbare Moner lebt in den tiefsten Abgründen des Mee¬ res , besonders im atlantischen Ocean, und bedeckt den ganzen Meeresboden stellenweise in sol¬ chen Massen , dass der feine Schlamm desselben zum grossen Theile aus lebendigem Schleim be¬ steht. Das Protoplasma erscheint in diesen formlosen Netzen noch gar nicht individualisirt ; jedes Stück¬ chen kann Individuum sein ‘»‘^) . Fig. 102. Bathybius Ilaeckelii. Ein kleines Stückchen von dem formlosen und ewig seine Gestalt wechselnden Plasson- Netze die¬ ses Moneres; aus dem atlantischen Ocean. Fig. 102. XVI . Entstehung des Bathybius durch Urzeugung. 383 Die Entstehung und Bedeutung dieser ungeheuren Massen von lebendigen formlosen Plasson-Körpern in jenen tiefsten Meeresabgrlin- den regt zu vielerlei Fragen und Gedanken an. Natürlich liegt es sehr nahe, gerade hier beim Batli^^bius an Urzeugung zu denken. Dass für die Entstehung der ersten Moneren auf unserem Erdkorper die Annahme der Urzeugung eine not h wendige Hypothese ist, haben wir bereits früher erörtert; ich will hier nur nochmals darauf aufmerk¬ sam machen, dass, wenn Sie für diese ersten Anfänge des Lebens die Ur¬ zeugungs-Hypothese verwerfen, Sie die Causalität der Naturvorgänge an diesem einen Punkte leugnen müssen. Sie sind dann genöthigt, für die Entstehung der ältesten Moneren einen übernatürlichen Schöi)fungs- akt anzunehnien ; mild es würde hier der einzige Fall vorliegen, in welchem das Causalgesetz seine allgemeine Geltung verlöre und durch ein unbekanntes Wunder ersetzt würde. Ehe wir uns aber zu einem solchen Wunderglauben entschliessen, und damit die sonst geschlos¬ sene Kette der Naturgesetze durchbrechen, ist es unzweifelhaft ge- rathener, die Hypothese der Urzeugung in dem früher bereits er¬ örterten beschränkten Sinne zuzulassen. Wir werden dieselbe hier mit um so grösserem liechte vertheidigen, als wir jetzt in den Mo¬ neren diejenigen einfachsten Organismen kennen gelernt haben, deren Entstellung durch Urzeugung beim heutigen Zustande unserer Wissen¬ schaft keine principiellen Schwierigkeiten mehr darbietet . Denn d i e Moneren stehen in der T li a t v o 1 1 k o in in e n a u f d e r G r e n z e zwischen organischen und anorganischen Naturkörpern. An die einfache Cytodenform der Moneren schliest sich als zweite Ahnenstufe im Stammbaum des Menschen (und ebenso aller übrigen Tliiere) zunächst die einfache Zelle an, und zwar jene indifferenteste Zellenform, welche alsAinoebe noch heutzutage ihr selbstständiges Einzelleben führt. Denn der erste und älteste organi¬ sche Differenzirungsprocess, welcher den homogenen und structur- losen Plasson-Leib der Moneren betraf, führte die Sonderung desselben in zwei verschiedene Substanzen herbei : in eine innere festere Substanz, den Kern oder Nucleus ; und eine äussere, weichere Substanz, den Zellstoff oder das Protoplasma. Durch diesen aus¬ serordentlich wichtigen Sclieidungs-Process, durch die Differenzirung des Plasson in Nucleus und Protoplasma, entstand aus der structur- loseu C y 1 0 d e die organisirte Zelle, aus der kernlosen Plastide die kernhaltige Plastide. Dass die ersten Zellen, welche auf un- 384 Zweite Ahnenstufe des Menschen: Amoeben. XVI. serem Erdball erschienen, in dieser Weise durch Differenzirung aus den Moneren entstanden , ist eine Vorstellung, welche für uns bei dem heutigen Zustand unserer histologischen Kenntnisse vollkommen gesichert erscheint. Denn wir können diesen ältesten histologischen Dilferenzirungs-Process noch heutzutage unmittelbar in der Ontoge¬ nese beobachten. Sie erinnern sich, dass wir als den ersten Vor¬ gang, welcher nach geschehener Befruchtung der Eizelle bemerkbar wird, das spurlose Verschwinden des Eizellen-Kernes oder des sogenannten „Keimbläschens“ hervorhoben. (Vergl. den ach¬ ten Vortrag, S. 141, 142.) Wir deuteten damals diese merkwürdige Erscheinung dahin, dass in Folge der Befruchtung die kernhaltige Eizelle zunächst einen Rückschlag erleidet, lind nach dem Ge¬ setze der latenten Vererbung (des Rückschlages oder Atavismus) in eine weit zurückliegende niedere Entwickelungsstufe zurückfällt. Aus der Eizelle wird zunächst wieder eine Ei-Cytode, während ur¬ sprünglich umgekehrt zuerst die Cytode sich zur Zelle entwickelte. Dem entsprechend bildet sich auch in der kernlosen Eizelle alsbald wieder ein neuer Kern. Da nun nach unserer Ansicht dieser rasch vorübergehende kernlose Zustand der Eizelle dem urspünglichen phy¬ logenetischen Urzustände des Moneres entspricht, nannten wir den¬ selben ^^Moneruld'^ (S. 143). Wir haben damals die feinere Structur und die ausserordentlich hohe phylogenetische Bedeutung der Eizelle selbst ausführlich be¬ sprochen, so dass wir hier kurz darüber hinweggehen können. Auch haben wir damals bereits diejenige bestimmte, noch jetzt lebende, einzellige Organismenform kennen gelernt, die wir noch heute ge- wissermaassen als eine selbstständig fortlebende Eizelle betrachten können, dieAmoebe. Denn die Amoebe, wie sie noch heute weit verbreitet in den süssen und salzigen Gewässern unseres Erdballes selbstständig lebt, ist als das indifferenteste und ursprünglichste unter den mancherlei einzelligen Urthieren zu betrachten. Da nun die un¬ reifen ursprünglichen Eizellen (wie sie sich als „U r - E i e r“ oder Protoim. im Eierstock der meisten Thiere finden) von gewöhnlichen Amoeben gar nicht zu unterscheiden sind, so durften wir gerade die Amoebe als diejenige phylogenetische einzellige Stammform bezeichnen, wel¬ che durch den ontogenetischen Urzustand der „amoeboiden Eizelle“ noch heute nach dem biogenetischen Grundgesetze wiederholt wird. Als Beweis der auffallenden Uebereinstimmung beider Zellen wurde XVI. Das Ei ist viel älter als das Huhn. 385 zugleich gelegentlich angeführt, dass man bei manchen Schwämmen oder Spongien früher die wirklichen Eier dieser Thiere als parasitische Amoeben beschrieben hat. Man fand im Inneren des Schwamm- Körpers grosse einzellige Organismen nach Art der Amoeben umherkrie¬ chend und hielt sie für Schmarotzer desselben. Erst nachher ent¬ deckte man, dass die „parasitischen Amoeben“ (Fig. 104) die wah¬ ren Eier der Schwämme sind, und dass sich aus ihnen die jun¬ gen Schwamm-Individuen entwickeln. In der That sind aber diese Eizellen der Spongien den wahren gewöhnlichen Amoeben ;^Fig. 1 03) in Grösse und Habitus, Beschalieuheit des Kernes und charakteristischer Bewegungsform der beständig wechselnden Scheinfüsse oder * Pseudopodien so ähnlich, dass man beide ohne Kenntniss ihrer Herkunft unmöglich unter¬ scheiden kann. Unsere phylogenetische Deutung der Ei¬ zelle und ihre Zurückführung auf die uralte Ahnenform der Amoebe fülirt uns zugleich zur definitiven Lösung des alten scherz¬ haften Käthselwortes : Ob das Ei früher da 103. war oder das Huhn'’? Wir können jetzt dieses Sphinx-Käthsel, mit welchem unsere Gegner oft meinen, die Entwickelungs-Theorie in die Enge zu treiben oder gar zum Wider¬ ruf zu zwingen, ganz einfach dahin beant- Avorten : Das Ei war viel früher da als das Huhn. Freilich war aber das Ei ur¬ sprünglich nicht als Vogel-Ei da, sondern als indifferente amoeboide Zelle in der allge- i^'g- 104. Fig. 103. Eine krieche n de Amo eb c (stark vergrössert) . Der ganze Organismus hat den Formenwertli einer einfachen nackten Zelle und bewegt sich mittelst der veränderlichen Fortsätze umher, welche von ihrem Protoplasma-Körper ausgestreckt und wieder eingezogen Averden. Im In¬ neren desselben ist der helle rundliche Zellkern oder Nucleus verborgen, der einen dunkeln Niicleolus iimscliliesst. Fig. 104. Eizelle eines Kalkschwammes (Olynthus). Die Eizelle beAvegt sich kriechend im Körper des Schwammes umher, indem sie formAvechselnde Fortsätze aiisstreckt, Avie eine gewöhnliche Amoebe. H a e c k e 1 , Entwickehingsgeschiclite. 25 386 Phylogenetische Stufenreihe der Eier. XVI. meinsteii und einfachsten Form. Das Ei lebte Jahrtausende lang selbstständig als einfachster einzelliger Organismus, als Amoebe. Erst nachdem die Nachkommenschaft dieser einzelligen Urthiere sich zu vielzelligen Thierformen entwickelt, und nachdem diese sich ge¬ schlechtlich differenzirt hatten, erst dann entstand aus der anioe- boiden Zelle das Ei in dem heutigen physiologischen Sinne des Wor¬ tes. Auch dann war das Ei zuerst Gastraea-Ei,daraufWurm-Ei, später Acranier-Ei, dann Fisch-Ei, Amphibien-Ei, Reptilien-Ei und zuletzt erst Vogel-Ei. Das heutige Vogel-Ei also, wie es unsere Hühner uns täglich legen, ist ein höchst complicirtes historisches Product, das Resultat zahlloser Verer- bungs-Processe, welche sich imLaufe vieler Millionen Jahre abgespielt haben^^)^ Als eine besonders wichtige Erscheinung ist schon früher der Umstand hervorgehoben worden, dass die ursprüngliche Eiform, wie sie sich zuerst im Eierstock der verschiedensten Thiere zeigt, überall fast identisch ist, eine indifferente Zelle von einfachster amoeboider Gestalt. Man ist nicht im Stande, in diesem ersten, frühesten Jugend¬ zustande, unmittelbar nachdem die individuelle Eizelle durch Thei- lung mütterlicher Eierstockszellen entstanden ist, irgend welche Un¬ terschiede derselben bei den verschiedensten Thieren wahrzunehmen. Erst später, nachdem die ursprünglichen Eizellen oder die Ur-Eier (Protova) verschiedenartigen Nahrungsdotter aufgenommen, sich mit mannichfach gebildeten Hüllen umgeben und anderweitig differenzirt haben, erst wenn sie dergestalt sich in Nach- Ei er \Metova) ver¬ wandelt haben, kann man sie meistens leicht bei den verschiedenen Thierklassen unterscheiden. Diese Eigenthümlichkeiten der ausge¬ bildeten Nach-Eier oder der reifen und befruchtungsfähigen Eier sind aber natürlich nur als secundäre Erwerbungen, durch Anpassung an die verschiedenen Existenzbedingungen des Eies selbst und des eibilden¬ den Thieres entstanden, anzusehen. Die beiden ersten und ältesten Ahnen-Formen unseres Geschlechts, welche wir jetzt betrachtet haben, das Moner und die Amoebe, sind von morphologischem Gesichtspunkte aus betrachtet: einfache Organismen oder Individuen erster Ordnung, P 1 a s t i d e n . Alle fol¬ genden Stufen unserer Vorfahren-Kette hingegen sind zusammenge¬ setzte Organismen oder Individuen höherer Ordnung; sociale Ver¬ bände einer Mehrzahl von Zellen. Die ältesten von diesen, die wir unter XVI. Dritte Ahnenstufe des Menschen: Synamoebien. 387 dem Namen der S y n a m o e b i e n als dritte Stufe unseres Stammbaumes auffuhren müssen, sind ganz einfache Gesellschaften von lauter gleich¬ artigen indifferenten Zellen: Am o eben- Gemeinden. Um Uber ihre Natur und Entstehung Gewissheit zu erhalten, brauchen wir bloss die ersten ontogenetischen Producte der befruchteten Eizelle Schritt für Schritt zu verfolgen. Nachdem das Keimbläschen in der befruchteten Eizelle verschwunden und ein neugebildeter Kern an dessen Stelle getreten ist, zerfällt die Eizelle durch den einfachen Vermelirungs-Process der Theilung in zwei Zellen. Aus diesen ent¬ stehen durch fortgesetzte Theilung vier, acht, sechzehn, 3*2, 64 Zel¬ len u. s. w. (vergl. Fig. 15, 16, S. 144). Das Endresultat dieser „to¬ talen Furchung“ war, wie Sie sich erinnern werden, die Bildung eines kugeligen Zellenhaufens, der aus lauter gleichartigen, indiffe¬ renten Zellen von einfachster Beschaffenheit zusammengesetzt war (Fig. 16 i4. Fig. 105). Wegen der Aehnlichkeit, welche diese kugelig zusammengeballte Zellenniasse mit einer Maul¬ beere oder Brombeere darbietet, nannten wir dieselbe „M a u 1 b e e r d o 1 1 e r“ oder Morula. Bei den niedersten Pflanzenthieren und WUrmern (Fig. 17, S. 145), bei der Ascidie und beim Ani- phioxus (Taf. VH), wie bei den Säugethieren (Fig. 16), und bei allen Übrigen Thieren, deren Eier regelmässige pertotale Furchung erleiden Fig. 105. (S. 166), geht dieser Maulbeerdotter in derselben Form als End- product aus dem Furchungs-Process hervor. Offenbar fuhrt uns diese ^lorula noch heute denselben einfach¬ sten Urzustand des vielzelligen Thierkörpers vor Augen, der sich in frUher laurentischer Urzeit zuerst aus der einzelligen amoeboiden Urthierform hervorbildete. Die Morula wiederholt nach dem biogenetischen Grundgesetze die Ahnenform des S y n a m o e b i u m. Denn die ersten Zellengemeinden, welche sich damals bildeten, und welche die erste Grundlage zum höheren vielzelligen Thierkörper legten, werden aus lauter gleichartigen und ganz einfachen amoe¬ boiden Zellen bestanden haben. Die ältesten Anioeben lebten als Einsiedler isolirt fUr sich, und auch die amoeboiden Zellen, welche Fig. 105. Morula oder Mau 1 beer dotter eines Kalksclnvam- mes (Olyuthus), Product der pertotalen Furchung. 388 Einsiedler-Zellen und Zellen-Gemeinden, XVL durch Theilung aus diesen ersten einzelligen Organismen entstanden, werden noch lange Zeit hindurch isolirt auf eigene Hand gelebt ha¬ ben und Einsiedler geblieben sein. Allmählich aber entstanden ne¬ ben diesen einzelligen Urthieren kleine Amoeben-Gremeinden, indem die durch Theilung entstandenen Geschwister-Zellen vereinigt blie¬ ben. Die Vortheile, welche diese ersten Zellen-Gesellschaften im Kampfe um’s Dasein vor den einsam lebenden Einsiedler-Zellen vor¬ aus hatten, werden ihre Fortbildung begünstigt und sie zu weiterer Entwickelung angeregt haben. Aber selbst heute noch leben dm Meere und im süssen Wasser einzelne Urthier-Gattungen. welche uns solche primitive Zellen-Gemeinden in ihrer einfachsten Gestalt per¬ manent vorführen. Solche sind z. B. mehrere von Archer beschrie¬ bene Ctjstoj)Jirys-A.YiQw und die von Cienkowski entdeckten Laby¬ rinth u 1 e e n ; formlose Haufen von gleichartigen, ganz einfachen und nackten Zellen ^ . Aus der Morula entwickelt sich w’eiterhin, ebenso bei den Säuge- thieren wie bei sehr vielen niederen Thieren, derjenige wichtige Keimzustand, welchen zuerst Baer entdeckt und mit dem Namen K e i m h a u t b 1 a s e oder Keimblase belegt hat ( Vesicula hlastodermica oder Blastosphaera^ Fig. 106). Dieser Körper bildet eine Hohlkugel, deren Wand aus einer einzigen Zellenlage besteht, wäh¬ rend das Innere mit klarer Flüssigkeit ge¬ füllt ist. Dieselbe entsteht aus der Morula dadurch, dass sich eine w^ässerige Flüssig¬ keit im Innern des soliden kugeligen Zellen¬ haufens ansammelt und die aneinanderge¬ drängten Zellen sämmtlich nach der Peri¬ pherie des Körpers treibt. Hier bilden die Zel¬ len zuletzt nur eine einzige zusammenhän- Fig. 106. Keim hautblase [Vesicula hlastodermica) aus dem Frucht- beliälter oder der Gebärmutter eines Kaninchens. Die Furchnugskugeln [h) bilden eine einfache Schicht von Zellen an der Innenfläche der Eihülle oder des Chorion (a). Die Kerne schimmern als helle Punkte aus den Zellen hervor, die durch gegenseitigen Druck sechseckig abgeplattet sind. An einer Stelle (bei c) liegt noch ein besonderer Haufen von unverän¬ derten Furchungskugcln (die erste Anlage des Fruchthofes oder der Keimscheibe). Nach Bischoff. XYI. Die Keimhaiitblase und die Flimmerlarve. 389 gende Schicht, die Keim haut (Blastodei'ma', vergl. S. 147). Dieser wichtige Vorgang ist von fundamentaler Bedeutung. Denn die Verwandlung der Morula in die Keimhautblase erfolgt in ganz gleicher Weise bei sehr zahlreichen Thieren der verschiedensten Stämme ; so z. B. bei vielen Pflanzenthieren und Würmern, bei den Ascidien (Taf. VII, Fig. 3), bei vielen Sternthieren und AVeich thieren, und auch beim Amphioxus (Taf. VII, Fig. 9), ebenso wie bei den Säugethieren. Bei sehr Vielen von denjenigen Thieren aber, bei denen eine eigentliche Blastosphaera in der Ontogenese fehlt, ist dieser Mangel offenbar nur durch die Ausbildung eines Nahrungs¬ dotters und andere embryonale Anpassungs-Verhältnisse bedingt. Wir dürfen uns daher wohl vorstellen, dass diese ontogenetische Blasto¬ sphaera die Wiederholung einer uralten phylogenetischen Ahnenform ist und dass sämmtliche Thiere (mit Ausnahme der niederen Ur- thiere) von einer gemeinsamen Stammform ihren Ursj)rung genom¬ men haben, welche im Wesentlichen einer solchen Keimhautblase gleich gebildet war. Bei vielen niederen Thieren, wo sicli die Entwickelung der Keimblase nicht innerhalb der Eihüllen, son¬ dern ausserhalb derselben, frei im AVasser vollzieht, ist diese Keimhaiitblase dadurch frei beweglich, dass jede Zelle derselben mit einem oder mehreren beweglichen, haaiTbrmigen Protoplasma- Fortsätzen versehen ist, mit Flimmerhaaren, Geissein oder AViinpern. Indem sich diese letzteren schwingend im AVasser hin- und herbe¬ wegen, wird der ganze Körjier schwimmend uinhergetrieben. Alan hat diese blasenförmigen Larven, deren Körperwand eine einzige Zellenschicht bildet, und welche mittelst der vereinten Schwingun¬ gen ihrer Flimmerhaare rotirend umherschwimmen, schon seit dem Jahre 1847 mit dem Namen Planula oder Flimmerlarve belegt. Allerdings wird diese Bezeichnung von verschiedenen Zoologen in ver¬ schiedenem Sinne gebraucht, und namentlich hat man oft auch die gleich zu besprechende Gastrula mit der Planula verwechselt. AAlr beschränken jedoch hier die Bezeichnung Planula auf diejenige sehr verbreitete Larvenform niederer Thiere, welche im AA'esent- lichen der Blastosphaera des Amphioxus und der Säugethiere gleicht und sich nur durch den äusseren Besatz mit Flimmerhaaren unter¬ scheidet. Noch gegenwärtig leben im Meere sowohl wie im süssen Wasser verschiedene Gattungen von Urthieren, welche im Wesentlichen der 390 Entwickelungsgeschiclite der Magosphaera. XVI. Blastosphaera gleichgebiidet sind und gewissermaassen als bleibende oder p er si Stil* ende PI annla -Formen betrachtet werden kön¬ nen: hoble Blasen, deren Wand ans einer einzigen Schicht von flim¬ mernden gleichartigen Zellen gebildet wird. Solche Planaeaden, wie man sie nennen könnte, finden sich unter der bunt gemischten Gesellschaft der Flagellaten, insbesondere der Volvocinen (z. B. Syniira). Eine andere, sehr interessante Form habe ich im September 1869 auf der Insel Gis-Oe an der norwegischen Küste beobachtet und Magosphaera lüanula genannt (Fig. 107). Der vollkommen aus¬ gebildete Körper derselben stellt eine kugelige Blase dar, deren Wand aus 30 — 40 wimpernden gleichartigen Zellen zusammen¬ gesetzt ist und frei im Meere umherschwimmt. Nach erlangter Keife löst sich die Gesellschaft auf. Jede einzelne Zelle lebt noch eine Zeit lang auf eigene Hand, wächst und verwandelt sich in eine kriechende Amoebe. Diese zieht sich später kugelig zusammen und kapselt sich ein, indem sie eine structurlose Hülle ausschwitzt. Die Zelle hat jetzt ganz das Aussehen eines gewöhn¬ lichen Thier-Eies. Nachdem sie eine Zeit lang in diesem Ruhezu¬ stände verharrt hat, zerfällt die Zelle durch fortgesetzte Theilung erst in 2, dann in 4, 8, 16, 32 Zellen. Diese ordnen sich wiederum zu einer kugeligen Blase, strecken Flimmerhaare aus, sprengen die Kapselhülle und schwimmen in derselben Magosphaera-Form um¬ her, von der wir ausgegangen sind. Damit ist der ganze Lebens¬ lauf dieses merkwürdigen Urthieres vollendet . Wenn wir nun diese permanenten Planula-Formen einerseits mit der embryonalen Blastosphaera des Menschen und der übrigen Säuge- thiere (Fig. 106), sowie vieler Embryonen von niederen Thieren, an- Fig. 107. Die norwegische Flimmerkugel [Magosphaera plamda)^ mittelst ihres Flimmerkleides umherschwimmeud, von der Oberfläche gesehen. XVI. Vierte Abneustufe des Menschen; Planaeaden. 391 derseits mit den freischwimmenden, gleichgebildeten Flimmerlarven oder Plannla-Zuständen vieler anderen niederen Thiere vergleichen, so werden wir daraus mit Sicherheit auf die frühere Existenz einer uralten und längst ausgestorbenen gemeinsamen Stammform schliessen dürfen, welche im Wesentlichen der Planula gleich gebildet war, und w^elclie wir Planaea nennen wollen. Der ganze Körper dieser Planaea bestand in vollkommen ausgebildetem Zustande aus einer einfachen, mit Flüssigkeit oder structurloser Gallerte gefüllten liohl- kugel, deren AVand eine einzige Schicht von gleichartigen, mit Flim- merliaaren bedeckten Zellen bildete. Es werden gewiss viele ver¬ schiedene Arten und Gattungen von solchen Planaea-artigen Urtliieren existirt und eine besondere Klasse von Protozoen gebildet haben, die wir F 1 i ni m e r s c li w ä r m e r [Phinaeada) nennen können . Als einen merkwürdigen Beweis des natur})hilosoi)hischen Genius, mit welchem unser grosser Carl Ernst Baer in die tiefsten Ge¬ heimnisse der thierischen Entwickelungsgeschichte eingedrungen war, will ich hier die Bemerkung einschalten, dass derselbe schon im Jahre 1828 (also zehn Jahre vor Begründung der Zellentlieorie !) die idiylogenetische Bedeutung der Blastosi)haera geahnt und in wahr¬ haft prophetischer Weise in seiner classisclien., Entwickelungsgeschichte der Thiere“ liervorgehoben hat (Band I, 8. 223). Die betreffende Stelle lautet: „Je weiter wir in der Entwickelung zurück- gelien, um desto mehr finden wir auch in sehr verschiedenen Thie- ren eine Uebereinstimmung. AVir werden hierdurch zu der Frage geführt : ob nicht im Beginne der Entwickelung alle Thiere im AVe- sentlichen sich gleich sind, und ob nicht für alle eine gemeinschaft¬ liche Urform besteht? — Da der Keim das unausgebildete Thier selbst ist, so kann man nicht ohne Grund behaupten, dass die ein¬ fach e Blasenf orm die gern ein sch a ft liehe Grundform ist, aus der sich alle Thiere nicht nur der Idee nach, son¬ dern historisch entwickeln.“ Dieser letztere Satz hat nicht ft nur onto genetische, sondern auch phylogenetische Bedeu¬ tung, und ist einer jener wichtigen Sätze, in denen Baer (schon dreissig Jahre vor Darwin!) als verständnissvoller Anhänger der Descendenz-Theorie auftritt. Damals war aber die weite A^erbreitung der Blastosphaera bei den yerschiedensten Thieren, sowie die Zusam¬ mensetzung ihrer Wand aos einer einzigen Zellenschicht noch gar nicht bekannt! Um so mehr müssen wir den genialen Baer be- 392 Fünfte Ahnenstufe des Menschen; Gastraeaclen. XVI. wundern, welcher trotz der höchst mangelhaften empirischen Be¬ gründung den kühnen Satz aufzustellen wagfe: ,,Beim ersten Auf¬ treten sind vielleicht alle Thiere gleich und nur hohle Kugeln.“ An die uralte Ahnen-Form der Planaea^ welche demgemäss noch heute durch den Blastosphaei'a-TjVi^iüYi^ des menschlichen Keimes wiederholt wird, schliesst sich nun als fünfte Stufe unseres Stamm¬ baumes die zunächst daraus entstandene Gastraea an. Wie Sie bereits wissen, ist gerade diese Ahnenform von ganz eminenter p h i 1 0 s 0 p h i s c h e r B e d e u t u n g. Ihre frühere Existenz wirt sicher bewiesen durch die schon mehrfach von uns besprochene Gastrula, die wir als vorübergehenden Keimzustand in der Ontogenese der ver¬ schiedensten Thiere antrefifen. Wie Sie sich erinnern, stellt diese Gastrula (Fig. 108) einen kugeligen, eiförmigen oder länglich-runden Fig. 108. einaxigen Körper dar, welcher eine einfache Höhle mit einer Oeff- nung !an einem Pole der Axe) besitzt. Das ist die primitive Darm¬ höhle Fig. 108 mit ihrer Mundöffnung \Oj. Die Darmwand be¬ steht aus zwei Zellenschichten, welche nichts Anderes sind, als die beiden primären Keimblätter : Das animale Hautblatt [e] und das vegetative Darmblatt ii). (Vergl.S. 158 und 171.) lieber die phylogenetische Entstehung der Gastraea aus der Planaea giebt uns noch heutzutage die outogenetische Entstehung Fig. 108. Gastrula e i n e s K al k s c h w a m m e s (Olynthus) . A von aussen, B im Längenschnitt durch die Axe. g Urdarm. o Urmund. i Darmblatt oder Entoderm. e Hautblatt oder Exoderm. XVI. Der erste histologische Differenzirungs-Process. 393 der Gastrula aus der Blastosphaera Auskunft. Wir haben diese letz¬ tere bei der Keimesgeschichte des Ainphioxus und der Ascidie be¬ reits kennen gelernt (Taf. VII und S.322). Es entsteht an einer Seite der kugeligen Keimhautblase eine grubenartige Vertiefung, eine Einstülpung, welche immer tiefer und tiefer wird. Zuletzt geht die Einstülpung so weit, dass der äussere eingestülpte Tlieil der Keim¬ haut oder des Blastoderms sich eng an den inneren, nicht einge¬ stülpten Theil derselben anlegt (Taf. VII, Fig. 4, 10). Wenn wir nun an der Hand dieses ontogenetischen Processes uns die ])hylogeneti- sche Entstehung der Gastraea^ welche durch die Gastrula nach dem biogenetischen Grundgesetze wiederholt wird, vorstellen wollen, so müssen wir uns denken, dass die einschichtige Zellengescllschaft der kugeligen Planaea angefangen hat, an einer Stelle der Gberfliiche vorzugsweise Nahrung aufzunehmen. An dieser nutritiven Stelle der Kugel-Oberfläche bildete sich durch natürliche Züchtung allmählich eine grubenartige Vertiefung. Die anfangs ganz Hache Grube wurde im Laufe der Zeit immer tiefer. Bald wurde die Funktion der Er¬ nährung, der Nahrungsaufnahme und Verdauung ausschliesslich auf die Zellen beschränkt, welche diese Grul)e auskleideten, während die übrigen Zellen die Functionen der Ortsbewegung und Bedeckung übernahmen. So entstand die erste Arbeitstheilung zwischen den ursprünglich gleichartigen Zellen der Planaea. Diese älteste histologische Differenziriing hatte also zunächst nur die Sonderung von zweierlei verschiedenen Zellen-Arten zur Folge; innen in der Grube die ernährenden oder nutritiven Zellen, aussen an der Oberfläche die bewegenden oder locomotiven Zellen. Damit war aber bereits die Sonderung der beiden prim ären Keim¬ blätter gegeben. Die inneren Zellen der Höhlung bildeten das innere oder vegetative Blatt, welches die Functionen der Ernäh¬ rung vollzieht; die äusseren Zellen in der Umhüllung bildeten das äussere oder a ni male Blatt, welches die Functionen der Ortsbewe¬ gung und Bedeckung des Körpers ausübt. Dieser erste und älteste Differenzirungs-Process der Zellen ist von so fundamentaler Bedeu¬ tung, dass er das eingehendste Nachdenken verdient. Wenn wir be¬ denken, dass auch der Leib des Menschen mit allen seinen verschie¬ denen Theilen und ebenso der Leib aller anderen höheren Thiere sich ursprünglich aus jenen beiden einfachen primären Keimblättern aufbaut, so werden wir die phylogenetische Bedeutung der Gastrula 394 Wiederholung der Gastraea durch die Gastrula. XVI. gar nicht hoch genug anschlagen können. Denn mit dem ganz ein¬ fachen Urdarm oder der primitiven Darmhöhle der Gastrula und ihre einfachen Mundöffnung (dem „Urmund“) ist zugleich das erste wirkliche Organ des Thierkörpers in morphologischem Sinne ge¬ wonnen; das älteste Idorgan, aus welchem sämmtliclie übrigen Or¬ gane sich erst differenzirt haben. Der ganze Körper der Gastrula ist ja eigentlich nur „Urdarm“. Nun sind aber die Darmlarven oder Gastrula e der verschie¬ densten Thiere — der Schwämme, Polypen, Korallen, Medusen, Wür¬ mer, Weichthiere, Sternthiere, der Ascidien und des Amphioxus — in allen wesentlichen Eigenschaften so gleich gebildet und unter¬ scheiden sich nur durch so unwesentliche und untergeordnete Eigen- thümlichkeiten, dass sie der systematische Zoologe in seinem „natür¬ lichen System“ nur als verschiedene Species eines einzigen Genus auffüliren könnte. Da wir nun sehen, dass alle jene höchst ver¬ schiedenartigen Thiere sich aus dieser gleichen Keimform ontoge- netisch entwickeln, so werden wir nach dem biogenetischen Grund¬ gesetze auch zu dem Schlüsse berechtigt sein, dass die verschiede¬ nen Ahnen-Reihen derselben sich aus der gleichen Stammform phylogenetisch entwickelt haben. Diese uralte bedeutungsvolle Stamm¬ form ist eben die Gastraea. Die Gastraea hat jedenfalls schon während der laurentischen Pe¬ riode im Meere gelebt und sich in ähnlicher Weise mittelst ihres äusseren Flimmerkleides schwimmend im Wasser umhergetummelt, wie das noch heutzutage die frei beweglichen und flimmernden Gastrulae thun. Wahrscheinlich wird sich die uralte und vor vielen Jahr- Millionen ausgestorbene Gastraea nur in einem wesentlichen Punkte von der heute noch lebenden Gastrula unterschieden haben. Aus vergleichend-anatomischen und ontogenetischen Gründen, deren Aus¬ einandersetzung hier zu weit führen würde, können wir nämlich an¬ nehmen, dass die Gastraea sich bereits geschlechtlich fortpflanzte und nicht bloss auf ungeschlechtlichem Wege (durch Theilung, Knos¬ penbildung oder Sporenbildung) , wie es bei den vier vorhergehenden Ahnenstufen wahrscheinlich allein der Fall war. Vermuthlich bil¬ deten sich einzelne Zellen der primaeren Keimblätter zu Eizellen, andere zu befruchtenden Samenzellen aus (Vergl. den XXV. Vortrag, S. 660). Diese Hypothese stützen wir darauf, dass wir die glei¬ che einfachste Form der geschlechtlichen Fortpflanzung noch heut- XVI. Geschlechtliche Fortpflanzung der Gastraeaden. 395 zutage bei den niedersten Pflanzenthieren antreflfen, namentlich bei den einfachsten Schwämmen. Hierher gehören insbesondere die As- conen unter den Kalkschwämmen. Der ganze reife Körper der ent¬ wickelten Person stellt hier einen höchst einfachen, cylindrischen oder eiförmigen Schlauch dar, dessen Wand aus zwei Zellenschichten besteht. Die Höhle des Schlauchs ist die Magenhöhlc und die obere Oeffnung desselben die Mundöffnung. Die beiden Zellenschichten, welche die Wand des Schlauches bilden, sind die beiden primären Keimblätter (vergl. Fig. 109). Von der Gastrula unterscheiden sich diese einfachsten Schwämme hauptsächlich dadurch, dass sie mit dem einen (derMundöftnung entgegengesetzten) Köri)erende am Meeresboden festwachsen, während die erstere frei beweglich ist. Wenn nun diese Schwämme geschlechtsreif werden, so bilden sich einzelne ihrer Ento- derm-Zellen zu weiblichen Eizellen, andere zu männlichen Samen¬ zellen aus; die Befruchtung der ersteren durch die letzteren findet unmittelbar in der Magenhöhle statt. Wenn wir aber erwägen, dass zwischen der freischwimmenden Gastrula und diesen festsitzenden einfachsten Schwammformen sonst kein wesentlicher grosser Unter¬ schied bestellt, so können wir mit ziemlicher Sicherheit die Voraus- / Setzung machen, dass auch bereits bei der Gastraea die einfachste Form der geschlechtlichen Fortpflanzung in derselben Weise stattge¬ funden habe. Wie bei jenen Pflanzenthieren, so werden auch bei den Gastraeaden sich beiderlei Gesclilcclits-Zellen — Eizellen undSiierma- zellen — bei einer und derselben Person ausgebildet haben, und es werden also die ältesten Gastraeaden Zwitter gewesen sein. Denn aus der vergleichenden Anatomie ergiebt sich, dass die Zwitterbil¬ dung, d. li. die Vereinigung der beiderlei Geschlechtszellen in einem Individuum [Ilermapliroditiümus) der älteste und ursprünglichste Zu¬ stand der gesclilechtliclien Ditferenzirung ist; erst später ist aus diesem die G e s c h 1 e c h t s t r e n n u n g ( Gonochorhmus] oder die Ver- theilung der beiderlei Geschleclitsprodukte auf verschiedene Indivi¬ duen hervorgegangen. Ganz abgesehen aber von dieser Frage sind unsere Gastraeaden-Ahnen schon deshalb von höchster Bedeutung, weil sie den grossartigen Fortschritt von den Urthieren [Protozoa] zu den Darmthieren [Metazoa] vermittelteiD^). 396 Zwölfte Tal) eile. Uebersicht über die fünf ersten Entwickelnngsstufen der menschlichen Almen-Reihe, verglichen mit den fünf ersten Stufen der indivi¬ duellen und der systematischen Entwickelung. Formwerth der fünf ersten Ent- wickelungsstiifen des Thierkörpers. Phylogenesis. Die fünf ersten Stufen der Stammes- Entwickelung. Ontogenesis. Die fünf ersten Stufen der Keimes- Entwickelung. Systema. Die fünf ersten Stufen des Thier- Systemes. 1. 1 1. 1 Erste Stufe : Moueres. Monerula. Moneres. Eine einfachste Aelteste animale Mo- Kernloses Thier-Ei Protamoeba,Bathy- Cytode. neren (durch Urzeu- (nach der Befruchtung bius und andere (Eine kernlose gung entstanden). und nach Verlust des lebende Moneren Plastide.) ,, Keimbläschens“)- der Gegenwart. 2. 2. 2 . Zweite Stufe : Amoeba. Ovulum. Amoeba. Eine einfache Zelle. Aelteste animale Kernhaltiges Thier-Ei Lebende Amoeben (Eine kernhaltige Amoeben. (Einfache amoeboide der Gegenwart. Plastide.) Eizelle.) 3. 1 3. 3. 3 Dritte Stufe : Eine einfachste Ge¬ meinde von einfachen, gleichartigen Zellen. Vierte Stufe : Eine einfache, mit Flüssigkeit gefüllte Hohlkugel, deren Wand aus einer ein¬ zigen Schicht von gleichartigen Zellen besteht. Fünfte Stufe : Ein einfacher , ein- axiger (halbkugeliger oder eiförmiger) hoh¬ ler Körper, dessen Wand aus zwei ver¬ schiedenen Zellen¬ schichten besteht ; mit einer Oeffnung an einem Pole der Axe. Synamoebium. Aelteste Gemeinden von animalen Amoeben. Flanaea. Animale Hohlkugeln, deren Wand aus einer einzigen Schicht von gleichartigen Flim¬ merzellen besteht. 5. Gastraea. Stammform der Darm- thiere oder Metazoen. Einfacher Urdarm mit Urmund. Körper¬ wand aus Exoderm und Entoderm ge¬ bildet. Morula. , , Maulbeerdotter “ . Kugeliger Haufen von gleichartigen Furuhungskugeln. 1. Blastosphaera. Hohlljugel, deren Wand aus einer ein¬ zigen Schicht von gleichartigen Zellen besteht. (Planula nie¬ derer Thiere.) 5. Gastrula. Darmlarve. Einfache Darmhöhle mit Mundöffnung. Körper wand aus den beiden primären Keimblättern gebildet. Labyrinthula. Haufen von gleich¬ artigen einzelligen Urthieren. 4. Magosphaera. Hohlkugel, deren Wand aus einer einzigen Schicht von gleichartigen Flimmerzellen be¬ steht. 0. Protascus. Einfachstes Pflan¬ zenthier. Einaxige ungegliederte Per¬ son, deren Körper¬ wandaus Exoderm und Entoderm be¬ steht. Siebzehnter Vortrag. Die Ahnen-Reihe des Menschen. II. Vom Urwurm bis zum Schiidelthier. „Dem Göttern gleich’ ich nicht! Zu tief ist es gefühlt; Dem Wurme gleich ich, der den Staub durchwühlt, Den, wie er sich im Staube nährend lebt. Des Wandrers Tritt vernichtet und begräbt. — Was grinsest Du mir, hohler Schädel, her, Als dass Dein Hirn, wie meines, einst verwirret. Den lieben Tag gesucht und in der Dämmrung schwer. Mit Lust nach Wahrheit, jämmerlich geirretl“ WOLFGAXG GoKTHK. Inhalt des siebzehnten Vortrages. Der Stamm der Würmer als Stammgruppe der vier liühereu Thierstämme. Die Nachkommen der Gastraea : einerseits die Stammform der Pflanzenthiere (Schwämme und Nesselthiere), anderseits die Stammform der Würmer. Die strahlige Form der ersteren und die zweiseitige Form der letzteren. Die bei¬ den Hauptabtheilungen der Würmer: Acoelomier und Coemolaten ; erstere ohne, letztere mit Leibeshöhle und Blutgefäss-System. Sechste Ahuenstufe : Archelminthen, nächstverwandt den Turbellarien. Abstammung der Coeloma- ten von den Acoelomiern. Mantelthiere (Tunicaten) und Chordathiere (Chor- donier). Siebente Stufe: Weichwürmer (Scolecida). Eine Seitenlinie dersel¬ ben : der Eichelwurm (Balanoglossus) . Differenzirung des Darmrohres in Kie- meudarm und Magendarm. Achte Ahnenstufe : Chordathiere (Chordouia). Die Ascidien-Larve als Schattenbild der Chordonier. Ausbildung des Axenstabes oder der Chorda. Mantelthiere und Wirbelthiere als divergente Zweige der Chordonier. Scheidung der Wirbelthiere von den übrigen höheren Thierstäm¬ men (Gliederthieren, Sternthieren, Weichthieren). Bedeutung der Metameren- bildung. Schädellose (Acrania) und Schädelthiere (Crauiota). Neunte Ahnenstufe: Schädellose. Amphioxus und das U]’wiibelthier. Entstehung der Scliädelthiere (Bildung von Kopf, Schädel und Gehirn) . Zehnte Ahnenstufe : Schädel¬ thiere, verwandt den Cyclostomen. XVIL Meine Herren! Bekanntlich geschieht es selir oft, dass der jMeusch sowohl ini Munde des Volkes als in der Sprache der Dichter mit einem Wurme verglichen wird. Man spricht von einem ..armen Wann“, ei nein „jämmerlichen AVurm“, einem ,,allerlie])sten AVnrm‘’ n. s. w. Wenn wir nun auch diesen zoologischen Vergleichen keinen tieferen i)hylo- genetischen Hintergedanken zuschreihen wollen, so könnten wir doch behaupten, dass darin instinctiv, mehr oder weniger unbewusst, die Vergleichung mit einem niederen thierischen Entwickelungszustande liege, der für unsere Erkenntniss der Ahnenreihe des Menschen von besonderem Interesse ist. Es unterliegt nämlich keinem Zweifel, dass der Stamm der AVirbelthiere (dem ja auch das Menschen¬ geschlecht aeiner ganzen Organisation nach äuge hört) gleich den an¬ deren höheren Thierstämmeii sich phylogenetisch aus jener vielge¬ staltige!] Grupi)e von niederen wirljcllosen Thieren entwickelt hat, welche wir heutzutage AVürmer nennen. Alögen wir den zoologi¬ schen Begriff des ,, Wurmes“ noch so eng begrenzen, so l)leibt es doch unzweifelhaft, dass eine ganze Keilie von ausgestorbenen AVür- mern zu den directen Vorfahren des Menschengeschlechts gehört. Die Stammgruppe der AV ü r m e r ( Verme^) im Sinne der heu¬ tigen Zoologie ist zwar viel beschränkter, als die Klasse der AA'ür- mer im Sinne der älteren Zoologie, welche sich an das System von Linne anschloss. Aber dennoch umfasst sie eine grosse Anzahl von sehr verschiedenartigen niederen Thieren, welche wir phylogenetisch nur als die letzten vereinzelten grünen Aestchen eines vielverzweigten ungeheuren Baümes deuten können, dessen Stamm und dessen Haupt¬ äste seit langer Zeit grösstentheils abgestorben sind. Einerseits be¬ finden sich unter den sehr weit divergirenden AA^ürmer-Klassen die Stammformen ^oder doch die nächsten Verwandten derselben i von 400 Abstammung der Würmer von der Gastraea. XVII. den vier höheren Thierstämmen (Weichthieren, Sternthieren, Glieder- thieren, Wirbelthieren); anderseits können mehrere umfangreiche Gruppen und auch einzelne isolirte Gattungen von Würmern als Wurzelschösslinge betrachtet werden, welche unmittelbar aus der Wurzel des uralten gewaltigen Würmer-Stammbaumes hervorgesprosst sind. Einige von diesen letzteren haben sich offenbar nur wenig von der längst ausgestorbenen Stammform desselben entfernt, und diese letztere, der Urwurm [Prothelmis] ^ schliesst sich ganz un¬ mittelbar an die zuletzt von uns betrachtete Gastraea an. Es geht nämlich aus den bedeutungsvollen Zeugnissen der ver¬ gleichenden Anatomie und Ontogenie mit voller Klarheit hervor, dass die Gastraea als der unmittelbare Vorfahr dieses uralten Urwurmes betrachtet werden muss. Noch heute entwickelt sich in der Onto¬ genese der verschiedensten Würmer unmittelbar aus dem gefurchten Ei die Gastrula (Fig. lOS; Taf. VII, Fig. 4 . Die niedersten und un¬ vollkommensten Würmer behalten zeitlebens eine so einfache Orga¬ nisation, dass sie sich nur wenig über die niedersten Pflanzenthiere erheben, die ebenfalls als unmittelbare Descendenten der Gastraea zu betrachten sind und sich ebenfalls meistens noch heute direct aus der Gastrula entwickeln. Fasst man das genealogische Verhältniss dieser beiden niederen Thierstämme, der Würmer und Pflanzenthiere, scharf in’s Auge, so ergiebt sich als die wahrscheinlichste Descen- denz-Hypothese, dass beide als zwei von einander unabhängige Stämme unmittelbar aus der Gastraea hervorgegangen sind. Einerseits ent¬ wickelte sich aus der letzteren die gemeinsame Stammform der Wür¬ mer, anderseits die gemeinsame Stammform der Pflanzenthiere. (Vergl. die XIII. und XIV. Tabelle.) ' 0 Der Stamm der Pflanzenthiere [Zoophijta Coelenteratd) umfasst heutzutage einerseits die Hauptklasse der Schwämme Spongiae)^ anderseits die Hauptklasse der Nesselt hie re [Acale- phae]\ zu letzteren gehören die Hydroid-Polypen, die Medusen, Cte- nophoren und Korallen. Von der einstmaligen gemeinsamen Stamm¬ form dieses Stammes, die wir als Urschlauch [Protascus] bezeichnen wollen, giebt uns noch heutzutage diejenige einfache Keimform Kunde, welche sich sowohl bei Schwämmen wie bei Nesselthieren zunächst ans der Gastrula entwickelt, die Ascula (Fig. 109 . Das ist ein ganz einfacher schlauchförmiger Körper von der Organisation der Gastrula ; er unterscheidet sich von der letzteren nur dadurch, dass XVII. Abstammung der Pdauzentliiere von der Gastraea. 401 er nicht mehr frei beweglich, sondern an dem einen, der Mund- üffnung- (o) entgegengesetzten Ki)r})erende auf dem Meeresboden festgewachsen ist. Auch sind die Flimmerliaare der Oberfläche ver¬ loren gegangen, mittelst deren sich die Gastrula schwimmend umherbe¬ wegte. Im Uebrigeu be¬ steht auch hier die dünne Wand der einfachen Ma¬ genhöhle (y) nur aus den beiden primären Keim¬ blättern, dem äusseren Hautblatte (e) und dem in¬ neren Darmblatte i /j . Die Descendenten des Prot- ascus (von dem dieAscula noch heute uns ein Schat¬ tenbild liefert' spalteten sich in zwei divergirende Zweige. Bei dem einen Zweige traten in der Darmwand Poren auf und dadurch entwickelte er sich zum Schwamme. Bei dem an¬ deren Zweige hingegen bildeten sich in dem 1 lautblatte der Darm¬ wand Nesselorgane aus und dadurch entwickelte er sich zum Nessel- thiere. Bei der weiteren Entwickelung dieser letzteren bildete sich dann ferner die strahligc oder radiale Organisation aus, welche für die meisten Pflanzenthiere charakteristisch und unmittelbar durch die Anpassung an die festsitzende Lebensweise bedingt ist. Wie bei dieser einen von der Gastraea ausgehenden Ilauptlinie, bei den Pflanzenthieren, die charakteristische Strahlform (die radiale oder reguläre Grundform' durch die Anpassung an festsitzende Le¬ bensweise, so ist bei der anderen Hauj)tlinie, bei den Würmern, die bei diesen stets scharf ausgeprägte zweiseitige Form die bilaterale oder symmetrische Grundform) durch die An})assung an eine be¬ stimmte freie Ortsbewegung bedingt worden. Diese Locomotion kann l'Mg. 109. Fig. 109. A sc lila eines Kalkschwammes (Ol///i//ius) . Links äussere Ansicht der Oberfläche; rechts Durchschnitt durch die Längsaxe. y Urdarm. o Urmuud. / Darmblatt, e llautblatt. Hae c kel, Eutwickeluiigsgeschichte. 20 402 Diclitwiirmer (Acoelomi) und Blutwüimer (Coelomati) . XVII. entweder Kriechen auf dem Meeresboden oder freies Schwimmen im Meere gewesen sein. Die constante Richtung und Haltung des Körpers, welche bei dieser Form der freien 0 r t s b e w e g u n g bei¬ behalten wurde, bedingte die dipleure oder bilaterale Grundform der symmetrischen Würmer. Schon die Stammform der letzteren, der IJrwurm [Prothehnis] ^ wird sich dadurch ausgezeichnet und von dem Protascus, der Stammform der Ptianzenthiere, entfernt haben. In diesem einfachen mechanischen Momente, in der bestimmt ge¬ richteten freien Ortsbewegung der Würmer einerseits, in der fest¬ sitzenden Lebensweise der ältesten Pflanzenthiere anderseits, müssen wir die bewirkende Ursache suchen, welche dort die bilaterale oder zweiseitige), hier die radiale (oder strahlige) Grundform des Kör¬ pers bedingte. Jene erstere (bilaterale) Grundform hat das Menschengeschlecht von den Würmern geerbt. Da wir demnach mit den Pflanzenthieren gar keine weitere Ver¬ wandtschaft besitzen, wird es jetzt unsere nächste Aufgabe sein, die Stammesgeschichte des Menschen (und überhaupt des gesammten Wirhelthierstammes) innerhalb des W ü r m e r s t a m m e s näher in’s Auge zu fassen. Lassen Sie uns untersuchen, inwieweit die ver¬ gleichende Anatomie und Ontogenie der Würmer uns berechtigt, innerhalb dieses Phylon nach uralten Vorfahren des Wirhelthier- Stammes und somit auch des Menschen zu suchen. Zu diesem Zwecke müssen wir zunächst das zoologische System der Würmer in Be¬ tracht ziehen. Auf Grund der neueren Untersuchungen über die vergleichende Anatomie und Ontogenie der Würmer th eilen wir ganz ahsehend von den mannichfaltigen Eigenthümlichkeiten der vielen einzelnen Klassen, die uns hier nicht weiter interessiren) die ganze Fornienmasse des Würmerstammes in zwei grosse Hauptgruppen ein. Die erste Hauptgruppe, welche wir D i c h t w ü r m e r [Acoelomi) nen¬ nen, umfasst die ältere Abtheilung der niederen Würmer, welche noch garkeine wahre Leibeshöhle, keiiiGefäss-System, kein Herz, kein Blut, kurz Nichts von alle dem besitzen, was mit diesem Organ¬ system zusammenhängt. Die zweite Hauptgruppe hingegen, welche wir Blut Würm er [Coelomati] nennen, unterscheidet sich von jenen durch den Besitz einer wahren Leibeshöhle [Coelo7na)\ damit ist zu¬ gleich die Anwesenheit einer Blutflüssigkeit, welche diesen Hohlraum ausfüllt, gegeben ; zugleich bilden sich bei den meisten Coelomaten noch besondere Blutgefässe aus, welche wieder andere Fortschritte XV^II. Plattwürmer Plathelmintlies) . Urwiiriner (Archelminthes) . 403 in der Organisation durch Correlation bedingen. Das Verbältniss dieser beiden Hauptgrupi)en der Würmer zu einander ist nun offen¬ bar ein phylogenetisches. Die Acoelomen, welclie nocli den Gastraea- den und den Pflanzentbieren sehr nabe stellen, sind als eine ältere und niedere Gruppe zu betrachten, aus welcher sich die jüngere und höhere Abtbeilung der Coeloniaten erst in einem späteren Abschnitte der laurentiscben Periode bervorgebildet liaben kann. Zunächst wollen wir uns jetzt die niedere Würmergrupiie der Acoelomier etwas näher betrachten, unter denen wir die sechste, an die Gastraea sich zunächst anschliessende Ahnenstufe der Wirhel- thiere, und somit auch unseres eigenen Geschlechtes suchen müssen. Der Name ^^Acoelomt' bedeutet : „Würmer ohne Ijeibeshöhle” ;ohne Coeloma), und demgemäss auch ohne Blut und ohne Gefässsystem. . Diese Bezeichnung drückt also denjenigen wichtigen Charakter aus, durch den sich vor allen anderen die Acoelomier oder „Dichtwür¬ mer“) von den Coelomaten 'oder „Blutwürmern“) unterscheiden. Die heute noch lebenden Acoelomier fasst man gewöhnlich in einer ein¬ zigen Klasse zusammen und nennt sie wegen ihres jilattgedrückten Körpers „P 1 a 1 1 w U r m e r“ ( riafJielmmfJies) . Dahin gehören vor allen die frei im Wasser lebenden Strudelwürmer [Turhellaria], ferner die schmarotzend in anderen Dhieren lebenden Saugwürmer (TreinatoJa) und die durch Parasitismus noch stärker rückgehildeten Band¬ würmer (Cestoda). Das phylogenetische Verbältniss dieser drei Platt- würiner- Ordnungen liegt klar vor Augen ; Die Saugwürnier sind aus den frei lebenden Strudelwürmern durch Anpassung an parasitische Lebensweise entstanden; und durch noch weiter gehendes Schma¬ rotzerleben sind aus den Saugwürmern die Bandwürmer hervorge¬ gangen : ausgezeichnete Beispiele für stufenweise zunehmende Rück¬ bildung der wichtigsten Organe. Ausser diesen uns wohl bekannten und noch heute lebenden Platt¬ würmern müssen aber während des archolithischeii Zeitalters noch zahlreiche andere Acoelomier gelebt haben, welche zwar im Ganzen den letzteren sehr nahe standen , aber in mancher Beziehung noch einfacher organisirt waren und sich in ihren niedersten Entwickelungs¬ stufen unmittelbar an die Gastraeaden anschlossen. Wir können diese niedersten Acoelomier, unter denen sich die gemeinsame Stamm¬ form des ganzen Würmerstammes 'die Prothelmis] befunden haben muss, allgemein als Ur Würmer [Archelmmthes] bezeichnen. 26* 404 Phylogenesis der bilateral-s^anmetrisclien Grundform. XVII. Die beiden Klassen der Acoeloinier, die Arclielniintlien und Platlieliniutlien , bieten in ihrer äusseren Körperform die allereiii- faclisten Verhältnisse des bilateralen Thierkörpers dar. Der Körper ist einfach längdich-rund, meist etwas plattgedrückt, ohne alle An¬ hänge (Fig. 110). Die Rückenseite des blattförmigen Körpers ist ver¬ schieden von der Bauchseite, auf welcher der Wurm gewöhnlich kriecht. Dem entsprechend sind bereits bei diesen einfachsten Wür¬ mern jene drei, die bilaterale Grundform bestimmenden Axen aus¬ gesprochen, welche wir im Körper des Menschen und aller höheren Thiere wieder vorfinden: I. eine L äugen axe iHauptaxe), die von vorn nach hinten, II. eine ßreitenaxe (Lateralaxe) , die von rechts nach links, und UL eine Di ckeuaxe (Dorsoventralaxe oder Pfeilaxe), welche von der Rückenfläche nach der Bauchfläche geht (vergl. S. 178). Diese sogenannte „symmetrische^* oder „bilaterale“ Differenzirung der Grundform des Körpers ist einfach die mechani¬ sche Wirkung der Anpassung an die kriechende Ortsbewegung ; wäh¬ rend die frei schwimmende Gastrula gleichmässig die ganze flimmernde Körperoberfläche zur Fortbewegung benutzt und deshalb noch nicht zu jener Axendifferenziruug gelangt ist. Die geometrische Grund¬ form der Gastrula (Fig. 108), wie des Protascus (Fig. 109), ist die ungleichpolige einaxige [Monaxonia cUplopola) . Hingegen die Grund¬ form der Würmer, wie der Wirbelthiere, ist die zweiseitige kreuz- axige [Staurax 07iia dipleura) ^f') . Die gesammte äussere Körperoberfläche der Strudelwürmer ist wie bei der Gastrula mit einem dichten feinen Flimmerkleide be¬ deckt; d. h. mit einem Pelze von äusserst feinen und dicht stehen¬ den mikroskopischen Häärchen, welche directe Fortsätze der ober¬ flächlichsten Oberhautzellen sind und sich ununterbrochen in stru¬ delnder oder flimmernder Bewegung befinden. Die beständigen Schwin¬ gungen dieser Flimmerhäärchen erzeugen an der Körperoberfläche einen nnunterbrochenen Wasserstrom (einen „Strudel“), von dem die Strudelwürmer ihren Namen erhalten haben. Durch diesen Wasser¬ strom wird beständig frisches Wasser der Hautfläche zugeführt und so die Athmung in einfachster Form (die „Hautathmung“) vermittelt. Die gleiche Flimmerbedeckung, wie bei den heute noch lebenden Strudelwürmern unserer Meere und süssen Gewässer, dürfen wir auch bei unseren ausgestorl)enen Vorfahren aus derUrwürmer-Gruppe, XVII. Pliylogenesis der vier seciiiidäreii Keimblätter. 105 den Arclielmintlieii, voraussetzen. Sie haben dieses Flimmerkleid un¬ mittelbar von der Gastraea geerbt. Wenn wir nun aber durch den einfachen Körper dieser Tnrbel- larien (und der ihnen gewiss sehr nahe verwandten Arclielminthen) verschiedene senkrechte Schnitte (Längsschnitte und Querschnitte legen, so werden wir bald gewahr, dass ihre innere Organisation sich schon bedeutend über diejenige der Gastraeaden erhebt. Zu¬ nächst überzeugen wir uns dann, dass sich zwischen den beiden pri¬ mären (von der Gastraea geerbten) Keimblättern, zwischen dem ur¬ sprünglichen Exoderin und Entoderm, zwei neue Zellenschichten ent¬ wickelt haben, von denen die äussere aus dem Exoderm, die innere ans dem Entoderm durch Abspaltung entstanden ist. \'ergl. das Schema auf Taf. III, Fig. 10.' Diese beiden neuen Zellenschichten sind dieselben beiden ,,F aser blatte r‘* oder ..Muskelblätter**, welche wir auch bei dem Embryo der Wirbelthiere zunächst aus den pri¬ mären beiden Keimblättern entstehen sahen, (^'ergl. den Querschnitt der Amphioxns-Larve und des Kegcnwnrms, Fig. 00 und S. 100.) Das äussere von diesen beiden Mnskelblättern , das Haut faser¬ blatt, bleibt innig mit dem llantsinnesblatte verbunden und bildet die Muskelmasse des Körpers; das innere hingegen bleibt mit dem Darmdrüsenblatte in Zusammenhang und bildet als Darm faser¬ blatt die Muskelwand des Darmrohres. Wir finden also schon bei diesen Acoelomiern zwischen dem äusseren und inneren Keind)latt jene beiden ^Inskelblätter in ihrer einfachsten Gestalt entwickelt, ohne dass eine Leibeshöhle existirte. Diese letztere entstand erst viel später durch das Auseinanderweichen der beiden Muskelblätter bei den Coelomaten. Somit sind die beiden wichtigsten Fortschritte, welche die Archelminthen über die Gastraeaden hinaus thun , vor Allem darin zu suchen, dass die einaxige Grundform in die dipleure überging, und dass durch Differenzirung der beiden primären Keim¬ blätter die vier secundären Keimblätter entstanden. Vergl. auf Taf. III die schematischen Längsschnitte von der Gastrnla (Fig. 9) und dem idealen Urbilde der Archelmis (Fig. 10). Diese höchst wichtige, histologische Sonderung der vier secun¬ dären Keimblätter führte nun unmittelbar zu weiteren, organologi- schen Differenzirungs-Processen, durch welche die Organisation der Urwürmer sich bald bedeutend über diejenige der Gastraeaden er¬ hob. Bei diesen letzteren war ja eigentlich nur ein einziges Organ 406 Sechste Alinenstufe des Menschen : Urwürmer XVII. in morphologischem Sinne vorhanden, der Urdarm mit seiner Mnnd- ötlnnng. Der ganze Körper war hier noch Darmcanal; die Darm¬ wand war zugleich Körperwand. Von den beiden Zellenschichten, welche diese Darmwand bildeten, fungirte die innere als ernährende, die äussere als bewegende und deckende Schicht. Indem sich ein¬ zelne Zellen der primären Keimblätter zu Eizellen, andere zu Sperma¬ zellen ausbildeten, vermittelten dieselben zugleich die Function der Fortpflanzung. Bei den Urwürmern begannen sich nun aber mit der Ausbildung der secundären Keimblätter auch diese verschiedenen Functionen auf verschiedene Organe zu vertheilen, die sich von dem primitiven Hauptorgan, dem Urdarm, emancipirten. Es entstanden besondere (wenn auch anfangs höchst einfache) Or¬ gane für die Fortpflanzung (Geschlechtsdrüsen), für die Ausscheidung (Nieren), für die Bewegung (Mus¬ keln) , für die Empfindung (Nerven und Sinnes¬ organe) . Wenn wir uns ein ganz ungefähres Bild davon verschaffen wollen , in welcher einfachsten Form alle diese verschiedenen Organe bei den Urwürmern zunächst auftraten , so brauchen wir nur die ein¬ fachsten und unvollkommensten Formen der Strudel¬ würmer in Betracht zu ziehen, wie sie noch heut¬ zutage theils im Meere , theils in den süssen Ge¬ wässern unseres Erdballs leben ; meist sehr kleine und unansehnliche Würmchen von einfachster Ge¬ stalt, viele kaum eine oder wenige Linien lang. Bei den einfachsten Arten dieser Turbellarien (welche offenbar unseren ausgestorbenen Archelminthen sehr nahe stehen ! ) wird der grösste Theil des länglich¬ runden Körpers von dem Darmcanale eingenommen (Fig. 110 ^). Dieser ist fast noch ebenso einfach wie bei den Gastraeaden gebildet, ein ganz gerader Schlauch mit einer Oeffnung, welche Mund und Fig. 110. Ein einfacher Strudel wurm [TurbeUarinm) . i der ganz einfache Darmschlauch, o die Mundöflfnung (zugleich Afteröffnung). Darmdrüsen, oe Schlund (oft rüsselartig vorstreckbar), c ein Paar Wimpergrübchen in der flimmernden Oberhaut (Sinnesorgane) . i/ Hoden. X Penis, ov Eierstock (Nach Gegenbaur.) XVII. Orgauisation der Urwürmcr oder Arclielmiiitlieii. 107 After zugleich ist [o). Die eniährendeii Zellen, welche den ilohl- raum des Darmschlauches auskleiden und an einzelnen Stellen sich zu kleinen Drüsen anhäufen {^1) , bilden das Darmdrüsenblatt. Eine dünne Lage A^on theils bindegewebigen, theils muskulösen Zellen, welche das Darmdrüsenblatt äusserlich undiüllt und stützt, ist die erste Anlage des Darmfaserblattes. Unmittelbar darüber nach aus¬ sen liegt das Hautfaserhlatt, welches bei den meisten Würmern als ein einfacher Hautmuskelschlauch auftritt. Vorn über dem Schlunde ist bei den Strudelwürmern bereits ein Nervensystem in einfachster Form zu finden, nämlich ein Paar kleiner Nervenknoten (..Oberer Schlundknoten“ oder „Urhirn“), welche feine Nervenfäden zu den Muskeln und zum flimmernden llautsinnesblatte schicken. Ferner sind bei den Plattwürmern ganz allgemein ein Paar einfache Nieren¬ canäle („Excretions-Organe“) vorhanden, in Form von zwei dünnen, langen, drüsigen Köhren, welche längs des Darmes rechts und links verlaufen und am hinteren Körperende ausmünden. Sie erinnern sich wie frühzeitig die beiden Urnierencanäle auch heim Emhryo des Wirbelthieres auftraten, kurz nachdem eben die erste Ditferenzirung des mittleren Keimblattes stattgefunden hatte. Dies frühzeitige Auf¬ treten bezeugt, dass die Nieren sehr wichtige Primordial -Organe sind. Dasselbe bezeugt auch ihre allgemeine Verbreitung bei den Plattwürmern; denn sogar die Bandwürmer, welche ihren Darm in Folge ihrer parasitischen l^ebensweise verloren haben, besitzen n()ch die beiden ausscheidenden Urnieren oder ..Excretions-Canäle“. Dem¬ nach scheinen diese harnabsondernden Drüsen älter und physiolo¬ gisch wichtiger als das Blutgefäss - System zu sein, das den Platt- Avürmern noch gänzlich fehlt. Die Geschlechts-Organe treffen wir bei vielen Strudelwürmern schon in sehr complicirter, bei anderen aber noch in sehr einfacher Form an. Die meisten sind Zwitter oder Hermaphroditen; d. h. jede einzelne Wurmperson enthält männ¬ liche und weibliche Geschlechtswerkzeuge. Bei den einfachsten For¬ men finden wir vorn einen Hoden (Fig. I mit Begattungs-Or¬ gan [x) ; hinten einen ganz einfachen Eierstock {ov) . Eine solche einfachste Acoelomier-Form der Gegenwart, wie wir sie unter den niedersten Rhabdocoelen antreffen, kann uns wohl eine ungefähre Vorstellung von derjenigen Stammform des Würmerstammes geben, ^wG\G\le a\a Prot/ielmis einstmals auch die sechste Stufe unseres mensch¬ lichen Stammbaumes bildete. 408 Abstammung der Coelomaten von den Acoelomiern. XVII. Gewiss werden diejenigen Vorfahren des Menschengeschlechts, welche wir ihrer gesammten Organisation nach in die Würmer-Grnppe der Acoelomier stellen müssen, während des archolithischen Zeit¬ alters durch eine ganze Reihe von verschiedenartigen Wurmformen vertreten gewesen sein. Die niedersten derselben werden sich un¬ mittelbar an die Gastraeaden (fünfte Ahnen-Stiife) , die höchst ent¬ wickelten hingegen direct an die Coelomaten (siebente Stufe) ange¬ schlossen haben. Da jedoch unsere heutigen Kenntnisse in der ver¬ gleichenden Anatomie und Ontogenie der Acoelomier noch höchst fragmentarisch und viel zu unvollständig sind, um mit Sicherheit die Reihenfolge der verschiedenen Acoelomier - Stufen feststellen zu können, so verzichten wir auf den Versuch einer eingehenden Unter¬ scheidung derselben. Wir wenden uns vielmehr jetzt zu der sicher annehmbaren siebenten Ahnenstufe unseres Stammbaumes , welche der fornienreiche Gruppe der Blutwürmer [Coelomati] angehört haben muss. Der bedeutungsvolle Fortschritt in der Organisation, durch den sich die Blutwürmer oder Coelomaten aus den älteren Dichtwürmern oder Acoelomiern entwickelten, bestand in der Ausbildung einer Lei¬ beshöhle [Coeloma] und eines diese anfüllenden, ernährenden Saf¬ tes, des ersten Blutes. Alle niederen Thiere, mit denen wir uns bisher in unserer Phylogenie beschäftigt haben, alle Urthiere und Pflanzenthiere sind gleich den Acoelomiern blutlos und ohne Leibes¬ höhle. Durch die Ausbildung dieses letzteren Organes und des ver¬ wickelten GefässsystemS; das sich aus demselben bald hervorbildete, thaten die ältesten Coelomaten einen gewaltigen Schritt vorwärts. Ein grosser Theil der organologischen Complication im Bau der höheren vier Thierstämme beruht auf der Differenzirung des Gefäss- sy Sternes, welches sie von den Coelomaten erbten. Die erste Entstehung der wahren Leibeshöhle oder des Coeloms können wir auf ein Auseinanderweichen der beiden Faserblätter zurück¬ führen ; auf eine räumliche Abtrennung des äusseren Hautfaserblattes von dem inneren Darmfaserblatte. Wir können uns diesen wichtigen Process sehr einfach mechanisch vorstellen, indem wir eine gleich¬ zeitige und divergente Action der Muskelzüge in beiden Faserblät¬ tern annehmen. Wenn bei den Acoelomiern sich der Darmmuskel¬ schlauch einerseits und derHantmuskelschlauch anderseits lange Zeit hindurch gleichzeitig contrahirten, so mussten diese beiden Muskel- XVII. Entstehung des Coeloins und des Blutgefässsystems. KlO lamellen allmälilicli ans einander weichen ; zwischen ])eiden mussten spaltförmige Lücken entstehen, und diese l^ücken wurden ausgefüllt durch einen Saft, welcher durch die Darmwand hindurchschwitzte. Dieser Saft war das erste Blut, und die spaltförmigen Lücken zwi¬ schen den beiden Muskelblättern bildeten die erste Anlage der l^eibes- höhle. Durch Zusaninienfliessen derselben entstand das einfache Coe- lom, die geräumige, Blut oder Lymphe enthaltende Höhle, welche bei allen höheren Thieren eine so bedeutende Bolle als das Behält- niss der umfangreichsten Eingeweide spielt. Die Entstehung dieses Coeloins und der damit in Zusammenhang sich entwickelnden Blutge¬ fässe war von grösstem Einflüsse auf die weitere Entwickelung der thierischen Organisation. Vor allem war damit die Möglichkeit her- gestellt, auch peripherischen Körpertheilen , welche sich in weiter räumlicher Entfernung vom Darmcanal entwickelten, reichlichen Nah- rimgssaft zuzuführen. Die innige Correlation oder Wechselbeziehung der Theile musste unmittelbar ndt der fortschreitenden Ausbildung des Blutgefäss - Systems eine Menge von anderen wichtigen Fort¬ schritten in der Organisation des Coelomaten-Körpers veranlassen. Ebenso wie unter den Acoelomiern , so wird auch unter den Coelomaten der Stammbaum unseres Geschlechts durch eine lange Reihe von verschiedenen Ahnenstufen vertreten gewesen sein. Aber unter den heute noch lebenden Coelomaten (die nur einen ganz ge¬ ringen Bruchtheil von dem einstmaligen Formenreiebthum dieser grossen Thiergruppe darstellen) giebt es nur sehr wenige Würmer, welche mit Sicherheit als nahe Verwandte jener längst ausgestorbe¬ nen Vorfahren des Menschen betrachtet werden können. Eigentlich ist nur noch eine einzige Klasse von Coelomaten in dieser Beziehung von hervorragender Bedeutung : das sind die M a n t e 1 1 h i e r e ( Tuni- cata]^ zu denen die uns bereits wohl bekannten Ascidien gehören. Sie wissen ja schon aus unseren genauen Untersuchungen über den Körperbau und die Keimesgeschichte der Ascidien nnd des Am- phioxus, welche ausserordentliche Wichtigkeit diese höchst interes¬ santen Thierformen besitzen. ^Vergl. den XIII . nnd XIV. Vortrag.) Auf Grund jener Untersuchungen können wir mit grösster Sicher¬ heit den wichtigen Satz aufstellen : Zu den Vorfahren der Wirbel- thiere (und also auch des Menschen; gehört eine unbekannte ausge¬ storbene Coelomaten-Form, deren nächst verwandte, uns bekannte und heute noch lebende Thierform die geschwänzte Larve der Ascidie 410 Siebente Aliuenstufe des Menschen : Scoleciden. XVII. ist. Wir wollen diese Wurmform, welche vor Allem durch den Be¬ sitz des Axenstabes oder der Chorda charakterisirt war, einstweilen als Chordathier [Chordoniuni] bezeichnen. Als zwei divergirende Linien haben sich aus diesen Chordoniern einerseits die Ascidien, anderseits die Wirbelthiere entwickelt. Die gemeinsame Stammform der Chordonier selbst aber war eine Coelomaten-Form , die wir schliesslich wieder von den Acoelomiern, und zwar von den Archel- niinthen, ableiten müssen. Nun muss freilich zwischen diesen beiden Würmer -Gruppen, zwischen den Archelminthen und Chordoniern, eine ganze Reihe von vermittelnden Zwischenformen existirt haben. Aber leider sind un¬ sere heutigen zoologischen Kenntnisse gerade über diese wichtigen Zwischenformen der vielgestaltigen Würmerabtheilung höchst unvoll¬ kommen. Aus leicht begreiflichen Gründen konnten alle diese Wür¬ mer keine versteinerten Reste hinterlassen. Denn gleich den aller¬ meisten übrigen Würmern werden sie gar keine festen Bestandtheile in ihrem Körper besessen haben. Die meisten Versteinerungen von Würmern, die wir kennen, sind auch werthlos. Denn sie sagen uns Wenig oder Nichts von den wichtigsten Organisations-Verhältnissen des weichen Körpers. Glücklicher Weise können wir jedoch die em¬ pfindliche paläontologische Lücke, welche hier in unserem Stamm¬ baum existirt. grossentheils in befriedigender Weise durch die ver¬ gleichende Anatomie und Ontogenie der Würmer ausfüllen. Wenn wir einerseits die Organisation und Eiitwickelungsgeschichte der nie¬ deren Würmer von den Turbellarien an, anderseits die Anatomie und Ontogenie der Ascidien iirs Auge fassen, so ist es nicht schwer, sich Schritt für Schritt die vermittelnden Zwischenformen mittelst der Phantasie zu reconstruiren und eine Reihe von ausgestorbenen Ahnen-Formen ZAvischen die Acoelomier und Chordonier einzuschal¬ ten. Wir wollen diese Formen-Reihe als eine siebente Stufe unseres menschlichen Stammbaumes unter dem Namen der Weich Würmer [Scolecida] zusammenfassen. Eine vergleichend - anatomische Betrachtung der verschiedenen Scoleciden-Formen, die wir hier etwa unterscheiden könnten, würde uns viel zu weit in das schwierige Detail der vergleichenden Anatomie und Ontogenie der Würmer hineinführen. Wichtiger erscheint es für unseren Zweck, diejenigen phylogenetischen Fortschritte hervorzuhe¬ ben, mittelst deren sich die Organisation des ältesten Coelomaten XVll. Eine Seitenlinie der Scoleciden : Balanoglossns. 411 schliesslich bis zu derjenigen der Chordonier erhob. Gestützt auf die vergleichende Anatomie und Onto- genie der Turbellarien und der Asci- dien dürfte hierbei in erster Linie die bedeutungsvolle Sonderung oder Ditferenzirung des Darmcanals in zwei verschiedene Abschnitte zu be¬ tonen sein : in einen vorderen x\b- schnitt (Kiemendarm) , welclier der Athmung, und einen hinteren Ab¬ schnitt (Magendarm), welcher der Verdauung diente. Wie ])ei den Gastraeaden und Archelndnthen, so ist auch bei den Ascidien-Larven anfangs der Darmcanal ganz ein¬ fach schlauchförmig, nur mit einer Mundöffnung versehen. Erst später bildet sich als zweite Oeffnung der After aus. Sodann treten im vor¬ deren Abschnitte des Darmcanales die Kiemenspalten auf, durch wel¬ che sich der ganze Vorderdarm in den Kiemenkorb verwandelt. Diese merkwürdige Einrichtung ist, wie Sie wissen , für die Wirbelthiere ganz charakteristisch und kommt Fig. 111. Ein j iinger Eichel¬ wurm [Balanoglossus] . Nach Alex¬ ander Agassiz. r eichelförmiger Rüssel, h Halskragen, k Kiemen¬ spalten und Kiemenbogen des Vorder¬ darmes, jederseits in einer langen Reihe hinter einander, d Verdauen¬ der Hinterdarm , den grössten Tlieil der Leibeshöhle ausfülleiid. v Darm¬ vene oder Bauchgefäss, zwischen zwei parallelen Hautfalten gelegen, a After. Fig. 111. 112 Organisation des Eiclielwurmes (HMlanoglossus; . XVII. ausserdem nur noch den Ascidien zu. Jedoch giebt es unter den heute noch lebenden Würmern eine ganz isolirte und vereinzelt da¬ stehende merkwürdige Wurmform, welche in dieser Beziehung als ein entfernter Verwandter der Ascidien und Wirhelthiere, und viel¬ leicht als ein divergenter Zweig der Scoleciden betrachtet werden kann. Das ist der sogenannte Ei diel wurm [Balanoglossus, Fig. 111), ein im Meeressande lebender Wurm, dessen interessante Verwandt¬ schafts-Beziehungen zu den Ascidien und Acraniern zuerst Gegen- BAUR richtig erkannt und beurtheilt hat. Obgleich dieser sonder¬ bare Balanoglossus sonst vielfach eigenthümlich organisirt ist, so dass ihn der letztere mit Recht zum Repräsentanten einer beson¬ deren Klasse [Enter op ne nsta] erhob, so ist dennoch der vorderste Abschnitt des Darmrohres ganz ähnlich wie bei den Ascidien und Acranien organisirt: ein Kiemenkorb (Fig. fll /?•), dessen Wände je- derseits von Kiemenspalten durchbrochen und sogar von Kiemenbogen gestützt sind. Wenn nun auch der Eichelwurm in seinen übrigen Organisations-Verhältnissen bedeutend von denjenigen ausgestorbenen Scoleciden abweichen mag, die wir als directe Vorfahren unseres Stammes und als Zwischenglieder zwischen den Archelminthen und Chordoniern ansehen müssen, so kann er doch vermöge jener cha¬ rakteristischen Bildung des Kiemendarmes als eine entfernt verwandte Seitenlinie der Scoleciden betrachtet werden: Ein bedeutender Fort¬ schritt in der Darmbildung liegt auch darin, dass sich ein After (Fig. 111 a) an’ dem der Mundöffnung entgegengesetzten Ende ge¬ bildet hat. Die niederen Würmer haben nur eine Darmöffmmg, die zugleich Mund und After ist. Die höheren Würmer, wie die sämmt- lichen Ascidien, besitzen bereits beide Oeffiiungen. Auch die höhere Entwickelung des Blutgefäss-Systems beim Balanoglossus beweist einen bedeutenden Fortschritt. Durch die flimmernde Hautoherfläche er¬ innert er hingegen noch an die Strudelwürmer. Die Geschlechter sind getrennt, während unsere Scoleciden-Ahnen höchst wahrschein¬ lich noch Hermaphroditen waren Aus einem Zweige der Scoleciden entwickelte sich weiterhin die Gruppe der Chordathiere [öhordonm]^ die gemeinsame Stanim- gruppe der Mantelthiere und der Wirhelthiere. Derjenige Vorgang, der die Entstehung dieser wichtigen Coeloniaten-Gruppe vor Allem herbeiführte, war die Ausbildung jenes inneren Axenskelets, welches wir noch heute in seiner einfachsten Form zeitlebens beim nieder- XVII. Organisation der Chordatlnere (Cliordonia) , 413 steil Wirbeltliiere, beim Amjibioxiis, vortindeii : des Axeiistabes oder der Chorda dorsalk. Sie wissen bereits, dass dieselbe Chorda aueli schon bei den geschwänzten und frei schwimineiiden l^arven der Ascidien sich vortindet -Taf. VII, Fig. 5). Die Cliorda stützt allerdings vorzugsweise den Hiiderschwanz der Ascidien-Larve, schiebt sich aber doch noch mit ihrem vorderen Ende zwischen das Darmrohr lind das Markrohr des eigentliehen Larvenkörpers hinein. Wir Hilden hier also auf dem Onersclinitt (daf.Vll, Fig.O) diejenige Lagerung der wichtigsten Organe, welche für den Wirbelthier-dVpiis ganz charakte¬ ristisch ist (Fig. 100, S. 333): ln der Mitte den festen Axenstab, der den übrigen Organen zur Stütze, namentlich aber den bewegenden Kumpfmuskeln als Rückhalt und Ansatzleiste dient; oberhalb dieser Chorda auf der Kückenseite das Central - Nervensvstem in Gestalt eines Markrohres; unterhalb, auf der Bauchseite, das Darmrohr, dessen vordere Hälfte respiratorischer Kiemendarm, die hintere Hälfte digestiver Magendarm ist. Freilich erlreut sich die frei schwim¬ mende Larve der heutigen Ascidien dieser typischen Wirhelthier- Charaktere nur kurze Zeit; sie giebt bald ihre frei bewegliche Le¬ bensweise auf, stösst ihren Kuderschwanz mit der Chorda ab, setzt sich auf dem Meeresboden fest und unterliegt nun Jener weitgehen¬ den Kückbildung, deren erstaunliches Endresultalt wir schon früher I betrachtet haben (Xlll. und Xl\'. \’ortrag . Nichtsdestoweniger aber entwirft uns die Ascidien-Iairve in rasch vorühergehender Entwicke¬ lung ein flüchtiges Schattenbild von Jener längst ausgestorbenen Chordonier-Form, die wir als die gemeinsame Stammform der Tuni- cateii und der Vertebraten betrachten müssen. Ja es giebt sogar heute noch eine kleine und unansehnliche Tunicaten-Form, welche diese Organisation der Ascidien-Larve mit ihrem Kuderschwauze, so¬ wie ihre schwimmende Lebensweise, zeitlebens beibehält und als sol¬ che (freilich in sehr verkümmertem Zustand!) sich fortiiHanzt. Das ist die winzige Appendicularia (Fig. 112). Fragen wir uns, durch welche Anpassungs-Verhältnisse wohl die folgenschwere Entstehung des Axeiistabes und damit die Umbildung eines Scoleciden-Zweiges in dieChordonier-Stammform bewirkt wurde, so können wir mit grosser Wahrscheinlichkeit die Angewöhnung der kriechenden Scolecideii an die schwimmende Lebensweise als Haupt- Ursache bezeichnen. Durch die energischen und anhaltenden Schwimm¬ bewegungen wurde die stärkere Entwickelung der Kumpfmusknlatur 414 Appendicvilaria, Ascidia imd Ampliioxns. XVII. a nv d- \V y- Fig. 11 '2. Fig. 114. Fig’. 112. Fine Appen dicularia, von der linken Seite gesehen. ?nMund. X- Kiemendarm, o Speise¬ röhre. V Magen, a After, n Nervenknoten (oberer Schluudknoten) . g Gehörbläschen, f Flimmerrinne unter der Kieme, h Herz, t Hoden, e Eierstock, c Chorda, s Schwanz. Fig. 113. Organisation einer Ascidie (wie Fig. 90 und wie Fig. 14, Taf. VIH, von der linken Seite betrachtet). s,h Kiemensack. V Magen. Enddarm . Herz. t Hoden, rd Samenleiter. o Eier stock, o' Reife Eier in der Leibeshöhle. (Nach Milne-Edwards.) Fig . 114. Das Lanzett hier dien [Amphioxus lanceolatus) zwei¬ mal vergrössert, von der linken Seite gesehen (die Längsaxe steht senk¬ recht ; das Mundende ist nach oben, das Schwanzende nach unten ge¬ richtet, ebenso wie auf Taf. VHI, Fig. 15). a Muudölfnuug, von Bart¬ fäden umgeben, h Afterötfnuug. c Bauchöftnung (Abdominal -Porus) . XVII. Aclite Ahneiislufo des Mensclien : Oliordonier. 415 gefördert und für deren Wirksamkeit musste eine innere feste An- satzleiste von grossem Vortheile sein. Eine solche konnte durch eine ausgedehnte Verwachsung der Keimblätter in der Längsaxe des Kör¬ pers entstehen, und indem sich aus diesem „Axenstrange‘’ ein selbst¬ ständiger Skelet-Strang als fester „Axenstab“ differenzirte, war die Chorda fertig (vergl. Fig. 43, 44, /S. 201). In Correlation zur Aus¬ bildung dieses centralen Axenstabes verlängerte sich dann weiterhin der einfache, Uber dem Schlunde gelegene Nervenknoten der vScole- ciden zu einem Nervenstränge, der oberhalb der Chorda von vorn nach hinten sich ausdehnte : so entstand die Anlage des Markrohres. Da wir die hohe Bedeutung, welche die Ascidien (Fig. 113) in dieser Hinsicht besitzen , sowie ihre nahen Beziehungen zum Am- ])hioxus (Fig. 114) schon früher ausführlich gewürdigt haben, so wollen wir uns hier nicht länger dabei auf halten ; und ich will nur nochmals hervorheben, dass wir nicht etwa (wie irrthümlich be¬ hauptet worden ist), die Ascidie als directe Stammform des Am- phioxus und der übrigen Wirbelthiere anzusehen haben. Vielmehr dürfen wir nur sagen : die Ascidien einerseits, die Wirbelthiere an¬ derseits stammen gemeinsam von einer längst ausgestorbenen unbe¬ kannten Würmerform ab, deren nächste Verwandte unter den heute noch lebenden Thierfornien die Ascidien-Larven und die Ap})endicu- larien (Fig. 112) sind. Jene unbekannte gemeinsame Stammform selbst muss in die Grui)pe der Chordathiere oder Chordonier gehört haben, die wir als die achte Ahnenstufe unseres menschlichen Stammbaumes auftuhren . Wenn wir uns auch von der äusseren Körperform und inneren Organisation dieser Chordonier nicht in jeder Hinsicht eine völlig befriedigende Vorstellung machen können, so unterliegt es doch keinem Zweifel , dass sie gleich den nächst¬ verwandten Tunicaten und gleich den vorhergehenden Ahnenstufen der Scoleciden und Archelminthen im natürlichen Systeme des Thier¬ reichs als echte Würmer classihcirt werden müssen. Der Unter¬ schied zwischen ihnen und anderen echten Würmern wird nicht grösser gewesen sein, als es noch heutzutage der Unterschied zwi¬ schen den Bandwürmern und Uingelwürmern ist. d Kiemenkorb. e Magen, f Leber- Blinddarm. ^ Enddarm, /i Lei¬ beshöhle (Coelom). i Chorda (Axenstabj, unter derselben die Aorta. k Aortenbogen, l Stamm der Kiemenarterie. ni Anschwelhmgen an den Aesten derselben. Hohlveue. o Darmvene. 416 Dreizehute Tabelle. llebersiclit Uber das pliylogeiietisclie System des Thierreicbs, gegründet auf die Gastraea-Theorie und die Homologie der Keimblätter . Stämme odet Phylen des Thierreichs Hauptklassen oder Stammäste des Thierreichs Klassen des Thierreichs Systematischer Name der Klassen • Erstes Unterreich: Urthiere (Protozoa). Thiere ohne Keimblätter, ohne Darm, ohne eigentliche Gewebe. A. j 1. Eitliiere 1. Moneren 2. Amoeben 1. Monera 2. Amoebina Ur thiere << 1 Otmlaria 3. Gregarinen 3. Gregarinae Protozoa 11. Infusionsthiere 4. Sauginfusorien 4. Acinetae l Infiisoria 5. Wimperinfusorien 5. Ciliatae c. Wurmthiere Vermes D. Weichthiere Mollusca E. Sternthiere Echinoderma F. Gliederthiere Arthropoda G. Wirbelthiere Vertebrata Zweites Unterreich : Darmthiere (Metazoa). Thiere mit zwei primären Keimblättern, mit Darm, mit B. Pflanzenthiere Zoophyta I t III. Schwammt liiere Spongiae IV. N esselt liiere Acalephcte V. D i ch t w ü rm er Acoelomi VI. Blut Würmer Coelomuti VII. Kopflose Acephala VIII. Kopf träger Eucephala IX. Gli ed er ar m i ge Colohrachia X. Armlose Lipohrachia XI. Kienienkerfe Carides Xll. T r a c li e e n k e r f e Tracheata XIII. Scliädellose Acrania XIV. üiipaarnasen Afonorhina 'S.\ . Amnion lose Aiiamiüa X\U. A m 11 i o n tli i e r e Amniota 6. Gastraeaden 7. Schwämme 8. Korallen 9. Schirmquallen 10. Kammquallen 11. Urwürmer 12. Plattwürmer 13. Rundwürmer 14. Rüsselwürmer 15. Eichelwürmer 16. Mantelthiere 17. Mosthiere 18. Räderthiere 19. Sternwürmer ■ 20. Ringelwürmer ( 21. Taschein ^ 22. Muscheln I 23. Schnecken ( 24. Kracken ( 25. Seesterne ( 26. Seelilien I 27. Seeigel i 28. Seegurken I 29. Krebsthiere 130. Spinnen 31. Tausendfüsser 32. Insecten I 33. Rohrherzen I 34. Rundmäuler / 35. Fische I 36. Lurch fische ' 37. Lurche I 38. Schleicher I 39. Vögel ' 40. Säugethiere Geweben. 6. Gastraeada 7. Porifera 8. Coralla 9. Hydromedusae 10. Ctenophora 11. Archelminthes 12. Plathelminthes 13. Nemathelminthes 14. Rhyncliocoela 15. Enteropneusta 16. Tunicata 17. Bryozoa 18. Rotatoria 19. Gephyrea 20. Annelida 21. Spirobranchia 22. Lamellibranchia 23. Cochlides 24. Cephalopoda 25. Asterida 26. Crinoida 27. Echinida 28. Holothuriae 29. Crustacea 30. Arachnida 31. Myiiapoda 32. Tnsecta 33. Leptocai'dia 34. Cyclostoma 35. Pisces 36. Dipneusta 37. Amphibia 38. Reptilia 39. Aves 40. Mammalia 417 V i e r z e li n t e Tabelle. Monophyletisclier Stammbaum des Thierreichs, gegründet auf die Gastraea- Theorie und die Homologie der Keimblätter . 418 Verwandtschaft der Thierstämme. XVIl. Somit haben wir jetzt die wiehtigsten Thierformen des mensch¬ lichen Stammbaums kennen gelernt, welche im zoologischen Systeme zu dem Stamme der Würmer gerechnet werden müssen. Indem wir diesen niederen Stamm verlassen und unsere Ahnen-Reihe von nun an ausschliesslich innerhalb des Wirbelthier-Stammes weiter verfol¬ gen, trennen wir uns zugleich von der grossen Hauptmasse des Thier¬ reichs, welche nach ganz anderen Richtungen hin aus dem Würmer- Stamnie hervorgegangen ist. Als ich in einem früheren Vortrage (IX) „die Wirbelthier-Natur des Menschen“ begründete, habe ich Ihnen bereits gelegentlich mitgetheilt, dass die überwiegend grosse Mehr¬ zahl derThiere gar keine unmittelbaren Verwandtschafts-Beziehungen zu unserem Stamme besitzt. Allerdings haben auch die Stammfor¬ men der drei anderen höheren Thierstämme (der Gliederthiere, Stern- thiere und Weiclithiere) aus dem Würmerstamme ihren Ursprung genommen ; allein die Stammformen derselben gehören ganz anderen Abtheilungen der Würmer als die Chordonier an. Nur ganz unten an der gemeinsamen Wurzel der Coelomaten-Gruppe könnten wir eine gemeinsame Abstammung dieser verschiedenen Stammformen ver- muthen. (Vergl. die XIII. und XIV. Tabelle, S. 416, 417.) Die Gliederthiere [Arthropoda] , zu denen die umfangreichste aller Thierklassen, die der Insecten gehört, ferner die Spinnen und Tausendfüsse, sowie die Krebsthiere oder Crustaceen, sind Descen- denten von gegliederten Würmern, die in den heutigen Ringel Wür¬ mern (Anneliden) ihre nächsten Verwandten besitzen. Von ähnlichen gegliederten Würmern ist auch der Stamm der Sternthiere (Echi- noderma) abzuleiten, zu denen die Seesterne, Seelilien, Seeigel und Seegurken gehören <5^) . Auch die Stammform der W e i c h t h i e r e {Mollusca)^ die aus den Kracken und Schnecken, Muscheln und Taschein bestehen, ist unter den Würmern zu suchen. Allein die¬ jenigen Coelomaten, welche diesen drei höheren Thierstämmen den Ursprung gegeben haben, waren ganz anderer Natur als die Chor¬ donier. Sie haben niemals gleich den letzteren eine Chorda dorsalis entwickelt. Niemals hat sich bei ihnen der vordere Abschnitt des Darmrohres zu einem Kiemenkorbe mit Kienienspalten umgestaltet ; niemals hat sich ihr oberer Schlundknoten zu einem Markrohr aus¬ gebildet. Mit einem Worte, niemals sind bei den Gliederthieren, Sternthieren und Weichthieren und bei ihren Coelomaten- Ahnen jene typischen Organisations-Eigenthümlichkeiten aufgetreten, welche bloss XVIL Entstellungszeit der Wirbelthiere. 419 den Stamm der Wirbelthiere und seine nächsten wirbellosen Vor¬ fahren charakterisiren. Es fällt mithin jetzt für unsere Betrachtung die grosse Mehrzahl aller Thiere ganz hinweg und wir haben uns nur noch mit dem Stamme der Wirbelthiere zu beschäftigen. Die Entstehung der Wirbelthiere aus den nächstverwandten Wirbellosen, aus den Chordoniern, fand schon vor vielen Millionen Jahren statt und fällt Jedenfalls noch in das archolithische Zeitalter, in die erste Hälfte der organischen Erdgeschichte. (Vergl. die VII. Tabelle, S. 350). Diese Thatsache geht unzweifelhaft daraus hervor, dass die jüngsten sedimentären Gebirgsschichten', welche während jenes ungeheuren Zeitraumes abgelagert wurden, die obersten Schich¬ ten der ober-silurischen Formation, bereits Reste von versteinerten Fischen {und zwar Urtischen) enthalten. Da diese Fisclie, obwohl auf der tiefsten Stufe unter den Schädelthieren stehend, doch schon eine verhältnissmässig hohe Organisation besitzen, und da ihnen noth- wendig eine lange Entwickelungsreihe von niederen schädellosen Wir- belthieren vorausgegangen sein muss, so müssen wir die Entstehung der ältesten Schädellosen aus den Chordatliieren schon in einen viel früheren Abschnitt des archolithischen Zeitalters setzen. Es haben demnach nicht nur die säinmtlicheii wirbellosen Vorfahren unseres Geschlechtes, sondern auch die ältesten Stufen unserer Wirbelthier- Ahnen schon in jener altersgrauen Vorzeit sich entwickelt, welche die laurentische, cambrische und silurische Periode umfasst. (Vergl. die IX. Tabelle, S. 357, und die XI. Tabelle, S. 378.) Die Paläontologie kann uns leider weder über die Beschatfenheit unserer ältesten Wirbelthier-Ahnen, noch über die Zeit ihres Auftre¬ tens irgend etwas aussagen. Denn ihr Körper war eben so weich und entbehrte ebenso sehr aller festen und versteinerungsfähigen Bestand- theile , wie der Körper aller unserer vorausgegangenen wirbellosen Vorfahren. Es ist daher nicht zu verwundern, vielmehr ganz natür¬ lich, dass wir von ihnen keine versteinerten Reste in den archolithi¬ schen Formationen finden. Erst mit den Fischen, bei denen das weiche Knorpel-Skelet sich theilweise in feste Knochen verwandelte, treten solche Wirbelthiere auf, die uns versteinerte Documente ihrer Existenz und ihres Baues hinterlassen konnten. Glücklicherweise wird dieser Mangel mehr als aufgewogen durch die viel wichtigeren Zeugnisse der vergleichenden Anatomie und On- togenie, die von nun an innerhalb des Wirbelthier-Stammbauines uu- 27* 420 Wesentliche Charaktere der Wirbelthiere. XVII. sere sichersten Leitsterne bilden. Dank den classischen Untersuchun¬ gen von George Cuvier, Johannes Müller, Thomas Huxley und vor Allen von Carl Gegenbaur, gebieten wir jetzt schon in diesem wichtigsten Abschnitte unserer Stammesgeschichte Uber so ausgedehnte und lehrreiche Schöpfungsurkunden, dass wir mit der erfreulichsten Sicherheit wenigstens die bedeutendsten GrundzUge der Entwicke¬ lungsfolge unserer Wirbelthier- Ahnen feststellen können. Die charakteristischen Eigenthümlichkeiten , durch welche sich sämmtliche Wirbelthiere von sämmtlichen Wirbellosen unterscheiden, haben wir früher bereits gewürdigt, als wir den Körperbau des idealen Urwirbelthieres untersuchten (Fig. 115). Vor allen anderen Merkmalen traten in den Vordergrund; 1) die Ausbildung der Chorda zwischen Markrohr und Darmrohr ; 2) die Sonderung des Darmrohres in einen vorderen Kiemendarm und hinteren Magendarm ; 3) die in¬ nere Gliederung oder Metamerenbildung. Die beiden ersten Eigen¬ schaften theilen die Wirbelthiere noch mit den Ascidien-Larven und den Chordoniern ; die dritte Eigenschaft besitzen sie allein. Dem¬ nach bestand der wichtigste Fortschritt in der Organisation, durch Fig. 115. Längsschnitt durch das ideale Urbild des Wirbelthier es. Der Schnitt geht parallel der Mittelebene (Längsaxe und Pfeilaxe) des Urwirbelthieres; das Mundende ist nach rechts, das Afterende (oder Schwanzende) nach links gerichtet. Ueber dem Axen- stabe [x] liegt das Markrohr (w) , unter demselben das Darmrohr [d). Dieses öffnet sich von vorn durch den Mund (o), hinten durch den After [y). In dem vorderen Abschnitte des Darmes sind 5 Kiemenspalten jederseits sichtbar (s^ — Sr^). Zwischen diesen verlaufen 5 Kiemengefässbogen [by — br^). t Hauptarterie (Kückengefäss) . v Hauptvene (Bauchgefäss) . - Herz. a Magen, m Seiten ru mp fmuskel. h Oberhaut. XVII. Uebersicht der Wirbelthier-Klassen. 421 welchen die ältesten Wirbelthier-Formen ans den nächst verwandten Chordoniern hervorgingen, in dem Erwerb der innerenMeta];ne- renbildung. Diese zeigte sich zunächst am deutlichsten in der Gliederung des Muskelsystems, welches rechts und links in eine Reihe hinter einander gelegener Muskelplatten zerfiel (Fig. 1 1 5 m] . Erst später prägte sich die Gliederung auch am Skelet, am Nerven¬ system und am Blutgefässsystem deutlich aus. Wie wir schon früher gesehen haben, ist dieser Process der Gliederung oder Metameren- Bildung wesentlich als terminale K n o s p e n b i 1 d u n g aufzufassen. Jedes einzelne Rumpfsegment oder Metamer hat seinen individuellen Formwerth. Die ganze Kette der hintereinander gelegenen Meta- meren entsteht aus einem einzigen ursprünglichen Metamer durch terminale Knospung (vergl. S. 24()). Die innerlich gegliederten Wir- belthiere verhalten sich daher zu ihren ungegliederten wirbellosen Vorfahren, den Chordoniern, ganz ähnlich, wie die äusserlich geglie¬ derten RingelwUrmer und Gliederthiere zu den einfachen ungeglie¬ derten Würmern, aus denen sie entstanden sind. Das Verständniss der Stammesgeschichte der Wirbelthiere wird sehr erleichtert durch die naturgemässe Classification des Stammes, welche ich zuerst in meiner generellen Morphologie (1860) vorge¬ schlagen und später in der natürlichen Schöpfungsgeschichte mehr¬ fach verbessert habe. (Vergl. die V. Aufl. der letzteren, XX. Vor¬ trag, S. 502, 512 u. s. w.) Danach müssen wir unter den heute noch lebenden Wirbelthiercn mindestens folgende 8 Klassen unterscheiden : Systematische Uebersicht der acht Wirbelthier-Klassen ; A. Schädellose, Acrania; B. Schädel- thiere Craniota a. Unpaarnasen , Monorhina : I. Amnionslüsc b. Paarnasen Anamnia Amphirhina ' II. Amnion- thiere , Amniota 1 . Rührherzen 2. Rundmäuler 3. Fische 4. Lurch fische 5. Amphibien 6. Reptilien 7. Vögel 8. Säugethiere 1 . LeptocanUu 2. Cyclostnina 3. Pisces 4. Dipneusta 5. Amphibia (). Meptilia 7. Aves 8. Mainmalia Der ganze Stamm der Wirbelthiere zerfällt zunächst in die bei¬ den Hauptabtheilungen der Schädellosen und der Schädelthiere. Von der älteren und niederen Abtheilung der Schädellosen [Acrania) lebt heutzutage nur noch der Amphioxus. Zu der jüngeren und höheren Abtheilung der Schädelthiere [Craniota] gehören alle 422 Phylogenetische Bedeutung des Amphioxus. XVII. übrigen Wirbelthiere bis zum Menschen hinauf. Die Schädelthiere stammen von den Schädellosen ab, wie diese von den Chordathieren. Die ausführliche Untersuchung , welche wir über die vergleichende Anatomie und Ontogenie der Ascidie und des Amphioxus anstellten, wird Sie bereits von diesen wichtigen Beziehungen überzeugt haben. (Vergl. den XIII. und XIV. Vortrag, sowie Taf. VII und VIII nebst Erklärung.) Als die wichtigste Thatsache von der grössten Trag¬ weite will ich nur nochmals hervorheben, dass der Amphioxus sich ganz in derselben Weise aus dem Ei entwickelt, wie die Ascidie. Bei beiden entsteht auf ganz gleichem Wege aus dem total gefurchten Ei die typische Gastrula (Taf. VII, Fig. 4 und 10) : und aus dieser geht jene merkwürdige Larvenform hervor, welche auf der Rüeken- seite des Darmrohrs ein Markrohr, und zwischen beiden Röhren eine Chorda entwickelt. Später sondert sichdann das Darmrohr (ebenso bei der Ascidie wie beim Amphioxus) in den vorderen Kiemendarm und den hinteren Magendarm. Diese fundamentalen Thatsachen können wir nach dem biogenetischen Grundgesetze für unsere Phylogenie direct zu dem wichtigen Satze verwerthen ; Der Amphioxus, die niederste Wirbelthierform, und die Ascidie , die nächst verwandte wirbellose Thierform, stammen beide von einer und derselben ausgestorbenen Wurmform ab, welche im Wesentlichen die Organisation der Chordo- nier besessen haben muss. Nun ist aber der Amphioxus, wie schon mehrfach hervorgehoben wurde, nicht allein deshalb von ganz ausserordentlicher Bedeutung, Aveil er in dieser Weise die tiefe Kluft zwischen den Wirbellosen und den Wirbelthieren ausfüllt, sondern auch deshalb, weil er uns "das typische Wirbelthier in seiner einfachsten Gestalt noch heute vorführt, und weil er uns unmittelbar die wichtigsten Anhaltspunkte liefert, um die allmähliche historische Entwickelung des ganzen Stammes zu A^erstehen. Wenn uns der Körperbau und die Keimes¬ geschichte des Amphioxus unbekannt wären, so Avürde das ganze Ver- ständniss der Entwickelung des Wirbelthierstammes und somit auch unseres eigenen Geschlechts von einem dichten Schleier verhüllt sein. Erst die genaue anatomische und ontogenetische Kenntniss des Ani- phioxus, die Avir in den letzten Jahren gewonnen haben , hat jenen dichten, früher für undurchdringlich gehaltenen Schleier gelüftet. Wenn Sie den Amphioxus mit dem entAvick eiten Menschen oder ir¬ gend einem anderen höheren Wirbelthiere vergleichen, so ergiebt XVII. Neunte Alinenstufe des Menschen: Schädellose. 123 sich eine Menge von höchst auffallenden l.^nterschieden. Der Ani- phioxns hat, wie Sie wissen, noch keinen gesonderten Kopf, noch kein Gehirn, keinen Schädel, keine Kiefer, keine Gliedmaassen ; ebenso fehlt ihm ein centralisirtes Herz, eine entwickelte Leber und Niere, eine gegliederte Wirbelsäule ; alle einzelnen Organe erscheinen viel einfacher und ursprünglicher als hei den höheren Wirhelthieren und dem Menschen gebildet. fVergl. die VI. Tabelle, S. 330.) Und dennoch, trotz aller dieser mannichfachen Abweichungen von dem Bau aller übrigen Wirbelthiere , ist der Am])hioxus ein echtes . ein un¬ zweifelhaftes Wirbelthier ; und w^enn wir statt des entwickelten Men¬ schen den menschlichen Embryo aus einer frühen Periode der On¬ togenese mit dem Amphioxus vergleichen, so finden wir zwischen Bei¬ den in allen wesentlichen Stücken völlige Uebereinstimmung. fVergl. die V. Tabelle, S. 338.) Diese höchst hedeutungsvollc Uebereinstim¬ mung berechtigt uns zu dem Schlüsse , dass sämmtlichc Schädcl- thiere von einer gemeinsamen uralten Stammform abstammen, wel¬ che im Wesentlichen dem Amphioxus gleichgebildet war. Diese Stammform, das älteste ..U r w i r be 1 1 h i e r“ [Procertehratum) (Fig. 115), besass bereits die Charaktere des Wirbelthieres als solchen, und dennoch fehlten ihm alle jene wichtige Eigenthümlichkeiten, welche die Schädelthiere vor den Schädellosen auszeichnen. Wenn nun auch der Amphioxus in mancher Beziehung eigenthümlich organisirt er¬ scheint und nicht etwa als ein unveränderter Abkömmling jenes Ur- wirbelthieres betrachtet werden kann, so wird er doch die bereits an¬ geführten entscheidenden Charakterzüge von ihm geerbt haben. Wir dürfen daher nicht sagen : „Amphioxus ist der Stammvater der Wir¬ belthiere ; “ wohl aber dürfen wir sagen : „x\mphioxus ist unter allen uns bekannten Thieren der nächste Verwandte dieses Stammvaters;“ er gehört mit ihm in dieselbe engere Familien-Gruppe, in jene nie¬ derste Wirbelthier - Klasse , welche wir Schädellose [Acranid] nennen. In unserem menschlichen Stammbaum bildet diese Stamm¬ gruppe die neunte Stufe unserer Vorfahren-Kette, die erste Stufe unter den Wirbelthier- Ahnen (vergl. S. 378). Aus dieser Acranier- Gruppe ist einerseits der Amphioxus, anderseits die Stammform der Schädelthiere, der Cranioten, hervorgegangen *^) . Die umfangreiche Hauptabtheilung der Schädelthiere [Cra- niota] umfasst alle uns bekannten Wirbelthiere , mit einziger Aus¬ nahme des Amphioxus. Alle diese Schädelthiere besitzen einen deuU 424 Entstehung- der Schädeltliiere oder Ci-anioten. XVII. liehen, vom Rumpfe innerlich gesonderten Kopf, und dieser ent¬ hält einen Schädel , in welchem ein Gehirn eingeschlossen liegt. Dieser Kopf ist zugleich der Träger von drei höheren Sinnesorganen, die den Schädellosen theilweise noch fehlten (Nase , Auge , Ohr) . Das Gehirn erscheint anfänglich nur in sehr einfacher Form, als eine vordere blasenförmige Auftreibung des Rückenmarkrohres (Taf. VIII, Fig. 16 mj). Bald aber zerfällt die letztere durch mehrere quere Einschnürungen in anfänglich drei, später fünf hinter einander liegende Abtheilungen. Das sind die fünf primitiven Hirnblasen, aus denen sich das Gehirn, das Seelenorgan der Schädelthiere, in sehr mannichfaltigen Richtungen entwickelt. In dieser Ausbildung von Kopf, Schädel und Gehirn nebst den höheren Sinnesorganen liegt der wesentlichste Fortschritt, den die Stammformen der Schädel¬ thiere über ihre Vorfahren, die Schädellosen, hinaus thaten. Ausser¬ dem fanden aber auch andere Organe schon frühzeitig einen höhe¬ ren Grad der Entwickelung ; es erschien ein compactes centralisirtes Herz, eine höher ausgebildete Leber und Niere ; und auch in ande¬ ren Beziehungen machten sich bedeutungsvolle Fortschritte geltend. Wir können unter den Schädelthieren zunächst wiederum zwei verschiedene Hauptabtheilungen trennen, nämlich dielJ n p a a r n a s e n (Monorhina] und die Paarnasen [Amphirhina] . Von den ersteren leben heutzutage nur noch sehr wenige Formen, welche gewöhnlich Rundmäuler [Cyclostomi) genannt werden. Diese sind aber deshalb von hohem Interesse, weil sie ihrer ganzen Organisation nach zwi¬ schen den Schädellosen und den Paarnasen stehen. Sie sind viel höher organisirt als die Acranier, viel niedriger als die Amphirhinen ; und stellen auf diese Weise eine sehr willkommene phylogenetische Zwischengruppe zwischen beiden Abtheilungen dar. Wir dürfen sie daher als eine besondere, zehnte Stufe in unserer menschlichen Ahnen-Reihe aufführen. Die wenigen, heute noch lebenden Arten der Cyclostomen-Klasse vertheilen sich auf zwei verschiedene Ordnungen, welche als Inger und Lampreten bezeichnet werden. Die Inger oder Schleimfische [Myxinoides] haben einen langgestreckten, cylindrischen, wurmähn¬ lichen Körper. Sie wurden von Linne zu den Würmern, von an¬ deren Zoologen später bald zu den Fischen, bald zu den Amphibien , bald zu den Mollusken gerechnet. Die Myxinoiden leben im Meere, gewöhnlich schmarotzend auf Fischen, in deren Haut sie sich mit- % XVII. Zehnte Alinenstiife des Menschen : Cyelostoinen. 425 telst* ihres runden Sangmundes und ihrer mit Zäli- nen bewaffneten Zunge einl)oliren. Bisweilen findet man sie in der Leibesliöhle der Fische (z. B. des Dorsches und Stores) ; sie sind dann auf ihrer Wan¬ derung durch die Haut des Fisches bis in das In¬ nere durchgedrungen. Die zweite Ordnung, die Lampreten [Petromyzonies]^ umfasst die bekann¬ ten Neunaugen oder Pricken, die Sie alle in mari- nirtem Zustande kennen werden : das kleine Fluss¬ neunauge [Petromyzon flmiatilis) und das grosse Seeneunauge [Petromyzon marinus^ Fig. 116). Man bezeichnet die Thierklasse, welche durch die beiden Gruppen der Myxinoiden und Petromy- zonten gebildet wird, mit dem Namen R u n d m ä u 1 e r oder KreismUndige [Cyclostomi] ^ weil ihr Mund eine kreisrunde oder halbkreisrunde Oeffnung bildet. Die Kiefer (Oberkiefer und Unterkiefer) welche allen höhe¬ ren Wirbelthieren zukoninien, fehlen den Oyclostomen vollständig, ebenso wie dem Amphioxus. Alle übrigen Wirbelthiere stehen ihnen daher als Kiefe rmUn- dige [Gnathostomi] gegenüber. Man kann dieCyclo- stomen auch als Unpaar na sen Monorhma) be¬ zeichnen, weil sie nur ein einziges unpaares Nasen¬ rohr besitzen, während die Kiefermündigen sämmt- lich mit einem Paar Nasenhöhlen versehen sind, einer rechten und einer linken Nasenhöhle (Paar- nasige, Ampldrhina] . Aber auch abgesehen von diesen Eigenthümlichkeiten zeichnen sich die Cyclo- stomen durch viele andere sonderbare Einrichtungen ihres Körperbaues aus und sind von den Fischen weiter entfernt, als die Fische vom Menschen. Wir müssen sie daher offenbar als die letzten Ueber- bleibsel einer sehr alten und sehr tief stehenden Wirbelthier-Klasse betrachten, welche noch lange Fig. 116. Das grosse Neun au ge oder die See-Lamprete [Petromyzon mat'inus] , stark verklei¬ nert. Hinter dem Auge ist die Reihe von sieben Kiemenspalten jederseits sichtbar. Fig. 116. 426 Organisation der Cyclostomen. XVII. nicht die Organisationshöhe eines wirklichen echten Fisches erreicht hatte. Um nur das Wichtigste hier kurz anzufUhren, so fehlt den Cyclostomen noch jede Spur von Gliedmaassen. Ihre schleimige Haut ist ganz nackt und glatt, ohne Schuppen. Ein Knochengerüste fehlt ganz. Das innere Axen -Skelet ist noch eine ganz einfache Chorda ohne Gliederung wie heim Amphioxus. Nur bei den Petromyzonten zeigt sich insofern ein erster Anfang der Gliederung, als in dem von der Chordascheide ausgehenden AVirhelrohr obere Bogen auf- treten. Am vordersten Ende der Chorda entwickelt sich ein Schä¬ del in seiner allereinfachsten Gestalt. Aus der Chorda scheide ent¬ steht hier eine weichhäutige , theilweise in Knorpel sich verwan¬ delnde, kleine Schädelkapsel, welche das Gehirn einschliesst. Der wichtige Apparat der Kiemenhogen, des Zungenbeins etc., der sich von den Fischen bis zum Menschen vererbt, fehlt den Rundmäulern ebenfalls. Sie haben allerdings ein knorpeliges oberflächlich gelege¬ nes Kiemengerüste, aber von ganz anderer morphologischer Bedeu¬ tung. Hingegen treffen wir hier zum ersten Male das Gehirn an, jenes wichtige Seelen-Organ, welches sich von den Monorhinefi bis zum Menschen hinauf vererbt hat. Freilich erscheint das Gehirn bei den Cyclostomen nur als eine sehr kleine und verhältnissmässig un¬ bedeutende Anschwellung des Rückenmarks ; anfangs als einfache Blase (Taf. VHI, Fig. IGmi), welche später in fünf hintereinander liegende Hirnblasen zerfällt, gleich dem Gehirn aller Amphirhinen. Diese fünf einfachen primitiven Hirnblasen, welche bei den Embryonen aller höheren Wirbelthiere ganz gleichmässig, von den Fischen bis zum Menschen hinauf, wiederkehren, und sich hier in sehr compli- cirte Gebilde verwandeln, bleiben bei den Cyclostomen auf einer sehr indifferenten und niederen Bildungsstufe stehen. Auch die histolo¬ gische Elementar-Structur des Nervensystems ist unvollkommener als bei den übrigen Wirbelthieren. Während bei diesen das Gehörorgan immer drei Ringcanäle enthält, besitzen die Petromyzonten deren nur zwei und die Myxinoiden gar nur einen. Auch in den meisten übrigen Punkten ist die Organisation der Cyclostomen noch einfacher und unvollkommener, so z. B. in der Bildung des Herzens, des Kreis¬ laufes, der Nieren. Der vordere Abschnitt des Darmcanals bildet aller¬ dings auch hier, wie beim Amphioxus, die respiratorischen Kiemen. Allein diese Athmungsorgane entwickeln sich hier in ganz eigen- thümlicher Weise: nämlich in Form von 6—7 Paar Beuteln oder XVIL Keimesgescliiclite der Cyclostomeii. 427 Säckchen , welche zu beiden Seiten des Vorderdarnies liegen und durch innere Oeffnungen in den Schlund, durch äussere Oeffnungen auf der äusseren Haut münden. Das ist eine sehr eigenthüinliche Ausbildung der Athmungsorgane, welche für diese Thierklasse ganz bezeichnend ist. Man hat sie daher auch Beutelkienier [Mar- sipohrcmchii) genannt. Besonders hervorzuhehen ist noch der Mangel eines sehr wichtigen Organes, welchem wir bei den Fischen begeg¬ nen, nämlich der Schwimmblase, aus welcher sich hei den höheren Wirbelthieren die Lunge entwickelt hat. Wie demnach die Cyclostomen in ihrem gesammten anatomi¬ schen Körperbau vielerlei Eigenthümlichkeiten darbieten , so auch in der Keimesgeschichte. EigenthUndich ist schon ilire Eifurchung, welche sich am nächsten an diejenige der Amphibien anschliesst (subtotale inaequale Furchung, S. löG). Sodann entwickelt sich aus dem gefurchten Ei eine sehr einfach organisirte Larvenform, welche sich ganz nahe an den Ampliioxus anschliesst, und welche wir des¬ halb schon früher betrachtet und mit letzterem vergliclien haben (S. 308 und Taf. VIIT, Fig. 16). Die stufenweise Keimes-Entwicke- lung dieser Cyclostomen-Larve erläutert uns sehr klar und einleuch¬ tend die allmähliche Stammes -Entwickelung der Schädelthiere aus den Schädellosen. Später geht aus dieser einfachen Petromyzon- Larve eine blinde und zahnlose Larvenform hervor, welche von der erwachsenen Lami)rete so sehr verschieden ist, dass sie bis vor zwanzig Jahren allgemein als eine besondere Fischgattung unter dem Namen Qu erd er [Ammocoetes] beschrieben wurde. Erst durch eine weitere Metamorphose verwandelt sich später dieser blinde und zahn¬ lose Ammocoetes in die mit Augen und Zähnen versehene Lam¬ prete [Petromtjzon] . Wenn wir alle diese Eigenthümlichkeiten in dem Körperbau und in der Keimesgeschichte der Cyclostomen zusammenfassen, so dürfen wir folgenden Satz aufstellen': Die ältesten Schädelthiere oder Cra- nioten haben sich in zwei Linien gespalten ; die eine dieser Linien ist uns noch heute in wenig verändertem Zustande erhalten : dies sind die Cyclostomen oder Monorhinen, eine wenig fortgeschrittene, auf tiefer Stufe stehen gebliebene Seitenlinie. Die andere Linie, die Hauptlinie des Wirbelthierstammes, setzte sich in gerader Richtung bis zu den Fischen fort und erwarb durch neue Anpassungen eine Menge wichtiger Vervollkommnungen, 428 Pliylogeuetische Bedeutiing der Gyclostomen. XVII . Um die phylogenetische Bedeutnng solcher interessanten Ueber- bleibsel uralter Thiergruppen wie es die Gyclostomen sind, richtig zu würdigen, ist es nothwendig, ihre mannichfachen Eigenthümlich- keiten mit dein philosophischen Messer der vergleichenden Anatomie kritisch zu prüfen. Man muss namentlich einerseits zwischen jenen hereditären Charakteren wohl unterscheiden, welche sich durch Vererbung von gemeinsamen, uralten, ausgestorbenen Vorfahren bis auf den heutigen Tag getreu erhalten haben; und anderseits je¬ nen besonderen adaptativen Merkmalen, welche die heute noch lebenden Ueberbleibsel jener uralten Gruppe im Laufe der Zeit erst secundär durch Anp assung erworben haben. Zu diesen letzteren gehören z. B. bei den Gyclostomen die eigenthümliche Bildung der unpaaren Nase und des runden Saugmaules ; sowie besondere Structur- Verhältnisse der äusseren Haut und der beutelförmigen Kiemen. Zu jenen ersteren Charakteren hingegen, die in phylogenetischer Bezie¬ hung allein Bedeutung besitzen , gehört die primitive Bildung der Wirbelsäule und des Gehirns, der Mangel der Schwimmblase, der Kiefer und der Extremitäten u. s. w. Die Gyclostomen werden im zoologischen Systeme allgemein zu den Fischen gestellt ; allein wie falsch dies ist, ergiebt sich einfach aus der Erwägung, dass in allen wichtigen und auszeichnenden Or- I ganisations - Eigenthümlichkeiten die Gyclostomen von den Fischen weiter entfernt sind, als die Fische von den Säugethieren und vom Menschen. Wie Sie demnächst sehen werden, begegnen wir bei den echten Fischen bereits einer Masse von wichtigen Structur -Verhält¬ nissen , welche sich von diesen aus bis auf den Menschen vererbt haben. Mit der Klasse der Fische im engeren Sinne nach Ausschluss der Acranier und Gyclostomen, mit der Klasse der echten Fische, wie wir sie heutzutage umschreiben, beginnt demgemäss eine neue Epoche in der Geschichte des Wirbelthier-Stammes. Erst mit den Fischen tritt das paarnasige und kiefermündige Wirbelthier auf, als dessen höchste Entwickelungsform schliesslich der Mensch erscheint. Achtzehnter Vortrag. Die Ahnen-Reihe des Menschen. III. Vom Urfisch bis zum Amnionthier. „Die Phantasie ist ein unentbehrliches Gut; denn sie ist es, durch welche neue C'ombinationen zur Veranlassung wich¬ tiger Entdeckungen gemacht werden. Die Kraft der Unter¬ scheidung des isolirenden Verstandes sowohl , als der erwei¬ ternden und zum Allgemeinen strebenden Phantasie sind dem Naturforscher in einem harmonischen Wechselwirken noth- wendig. Durch Störung dieses Gleichgewichts wird der Natur¬ forscher von der Phantasie zu Träumereien hingerissen, wäh¬ rend diese Gabe den talentvollen Naturforscher von hinreichen¬ der Verstandesstärke zu den wichtigsten Entdeckungen führt.“ Johannes Müller (1834). « Inhalt des achtzehnten Vortrages. Die vergleichende Anatomie der Wirbelthiere. Die charakteristischen Eigenschaften der Paarnasen oder Kiefermündigen : die paarige Nase , der Kiemenbogen- Apparat mit den Kieferbogen, die Schwimmblase, die beiden Beinpaare. Verwandtschafts-Verhältniss der drei Fischgruppen; Urfische oder Selachier, Schmelzfische oder Ganoiden, Knochenfische oder Teleostier. Be¬ ginn des Landlebens auf der Erde. Verwandlung der Schwimmblase in die Lunge. Mittelstellung der Dipneusten zwischen den Erfischen und Amphibien. Die drei noch lebenden Dipneusten (Protopterus , Lepidosiren, Ceratodus). Umbildung der vielzehigen Fischflosse in den fünfzehigen Fuss. Ursachen und Wirkungen derselben. Abstammung aller höheren Wirbelthiere von einem fünfzehigen Amphibium. Mittelstellung der Amphibien zwischen den niederen und höheren Wirbelthieren. Verwandlung oder Metamorphose der Frösche. Verschiedene Stufen der Amphibien-Verwandlung. Kiemenlurche (Proteus und Axolotl). Schwanzlurche (Molche und Salamander). Froschlurche (Frösche und Kröten). Hauptgruppe der Amnionthiere oder Amnioten (Eeptilien, Vögel und Säugethiere). Abstammung aller Amnioten von einer eidechsen¬ artigen gemeinsamen Stammform (Protamnion). Erste Bildung der Allantois und des Amnion. Spaltung der Amnioten in zwei Linien : einerseits Reptilien (und Vögel), anderseits Säugethiere. XVIII. Meine Merren! Je weiter wir in der Stamiiiesgescliichte des Menschen vorwärts schreiten, desto mehr verengt sicli das Gebiet des Thierreiches, auf dem wir nach aiisgestorbenen Vorfaliren des Menschengeschlechts zu suchen haben. Zugleich werden die Zeugnisse für die Entwickelungs¬ geschichte unseres Stammes, welche wir als Schüpfungsurkunden be¬ zeichnet haben, die Zeugnisse der Ontogenie, der vergleichenden Anatomie und Paläontologie, immer zahlreicher, vollständiger und zuverlässiger. Daher ist es natürlich, dass, je mehr wir uns den höheren und höchsten Stufen des Thierreiches nähern, unsere Phy- logenie eine desto bestimmtere Gestalt annehmen muss. Insbesondere ist es die vergleichende Anatomie, welche bei diesen höheren Entwickelungsstufen des Thierreiches ungleich mehr als bei den niederen geleistet hat. Diese wichtige Wissen¬ schaft, welche eine wahre Philosophie der organischen b^or- nien erstrebt, ist in keiner Abtheilung der wirbellosen Thiere so vorgeschritten, wie im Stamme der Wirbelthiere. Nachdem hier schon George Cuvier, Friedrich Meckel und Johannes Müller ein tiefes und umfangreiches Fundament geschaffen, ist die verglei¬ chende Anatomie der Wirbelthiere neuerdings vorzüglich durch die trefflichen Untersuchungen von Kiciiaru Owen und Thomas Hüxley mächtig gefördert, vor Allen aber durch die unübertroffenen Ar¬ beiten von Carl Gegenbaur so hoch ausgebildet worden, dass sie gegenwärtig zu den stärksten Stützen der Descendenz-Theorie ge¬ hört. Auf Grund dieser Zeugnisse können wir jetzt schon mit grosser Sicherheit die wichtigsten Grundzüge in der Stufenfolge und in der Verzweigung des Stammbaumes der Wirbelthiere erkennen Das systematische Gebiet, auf dem wir uns bewegen, hat sich schon jetzt* wo wir nicht einmal den archolithischen Zeitraum ver- 432 Organisation der Paaniasen oder Kiefermäuler. XVIII. lassen haben, so sehr verengt, dass von den sieben Stämmen des Thierreiches nur noch ein einziger, derjenige der Wirbelthiere, über¬ haupt in Betracht kommt. Auch innerhalb dieses Stammes haben wir bereits die niedersten Stufen überschritten, und uns über die Schädellosen und Unpaarnasen bis zur Klasse der Fische erhoben, mit denen die grosse Hauptabtheilung der kiefermündigen Wirbel¬ thiere oder der Paarnasen beginnt (Gnathostomen oder Amphirhinen) . Wir haben nun zunächst von den Fischen weiter zu gehen, als von derjenigen Wirbelthierklasse, welche nach den Zeugnissen der ver¬ gleichenden Anatomie und Ontogenie mit absoluter Sicherheit als die Stammklasse sämmtlicher höheren Wirbelthiere, sämmtlicher Kiefer¬ mündigen angesehen werden muss. Selbstverständlich kann kein ein¬ ziger der lebenden Fische als directe Stammform der höheren Wir¬ belthiere betrachtet werden. Aber eben so sicher dürfen wir alle Wirbelthiere, welche wir von den Fischen bis zum Menschen hin¬ auf unter dem Namen der Paarnasigen begreifen, von einer gemein¬ samen ausgestorbenen fischartigen Stammform ableiten. Wenn wir diese uralte Stammform lebendig vor uns hätten, würden wir sie zweifellos als einen echten Fisch bezeichnen und im System in der Fischklasse unterbringen. Glücklicherweise ist gerade die verglei¬ chende Anatomie und Systematik der Fische (Dank den Arbeiten von Johannes Müller und Carl Gegenbaur) jetzt so weit vor¬ geschritten, dass wir diese fundamentalen und höchst interessanten Verhältnisse sehr klar übersehen können. Um den Stammbaum unseres Geschlechtes innerhalb des Wirbel¬ thierstammes richtig zu verstehen , ist es von grosser Bedeutung, die maassgebenden Charaktere fest im Auge zu behalten, welche die Fische und die särnmtlichen anderen Paarnasen von den Unpaarnasen und den Schädellosen trennen. Gerade in Bezug auf diese ent¬ scheidenden Charakter-Merkmale stimmen die Fische mit allen an¬ deren Paarnasen bis zum Menschen hinauf überein, und gerade dar¬ auf gründen wir unseren Anspruch der Verwandtschaft mit den Fischen (vergl. die VI. Tabelle, S. 339). Als solche systematisch¬ anatomische Charaktere von höchster Bedeutung müssen namentlich folgende Eigenschaften der Amphirhinen oder Gnathostomen hervorge¬ hoben werden: 1) die paarige Nasenbildung; 2) der innere Kiemen¬ bogen-Apparat nebst den Kieferbogen; 3) die Schwimmblase oder Lunge , und 4) die bei denBein[)aare xvm. Nase und Kiemeiibogeii der Puariiasen. 433 Was zunächst die Nase nbil diiiig' betrifft, auf deren Grund wir die Paariiaseu von den lJupaaruaseu trennen, so ist es sicher bedeutungsvoll, dass bei den Fischen schon die früheste Anlage der Nase aus zwei völlig getrennten seitlichen Gruben der Kopfober- häche besteht, gerade so wie beim Embryo des Menschen und aller höheren Wirbelthiere fvergl. Fig. 73 und 71, S. 264). Hingegen ist bei den Unpaarnasen und ebenso bei den Schädellosen schon die erste Anlage der Nase von Anfang an eine einzige unpaare Grube in der Mitte der Stirngegend (Taf. YIIl, Fig. 16 ;^). Nicht minder wichtig ist die höhere Ausbildung des K i e m e n b o g e n - G e r ü s t e s und des damit zusammenhängenden Kiefer-Aj)i)arates, die wir l)ei allen Amphirhiiien von den Fischen bis zum Menschen hinauf an- treffeu. Allerdings ist die uralte, schon bei den Ascidien vorhan¬ dene Umbildung des Vorderdarms zum Kieniendarme urs))rünglich bei allen Wirbelthiereu auf dieselbe einfache Grundlage zurUckzufüh- ren, und ganz charakteristisch sind in dieser Beziehung die Kiemen¬ spalten, welche bei sänimtli(*hen Wirbelthiereu und ebenso bei den Ascidien die Wände des Kiemendarmes durchbohren. Allein das äussere KiemengerUst, welches bei den Schädellosen und Unpaar¬ nasen den Kiemenkorb stützt, wird bei sämmtlichen Paarnasen durch ein inneres Kiemengerüst verdrängt, das an des ersteren Stelle tritt. Dasselbe besteht aus einer Anzahl hinter einander gelegener knorpeliger Bogen , welche zwischen den Kiemenspalten innen in der Schlundwand liegen und den Schlund ringförmig von beiden Seiten her umgreifen. Das vorderste dieser Kiemenbogen- Paare gestaltet sich zum Kiefer bogen, aus dem unser Oberkiefer und Unterkiefer entstanden ist. Vergl. Taf. 111, Fig. 13 — 16, sowie Taf. 1, IV und V.) Ein dritter wesentlicher Charakter sämmtlicher Paarnasen, durch welchen sie sich von den bisher betrachteten niederen Wirbelthiereu sehr bedeutend unterscheiden, ist die Ausbildung eines Blindsackes, welcher sich aus dem vorderen Theile des Darmcanales hervorstüli)t und zunächst bei den Fischen zu der mit Luft gefüllten Schwimm¬ blase gestaltet (Taf. 111, Fig. 13 hi). Indem dieses Organ durch den mehr oder weniger comprimirten Zustand der Luft, welche es ent¬ hält, oder durch die wechselnde Quantität dieses Luftgehaltes, dem Fische ein mehr oder weniger hohes specifisches Gewicht verleiht, dient es als hydrostatischer Apparat, mittelst dessen derselbe im Wasser auf - und niedersteigen kann. Diese S c h w i m ni blase ist, Haeckel, Entwickeluugsgescliichte. 28 434 Elfte Aliiienstufe des Menschen : Urfische. XVIII. wie wir gdeich sehen werden, das Organ, aus dem sich die Lunge der höheren Wirbeltliiere entwickelt hat. Endlich treffen wir als vierten Hauptcharakter der Amphirhinen in der ursprünglichen An¬ lage des Embryo zwei PaarExtremitäten oder Oliedmaassen ; ein Paar Vorderbeine , welche bei den Fischen Brustflossen genannt werden (Fig. 117 ^?), und ein Paar Hinterbeine, welche bei den Fischen Bauchflossen heissen (Fig. 117 h]. Gerade die vergleichende Anato- tomie dieser Flossen ist von dem allerhöchsten Interesse, weil die¬ selben bereits die Anlage für alle diejenigen Skelettheile enthalten, welche bei den höheren Wirbelthieren bis zum Menschen hinauf das Gerüste der Extremitäten, der Vorder -und der Hinterbeine bilden. Hingegen ist bei den Schädellosen und Unpaarnasen von diesen bei¬ den Gliedmaassen-Paaren noch keine Spur vorhanden. Ausser diesen vier wichtigsten Charakter - Eigenschaften der Paarnasen könnten wir nun noch den Besitz eines sympathischen Nervensystems, einer Milz, einer Bauchspeicheldrüse nennen : lauter Organe, welche den bisher betrachteten niederen Wirbelthieren fehlen. Alle diese wichtigen Theile haben sich von den Fischen bis zum Menschen hinauf vererbt, und hieraus allein geht schon hervor, welche grosse Kluft die Fische von den Schädellosen und von den Unpaarnasen trennt. In allen diesen Charakteren stimmen hingegen die Fische mit dem Menschen überein. [VI. Tabelle, S. 339.) Wenden wir uns nun zur näheren Betrachtung der Fischklasse selbst, so können wir dieselbe zunächst in drei Hauptgruppen oder Unterklassen Zerfällen, deren Genealogie uns vollkommen klar vor Augen liegt. Die erste und älteste Gruppe ist die Unterklasse der S e 1 a c h i e r oder Urfische, von denen die bekanntesten Fische der Gegenwart die formenreichen Ordnungen der Haifische und der Rochen sind (Fig. 117, 118). An diese schliesst sich zweitens als eine weitere Entwickelungsform in der specifischen Fischrichtung die Unterklasse der S c h m e 1 z f i s c h e oder G a n o i de n an, welche seit langer Zeit zum grössten Theile ausgestorben ist. Von diesen ken¬ nen wir nur noch sehr wenige lebende Repräsentanten : Stör und Hausen in unseren Meeren, Polypterus in afrikanischen Flüssen, Lepidosteus und Amia in amerikanischen Flüssen. Hingegen können wir den früheren Formenreichthum dieser interessanten Gruppe aus den massenhaft erhaltenen Versteinerungen beurtheilen. Aus diesen Schmelztischen hat sich drittens die Unterklasse der Knochen- XVIIL Urfisclie oder Selacbier. 435 Fig. 117. Embryo eines Haifisches [Srymnus lichia) , von der Bauchseite gesellen, v Brustflossen (dar¬ über 5 Kiemenspalten), h Bauchflossen, a Afteröffnung. s Schwanzflosse, k äussere Kiemenbüschel, d Dottersack (grösstentheils entfernt), y Auge, w Nase, m Mundspalte. Fig. 118. Entwickelter Men sehen -Hai [Car- charias melanopteriis] von der linken Seite gesehen. r\ erste, Fig. 117. zweite Rückenflosse, a Afterflosse. ‘iS* 436 Urfische; Schmelzfisclie und Knochenfische. XVIII . fische oder Teleostier entwickelt, wohin die grosse Mehrzahl aller lebenden Fische gehört inamentlich fast alle unsere Flussfische) . Die vergleichende Anatomie und Ontogenie zeigt uns nun ganz deut¬ lich, dass die Ganoiden ebenso aus den Selachiern entstanden sind, wie die Teleostier aus den Ganoiden. Auf der anderen Seite hat sich aber aus den Urfischen heraus eine andere Seitenlinie oder viel¬ mehr die weiter aufsteigende Hauptlinie des Wirbelthierstammes ent- ' wickelt, welche uns durch die Gruppe der Dipneusten zur wichtigen Abtheilung der Amphibien führt ‘'i) . Dieses wichtige Verwandtschafts- Verhältniss der drei Fisch¬ gruppen kann seit den betreffenden Untersuchungen von Carl Gegenbaur nicht mehr zweifelhaft sein. Die lichtvolle Erörterung über „die systematische Stellung der Selachier“, welche derselbe in die Einleitung zu seinen klassischen Untersuchungen über „das Kopfskelet der Selachier“ eingeflochten hat, muss als definitive Feststellung jenes bedeutungsvollen Verwandtschafts- Verhältnisses betrachtet werden. Nur bei den Urfischen oder Selachiern sind die Schuppen (Hautanhänge) und die Zähne (Kieferanliänge) noch von ganz gleicher Bildung und Structur, während sie sich bei den anderen beiden Fiscligruppen (Schmelzfischen und Knochenfischen) bereits gesondert und verschiedenartig ausgebildet haben. Ebenso ist das knorpelige Skelet (sowohl Wirbelsäule und Schädel, als auch Gliedmaassen) bei den Urfischen in der einfachsten und ursprünglichsten Beschaffenheit zu finden, aus der die Beschaffenheit des knöchernen Skelets bei den Schmelzfischen und Knochenfischen erst abgeleitet werden kann. Auch der Kiemen- Apparat der letzteren ist stärker differenzirt , als derjenige der ersteren, ebenso das Gehirn. In einigen Beziehungen (namentlich in der Bildung des Herzens und des Darmcanals) stim¬ men allerdings die Schmelzfische mit den Urfischen überein und un¬ terscheiden sich von den Knochenfischen. Allein bei vergleichender Berücksichtigung aller anatomischen Verhältnisse ergiebt sich un¬ zweifelhaft, dass die Schmelzfische eine verbindende Zwiscliengruppe zwischen den Urfischen und den Knochenfischen darstellen. Die Ur¬ fische sind die älteste und ursprünglichste Fischgruppe. Nach der einen Richtung hin haben sich aus den Urfischen die sämmtlichen übrigen Fische entwickelt, zunächst die Schmelzfische , aus diesen viel später (in der Jura- oder Kreidezeit) die Knochenfische. Nach einer anderen Richtung hin entstanden aus den Urfischen die Stamm- XVIIL 437 Wasserathmung der älteren Thierklassen. • formen der höheren Wirbelthiere, zunächst die Dipneusten und weiter¬ hin die Amphibien. 4Yenn wir also die Selachier als die elfte Stufe unseres Stammbaumes anzusehen haben, so würde sich als zwölfte Stufe daran zunächst die Gruppe der Dipneusten und als dreizehnte Stufe die der Amphibien anschliessen. Der Fortschritt, welcher in der Entwickelung der Lurchfische oder Dipneusten aus den Selachiern liegt, ist sehr bedeutend, und hängt mit einer sehr beträchtlichen Veränderung des organi¬ schen Lebens im Ganzen zusammen, welche im Beginn der paläo¬ zoischen oder primären Periode vor sich ging. Alle die zahl¬ reichen versteinerten Pflanzenreste und Thierreste nämlich , welche wir aus den ersten drei Abschnitten der Erdgeschichte , aus der laurentischen, cambrischen und silurischen Periode kennen , gehören ausschliesslich im Wasser lebenden Pflanzen und Thieren an. Aus dieser paläontologischen Thatsache, im Verein mit wichtigen geolo¬ gischen und biologischen Erwägungen dürfen wir mit ziemlicher Sicherheit den Schluss ziehen , dass landbewohnende Thiere über¬ haupt damals noch nicht existirten. Während des ganzen ungeheu¬ ren archozoischen Zeitraumes, viele Millionen Jahre hindurch, be¬ stand die lebende Bevölkerung unseres Erdballs bloss aus Wasser¬ bewohnern — eine höchst merkwürdige Thatsache, wenn Sie sich erinnern, dass dieser Zeitraum die grössere Hälfte der ganzen orga¬ nischen Erdgeschichte umfasst. Die niederen Thierstämme sind ohne¬ hin ausschliesslich (oder mit sehr geringen Ausnahmen) Wasserbe¬ wohner. Aber auch die höheren Thierstämme waren während des archozoischen oder primordialen Zeitraumes nur durch Wasserbewoh¬ ner vertreten. Erst später gingen sie zum Landleben über. Zuerst erscheinen Versteinerungen von landbewohnenden Pflanzen und Thie¬ ren in den devonischen Schichten , welche im Beginne des zweiten grossen Hauptabschnittes der Erdgeschichte (des paläozoischen Zeit¬ alters) abgelagert wurden. Ihre Zahl nimmt beträchtlich zu in den Ablagerungen der Steinkohlenzeit und der permischen Periode. So¬ wohl aus dem Stamme der Gliederthiere, wie aus dem Stamme der Wirbelthiere, finden wir da bereits zahlreiche Arten vor, die das Festland bewohnten und Luft athmeten ; während ihre wasserbewoh¬ nenden Vorfahren der Silurzeit nur Wasser athmeten. Diese phy¬ siologisch bedeutende Verwandelung der Athmungsweise ist die ein¬ flussreichste Aenderung, welche den thierischen Organismus beim 438 Verwandlung der Wasseratlimung in Luftathmung. XVIII. Ueberg’ang’ ans dem Wasser auf das Festland betraf. Zunächst wurde dadurch die Ausbildung- eines Luftathmungs - Organes , der Lunge, hervorgerufen, während bis dahin ausschliesslich die wasserathmen- den Kiemen als Kespirations-Organe fungirten. Gleichzeitig wurde aber dadurch eine beträchtliche Veränderung im Blutkreisläufe und seinen Organen hervorgebracht ; denn diese stehen immer in der in¬ nigsten Wechselbeziehung oder Correlation zu den Athmungs-Orga- nen. Weiterhin wurden auch andere Organe, entweder in Folge ent¬ fernterer Wechselbeziehungen zu jenen, oder durch neue Anpassun¬ gen, ebenfalls mehr oder minder umgebildet. Im Wirbelthierstamme war es nun unzweifelhaft ein Zweig der Urtische oder Selachier, welcher während der devonischen Periode die ersten glücklichen Versuche machte, sich an das Leben auf dem Lande zu gewöhnen und atmosphärische Luft zu athmen. Hierbei kam ihm vor Allem seine Schwimmblase zu statten , die mit Erfolg an die Luftathmung sich anpasste und so zur Lunge wurde. In Folge dessen wurde zunächst das Herz und die Nase umgebildet. Während die echten Fische nur ein Paar blinde Nasengruben an der Oberfläche des Kopfes besitzen (Fig. 117 w), trat jetzt eine offene Verbindung derselben mit der Mundhöhle ein. Es bildete sich jeder- seits ein Canal aus, der aus der Nasengrube direct in die Mund¬ höhle führte und so auch bei geschlossener Mundöffnung die zur Ath- mung nöthige atmosphärische Luft den Lungen zuführen konnte. Während ferner bei allen echten Fischen das Herz nur aus zwei Abtheilungen besteht, einer Vorkammer, welche das venöse Blut aus den Körpervenen aufnimmt, und einer Kammer, welche dasselbe durch einen Arterien-Kegel in die Kiemen treibt, zerfiel nunmehr die Vorkammer durch eine unvollständige Scheidewand in zwei Hälften, eine rechte und eine linke. Die rechte Vorkammer allein nahm jetzt noch das Körpervenenblut auf, während die linke Vorkammer das aus den Lungen und den Kiemen zum Herzen strömende Lungen¬ venenblut empfing. So entstand aus dem einfachen Blutkreislauf der echten Fische der sogenannte doppelte Kreislauf der höheren Wirbel- thiere ; und diese Vervollkommnung hatte nach den Gesetzen der Correlation oder Wechselbeziehung wieder Fortschritte in der BiL düng anderer Organe zur Folge. Die Wirbel thier-Klasse, welche auf diese Weise zum ersten Male der Luft-Athmung sich anpasste und aus einem Zweige der Selachier XVIII. Zwölfte Ahneiistufe des Menschen. 439 lieiTorging’, nennen wir D i p n e ii s t e n oder D o j) p e 1 a t li ni e r (auch ,, , weil sie nel)en der neuerworbenen luiugenathmung auch die ältere Kiemenathmung noch l)cibehielt , gleich den niedersten Amphibien. Diese Klasse wird während des paläolithischen Zeit¬ alters (w^ährend der devonischen, Steinkohlen - und perniischen Pe¬ riode) durch zahlreiche und mannichfaclie Gattungen vertreten ge¬ wesen sein. Da diese aber ein weiclies, knorpeliges Skelet besassen (gleich den Selachiern), konnten sie keine fossilen Reste hinterlassen. Nur die harten Zähne einzelner Gattungen (Ceratodus) konnten uns erhalten bleiben; sie finden sich z. B. in der Trias vor Taf. IX, Fig. 2). Gegenwärtig leben von der ganzen Klasse nur noch drei Gat¬ tungen : Protopterus annectens in Flüssen des tropischen Afrika (im weissen Nil, im Niger, Quellimane u. s. w.) ; Lepidosircn paradoxa im tropischen Süd-Amerika (in Nebenflüssen des Amazonenstromes), und Ceratodus Forsteri in Sümpfen des südlichen Australiens (Taf. IX, Fig. 1) Schon diese weite Zerstreuung der drei isolirten Epi¬ gonen beweist, dass sie die letzten Ueberreste einer früher selir mannichfaltig entwickelten Gru[)])C sind. Ilirem ganzen Körperbau nach musste diese Gruppe den Uebergang von den Fischen zu den Amphibien vermitteln. Die unmittelbare Uebergangsbildung zwischen beiden Klassen ist in der ganzen Organisation dieser merkwürdigen Thiere so sehr ausgesprochen, dass noch jetzt Streit unter den Zoologen geführt wird, ob die Dipneusten eigentlich Fische oder Amphibien seien. Einige Zoologen stellen sie iiocli heute zu den Amphibien, während die meisten sie zu den Fischen rechnen. In der That sind die Charaktere beider Klassen in den Dipneusten der¬ gestalt vereinigt, dass die Entscheidung darüber lediglich von der Definition abhängt, welche man von den Begriffen ,, Fisch“ und „Am- phibium“ giebt. In ihrer Lebensweise sind sie wahre Amphibien. Während des tropischen Winters, in der Regenzeit, schwimmen sie gleich den Fischen im Wasser und athmen Wasser durch Kiemen. Während der trockenen Jahreszeit vergraben sie sich in den ein¬ trocknenden Schlamm und athmen während dieser Zeit Luft durch Lungen wie die Amphibien und die höheren Wirbelthiere. In dieser Doppelathmung stimmen sie nun allerdings mit den niederen Am¬ phibien überein und erheben sich hoch über die Fische. Allein in den meisten übrigen Eigenschaften gleichen sie mehr den letzteren und stehen unter den ersteren- Ihr Aeusseres ist durchaus fischähnlich. 440 Fünfzehnte Tabelle. Uebersicht über das phylogenetische System der Wirbelthiere. I. Schädellose (Acrania) oder Rohrherzen (Leptoeardia) Wirbelthiere ohne Kopf, ohne Schädel und Gehirn, ohne centralisirtes Herz, 1. Schädellose Acrania 1. Rohr herzen l Leptoeardia | 1. Lanzetthiere 1. Amphioxida II. Schädelthiere (Craniota) oder Centralherzen (Pachycardia) Wirbelthiere mit Kopf, mit Schädel und Gehirn, mit centralisirtem Herzen. Hauptklassen Klassen Unterklassen Systematischer der der der Name der Schädelthiere Schädelthiere 1 Schädelthiere Unterklassen 2. Unpaarnasen 11. Ru ndmäuler | 2. Inger oder Schleimfische 2. Hyperotreta (Myxinoida) Monorhina Cyclo Stoma 1 3. Lampreten oder Pricken 3. Hyperoartia (Petromyzontia) III. Fische Fisces 4. Urfische 4. Selachii 5. Schmelzfische 5. Ganoides ' 6. Knochenfische 6. Teleostei IV. Lurch fi sehe 1 7. Einlunger 7. 3Ionopneumones Dipneusta ] 8. Zweilunger 8. Dipneumones 3. Amnionlose 9. Urdrachen 9. Simosauria Anamnia ] V. Seedtachen 10. Schlangendra- 10. Plesiosauria Halisauria eben 11. Fischdrachen 11. Ichthyosauria 12. Kiemenlurche 12. Sozobranchia VI. Lurche 13. Schwanzlurche 13. Sozura Amphihia 14. Froschlurche 14. Anura ^ 15. Panzerlurche 15. Phractamphibia 16. Eidechsen 16. Lacertilia 17. Schlangen 17. Ophidia 18. Crocodile 18. Crocodilia VII. Schleicher 1 19. Schildkröten 19. Cholonia Reptilia 20. Flugreptilien 20. Pterosauria 21. Drachen 21. Dinosauria 22. Schnabelreptilien 22. Anomodonta 4. Amnion thiere 23. Fiederschwän- 23. Saururae Amniota ^ zige VIII. Vögel 24. Fächerschwän- 24. Carinatae Aves zige 25. Büschelschwän- 25. Ratitae zige IX. Säugethiere ' 26. Kloakenthiere 26. Monotrema ) Mammalia \ 27. Beutelthiere 27. Marsupialia , 28. Placentalthiere 28. Placentalia 441 Sechzehnte Tabelle. Stammbaum der Wirbelthiere. (Vergl. Taf. XTI.) 442 Organisation der Dipneusten. XVIII. Der Kopf der Dipneusten ist nicht vom Rumpfe abgesetzt. Die Haut ist mit grossen Fischschuppen bedeckt. Das Skelet ist weich, knorpelig und auf einer sehr tiefen Stufe der Entwickelung stehen geblieben, ähnlich wie hei den niederen Selachiern. Die Chorda ist vollständig erhalten. Die beiden Beinpaare sind ganz einfache Flos¬ sen von uralter Bildung, ähnlich derjenigen der niedersten Urfische. Auch die Bildung des Gehirns, des Darmrohrs und der Geschlechts¬ organe ist ähnlich wie bei den Urfischen. So haben denn die Dipneu¬ sten oder Lurchfische viele Züge niederer Organisation von unseren uralten Fisch-Ahnen durch Vererbung treu bewahrt, während sie in der Anpassung an die Luftathmung durch Lungen einen gewaltigen Fortschritt in der Wirbelthier-Organisation herbeigeführt haben. Uebrigens weichen die drei heute noch lebenden Lurchfische unter sich ziemlich bedeutend in wichtigen Organisations- Verhält¬ nissen von einander ab. Insbesondere stellt sich der australische Lurchfisch (Ceratodus) , welcher erst im Jahre 1870 von Gerard Krefft in Sidney beschrieben wurde, und welcher eine Länge von sechs Fuss erreicht, als eine uralte und sehr conservative Thierform dar Taf. IX, Fig. 1). Namentlich gilt das von der Bildungseiner ge¬ fiederten Flossen (Taf. IX, Fig. 3 ! und seiner einfachen Lunge. Hingegen sind beim afrikanischen Lurchfisch [Frotopterus] und beim amerika¬ nischen [Lepidosiren] die Flossen nicht ganz gefiedert und die Lunge ist doppelt vorhanden, wie bei allen höheren Wirbelthieren. Neben den inneren Kiemen besitzt Frotopterus ausserdem noch äussere Kie¬ men, welche dem Lepidosiren fehlen. Diejenigen unbekannten Dipneu¬ sten, welche zu unseren directen Vorfahren gehörten und die ver¬ bindende Brücke von den Selachiern zu den Amphibien bildeten, werden zwar vielfach von den drei Epigonen der Gegenwart ver¬ schieden gewesen sein, in den wesentlichsten Eigenthümlichkeiten aber doch mit ihnen übereingestimmt haben. Leider ist uns die Keimesgeschichte der drei lebenden Lurch fische noch vollständig unbekannt ; voraussichtlich wird uns dieselbe zukünftig noch wichtige Aufschlüsse über die Stammesgeschichte der niederen Wirbelthiere und somit auch unserer Vorfahren liefern. Sehr werthvolle derartige Aufschlüsse verdanken wir bereits der nächstfolgenden Wirbelthierklasse, die sich unmittelbar an die Dipneu¬ sten anschliesst und aus diesen entwickelt hat : den Lurche n oder Amphibien. Dahin gehören die Molche und Salamander (Taf. X, XVIII. Entstellungszeit der Amphibien. 443 Fig. 4 lind 5), Kröten und Frösche. Früher rechnete man zu den Amphibien nach dem Vorgänge von Finne auch noch die sämmt- lichen Reptilien (Eidechsen, Schlangen, Crocodile und Schildkröten). Doch sind diese letzteren viel höher organisirt, und schliessen sich in den wichtigsten Eigenthümlichkeiten ihres anatomischen Baues enger an die Vögel als an die Amphibien an. Die echten Amphi¬ bien hingegen stehen näher den Dipneusten und den Urtischen ; sie sind auch viel älter als die Reptilien. Schon während der Stein¬ kohlen - Periode lebten zahlreiche (zum Theil grosse) und sehr ent¬ wickelte Amphibien, während die ältesten Reptilien erst gegen Ende der permischen Periode auftreten. Wahrscheinlich haben sich die Amphibien sogar noch früher, bereits im Laufe der devonischen Pe¬ riode, aus Dipneusten hervorgehildet. Diejenigen ausgestorhenen Am¬ phibien, deren versteinerte Reste uns aus jener altersgrauen Urzeit (sehr zahlreich namentlich aus der Trias- Periode) erhalten sind, zeichneten sich durch einen mächtigen Knochenpanzer der Haut aus (ähnlich dem Crocodilel, während die heute noch lebenden Am- phihien grösstentheils eine glatte und schlüpfrige Haut besitzen. Auch zeigen die letzteren durchschnittlich eine viel geringere Kör¬ pergrösse als die ersteren und sind überhaupt als verkümmerte Epi¬ gonen zu betrachten. Demnach dürfen wir auch unter den heutigen Amphibien keine Formen suchen, welche unmittelbar auf den Stammbaum unseres Geschlechts zu beziehen und als Vorfahren der drei höheren Wirbel¬ thierklassen zu deuten wären ; wohl aber besitzen sie in ihrem in¬ neren anatomischen Bau und namentlich in ihrer Keimesentwicke¬ lung so wichtige Beziehungen zu uns, dass wir den Satz aufstellen können : Zwischen den Dipneusten einerseits und den drei höheren Wirbelthierklassen ^welche wir als Amnioten zusammenfassen) ander¬ seits hat eine Reihe von ausgestorbenen Zwischenformen existirt, welche wir, wenn wir sie lebend vor uns hätten, ganz gewiss im System als Amphibien aufführen würden. Ihrer ganzen Organi¬ sation nach stellen auch noch die heutigen Amphibien eine solche Uebergangsgruppe dar. In den wichtigen Verhältnissen der Athmung und des Blutkreislaufs schliessen sie sich noch eng an die Dipneu¬ sten an, während sie sich in anderen Beziehungen über dieselben erheben. Besonders gilt dies in erster Linie von der fortgeschrit¬ tenen Bildung ihrer Gliedmaassen oder Extremitäten, Diese er- 444 Entstehung des fünfzehigen Fusses. XVIII. scheinen hier znm ersten Male als f li n f z e h i ge F ü s s e. Die gründ¬ lichen Untersuchungen von Gegenbaur haben gezeigt, dass die Flos¬ sen der Fische, über welche man früher ganz irrthümliche Vorstel¬ lungen hatte, vielzehige Füsse sind. Es entsprechen nämlich die einzelnen knorpeligen oder knöchernen Strahlen, welche in grosser Anzahl in jeder Fischflosse enthalten sind, den Fingern oder Zehen an den Extremitäten der höheren Wirbelthiere. Die einzelnen Glie¬ der eines jeden Flossenstrahles entsprechen den einzelnen Gliedern einer jeden Zehe. Die ganze Fischflosse ist in Wahrheit ein viel- zehiger Fuss. Auch bei den Dipneusten ist die Flosse noch eben so zusammengesetzt wie bei den echten Fischen, und erst allmählich hat sich aus dieser vielzehigen Fussform die fünfzehige Form hervorge¬ bildet, welche uns zum ersten Male bei den Amphibien entgegen tritt. Diese Reduction der Zehenzahl auf die Fünfzahl fand bei den¬ jenigen Dipneusten, die als die -Stammformen der Amphibien zu be¬ trachten sind, wahrscheinlich schon in der zweiten Hälfte der devo¬ nischen Periode, spätesten jedenfalls in der darauf folgenden Stein¬ kohlen -Periode statt. Aus dieser kennen wir schon mehrere Ver¬ steinerungen von fünfzehigen Amphibien. Sehr zahlreich finden sich versteinerte Fusstapfen derselben in der Trias vor (Chirotherium) . Diese Fünf zahl der Zehen ist deshalb von der grössten Be¬ deutung, weil sie sich von den Amphibien auf alle höheren Wirbel¬ thiere vererbt hat. Es wäre absolut kein Grund einzusehen, wes¬ halb bei den niedersten Amphibien, ebenso wie bei den Reptilien und den höheren Wirbelthieren bis zum Menschen hinauf, ursprüng¬ lich fünf Zehen an den Vorder- und Hinterbeinen vorhanden sind, wenn wir nicht die Vererbung von einer gemeinsamen fünfzehigen Stammform als bewirkende Ursache dieser Erscheinung gelten lassen; die Vererbung allein ist im Stande, uns dieselbe zu erklären. Aller¬ dings finden wir bei vielen Amphibien sowohl, als bei vielen höhe¬ ren Wirbelthieren weniger als fünf Zehen vor. Aber in allen diesen Fällen können wir den Nachweis führen, dass einzelne Zehen rück¬ gebildet und zuletzt ganz verloren gegangen sind. Hunde und Katzen haben gewöhnlich vorn noch fünf, hinten aber nur vier Zehen. Bei den Wiederkäuern sind noch vier Zehen vorhanden, aber nur zwei entwickelt, die beiden anderen ganz rudimentär. Beim Pferd ist nur noch eine einzige Zehe an jedem Fusse allein entwickelt und die vier übrigen sind verloren gegangen. Wir kennen aber fossile XVIII. Entstehung des fiinfzeliigen Fasses. 445 Pferde, welche noch drei Zehen besitzen [Anclntlieriuin] . Auch kön¬ nen wir durch Vergleichung der zuhlreichen fossilen Hufthiere-Reste eine ganz vollständige Reihe von Zwischenforinen von der fünfzehi¬ gen ausgestorbenen Staininform der Hufthiere bis zu der einzehigen Form des Pferdes herstellen. Dieses interessante Verhältniss ist durch die neueren Fortschritte der Paläontologie und der verglei¬ chenden Anatomie so klar beleuchtet, dass ich mich auf dasselbe als auf eine sicher gestellte Thatsache berufen kann. Kein verglei¬ chender Anatom, der überhaupt ein genetisches Verständniss der Thatsachen besitzt, kann mehr zweifeln, dass alle die niannichtäl- tigen Formen der Gliedmaassen, welche wir von den Amphibien an bis zum Menschen hinauf, bei allen drei höheren Wirbelthierklassen ^Reptilien, Vögeln und Säugethieren) vorfinden, von einer gemein¬ samen Stammform mit vier ausgebildeten fünfzehigen Füssen abge¬ leitet sind. Diese längst ausgestorbene Stammform wird jedenfalls ein echtes Amphibium gewesen sein (Vergl. S. 589). Die bewirkenden Ursachen , durch welche aus der vielzehigen Fischfiosse der fünfzehige Fuss der höheren Wirbelthiere bei dieser Amphibien-Stammform entstand, sind Jedenfalls in der Anpassung an die gänzlich veränderten Functionen zu suchen, welche die Glied- niaassen beim Uebergang vom auschliesslichen Wasserleben zum theilweisen Landleben erhielten. Während die vielzellige Fischflosse fast ausschliesslich zum Rudern im Wasser gebraucht wurde, musste sie nun daneben auch noch als Stütze beim Fortkriechen auf dem festen Lande dienen. Dadurch wurden ebensowohl die Skelettheile wie die Muskeln der Gliedmaassen umgebildet. Die Zahl der Flossen¬ strahlen wurde allmählich reducirt und sank zuletzt bis auf fünf. (Vergl. Fig. 175 — 178, S. 588 — 592). Diese fünf übrig gebliebenen Strahlen aber entwickelten sich um so kräftiger. Die weichen Knorpel¬ strahlen gingen in feste Knochenstäbe über. Auch das übrige Skelet gewann bedeutend an Festigkeit. Auch hier trat das stärkere Knochen¬ gewebe an die Stelle des schwächeren Knorpelgewebes. Die Bewe¬ gungen des Körpers wurden aber nicht allein kräftiger, sondern auch mannichfaltiger. Die einzelnen Theile des Skelet-Systems und damit im Zusammenhang auch des Muskel-Systems begannen sich mehr und mehr zu difterenziren. Bei der nahen Wechselbeziehung, in welcher das Muskel-System zum Nerven-System steht, musste natürlich auch dieses bedeutende Fortschritte in Function und Structur machen. So 446 Mittelstelhing der Amphibien. XVIIL finden wir denn auch wirklich das Gehirn bei den höheren Amphi¬ bien schon bedeutend weiter entwickelt als bei den Fischen und Lurch¬ tischen, obgleich dasselbe bei den niederen Amphibien demjenigen der letzteren noch sehr nahe steht. Diejenigen Organe, welche durch die amphibische Lebensweise am meisten umgebildet werden, sind, wie wir schon bei den Dipneu¬ sten gesehen haben, die Werkzeuge der Athmung und des Blutkreis¬ laufes, die Respirations- und Circulations-Organe. Der erste Fort¬ schritt in der Organisation, den der Uebergang vom Wasserleben zum Landleben forderte, war nothwendig die Beschaffung eines Luftath- mungs-Organes, einer Lunge. Diese bildete sich unmittelbar aus der bereits vorhandenen und von den Fischen geerbten Schwimmblase hervor. Anfangs wird die Function derselben noch ganz hinter die¬ jenige des älteren Wasserathmungs-Organs, der Kiemen, zurück¬ getreten sein. So finden wir denn auch noch bei den niedersten Amphibien, den Kiemenlurchen, dass sie, gleich den Dipneusten den grössten Theil ihres Lebens im Wasser zubringen und demgemäss Wasser durch Kiemen athmen. Nur in kurzen Zwischenpausen kom¬ men sie an die Wasseroberfläche 'oder kriechen aus dem Wasser aufs Land und athmen schon Luft durch Lungen. Aber schon ein Theil der Schwanzlurche, der Molche und Salamander, bleibt nur in sei¬ ner Jugend ganz im Wasser und hält sich später grösstentheils auf dem festen Lande auf. Sie athmen im erwachsenen Zustande nur noch Luft durch Lungen. Dasselbe gilt auch von den höchst ent¬ wickelten Amphibien, den Froschlurchen (Fröschen und Kröten); ein¬ zelne der letzteren haben sogar schon die kiementragende Larven¬ form ganz verloren. Auch bei einigen kleinen schlangenähnlichen Amphibien, den Caecilien (welche gleich Regenwürmern in der Erde leben), ist dies der Fall. Das hohe Interesse, welches die Naturgeschichte der Amphibien- Klasse darbietet, liegt ganz besonders in dieser vollständigen Mittel¬ stellung, welche sie zwischen den niederen und höheren Wirbelthie- ren einnimmt. Während die niederen Amphibien in ihrer ganzen Organisation sich unmittelbar an die Dipneusten und Fische an- schliessen, vorzugsweise im Wasser leben und Wasser durch Kiemen athmen, vermitteln die höheren Amphibien ebenso unmittelbar den Anschluss an die Amnioten, leben gleich diesen vorzugsweise auf dem Lande und athmen Luft durch Lungen. Aber in ihrer Jugend XVIII. Verwandlung der Frösche. 447 gleichen die letzteren den ersteren und erreichen erst in Folge einer A^ollständigen Verwandlung jenen höheren Entwickelungsgrad. Die individuelle Keiinesgescliichte der meisten höheren Amphibien wieder¬ holt noch heute getreu die Stammesgeschichte der ganzen Klasse, und die verschiedenen Stufen der Umbildung, welche der Uebergang vom Wasserleben zum Landleben bei den niederen Wirbeltliieren während der devonischen oder Steinkohlen-Feriode bedingte, führt Ihnen noch jetzt in jedem Frühjahr jeder beliebige Frosch vor Augen, der sich in unseren Teichen und Sümpfen aus dem Ei entwickelt. Jeder gemeine Frosch verlässt das Ei in Gestalt einer Larve, welche völlig von dem ausgebildeten Frosche verschieden ist und vielmehr die wesentliche Organisation eines Urfisches besitzt (Taf. III, Fig. 13;. Der kurze Rumpf gebt in einen langen Schwanz über, der vollkommen die Gestalt und den Bau eines Fischschwanzes hat. Beine fehlen anfangs noch vollständig. Die Athmung geschieht aus¬ schliesslich durch Kiemen, anfangs äussere, später innere Kiemen. Dem entsprechend ist auch das Herz ganz wie bei den Fischen ge¬ bildet und besteht blos aus zwei Abtheilungen, einer Vorkammer, welche das venöse Blut aus dem Köri)er aufnimmt, und einer Kam¬ mer, welche dasselbe durch den Arterien-Kegel in die Kiemen treibt. In dieser Fischform schwimmen die Larven unserer Frösche, die sogenannten .,Kaul(puipi)eir*, in jedem Frühjahr massenhaft in unseren Teichen und Tümpeln umher, wobei sie ihren muskulösen Schwanz als Ruderorgan, ebenso wie die Fische und wie die Ascidien- Larven gebrauchen. Erst nachdem dieselben zu einer gewissen Grösse lierangewachsen sind, beginnt die merkwürdige Verwandlung der Fisch- forni in die Froschform. Aus dem Schlunde wächst ein Blindsack hervor, welcher sich in ein i)aar geräumige Säcke ausbuchtet : das sind die Lungen. Die einfache Herzvorkammer zerfällt durch Aus¬ bildung einer Scheidewand in zwei Vorkammern und gleichzeitig gehen beträchtliche Veränderungen in der Bildung der wichtigsten Arterien-Stämme vor sich. Während vorher alles Blut aus der Herz¬ kammer durch die Aortenbogen in die Kiemen trat, geht jetzt nur ein Theil desselben in die Kiemen, ein anderer Theil durch die neu¬ gebildete Lungenarterie in die Lungen. Von hier kehrt arterielles Blut in die linke Vorkammer des Herzens zurück, während sich das venöse Körperblut in der rechten Vorkammer sammelt. Da beide Vorkammern in die einfache Herzkammer münden, enthält diese nun- 448 Dreizehnte Alinenstufe des Mensclien : Kiemeiilurclie. XVIII. mehr gemischtes Blut. Aus der Fisch-Form ist jetzt die Dipneusten- Form geworden. Im weiteren Verlaufe der Verwandlung gehen die Kiemen mit den Kieniengefässen vollständig verloren, und es tritt ausschliesslich Lungeuathmung ein. Später wird auch der lange Ruderschwanz abgeworfen und der Frosch hüpft nun mit den in¬ zwischen hervorgesprossten Beinen an’s Land‘^‘^). Diese merkwürdige Metamorphose der höheren Amphibien, die für die Stammesgeschichte des Menschen höchst lehrreich, aber den¬ noch den meisten „gebildeten“ Menschen unbekannt ist, gewinnt nun dadurch noch besonderes Interesse, dass die verschiedenen Gruppen der heute noch lebenden Amphibien auf verschiedenen Stufen der Stammesgeschichte stehen geblieben sind, welche nach dem bioge¬ netischen Grundgesetze durch jene Keimesgeschichte wiederholt wird. Da treffen wir zuerst eine tief stehende niederste Aniphibien- Ordnung, die K i e m e n 1 u r c h e [Sozohrmichia] , welche ihre Kiemen während des ganzen Lebens behalten, wie die Fische . Hierher ge¬ hört unter Anderen der bekannte blinde Kiemenmolch der Adels¬ berger Grotte {Proteus anguineus]^ ferner der Armmolch von Süd¬ carolina [Sire7i lacertina) und der Axolotl aus Mexico (Siredoti insci- formis^ Taf. X, Fig. 4). Alle diese Kiemenniolche sind fischähnliche langgeschwänzte Thiere und bleiben in Bezug auf die Athmungs- und Kreislaufs-Organe auf derselben Stufe zeitlebens stehen, welche die Dipneusten einnehnien. Sie haben gleichzeitig Kiemen und Lungen, und können je nach Bedürfniss entweder Wasser durch Kiemen oder Luft durch Lungen athmen. Bei einer zweiten Ordnung, bei den Salamandern, gehen die Kiemen während der Verwandlung verloren und sie athmen als erwachsene Thiere bloss Luft durch Lungen. Diese Ordnung führt den Namen S c h w a n z 1 u r c h e [Soz- tird]^ weil sie den langen Schwanz zeitlebens behalten. Dahin ge¬ hören die gemeinen Wassermolche Triton)^ die unsere Teiche im Sommer massenhaft bevölkern, und die schwarzen gelbgefleckten Erdmolche oder Erdsalamander \ßalmncmdra] , die in unseren feuchten Wäldern leben (Taf. X, Fig. 5). Diese letzteren gehören zu den merkwürdigsten einheimischen Thieren, da sie sich durch viele ana¬ tomische Eigenthümlichkeiten als uralte und hoch conservative Wir- belthiere ausweisen ‘'^j . Einige Schwanzlurche haben noch die Kiemen¬ spalte an der Seite des Halses behalten, obwohl sie die Kiemen selbst verloren haben {Menopoma). Wenn man die Larven unserer TaC IX. Fiq 1 Cfotodus forsten Pig 2. Dessen Uniediie/er. ffg. 3. Dessen Hrusffhfs' {a bAxe. odStrahUn ) Pig 1. Tuf. r Vi^. '/■ iSirrdm /lisriformis Fiif.5. fiq h.Piiilamiaiira maadata XVIIL I Verwandlung der Salamander. 449 Salamander (Fig. 119 und Tritoiieu zwingt, im Wasser zu bleiben und sie gar nicht an’s Land lässt, kann man sic dadurch unter günstigen Umständen veranlassen, ihre Kie¬ men beizubehalten. Dann werden sie in die¬ sem fischähnlichen Zustande gcschlechtsreif und bleiben gezwungen auf der niederen Entwickelungsstufe der Kiemenlurche zeit¬ lebens stehen ; ein schlagender Beweis für die Macht der Anpassung. Das umgekehrte Ex¬ periment hat vor einigen Jahren ein mexi- canischer Kiemenmolch, der fiscliförmige Axo¬ lotl (ßiredon inaciformis] uns vorgeführt (Taf. X, Fig. 4j. Früher hielt man denselben für einen permanenten Kiemenlurch, der in die¬ sem fischähnlicheu Zustande zeitlebens ver- liarrt. Unter Hunderten dieser Thiere aber, welche im Pariser Pflanzengarten gehalten wurden, gingen einige Individuen aus unhe- kannten Gründen an das Land, verloren ihre Kiemen und verwandelten sich in eine dem Salamander (Taf. X, Fig. 5) sehr nahestehende Form; in diesem Zustande wurden sie geschlechtsreif. Seitdem hat man diese Erscheinung, die sehr grosses Aufsehen erregte, wiederholt ganz sicher beobachtet. Die Zoologen haben dieselbe als ein ganz beson¬ deres Wunder angestaunt, obwohl jeder gemeine Frosch und Sala¬ mander ihnen in jedem Frühjahr dieselbe A'erwandlung vor Augen führt. Die ganze wichtige Metamorphose, von dem wasserhewoh- nenden und kiemenathmenden Thiere zu dem landbewohnenden und lungenathmenden Thiere ist hier ebenfalls Schritt für Schritt zu ver¬ folgen. Was aber hier am Individuum während der Keimesgeschichte geschieht, das ist ebenso im Verlaufe der Stammesgeschichte an der ganzen Klasse vor sich gegangen. .Noch weiter als bei den Salamandern geht die Metamorphose bei der dritten lebenden Amphibien-Ordnung , bei den Frosch- Fig’. 119. Larve des gefleckten Erdsalamanders (Sala- mandra maculata), von der Bauchseite. In der Mitte tritt noch ein Dottersack aus dem Darm hervor. Die äusseren Kiemen sind zierlich baumförmig verästelt. Die beiden Beinpaare sind noch sehr klein. II a ecke 1, Entwickelungsgescliiclite. -9 450 Dreizehnte Ahnenstufe des Menschen : Kiemenlurche. XVIII. liirchen [Batrachia oder Anura). zu welcher alle die verschiedenen Arten der Kröten, Unken, Wasserfrösclie, Laubfrösche u. s. w. ge¬ hören. Diese verlieren während ihrer Verwandlung nicht allein die Kiemen, sondern auch den Ruderschwanz ; bald früher, bald später fällt derselbe ab. Uebrigens verhalten sich die verschiedenen Arten in dieser Beziehung ziemlich verschieden. Bei den meisten Frosch¬ lurchen werfen die Larven den Schwanz schon früh ab , so dass die ungeschwänzte Froschform nachher noch beträchtlich wächst. Andere hingegen, wie namentlich der brasilianische Trugfrosch [Pseu- des paradoxus] , aber auch unsere einheimische Knoblauchskröte [Pe- lohates fuscus) , verharren sehr lange in der Fischform und behalten einen ansehnlichen Schwanz fast bis zur Erreichung ihrer vollstän¬ digen Grösse; sie erscheinen daher nach vollbrachter Verwandlung viel kleiner als vorher. Das andere Extrem zeigen einige in neue¬ ster Zeit bekannt gewordene Frösche, welche ihre ganze historische Metamorphose eingebüsst haben, und bei welchen aus dem Ei nicht die geschwänzte, kiementragende Larve, sondern der fertige, schwanz¬ lose und kienienlose Frosch ausschlüpft. Diese Frösche sind Bewoh¬ ner isolirter oceanischer Inseln, welche ein sehr trockenes Klima be¬ sitzen und oft lange Zeit hindurch des süssen Wassers entbehren. Da dieses letztere für die kiemenathmenden Kaulquappen unentbehr¬ lich ist, haben sich die Frösche jenem örtlichen Mangel angepasst und ihre ursprüngliche Metamorphose ganz aufgegeben. Der ontogenetische Verlust der Kiemen und des Schwanzes bei den Fröschen und Kröten kann phylogenetisch natürlich nur dahin gedeutet werden, dass dieselben von langschwänzigen salamander¬ artigen Amphibien abstammen. Das geht auch aus der vergleichen¬ den Anatomie beider Gruppen unzweifelhaft hervor. Jene merkwür¬ dige Verwandlung ist aber auch ausserdem deshalb von allgemeine¬ rem Interesse, weil sie ein bestimmtes Licht auf die Phylogenie der schwanzlosen Alfen und des Menschen wirft. Auch die Vor¬ fahren der letzteren waren langschwänzige und kiemenathmende Thiere, gleich den Kiemenlurchen, wie das Schwanzrudiment und die Kiemenbogen des menschlichen Embryo unwiderleglich darthun. Unzweifelhaft hat die Amphibien-Klasse während des paläozoi¬ schen Zeitalters (und zwar wahrscheinlich während der Steinkohlen- Periode) eine Reihe von Formen enthalten, welche als directe Vor¬ fahren der Säugethiere, und also auch des Menschen zu betrachten XVIII. Vierzehnte Ahnenstufe des Menschen : Schwanzlurche. 451 sind. Diese unsere Amphibien- Ahnen dürfen wir aber aus verg-lei- chend-anatomischen und ontogenetischen Gründen nicht — wie man vielleicht erwarten könnte — unter den schwanzlosen Froschlurchen, sondern nur unter den geschwänzten niederen Amphibien suchen. Mit Sicherheit dürfen wir hier mindestens zwei ausgestorbene Lurch- Formen als directe Vorfahren des Menschen, als dreizehnte und vier¬ zehnte Stufe unseres Stammbaumes bezeichnen. Die dreizehnte Ahnen¬ form wird sich zunächst an die Dipneusten anschliessen , gleich diesen bleibende Kiemen besessen, sich aber bereits durch fünfzehige Füsse ausgezeichnet haben; wenn wir sie lebend vor uns hätten, würden wir sie in die Gruppe der Kiemenlurche neben die Proteus und Axolotl (Taf. X, Fig. 4) stellen. Die vierzehnte Ahnen¬ form hingegen wird zwar den laugen Schwanz behalten , aber die Kiemen bereits verloren haben , und demnach unter den heutigen Sch wanzlurchen ihre nächsten Verwandten in den Wassermol¬ chen und Erdsalamandern finden (Taf. X, Fig. 5). Ist doch sogar im Jahre 1725 das versteinerte Skelet eines solchen ausgestorbeiieii Salamanders (der dem heutigen Kiesen-Salamander von Japan nahe stand; von dem Schweizer Katurforsclier Sciieuciizer als Skelet eines versteinerten Menschen aus der Sündfluth-Zeit beschrieben worden ! \,.Homo (lilumi te8tis''\) Als diejenige Wirbelthierform , die in unserer Alinenreihe nun zunächst an diese Molch-Ahnen sich anschliesst — mithin als fünf¬ zehnte Stufe — würden wir jetzt ein eidechsenälinliches Thier zu betrachten haben, das uns weder versteinert erhalten, noch in irgend einer lebenden Thierform annähernd zugänglich ist, und auf dessen frühere Existenz wir dennoch mit der grössten Sicherheit aus That- saclien der vergleichenden Anatomie und Üntogenie schliessen kön¬ nen. Wir wollen diese wichtige Thierform P r o t a m n i o n oder Ur- amnioten nennen. Alle Wirbelthiere nämlich, die über den Am¬ phibien stehen — die drei Klassen der Reptilien, Vögel und Säuge- thiere — unterscheiden sich in ihrer gesammten Organisation so wesentlich von allen bisher betrachteten niederen Wirbelthieren und stimmen hingegen unter sich so sehr überein, dass wir sie alle in einer einzigen Gruppe unter der Bezeichnung der Amnion thie re [Amniotd] zusammenfassen können. Bei diesen drei Thierklassen al¬ lein kommt die Ihnen bereits bekannte merkwürdige embryonale Um¬ hüllung zu Stande, welche wir als Amnion oder Fruchthaut be- 29* 452 Füufzelmte Ahnenstiife des JMeiischen : Uramnioten. XVIII. zeichnen; welche sich zunächst als eine ringförmige Falte, wie ein Wall rings um den Embiyokörper erhebt und dann Uber demselben zur Bildung eines geschlossenen, mit Flüssigkeit gefüllten Sackes ver¬ wächst. (Vergl. Taf. III, Fig. 14 und S. 276, l^"ig. 86, 87, sowie S. 268, Fig. 78.) Diese Amnionhildung ist ein sehr eigenthümlicher Vorgang, dessen phylogenetische Deutung sehr schwierig erscheint. Keinenfalls darf man sie mit den ähnlichen (aber nur analogen!) Amnionhil- dungen mancher wirbelloser Thiere, namentlich der Insecten, mor¬ phologisch vergleichen. Wahrscheinlich ist dieselbe in sehr ein¬ facher mechanischer Weise als eine mitogenetische Anpassung, näm¬ lich als Folge des Einsinkens des wachsenden Embryo in den Dotter¬ sack anzusehen 9") . Sämmtliche uns bekannte Amnionthiere , alle Reptilien , Vögel und Säugethiere (mit Inbegritf des Menschen) stimmen in so vielen wichtigen Beziehungen ihrer inneren Organisation und Entwickelung überein, dass ihre gemeinsame Abstammung von einer einzigen Stammform mit völliger Sicherheit behauptet werden kann. Wenn irgendwo die Zeugnisse der vergleichenden Anatomie und Ontogenie ganz unverdächtig sind, so ist es gewiss hier der Fall. Denn alle die einzelnen Merkwürdigkeiten und Eigenheiten, welche in Beglei¬ tung und im Gefolge der Amnionbildung auftreten, und welche Sie aus der embryonalen Entwickelung des Menschen jetzt bereits ken¬ nen, ferner zahlreiche Eigenthümlichkeiten in der Entwickelungs¬ geschichte der Organe, die wir später noch im Einzelnen verfolgen werden, endlich die wichtigsten speciellen Einrichtungen im inneren Körperbau aller entwickelten Amnioten — bezeugen mit solcher Klar¬ heit den gemeins amen Ursprung aller Amnionthiere von einer einzigen ausgestorbenen Stammform, dass wir uns unmöglich einen polyphyletischen Ursprung derselben aus mehreren unabhängigen Stammformen vorstellen können. Jene unbekannte ge¬ meinsame Stammform ist eben unser Uramniote [Frotamnion) . Mit grosser Wahrscheinlichkeit lässt sich als Zeitpunkt für die Entstehung des Protamnion die permische Periode bezeichnen, vielleicht schon der Anfang, vielleicht erst das Ende dieser Periode. Das geht nämlich daraus hervor, dass erst in der Steinkohlen-Pe- riode die Amphibien zur vollen Entwickelung gelangen, und dass gegen das Ende der permischen Periode bereits die ersten fossilen Reptilien auftreten — wenigstens solche Petrefacten [Proferosaurm^ XVIII. Gänzlicher Kiemenverhist der Amnioten. 453 IViopalodon] , die mit grösster Wahrscheinlichkeit auf eidechsenartige Reptilien zu beziehen sind. Allerdings ist es auch möglich , dass das erste Auftreten der Protamnien schon eine paläozoische Periode früher, in der Steinkohlen-Zeit, stattfand. Andere Gründe wiederum sprechen dafür, dass dieselben umgekehrt erst eine Periode später, im Beginne der Trias-Periode [während der Ablagerung des bunten Sandsteins) , entstanden ; zu einer Zeit, in welcher auch in anderen Stämmen des Thierreichs die mächtigsten Umbildungen vor sich gin¬ gen. Künftige paläontologische Entdeckungen werden uns darüber wohl einst noch besser belehren. Vorläufig dürfen wdr den Ur¬ sprung der Amnioten-Gruppe mit Wahrscheinlichkeit in die carbo- nische oder permische Periode versetzen. Unter den wuchtigen und folgensclnveren Veränderungen der Wirbelthier-Organisation, w’elche wdihrend dieser Zeit die Entstehung der ersten Amnionthiere aus salamanderartigen Ami)hibien bedingten, sind vor allen folgende drei hervorzuheben : der gänzliche Verlust der wuasserathnienden Kiemen und die Umbildung der Kiemenbogen in andere Organe; sodann die Ausbildung der Allantois oder des Ur- harnsackes, und endlich die Entstehung des Amnion. Als einer der hervorstechendsten Charaktere aller Amnioten muss der gänzliche Verlust der respiratorisclien Kiemen angesehen w^erden. Alle Amnionthiere, auch die im Wasser leben¬ den (z.B. Seeschlangen, Wallfische), athrnen ausschliesslich Luft durch Lungen, niemals mehr Wasser durch Kiemen. AVährend sämmtliche Amphibien [mit ganz vereinzelten Ausnahmen, einigen Caecilien und Fröschen in der Jugend ihre Kiemen noch längere oder kürzere Zeit behalten und eine Zeit lang (w^enn nicht immer) durch Kiemen athrnen, ist von jetzt an von gar keiner Kiemenathmung mehr die Rede. Schon das Protamnion muss die Wasserathmung vollständig aufgegeben ha])en. Es bleiben aber, w^as sehr interessant ist, die Kiemenbogen noch bestehen und entwickeln sich hier zu ganz an¬ deren theilweise rudimentären) Organen : zu den verschiedenen Thei- len des Zungenbeins, zu bestimmten Theilen des Kiefergerüstes, des Gehörorgans u. s. w. Aber niemals findet sich bei den Embryonen der Amnioten auch nur eine Spur von Kiemenblättchen, von wirk¬ lichen Athmungsorganen auf den Kiemenbogen. Mit diesem gänzlichen Kiemenverluste steht wahrscheinlich die Ausbildung eines andern Organs in Zusammenhang, welches Ihnen 454 Entstehung der Amnionthiere. XVIII. bereits aus der meuschlicben Ontogeuie wohl bekannt ist. nämlich der Allantois oder des Urharnsackes (vergl. S. 270). Höchst wahr¬ scheinlich ist die Harnblase der Dipneusten als der erste Anfang der Allantoisbildung zu bezeichnen. Schon bei dem amerikanischen Lurchfische [Lepidosiren] treffen wir eine Harnblase an, welche aus der unteren Wand des hinteren Darmendes hervor¬ wächst und als Behälter für das Nieren-Secret dient. Auch auf die Amphibien hat sich jenes Organ von da vererbt, wie wir bei je¬ dem Frosche sehen können. Aber erst bei den drei höheren Wirbel¬ thierklassen gelangt die Allantois zu besonderer Entwickelung, tritt schon frühzeitig weit aus dem Leibe des Embryo hervor, und bildet einen grossen, mit Flüssigkeit gefüllten Sack, auf welchem sich eine beträchtliche Menge von grossen Blutgetässen ausbreitet. Dieser Sack übernimmt hier zugleich überall einen Theil der Ernährungs-Functio¬ nen. Derselbe Urharnsack bildet bei den höheren Säugethieren und beim Menschen nachher die Placenta oder den Mutterkuchen. Die Ausbildung des Amnion und der Allantois, sowie der gänz¬ liche Verlust der Kiemen und die ausschliessliche Lungenathmung sind die entscheidendsten Charaktere, durch welche sämmtliche Am¬ nionthiere den von uns bisher betrachteten niederen Wirbelthieren sich gegenüber stellen. Dazu kommen noch einige mehr untergeord¬ nete Charaktere, welche in der ganzen Amnioten-Abtheilung sich con- stant vererben und den Amnionlosen allgemein fehlen. Ein auffallen¬ der embryonaler Charakter der Amnioten besteht in der starken Kopf¬ krümmung und Nackenkrümmnng des Embryo, welche bei den nie¬ deren Wirbelthieren entweder gänzlich fehlt oder nur wenig hervor¬ tritt. Bei den Amnionlosen ist der Embryo entweder von Anfang an ziemlich gerade gestreckt oder der ganze Körper ist einfach sichelförmig, entsprechend der Wölbung des Dottersackes, dem er mit der Bauchseite anliegt, zusammengekrümmt ; aber es sind keine scharfen winkeligen Knickungen im Verlaufe der Längsaxe vorhan¬ den. (Vergl. Taf. IV, Fig. F. Ä.) Dagegen tritt bei allen Amnioten schon sehr frühzeitig eine sehr auffallende Knickung des Körpers ein, und zwar in der Weise, dass der Kücken des Embryo sich stark hervorwölbt, der Kopf fast rechtwinkelig gegen die Brust herabge¬ drückt und der Schwanz gegen den Bauch eingeschlagen erscheint. Das einwärts gekrümmte Schwanzende nähert sich so sehr der Stirn¬ seite des Kopfes . dass sich beide oft beinahe berühren. (Vergl. XVIII. Charaktere der Amnionthiere. 455 Taf. IV und V. sowie Fig. 78 und Fig. 83). Diese auffallende drei¬ fache Knickung des Embryo-Körpers, die wir früher in der Ontoge¬ nese des Menschen betrachtet undalsSclieitelkrUminung, Nackenkrüm¬ mung und Schwanzkrümmung unterschieden haben (S. 263), ist eine charakteristische, gemeinsame Eigenthümlichkeit der Embryonen aller Reptilien, Vögel und Säugethiere. Aber auch in der Ausbildung vie¬ ler inneren Organe zeigt sich bei allen Amnionthieren ein Fortschritt, durch den sie sich über die höchsten Amnionloseii erheben. Insbe¬ sondere beginnt im Herzen sich eine Scheidewand innerhalb der ein¬ fachen Kammer auszubilden, durch welche dieselbe in zwei Kam¬ mern, eine rechte und linke , zerfällt. Im Zusammenhang mit der völligen Metamorphose der Kiemenbogen findet eine weitere Ent¬ wickelung des Gehörorgans statt. Ebenso zeigt sich ein bedeutender Fortschritt in der Ausbildung des Gehirns, des Skelets, des Muskel- Systems und anderer Theile. Als eine der wichtigsten Veränderun¬ gen ist schliesslich noch die Neubildung der Nieren hervorzuheben. Bei allen niederen bis jetzt betrachteten Wirbelthieren haben wir als ausscheidende oder Harn absondernde Apparate die Urnioren angetroffen , welche auch bei allen höheren Wirbelthieren bis zum Menschen hinauf sehr frühzeitig im Embryo auftreten. Allein bei den Amnionthieren verlieren diese uralten Urnieren schon früh¬ zeitig während des Embryolebens ihre Funktion, und diese wird von den bleibenden „secundären Nieren** übernommen, welche aus dem Endabschnitte der Urnierengänge hervorwachsen. Wenn Sie nun alle dies*e Eigenthümlichkeiten der Amnionthiere nochmals zusammenfassend überblicken, so werden Sie nicht zweifeln können, dass alle Thiere dieser Gruppe, alle Reptilien, Vögel und Säugethiere, gemeinsamen Ursprungs sind, und eine einzige stamm¬ verwandte Hauptabtheilung bilden. Zu dieser gehört aber auch un¬ ser eigenes Geschlecht. Auch der Mensch ist seiner ganzen Organisation und Keimesgeschichte nach ein echtes Amnionthier und stammt mit allen übrigen Amnioten zusammen von dem Protamnion ab. Wenn auch schon zu Ende (oder vielleicht selbst in der Mitte) des paläozoischen Zeitalters entstanden , kam dennoch die ganze Gruppe erst während des mesozoischen Zeitalters zu ihrer vollen Entfaltung und Blüthe. Die beiden Klassen der Vö¬ gel und Säugethiere treten innerhalb dieser Hauptperiode überhaupt zuerst auf. Aber auch die Reptilien-Klasse entfaltete erst innerhalb 456 Stammbaum der Amnionthiere. XVIII- derselben ihre ganze Manniclifaltigkeit und nach ihr wird sie sogar „das Zeitalter der Reptilien“ genannt. Auch das unbekannte aus¬ gestorbene Protamnion, die Stammform der ganzen Gruppe, wird in ihrer gesummten Organisation den Reptilien sehr nahe verwandt gewesen sein, wenn gleich sie nicht als ein echtes Reptil im heuti¬ gen Sinne zu betrachten ist‘^). Unter allen bekannten Reptilien wer¬ den gewisse Eidechsen dem Protamnion am nächsten gestanden haben ; und die äussere Körperform des letzteren können wir uns als eine Mittelbildung zwischen Salamander und Eidechse vorstellen. Den Stammbaum der ganzen Amnioten - Gruppe legt uns ihre vergleichende Anatomie und Ontogenie klar vor Augen. Die nächste Descendenten - Gruppe des Protamnion spaltete sich in zwei diver- girende Aeste oder Hauptlinien, die sich sehr verschiedenartig ent¬ wickelten. Die eine Hauptlinie, welche demnächst allein unser ganzes Interesse in Anspruch nehmen wird , bildet die Klasse der Säugethiere Mammalia). Die andere Hauptlinie, welche nach einer ganz anderen Richtung hin sich fortschreitend entwickelte, und die nur an der Wurzel mit der Säugethierlinie zusammenhängt, ist die umfangreiche vereinigte Gruppe der Reptilien und Vögel, welche man als Monocondylien oder S a u r o p s i d e n zusammenfassen kann. Als gemeinsame Stammform dieser Hauptlinie ist ein ausge¬ storbenes eidechsenartiges Reptil zu betrachten. Aus diesem haben sich als mannichfach divergirende Zweige die Schlangen, Crocodile, Schildkröten^ Drachen u. s. w., kurz alle die verschiedenen Formen der Reptilien -Klasse entwickelt. Aber auch die merkwürdige Klasse der Vögel hat sich direct aus einem Zweige der Reptilien- Gruppe entwickelt, wie jetzt mit absoluter Sicherheit fest steht. Die Embryonen der Reptilien und Vögel sind noch bis in späte Zeit hinein identisch und theilweise auch noch später überraschend ähn¬ lich. (Vergl. Taf. IV, Fig. T und M.) Ihre ganze Organisation stimmt so auffallend überein, dass kein Anatom mehr an der Ab¬ stammung der Vögel von den Reptilien zweifelt. Die Säugethier- Linie hat zwar an der tiefsten Wurzel mit der Reptilien -Linie zu¬ sammengehangen, dann aber sich völlig von ihr getrennt und ganz eigenartig entwickelt. Als höchstes Entwickelungs - Product dieser Säu gethi er-Linie tritt uns der Mensch entgegen , die soge¬ nannte „Krone der Schöpfung“. Neunzehnter Vertrag. Die Ahnen-Reihe des Menschen. IV. Vom Ursäuger bis zum Affoii. .,KiTi Jahrhundert anatomischer Untersuchung bringt uns zu der Folgerung Uinne's, des grossen Gesetzgebers der syste¬ matischen Zoologie , zurück , dass der Mensch ein Glied der¬ selben Ordnung ist, wie die Affen und Lemuren. Es bietet wohl kaum eine Säugethierordnung eine so ausserordent¬ liche Reihe von Abstufungen dar, wie diese; sie führt uns unmerklich von der Krone und Spitze der thierischen Schöpfung zu Geschöpfen herab, von denen scheinbar nur ein .Schritt zu den niedrigsten , kleinsten und wenigst intelligenten Formen der placentalen Säugethiere ist. Es ist, als ob die Natur die Anmaassung des Menschen selbst vorausgesehen hätte, als wenn sie mit altrömischer Strenge dafür gesorgt hätte , dass sein Verstand durch seine eigenen Triumphe die Sclaven in den Vordergrund stelle, den Eroberer daran mahnend, dass er nur Staub ist.'* Thomas Huxlf.y (180.3). Inhalt des neunzehnten Vortrages. Die Säugethier-Natur des Menschen. Gemeinsame Abstammung aller Säugethiere von einer einzigen Stammform (Promammale). Spaltung der Amnionthiere in zwei Hauptlinien : einerseits Eep-tilien und Vögel , anderseits Säugethiere. Zeitpunkt der Entstehung der Säugethiere : die Trias-Periode. Die drei Hauptgruppen oder Unterklassen der Säugethiere : Genealogisches Verhältniss derselben. Sechzehnte Ahnenstufe ; Kloakenthiere (Monotremen oder Ornithodelphien). Die ausgestorbenen Ursäuger (Promammalieu) und die heute noch lebenden Schnabelthiere (Ornithostomen). Siebzehnte Ahnenstufe : Beutelthiere (Marsupialien oder Didelphien). Ausgestorbene und lebende Beutelthiere. Ihre Mittelstellung zwischen den Monotremen und Placentalien. Entstehung und Organisation der Placentalthiere (Placentalien oder Monodel- phien;. Bildung der Placenta oder des Aderkuchens (Mutterkuchen und Eruchtkuchen). Die hinfällige Fruchthaut (Decidua). Gruppe der Indeciduen und der Deciduaten. Die Bildung der Decidua (vera. serotina, reflexa) beim Menschen und bei den Atfen. Achtzehnte Stufe : HalbalFen (Prosimiae). Iseun- zehnte Stufe: Schwanzatfen (Menocerca). Zwanzigste Stufe: Menschenaffen (Anthropoiden). Sprachlose und sprechende Menschen. XIX. Meine Herren I Unter den zoologischen Thatsachen, welche uns ])ei unser en Untersuchungen über den Stammbaum des Menschengeschleclites als feste Stutzpunkte dienen, ist jedenhills eine der wichtigsten und fundamentalsten die Stellung des Menschen in der Klasse der S ä u- gethiere (Ma7nmalia). Wie verschieden auch im Einzelnen die Zoologen seit langer Zeit die Stellung des Menschen innerhall) dieser Klasse beurtheilen, und wie verschieden namentlich auch die Auf¬ fassung seiner Beziehungen zu der nächstverwandten Gru})j)e der Affen erscheinen mag, so ist doch niemals ein Naturforscher darUl)er im Zweifel gewesen, dass der Mensch seiner ganzen körperlichen Organisation und Entwickelung nach ein echtes Säugethier sei. M'io Sie sich in jedem anatomischen Museum und in jedem Handbuche der vergleichenden Anatomie überzeugen kJninen, besitzt der Mensch alle diejenigen Eigenthümlichkeiten, in denen alle Säugethiere über¬ einstimmen, und durch welche sie sich von allen übrigen Thieren bestimmt unterscheiden. Wenn wir nun diese feststehende anatomische Thatsache im Lichte der Descendenz-Theorie i)hylogenetisch deuten, so ergiebt sich für uns daraus unmittelbar die Folgerung, dass der Mensch mit allen übrigen Säugethieren eines gemeinsamen Stammes ist und von einer und derselben Wurzel mit ihnen abstammt. Die vieler¬ lei Eigenthümlichkeiten, in denen sämmtliche Säugethiere überein¬ stimmen , und durch die sie sich vor allen anderen Thieren aus¬ zeichnen, sind aber der Art, dass gerade hier eine polyphyletische Hypothese ganz unzulässig erscheint. Unmöglich können wir uns vorstellen, dass die sämmtlichen lebenden und ausgestorbenen Säu¬ gethiere von mehreren verschiedenen und ursprünglich getrennten Wurzelformen abstammen. Vielmehr müssen wir. wenn wir über- Abstammung aller Sängethiere vom Ursäuger. XIX 400 haiipt die Entwickelungs-Theorie anerkennen , die monophyletische Hypothese aufstellen, dass alle Sängethiere m i 1 1 n b e g r i f f des Menschen von einer einzigen gemeinsamenSäugethier- Stammform abzuleiten sind. Wir wollen diese längst ausge¬ storbene uralte Wurzelform und ihre nächsten (nur etwa als mehr¬ fache Species eines Genus verschiedenen) Descendenten als U r s ä u g e r oder Stamm säug er [Promam^nalia) bezeichnen. Wie wir bereits gesehen haben, entwickelte sich diese Wurzelform aus dem uralten Protamnien-Stamm in einer ganz anderen Richtung, als die Abthei¬ lung der Reptilien, aus der später die höher entwickelte Klasse der Vögel hervorging. Die Unterschiede, welche die Sängethiere einer¬ seits, die Reptilien und Vögel anderseits auszeichnen , sind so be¬ deutend und charakteristisch , dass wir mit voller Sicherheit eine solche einfache Gabelspaltung des Wirbelthier-Stammbaumes an sei¬ ner Spitze annehmen dürfen. Die Reptilien und Vögel (welche man als Monocondylien oder Sauropsiden zusammenfassen kann) stim¬ men namentlich ganz überein in der charakteristischen Bildung des Schädels und des Gehirns, die von derjenigen der Sängethiere sich auffallend unterscheidet. Der Schädel ist bei den Reptilien und Vögeln durch einen einfachen, bei den Säugethieren hingegen (wie bei den Amphibien) durch einen doppelten Gelenkhöcker (Condylus) des Hinterhauptes mit dem ersten Halswirbel (dem Atlas] verbun¬ den. Bei den ersteren ist der Unterkiefer aus vielen Stücken zusam¬ mengesetzt und mit dem Schädel durch einen besonderen Kieferstiel das Quadratbein) beweglich verbunden ; bei den letzteren hingegen besteht der Unterkiefer nur aus einem Paar Knochenstücken, die unmittelbar an dem Schläfenbein eingelenkt sind. Ferner ist bei den Sauropsiden (Reptilien und Vögeln) die Haut mit Schuppen oder Federn, bei den Säugethieren mit Haaren bedeckt. Die rothen Blut¬ zellen der ersteren besitzen einen Kern , die der letzteren dagegen nicht. Die Eier der ersteren sind sehr gross, mit einem mächtigen Nahrungsdotter ausgerüstet und erleiden partiale (discoidale) Fur¬ chung; die Eier der letzteren sind sehr klein, ohne Nahrungsdotter und der totalen (pseudototalen) Furchung unterworfen (S. 166). Auch das Gehirn entwickelt sich bei den ersteren ganz anders als bei den letzteren. Zwei ganz charakteristische Eigenschaften der Sängethiere endlich, durch welche sie sich sowohl von den Vögeln und Reptilien, wie von allen übrigen Thieren unterscheiden, sind erstens der Besitz XIX. Unterscheidende Charaktere der Säugethiere 461 eines vollständigen Zwerchfelles und zweitens der Besitz der Milchdrüsen, welche die Ernährung des neugeborenen Jungen durch die Milch der Mutter vermitteln. Nur hei den hiäugethieren bildet das Zwerchfell eine quere Scheidewand der Leibeshöhle, welche Brust¬ höhle und Bauchhöhle vollständig von einander trennt. (Vergl. Taf. III, Fig.16;::. Nur bei den Säugethiercn säugt die Mutter ihr Junges mit ihrer Milch, und mit vollem Rechte trägt die ganze Klasse davon ihren Namen. Aus diesen bedeutungsvollen Thatsachcn der vergleichenden Anatomie und Ontogenie geht mit voller Sicherheit liervor, dass der Stamm der Amnionthiere oder Amnioten sich schon gleich unten an seiner Wurzel in zwei divergente IIau})tliiuen gespalten hat: einer¬ seits in die Linie der Reptilien , aus denen sich s))äter die Vögel entwickelten ; anderseits in die Linie der Säugethiere. Aus diesen Thatsachen ergiebt sich ferner mit derselben unzweifelhaften Sicher¬ heit, dass aus der letzteren Linie auch der Mensch entsprungen ist. Denn alle die angeführten Eigenthümlichkeiten theilt der Älensch mit allen Säugethiercn und unterscheidet sich dadurch von allen übrigen Thieren. Aus diesen Thatsachen ergeben sich uns endlich auch mit derselben Sicherheit diejenigen Fortschritte in der Wirbelthier-Organi- sation, durch welche sich ein Zweig der Protamnien in die Stamm¬ form der Säugethiere verwandelt hat : als solche Fortschritte können wir vor allen hervorheben : 1) die charakteristische Umhildung des Schädels und des Gehirns; 2) Die Bildung eines Haarkleides (wes¬ halb Oken die Säugethiere auch „Haarthiere“ nannte); 3) die voll¬ ständige Ausbildung des Zwerchfelles ; und 4) die Bildung der Milch¬ drüsen und die Anpassung an das Säugegeschäft. Hand in Hand damit bildeten sich dann auch noch andere wichtige Veränderungen in anderen Organen allmählich aus. Der Zeitpunkt, in dem diese wichtigen Fortschritte stattfanden und in dem somit der erste Grund zur Säugethier-Klasse gelegt wurde, lässt sich mit grosser Wahrscheinlichkeit in den ersten Ab¬ schnitt des mesolithischen oder secundären Zeitalters setzen : in die Trias -Periode. Es sind nämlich die ältesten versteinerten Reste von Säugethieren, welche wir kennen, in sedimentären Gesteinschich¬ ten gefunden worden, die zu den jüngsten Ablagerungen der Trias- Periode, zum oberen Keuper gehören. Allerdings ist es möglich, dass die Stammformen der Säugethiere schon früher (vielleicht schon 462 Entstehungszeit der Säugethiere. XIX. zu Ende der paläolithischen Zeit, in der permischen Periode) auf¬ traten. Allein versteinerte Reste derselben sind uns aus jener Zeit noch nicht bekannt. Auch während des ganzen mesolithischen Zeit¬ alters, während der ganzen Trias-, Jura- und Kreide-Periode, blei¬ ben die fossilen Säugethier-Reste noch sehr spärlich und deuten auf eine geringe Entwickelung der ganzen Klasse. Während dieses me¬ solithischen Zeitalters spielen vielmehr die Reptilien die Hauptrolle (S. 353) und die Mammalien treten ganz dagegen zurück. Besonders wichtig und interessant ist es aber, dass alle mesolithischen Säuge¬ thier- Versteinerungen zu der niederen und älteren Abtheilung der Beutelthiere, einige wahrscheinlich auch zu der noch älteren Ab¬ theilung der Kloakenthiere oder Monotremen gehören. Hingegen fin¬ den wir unter denselben noch keine Spuren von der dritten und höchst entwickelten Abtheilung der Säuger, von den Placentalthieren. Die letzteren, zu denen auch der Mensch gehört, sind viel jünger, und wir finden ihre fossilen Reste erst viel später, erst in dem dar¬ auf folgenden caenolithischen Zeitalter, in der Tertiärzeit. Diese paläontologische Thatsache ist deshalb sehr bedeutungsvoll, weil sie ganz zu derjenigen Entwickelungsfolge der Mammalien-Ordnungen stimmt , welche aus ihrer vergleichenden Anatomie und Ontogenie unzweifelhaft hervorgeht. Die letztere lehrt uns, dass die ganze Säugethier-Klasse in drei Hauptgruppen oder Unterklassen zerfällt, welche drei auf einander folgenden phylogenetischen Entwickelungsstufen derselben entspre¬ chen. Diese drei Stufen, welche dem gemäss auch drei wichtige Ahnen Stufen unseres menschlichen Stammbaumes darstellen , hat zuerst im Jahre 1816 der ausgezeichnete französische Zoologe Blainville unterschieden und nach der verschiedenen Bildung der weiblichen Ge¬ schlechtsorgane als Ornithodelphien , Didelphien und Monodelphien bezeichnet [Delpkys ist der griechische Ausdruck für Uterus^ Ge¬ bärmutter oder Fruchtbehälter) . Aber nicht allein in dieser ver¬ schiedenen Bildung der Geschlechtsorgane, sondern auch in vielen anderen Beziehungen weichen jene drei Unterklassen dergestalt von einander ab, dass wir mit Sicherheit den wichtigen phylogenetischen Satz aufstellen können : Die Monodelphien oder Placentalthiere stam¬ men von den Didelphien oder Beutelthieren ab ; und diese letzteren wiederum sind Abkömmlinge der Kloakenthiere oder Ornithodelphien. XIX. Kloakenthiere oder Monotremeu. 463 Demnach hätten wir jetzt zunächst als die sechzehnte Ahnen¬ stufe unseres menschlichen Stammbaumes die älteste und niederste HauptgTuppe der Säugethiere zu betrachten : die Unterklasse der Kloakenthiere oder Gabler [Moyiotremata oder Ornithodelphia) . Ihren Namen hat dieselbe von der „Kloake^” erhalten, welche sie noch mit sämmtlichen niederen Wirbelthieren theilt. Diese sogenannte „Kloake“ ist die gemeinsame Ausführungshöhle für die Excremente des Darmes, für den Harn und für die Geschlechtsprodukte. Es münden nämlich bei diesen Kloakenthieren die Harnleiter und die Geschlechts¬ canäle noch in den untersten Th eilen des Darmes ein, während sie bei allen übrigen Säugethieren vom Mastdarm* und After vollständig getrennt sind und durch eine besondere „Harn-Geschlechts-Oelfnung” (Poms urogenitalis) münden. Auch die Harnblase (der unterste Theil der Allantois) mündet bei den Monotremen noch in die Kloake, und zwar getrennt von den beiden Harnleitern ; bei allen anderen Mam¬ malien münden letztere direct in die Harnblase. Ganz eigenthüm- lich ist ferner bei den Monotremen die Bildung der Mamma oder der Milchdrüse, mittelst welcher alle Säugethiere ihre neugeborenen Jungen längere Zeit hindurch säugen. Die Milchdrüse hat hier näm¬ lich noch keine Milchzitze oder Brustwarze, an welcher das junge Thier saugen könnte ; sondern es ist nur eine besondere, einfach sieb- förmig durchlöcherte Stelle der Haut vorhanden, aus der die Milch hervortritt und von welcher das junge Kloakenthier dieselbe ablecken muss. Man hat sie deshalb wohl auch Zitzen lose (Amasta) ge¬ nannt. Ferner ist das Gehirn der Kloakenthiere auf einer viel tie¬ feren Stufe der Ausbildung stehen geblieben, als dasjenige aller übri¬ gen Säugethiere. Namentlich ist das Vorderhirn oder Grosshirn hier noch so klein, dass es das Hinterhirn oder Kleinhirn von hinten her ^ gar nicht bedeckt. Am Skelet Fig. 120 ist neben anderen Theilen besonders die Bildung des Schultergürtels merkwürdig, die ganz von derjenigen der übrigen Säugethiere abweicht und vielmehr mit der¬ jenigen der niederen Wirbelthiere, namentlich der Bei)tilien und Am¬ phibien übereinstimmt. Gleich den letzteren besitzen nämlich die Monotremen ein sehr entwickeltes „Rabenbein“ [Coracokleum], einen starken Knochen , der das Schulterblatt mit dem Brustbeine ver¬ bindet. Bei allen übrigen Säugern ist das Rabenbein (wie beim Men¬ schen! verkümmert, mit dem Schulterblatt verwachsen, und erscheint nur als ein unbedeutender Fortsatz des letzteren. Aus diesen und 464 Kloakeiithiere oder Mouotremeii . XIX. noch vielen anderen, weniger auf¬ fallenden Eigenthümlicbkeiten geht mit Sicherheit hervor, dass die Kloakeiithiere unter den Säuge- thierendie tiefste Stufe einnehinen und eine unmittelbare Zwischenform zwisehen den Amphibien 'bezüglich den Protamnien und den ühri- Fig. 120. Skelet des Wasser- Schnabelthieres von Neuholland [Or- nithorhynchus paradoxus) . Fig. 121. DasWasser-Schuabel- thier ( OrnithorhyncJnts jiciradoxiis) . Fig. 12i. XIX. Sechzehnte Ahnenstufe des Menschen: Monotremen. 465 gen Mammalien (zunächst den Beutelthieren) darstellen. Alle jene merkwürdigen Amphibien-Charaktere wird auch noch die Stammform der ganzen Säugethier-Klasse, das Pr om ammale, besessen und von den Uramnioten geerbt haben. Während der Trias- und Jura- Periode wird die Unterklasse der Monotremen durch viele und manniclifaltig gestaltete Stammsäuger vertreten gewesen sein. Heutzutage leben von derselben nur noch zwei letzte, vereinzelte Ueberbleibsel, die wir in der Familie der S c h n a b e 1 1 h i e r e ( Ormthostoma] zusammenfassen . Beide Sehnabel- tliiere sind auf Neuholland und die nahe gelegene Insel Vandiemens- Land oder Tasmanien) l)eschränkt ; beide werden alljährlich seltener und werden bald, gleich ihren sämmtlichen Blutsverwandten, zu den ausgestorbenen Thieren unseres Erdballs gehören. Die eine Form lebt schwimmend in Flüssen und baut sich unterirdische Wohnungen am Ufer derselben; das ist düs bekannte Wasser-Schnabclthier [Or- tiifhorhynchus paradoxas)^ mit Schwimmhäuten an den Füssen, einem dichten weichen Pelz und breiten ])hitten Kiefern, die einem Enten- sclinabel sehr ähnlich sehen ^Fig. 12(1, 121). Die andere Form, das Eand-Schnabelthier [Echidna hystrix)^ hat in der Lebensweise und in der charakteristischen Bildung des dünnen Büssels und der sehr langen Zunge viel Aelinlichkeit mit den Ameisenfressern ; sie ist mit Stacheln bedeckt und kann sich zusammenkugclii, wie ein Igel. Beide noch heute lebende Schiiabelthiere besitzen keine wahren knöchernen Zähne und gleichen darin den Zahnlosen {Edentata) . Dieser Zahn¬ mangel ist gleich anderen Eigenthümlichkeiten der Ornithostonien wohl als ein spät erworbener Anpassungs-Cliarakter zu betrachten. Hingegen werden diejenigen ausgestorbenen ^Monotremen, welche die Stammformen der ganzen Säugethier-Klasse enthielten, die Stainm- s äug er Fromaminaliu) ^ sicher mit einem entwickelten (schon von den Fischen ererbten) Gebiss versehen gewesen sein”'’). Einzelne kleine Backenzähne, welche in den obersten Schichten des Keupers in Würtemberg und England) gefunden worden und welche die älte¬ sten uns bekannten Säugethier-Iieste sind, gehören wahrscheinlich solchen uralten Promammalien an. Die Zähne deuten durch ihre Form auf Insecten-Nahrung hin ; die Species, der sie angehörten, hat man Microlestes antiquus genannt. Zähne eines anderen, nahe verwandten Ursäugethieres Dronudherium sUxestre) sind neuerdings in der Trias von Nordamerika gefunden worden. Haeckel, Entwickeluiigsgeschichle. 30 46G Charaktere der Beiitelthiere. XIX. vVls zwei verschiedene und weit divergirende Descendenz-Liiiien dieser Ursänger oder Promamnialien sind einerseits die heute noch lebenden Schnahelthiere, anderseits die Stammformen der Beutel- thiere [Marsupialia oder Didelphia) zu betrachten. Diese zweite Unterklasse der Sängethiere ist von hohem Interesse, als eine voll¬ kommene Zwischenstufe zwischen den beiden anderen ; während die Beiitelthiere einerseits einen grossen Theil von den Eigenthümlich- keiten der Monotremen beibehalten, besitzen sie anderseits schon einen grossen Theil von den Merkmalen der Placentalthiere. Einzelne Charaktere sind auch den Marsnpialien allein eigenthümlich. so na¬ mentlich die Bildung der männlichen und weiblichen CTeschlechts- Organe und die Form des Unterkiefers. Die Beiitelthiere zeichnen sich nämlich durch einen eigenthümlichen hakenförmigen, horizon¬ talen Knochen-Fortsatz aus, welcher vom Winkel des Unterkiefers nach innen vorspringt. Da weder die Monotremen, noch die Pla- centalien diesen Fortsatz besitzen, so ist man im Stande, an dieser Bildung allein das Beutelthier als solches zu erkennen. Kun sind fast alle Säugethier- Versteinerungen, welche wir aus der Jura- und Kreide- Formation kennen, bloss Unterkiefer. Von zahlreichen mesolithischen Säiigethieren, von deren einstiger Existenz wir sonst gar Nichts wissen würden, giebt uns allein ihr fossiler Unterkiefer Kunde, während von ihrem ganzen übrigen Körper kein einziges Stück conservirt ist. Nach der gewöhnlichen Logik, welche die „exacten“ Gegner der De- scendenz-Theorie in der Paläontologie anwenden, müsste man hieraus schliessen, dass jene Säugethiere weiter gar keinen Knochen als den Unterkiefer besassen. Indessen erklärt sich dieser auffallende Um¬ stand im Grunde ganz einfach. Da nämlich der Unterkiefer der Säugethiere ein Knochen von besonderer Festigkeit, aber nur sehr locker mit dem Schädel verbunden ist, so löst er sich bei dem auf dem Flusse treibenden Leichnam leicht ab, fällt auf den Boden des Flusses und wird in dessen Schlamm conservirt. Das übrige Cadaver treibt weiter und wird allmählig zerstört. Da nun alle die Unter¬ kiefer von Säiigethieren, welche wir in den Jura-Schiefern von Stones- tield und Purbeck in England finden, jenen eigenthümlichen Fortsatz zeigen, durch welchen sich der Unterkiefer der Beiitelthiere aus¬ zeichnet, so dürfen wir ans dieser paläontologischenThatsache schlies¬ sen, dass sie Marsnpialien angehiü’t haben. Placentalthiere scheinen während des mesolithischen Zeitraums noch gar nicht existirt zu XIX. Stammesgescliiclite der IJeutelthiere. 457 haben. Wenigstens kennen ^yir mit Siclierlieit noch keine fossilen Reste derselben ans diesem Zeiträume. Die lieute noch lebenden Reutelthiere, von denen die i)fianzen- fressenden Känguruhs und die fleischfressenden Renteiratten ^Fig. 1 22 die bekanntesten sind, zeigen in ihrer Organisation. Körperform und Grösse sehr beträchtliche Verschiedenheiten und entsprechen in vie¬ len Beziehungen den einzelnen Ordnungen der Rlacentaltliiere. Die grosse Mehrzald derselben lebt in Australien, auf Xeuliolland und auf einem kleinen Fbeile der australischen und sndasiatischen Insel¬ welt ; einige wenige Arten finden sich auch in Amerika. Hingegen lebt gegenwärtig kein einziges Bentelthier mehr auf dem Festlande von Asien, in Afrika und in Phiropa. Ganz anders war dies \’er- hältniss während der mesolithischen und auch noch während der älteren caenolithischen Zeit. Denn die nei)tnnischen Al)lagernngen die¬ ser Periode enthalten zahlreiche und sehr verschiedenartige Reste von Bentelthieren (theilweise von Elei)hanten-Grösse !) in den verschie¬ densten Theilen der Erde, auch in Enro])a. Daraus dürfen wirschlies- sen, dass die heute lel)enden l\larsn})ialien nur einen letzten Rest von einer früher viel entwickelteren Grnpj)c darstellen, die in sehr vielen Formen über die ganze Erdobertläche verbreitet war. Wäh¬ rend der Tertiär-Zeit unterlag dieselbe im Kam])fe nm\s Dasein den mächtigeren Placentalthieren, und die überlebenden Reste wurden von letzteren allmählich auf ihren jetzigen beschränkten ^'crbrcitnngs- bezirk zurückgedrängt. Aus der vergleichenden Anatomie der heute noch lebenden Beutel- thiere können wir sehr interessante Schlüsse auf ihre phylogenetische Mittelstellung zwischen Kloakenthieren und Placentalthieren ziehen. Die mangelhafte Ausbildung des Gehirns (besonders des grossen Ge¬ hirns), den Besitz von Bentelknoehcn [Ossa ^narsupialia)^ sowie die ein¬ fache Bildung der Allantois (die noch keine Placenta entwickelt Ij haben die Bentelthiere nebst manchen anderen Eigenthündichkeiten von den Monotremen geerbt und conservirt. Hingegen haben sie das selbststän¬ dige Schnabelbein [Os coracoiäeum , am Schnltergürtel verloren. Ein wichtiger Fortschritt aber besteht namentlich darin, dass die Kloaken¬ bildung aufhört ; die ]\Iastdarmhöhle mit der Afterötfnung wird diiiudi eine Scheidewand von der Harn- und Geschlechts-Oetfnung {vom Sinus nrogenifedis] getrennt. Ferner entwickeln alle Bentelthiere besondere Zitzen an den Milchdrüsen, Sangwarzen, an welchen das nengebo- 46S Beutelthiere oder Marsnpialien. XIX. rene Junge sich ansaiigt. Die Zitzen ragen in den Holilraum einer Tasche oder eines Beutels an der Bauchseite der Mutter hinein. In diesem Beutel, der durch ein paar Beutelknochen gestützt wird, und von 'welchem die ganze Unterklasse ihren Namen führt, werden die Jungen, die in sehr unvollkommenem Zustande geboren werden, von der Mutter längere Zeit umhergetragen und fertig ausgebildet (Fig. 122). Bei dem grossen Biesen-Känguruh, welches mannshoch wird, entwickelt sich der Embryo nur einen Monat lang im Uterus, Fig. 122. Die k r e b s f r e s s e ii d e B e u t e 1 r a 1 1 e [PJnlamhr can- crhorm). Da;^ Weibchen trägt zwei Junge iin Beutel. XIX. Siebzehnte Ahiienstufe des Menschen : Beiitelthiere. 469 wird dann in höchst unvollkommenem Zustande geboren und erreicht seine ganze weitere Ausbildung im Beutel der Mutter, wo er gegen neun Monate an der Zitze der Milchdrüse angesaugt hängen bleil)t. Aus allen diesen und anderen EigenthUmlichkeiten (insbesondere auch aus der eigenthümliclien Bildung der inneren und äusseren Ge¬ schlechts-Organe beim Männchen und Weil)chen) gellt klar hervor, dass wir die ganze Unterklasse der Beuteltliiere als eine einheitliche Stammgruppe autfassen müssen, die sich aus dem Bromammalien- Zweige hervorgebildet hat. Aus einem Zweige dieser Marsupialien (vielleicht aus mehreren) sind später die Stammformen der höheren Säugethiere, der Placentalthiere, hervorgegangen. Wir müssen da¬ her unter den Vorfahren des (Menscliengeschlechts eine ganze Keilie von Beutelthieren annehmen, welche die siebzehnte Stufe unseres Stammbaumes bilden . Die noch ülirigcn Stufen unserer Ahnen-Beihe, von der acht¬ zehnten bis zur zweiundzwanzigsten , gehören nun sämmtlich zur Grup})e der B 1 a c e n t a 1 1 li i e r e [PlacentaUa . Diese dritte und letzte, ’ höchst entwickelte Abtheilung der Säugethierklasse ist erst iii einem beträchtlich späteren Zeitraum auf die Weltbühne getreten. Wir kennen keine einzige Versteinerung aus der ganzen secundären oder mesolithischen Zeit, welche mit Sicherheit auf ein riacentalthier zu beziehen wäre, während wir massenhafte Versteinerungen von Pla- centalien aus allen Abschnitten der Tertiär-Zeit oder des caenolithi- schen Zeitalters besitzen. Aus dieser paläontologischcn Thatsache dürfen wir wohl vorläufig den Schluss ziehen, dass diese dritte und letzte Hauptabtheilung der Säugetbiere sich erst im Beginne der cae- nolithischen oder frühestens zu Ende der mesolithischen Zeit (wäh¬ rend der Kreide-Periode) aus den Beutelthieren entwickelt hat. Sie erinnern sich aus der früheren Uebersicht der geologischen Forma¬ tionen und Zeiträume (S. 350 und 357), wie verhältnissmässig kurz dieses ganze tertiäre oder caenolithische Zeitalter war. Wir konnten, auf die Vergleichung der relativen Schichtenmächtigkeit der verschie¬ denen Formationen gestützt, behaupten, dass dieser ganze Abschnitt, während dessen die placentalen Säugethiere entstanden sind und sich ausbildeten, höchstens gegen drei Procent von der ganzen Länge der organischen Erdgeschichte beträgt [vergl. S. 356). Das ist eine sehr wichtige und lehrreiche Thatsache, die vollkommen mit unseren phy¬ logenetischen Hypothesen übereinstimmt. 470 Der Mensch als echtes Placentalthier. XIX. Säninitliche Placentalthiere unterscheiden sich von den bisher betrachteten beiden niederen Abtheilungen der Säugethiere, von den Monotrenien und Marsupialien, durch eine Anzahl von hervorragen¬ den Eigenthümlichkeiten. Alle diese Charaktere besitzt auch der Mensch, und das ist eine Thatsache von der grössten Bedeutung. Denn wir können auf Grund der genauesten vergleichend-anatomi¬ schen und mitogenetischen Untersuchungen den unwiderleglichen Satz aufstellen : ,.D e r M e n s c h i st i n j e d e r B e z i e h u n g e i n e c h t e s Placentalthier;“ er besitzt alle die Eigenthümlichkeiten im Kör¬ perbau und in der Entwickelung, durch welche sich die Placentalien sowohl vor den beiden niederen Abtheilungen der Säugethiere, als auch zugleich vor allen übrigen Thieren auszeichnen. Unter diesen charakteristischen Eigenthümlichkeiten ist besonders die höhere Ent¬ wickelung des Gehirns, des Seelen-Organs hervorzuheben. Nament¬ lich entwickelt sich das Vorderhirn oder das Grosshirn bei ihnen be¬ deutend höher als bei den niederen Thieren. Der Balken oder Schwielenkörper des Grosshirns [Corpus calJosum]. welcher als grosse Querbrücke oder mittlere Commissur die beiden Halbkugeln des gros¬ sen Gehirns mit einander verbindet, kommt allein bei den Placen¬ talien zu vollständiger und mächtiger Entwickelung ; bei den Marsu- pialien und Monotrenien existirt er nur in sehr unbedeutender An¬ lage. Freilich schliessen sich die niedersten Placentalthiere (beson¬ ders einige Edentaten) in der Gehirnbildung noch sehr eng an die Beutelthiere an ; aber innerhalb der Placentalien-Gruppe können wir eine ununterbrochene Reihe von stetig fortschreitenden Bildungsstufen des Gehirns verfolgen, die ganz allmählig von jener niederen Stufe bis zu dem höchst entwickelten Seelen-Organ der x4öen und des Menschen sich erheben. fVergl. den XX. Vortrag,') Die Milchdrüsen der Placentalien sind gleich jenen der Marsu¬ pialien mit entwickelten Zitzen versehen; niemals aber finden wir bei den ersteren den Beutel, in welchem bei den letzteren das un¬ reife Junge getragen und gesäugt wird. Ebenso fehlen den Placen- talthieren die Beutelknochen [Ossa inarsiipialia) ^ jene in der Bauch¬ wand versteckten und auf dem vorderen Beckenrand aufsitzenden Knochen, welche die Beutelthiere mit den Monotrenien theilen und welche aus theilweiser Verknöcherung der Sehnen des inneren schie¬ fen Bauchmuskels hervorgehen. Nur bei einzelnen Raubthieren fin¬ den sich noch unbedeutende Rudimente derselben. Ganz allgemein XIX. Entstehung der Placenta aus der Allantois. 471 fehlt (len Placentalien auch der hakenförmige Fortsatz des Unter- kiefer-WinkelSj der die Marsupialien auszeichnet. Diejenige Eigenthümlichkeit jedoch, welche die Placentalien vor allen anderen charakterisirt, und nach welcher man auch mit Recht die ganze Unterklasse benannt hat, ist die Ausbildung der Pla¬ centa oder des Aderkuchens. Sie erinnern sich, dass wir schon früher gelegentlich von diesem Organe gesprochen haben, als wir die Entwickelung der Allantois beim menschlichen Embryo verfolgten (S. 272, 274). Den Harnsack oder die Allantois, jene eigenthiimliche Blase, welche aus dem hinteren Theile des Darmcanals hervorwächst, fanden wir anfänglich beim menschlichen Embryo ebenso wie beim Keime aller anderen Amnioten gebildet. (Ygl.Fig. 79^/, 81/, 82, S. 272.) Die dünne Wand dieses Sackes besteht aus denselben beiden Blät¬ tern oder Häuten, aus welchen die Wand des Darmes sell)st besteht : nämlich innen aus dem Darmdrüsenblatte und aussen aus dem Darm¬ fasserblatte. Die Höhle des Harnsackes ist mit einer Flüssigkeit gefüllt, welche wohl grösstentheils das Product der Urnieren ist; der Urharn. In dem Darmfasserblatte der Allantois verlauten mäch¬ tige Blutgefässe, welche die Ernährung und besonders die Athmiing des Embryo vermitteln : die N a b e 1 g e f ä s s e oder Umbilical-Gefässe S. 284). Bei allen Reptilien und Vögeln entwickelt sich die Allan¬ tois zu einem gewaltigen Sack, der den Embryo sammt dem Amnion eiiischliesst und mit der äusseren Eiliaut (dem Chorion) nicht ver¬ wächst. Auch bei den Monotremen und Beutelthieren verhält sich die Allantois ebenso. Nur allein bei der xVbtheilung der Placental- thiere entwickelt sich dieselbe zu derjenigen höchst eigenthümlichen und merkwürdigen Bildung, welche man eben Placenta^ Aderkuchen oder Gefässkuchen nennt. Das Wesen dieser Placentalbildung be¬ steht darin, dass die Aeste der Blutgefässe, welche in der Wand der Allantois verlaufen, in die hohlen Zotten des Clnndon hinein¬ wachsen, welche in entsprechende Vertiefungen der mütterlichen Uterus-Schleimhaut hineingreifen. Da nun diese letztere ebenfalls reichlich von Blutgefässen durchzogen ist, welche das Blut der Mut¬ ter zum Fruchtbehälter hinleiten, und da die Scheidewand zwischen diesen mütterlichen Blutgefässen und jenen kindlichen Gefässen in den Chorion-Zotten bald in hohem Grade verdünnt wird, so ent¬ wickelt sich zwischen den beiderlei Gefässen ein unmittelbarer Stotf- austausch, der für die Ernährung des jungen Säugethieres von der 472 Entstehung und Bedeutung der Placenta. xrx. grössten Bedeutung ist. Allerdings gehen die mütterlichen Blutge¬ fässe nicht geradezu (durch Anastomosej in die kindlichen Blutge¬ fässe der Chorion-Zotten Uber, so dass etwa beide Blut-Arten sich einfach vermischten. Aber die Zwischenwand zwischen beiderlei Ge- fässen wird so sehr verdünnt, dass durch sie hindurch (mittelst Transsudation oder Diosmose) der Austausch der wichtigsten Nah¬ rungsstoffe ohne alle Schwierigkeiten stattfindet. Je grösser bei den Placentalthieren der Embryo wird, je längere Zeit derselbe hier im mütterlichen Fruchtbehälter verweilt, desto mehr wird es nothwen- dig, besondere Organisations-Einrichtungen für den massenhaften Nahrungsverbrauch desselben zu treffen. In dieser Beziehung be¬ steht ein sehr auffallender Gegensatz zwischen den niederen und den höheren Säugethieren. Bei den Monotremen und Marsupialien. w o der Keim verhältnissmässig kurze Zeit im Fruchtbehälter verweilt, und in sehr unvollkommenem und unreifem Zustande geboren wdrd, genügen für seine Ernährung die Circulations-Yerhältnisse im Dotter¬ sack und in der Allantois, wir wir sie auch bei Vögeln und Repti¬ lien treffen. Bei den Placentalthieren hingegen, wo die Schwanger¬ schaft sich sehr verlängert, wo der Embryo im mütterlichen Uterus viel längere Zeit hindurch verweilt, und unter dem Schutze der ihn umgebenden Hüllen seine vollständige Ausbildung erreicht, muss nothwendig durch einen neuen Mechanismus eine directe Zufuhr von reichlicherem Nahrungsmaterial vermittelt w^erden, und das geschieht in ausgezeichneter Weise durch die Entwickelung der Placenta. Um nun die Bildung dieser Placenta und ihrer wdchtigen Modi- ficationen bei den verschiedenen Placentalthieren klar zu verstehen und richtig zu würdigen, müssen wir zunächst nochmals einen Rück¬ blick auf jene äusseren Hüllen des Säugethier-Eies w^erfen, welche wir früher unter dem Namen des Chorion und der serösen Hülle kennen gelernt haben. Was zunächst das Chorion oder die ,, äus¬ sere Eihülle“ betrifft, so werden sie sich erinnern, dass wir mit diesem Namen anfangs jene structurlose äussere Eihülle belegt ha¬ ben, w-elche aus der ursprünglichen Dotterhaut des Eies, der Zona pellucida^ hervorging (S. 106}. Diese durchsichtige, dünne Hülle, welche die aus der Furchung entstandene Keimhautblase [Blasfo- sphaera, Fig. 19 Z>, S. 147] eng anliegend umschliesst (Fig. 19 a), ist anfänglich glatt, bedeckt sich aber bald mit kleinen, w'arzenartigen Hervorragungen, den primitiven Chorion-Zotten (Fig. 35 a, S. 194 ; XIX. Primäres und secuiicläres Cliorion. 473 Fig‘. 78, 1, 2, 3, d'\ 8 268). Dieselben sind ebenfalls striicturlos, durch äussere Auf lagerung entstanden, greifen in entsprechende Ver¬ tiefungen der Schleimhaut des mütterlichen Uterus hinein und die¬ nen so zur Befestigung des Eichens. Diese ursprüngliche äussere Eihaut oder das structurlose primäre Chorion scheint schon frühzeitig (beim Menschen viel¬ leicht schon in der zweiten Woche der Entwickelung) zu verschwin¬ den, und an ihre Stelle tritt die 1) leibende äussere Eihaut oder das secundäre Chorion. Dieses letztere ist aber nichts Anderes als die „seröse Hülle”, deren Entstehung aus dem äusseren Keim¬ blatte der Keimhautblase wir schon früher kennen gelernt haben. (V^ergl. S. 275 und Fig. 78, ö, s/t; S. 2G8.j Anfänglich ist das eine ganz glatte und dünne Memljran. welche als geschlossene kugelige Blase das ganze Ei nmgiebt. Sehr bald aber ))edeckt sich aucli dieses secundäre Chorion mit einer jMasse kleiner Ilervorragungen oder Zotten (Fig. 78, 5, c//z). Diese greifen el)enfalls in Vertiefungen der Uterus-Schleimhaut hinein und befestigen so das Eichen an der Wand des Fruchtbehälters. Aber sie sind nicht solid, sondern holile Ausstülpungen. Handschuhfingern ähnlich. Gleich dem ganzen se- cundären Chorion bestehen auch die hohlen Zotten desselben aus einer dünnen Zellenlage, welche der Ilornplatte angehört. Sehr rasch erreichen sie eine ausserordentliche Entwickelung, indem sie kräftig wachsen und sich verästeln. Ueberall sjjrossen dazwischen neue Zot¬ ten aus der serösen Hülle hervor, nnd so ist bald (beim mensch¬ lichen Em])ryo schon in der dritten Woche) die ganze äussere Ober¬ fläche des Eies mit einem dichten Walde der zierlichsten Zotten be¬ kleidet (Fig. 82 und 83, S. 272). In diese hohlen Zotten wachsen nun von innen her verästelte Blutgefässe hinein, welche von dem DarmfaseiUlatte der Allantois stammen, und welche das kindliche Blut durch die Nabelgefässe zugeführt erhalten (Fig. 124 c/tz, 8. 479). Auf der anderen Seite ent¬ wickeln sich dichte Blutgefäss-Netze in der Schleimhaut, welche die Innenfläche des mütterlichen Fruchtbehälters oder Uterus auskleidet, vorzugsweise in der Umgebung der Vertiefungen, in welche die Cho- rion-Zotten hineinragen iFig. 1 24 plu . Diese Adernetze erhalten mütterliches Blut durch die Uterus-Gefässe zugeführt. Die Gesammt- heit nun dieser beiderlei Gefässe, welche hier in die innigste Wechsel¬ wirkung treten, sammt dem verbindenden und umhüllenden Binde- I 474 Die Placenta der Indecidiieii. XIX. gewebe, heisst der Ader ku eben oder Ge fass kii eben Placenta). Eigentlich ist demnach die Placenta aus zwei ganz verschiedenen, obwohl innig verbundenen Theilen zusammengesetzt : innen aus dem Fruchtkuchen oder dem kindlichen Gefässkuchen [Placenta foetalis) , aussen aus dem Mutterkuchen oder dem mütterlichen Gefässkuchen [Placenta uterina) . Letzterer wird von der Uterus- Schleimhaut und deren Blutgefässen, ersterer von dem secundären Chorion und den Nabelgefässen des Embryo gebildet. Die Art und Weise nun, in welcher diese beiderlei Gefässkuchen sich zur Placenta verbinden, sowie die Structur, Form und Grösse der letzteren sind bei den verschiedenen Placentalthieren sehr ver¬ schieden und liefern uns sehr werthvolle Anhaltepuukte zur natür¬ lichen Classification und demgemäss auch zur Stammesgeschichte die¬ ser ganzen Unterklasse. Auf Grund dieser Unterschiede Zerfällen wir dieselbe zunächst in zwei Hauptabtheilungen: die niederen Placentalthiere, welche als Indecklua^ und die hohem Placental- thiere, welche als Decicluata bezeichnet werden. Zu den Indeciduen oder den niederen Placeiitalien gehören erstens die umfangreiche Gruppe der Hufthiere [Ungulata) \ die Tapire, Pferde, Schweine, Wiederkäuer u. s. w.; zweitens die Wal¬ fische \Cetacea) und drittens die Scharrthiere [Effodientia) . Bei allen diesen Indeciduen bleiben die Chorion-Zotten auf der ganzen Ober¬ fläche des Chorion (oder auf dem grössten Tlieiie derselben) zer¬ streut (einzeln oder büschelweise gruppirt). Ihre Verbindung mit der Uterus-Schleimhaut ist nur ganz locker, so dass man ohne viel Gewalt und mit Leichtigkeit die ganze äussere Eihaut sammt ihren Zotten aus den Vertiefungen der Uterus-Schleimhaut heraus¬ ziehen kann, wie die Hand aus dem Handschuh. Es findet an kei¬ nem Theile der Berührungsfläche eine wahre Verwachsung der beider¬ lei Gefässkuchen statt. Daher wird bei der Geburt der Fruchtkuchen die Placenta foetedis) allein entfernt ; der Mutterkuchen (die Pla¬ centa uterina) wird nicht mit ausgestossen. Ueberhaupt ist die Schleimhaut des schwangeren Uterus nur wenig verändert und er¬ leidet bei der Geburt keinen directen Substanz-Verlust. Ganz anders ist die Bildung der Placenta bei der zweiten und höheren Abtheilung der Placentalthiere, bei den Deciduaten. Zu dieser umfangreichen und höchst entwickelten Säugethiergruppe ge¬ hören die sämmtlichen Raubthiere und Insectenfresser , die Nage- XIX. Die Placenta der Decidiiaten . 475 thiere und Elephanten, die Fledermäuse und Halbaffen, endlich die Affen und der Mensch. Bei allen diesen Deciduaten ist zwar an¬ fänglich auch die ganze Oberfläche des Chorion dicht mit Zotten bedeckt (Fig. 82, 83, S. 272). Später aber verschwinden dieselben auf einem Theile der Oberfläche, während sie sich auf dem anderen Theile derselben nur um so stärker entwickeln. So entsteht eine Sonderung zwischen der glatten Eihaut [Chorion Jaece^ Fig. 124 ch Ij und der d i c h t z o 1 1 i g e n E i h a u t ^ Ch orion frondosum , Fig. \1\ chf^ S. 479). Erstere besitzt nur schwache und spärlich zer¬ streute oder gar keine Zotten mehr, während letztere mit sehr stark entwickelten und grossen Zotten dicht bedeckt ist; diese letztere allein bildet bei den Deciduaten die Flacenta. Noch bezeichnender aber für die Üeciduaten ist die ganz eigen- thUndiclie und höchst innige Verbindung, welche hier zwischen dem Chorion frondosum und der betreffenden Stelle der Uterus-Schleim¬ haut sich entwickelt, und welche als eine wahre Verwachsung angesehen werden muss. Die blutgefässhaltigen Zotten des Chorion wachsen mit ihren Aesten so in das blutreiche Gewebe der Uterus- Schleindiaut hinein und die beiderlei Gelasse treten hier in so innige Berührung und Durchschlingung, dass man den Fruchtkuchen gar nicht mehr vom Mutterkuchen trennen kann, beide vielmehr ein ein¬ heitliches Ganzes, eine comi)acte, scheinbar einfache, kuchenförmige Placenta bilden. In Folge dieser innigen Verwachsung wird bei der Geburt ein ganzes Stück der mütterlichen Uterus-Schleimhaut zu¬ gleich mit den fest daran haftenden Eihüllen entfernt. Dieses bei der Geburt sich abtrennende Stück des mütterlichen Körpers nennen wir wegen seiner Abfälligkeit die abfällige oder hinfällige Haut, oder kurz „H i n f a 1 1 h a u t’‘ [Decidua] . Alle höheren Placentalthiere, die eine solche Decidua besitzen, fasst man eben deshalb unter dem bezeichnenden Namen Deciduata zusammen. ^lit der Abtrennung der Decidua bei der Geburt ist natürlich auch ein mehr oder min¬ der beträchtlicher Blutverlust der Mutter verbunden, der bei den Indeciduen nicht stattfindet. Auch muss bei den Deciduaten nach der Geburt der verloren gegangene Theil der Uterus-Schleimhaut durch Neubildung ersetzt werden. Nun ist aber in der umfangreichen Gruppe der Deciduaten die Bildung der Placenta und der Decidua keineswegs überall dieselbe. Vielmehr finden in dieser Beziehung wieder mancherlei wichtige Ver- 476 Zouoplacentalien und Discoplacentalien. XIX. schiedenlieiten statt, welche mit anderen wichtigen Organisations- Charakteren (z. B. der Bildung des Grehirns, des Gebisses, derFüsse) theilweise zusammenfallen, und daher mit gutem Grunde von uns für die ph}dogenetische Classification der Placentalthiere verwerthet werden. Zunächst können wir nach der Form der Placenta zwei grössere Gruppen unter den Deciduaten unterscheiden; bei der einen Gruppe ist dieselbe ringförmig oder gürtelförmig, hei der anderen scheibenförmig oder kuchenförmig. Bei den Deciduaten mit gür¬ telförmiger Placenta [Zonoplacentalia] bleiben bloss die beiden Pole des länglich-runden Eies von der Placentabildung frei. Der Ge- fässkuchen erscheint als ein breiter geschlossener Gürtel, welcher die ganze mittlere Zone des Eies einnimmt. Das ist der Fall bei den Raub thi ereil [Carnassia]^ sowohl bei den Landraubthieren [Cav- nivora] als bei den Seeraub thieren oder Robben [Phinipedid^ . Eine gleiche gürtelförmige Placenta besitzen auch die Schein hufer [Chelophora)\ Elephant, Hyrax und Verwandte, die man früher zu den Hufthieren rechnete. Alle diese Zonoplacentalien gehören einem oder mehreren Seiten-Zweigen der Deciduaten an, die zu dem Men¬ schen in keiner näheren Beziehung stehen. Die zweite und höchst entwickelte Gruppe bilden die Deci¬ duaten mit scheibenförmiger Placenta [Discoplacenialui). Die Placentabildung ist hier am meisten localisirt und am höchsten entwickelt. Die Placenta bildet einen dicken schwammigen Kuchen, der meistens die Gestalt einer kreisrunden oder länglich-runden Scheibe hat und nur an einer Seite der Uterus-Wand anhaftet. Der grössere Theil der kindlichen Eihaut ist hier demnach glatt, ohne entwickelte Zotten. Zu diesen Discoplacentalien gehören die Halbaffen und In- sectenfresser , die Nagethiere und Fledermäuse, die Affen und der Mensch. Aus vergleichend anatomischen Gründen dürfen wir schlies- sen, dass unter diesen verschiedenen Ordnungen die Halbaffen die Stammgruppe bilden, aus welcher sich die übrigen Discoplacen¬ talien, vielleicht sogar sämmtliche Deciduaten als divergirende Zweige entwickelt haben. (Vergl. die X VH. und XVHI. Tabelle.) Die Halbaffen (Prosimiae) sind in der Gegenwart nur noch durch sehr wenige Formen vertreten, welche aber ein hohes Inter¬ esse darbieten und als die letzten überlebenden Reste einer vormals formenreichen Gruppe zu betrachten sind. Diese Gruppe ist jedenfalls uralt und spielte wahrscheinlich in der Eocaen-Zeit eine sehr be- Aclitzehnte Ahuenstufe des Menschen : Halbaffen. 477 XIX. deutende Holle. Ihre gegenwärtig noch lebenden küniinerlichen Epi¬ gonen sind weit über den südlichen üdieil der alten Welt zerstreut. Die meisten xArten le¬ ben auf Madagascar, einige auf den Sunda- Inseln, einige auf dem Festlande von Asien und von Afrika. In Europa, Amerika und Neuliolland sind we¬ der lebende noch fos¬ sile Halbaffen gefun¬ den worden. Unter sich sind diese weit zerstreuten Epigonen sehr verschieden. Ei¬ nige schliessen sich, wie es scheint, nahe an die Beutelthiere ^besonders dielleutel- ratten) an. xVndere [Marrotarsi) stehen den Insectenfressern, nocli andere [Chiro- mys] den Nagetliieren sehr nahe. Eijie Gat¬ tung [Galeopifhecus) bildet den unmittel¬ baren Uebergang zu den Fledermäusen. Einige Halbaffen endlich [Brachyfarsi) schliessen sich eng an die echten Affen an. Unter diesen letzteren giebt es auch einige schwanzlose Formen (z. B. den Lori, Sfenops, Fig. 123). Aus diesen sehr interessanten und wichtigen Beziehungen der Halb¬ affen zu den verschiedenen Ordnungen der Discoplacentalien dürfen wir wohl den Schluss ziehen, dass sie unter den heute noch leben¬ den Vertretern dieser Gruppe diejenigen sind, welche der gemein¬ samen uralten Stammform am nächsten standen. Unter den directen Fig. 123. Der schlanke Lori [Stmops yracilis) von Ceylon. Fig. 123. 478 Abstammung' des Mensclien \ om Affen. XIX. gemeinsamen Vorfahren der Affen und des Menschen werden sich ganz sicher Decidnaten befunden haben, welche wir in die Ordnung der Halbaffen einstellen würden, wenn wir sie heute lebend vor uns sähen. Wir dürfen demnach diese Ordnung als eine besondere Stufe, und zwar im Anschluss an die Beutelthiere als die achtzehnte Stufe unseres menschlichen Stammbaumes aufführen. Wahrschein¬ lich werden unsere Halbaf fen- Ahnen den heutigen Braehy- tarsiern oder Lemuren [Lemur ^ Lichanotiis, *Stenops) nahe ge¬ standen und gleich ihnen eine stille und beschauliche Lebensweise, auf Bäumen kletternd, geführt haben. Die heute noch lebenden Halb¬ affen sind meistens nächtliche Thiere von sanftem melancholischen Temperamente, welche sich von Früchten nähren An die Halbaffen - Ahnen schliessen sich nun unmittelbar als neunzehnte Ahnen-Stufe des Menschen-Geschlechts die echten Affen (jSimiae) an. Es unterliegt schon seit langer Zeit nicht dem geringsten Zweifel mehr, dass unter allen Thieren die Affen die¬ jenigen sind, welche dem Menschen in jeder Beziehung am nächsten stehen. Wie sich einerseits die niedersten Affen eng an die Halb¬ affen, so schliessen sich anderseits die höchsten Affen unmittelbar an den Menschen an. Wir können sogar, wenn wir die vergleichende Anatomie der Affen und des Menschen sorgfältig durchgehen, einen stufenweisen und ununterbrochenen Fortschritt in der Affen-Organi- sation bis zur rein menschlichen Bildung hin verfolgen, und wir ge¬ langen dann bei unbefangener Prüfung dieser in neuester Zeit mit so leidenschaftlichem Interesse behandelten ..Aff enfr age‘* unfehl¬ bar zu dem wichtigen, zuerst von Huxley ausführlich begründeten Satze: „Wii’ mögen ein System von Organen vornehmen, welches wir Avollen, die Vergleichung ihrer Modihcationen in der Affenreihe führt uns zu einem und demselben Besultate : dass die anatomischen Verschiedenheiten, welche den Menschen vom Gorilla und Schimpanse scheiden, nicht so gross sind als die, welche den Gorilla von den niedrigeren Affen trennen. In die Sprache der Phylogenie übersetzt ist dieses folgenschwere, von Huxley meisterhaft begründete Gesetz aber gleichbedeutend mit dem populären Satze: ..Der Mensch stammt vom Affen ab." Um uns von der Sicherheit dieses Gesetzes gründlich zu über¬ zeugen, lassen Sie uns jetzt zunächst nochmals dasjenige Organ be¬ trachten, auf dessen verschiedenartige Auslnldung wir bei unserer XIX. Deeidua der Afteu und des Menschen. 479 vorhergehenden phylogenetischen Untersuchung mit Recht einen be¬ sonderen Wertli gelegt haben, auf die Placenta und die Deeidua. Allerdings stimmen die ]\Ienschen und Atfen in der Bildung ihrer scheibenförmigen Placenta und ihrer Deeidua im Allgemeinen auch mit den übrigen Discoplacentalien überein. Allein in den feineren Structur -Verhältnissen derselben zeichnet sich der Mensch durch Eigenthümlichkeiten aus, welche er nur mit dem Affen theilt. und welche den übrigen Deciduaten fehlen. Man unterscheidet nämlich beim Menschen und bei den Affen drei verschiedene ddieile der De- cidua, welche man als äussere, innere und placentale Deeidua be¬ zeichnen kann . Die äussere o d e r w a h r e Hin f a 1 1 h a u t ( Dvruhia externa^, vera^ Fig. 1 24 r/r) ist derjenige Theil der Uterus-Schleim¬ haut, welcher die innere Fläche der Cfebärmutterhöhle überall da auskleidet, wo die letztere nicht mit der Placenta zusammenhängt. Die placentale oder schwammige llinfallhaut (l)ecidua placentalis s. serotina. Fig. 124 plu] ist weiter Nichts als der Mutter¬ kuchen seihst öder der mütterliche Theil des Gefässkuchens ‘ vtei'ina) , nämlich derjenige Theil der Uterus-Schleimhaut, weicherauf das Innigste mit den Chorionzotten des Fruchtkuchens [Placenta foefa- lis] verwächst . Die innere o d e r falsche Hi n f a 1 1 h a u t endlich [Deeidua interna s. reflexa. Fig. 124 dr\ ist derjenige Theil der Uterus -Schleimhaut,, welcher als eine besondere dünne Hülle den übrigen Theil der Ei-Oberfläche, die zottenlose glatte Eihaut [Chorion laeve^ Fig. 1 24 chl) eng anliegend umschliesst. Der Ursprung dieser l’ip. 1‘24. Fig. 124. Ei hüllen des menschlichen Embryo 'scliematisch, nach Koellikek.) m Mnskehvand des Uterus. \)\u Mutterkuchen (Pla¬ centa uterina' , p/u' innere Schicht desselben, r/r Deeidua vera. drDe- cidiia reflexa. chl glatte Eihaiit (Chorion laeve) . chf Fruclitkuehen (Chorion frondosum mit seinen Zotten [chz). o Amnion, ah Amnion¬ höhle. as Nabelstrang vom Amnion überzogen. dfj Dottergang, dr Dottersack, t Eileiter, iih Uterus- Höhle. 480 Placenta und Nabelstrang des Menschen, XIX. drei verschiedenen Hinfallhäute, über den man früher ganz falsche ^noch jetzt in der Benennung erhaltene) Vorstellungen hatte, liegt klar vor Augen ; Die äussere Beciclua vera ist die eigenthümlich umgewandelte und später abfallende oberflächliche Schicht der ur¬ sprünglichen Schleimhaut des Fruchtbehälters. Die placentale IJecidua serotina ist derjenige Theil der vorigen, welcher durch das Hinein - wachsen der Chorion-Zotten ganz umgestaltet und zur Placentabil- dung verwendet wird. Die innere Decidua reßexa endlich entsteht dadurch, dass eine ringförmige Falte der Schleimhaut (an der Grenze von T). vera und D. serotina] sich erhebt und über dem Eie nach Art des Amnion) bis zum Verschlüsse zusammenwächst '^2) . Die eigenthümlichen anatomischen Verhältnisse, durch welche die menschlichen Eihäute sich auszeichnen, finden sich ganz in der¬ selben Weise nur bei den Affen wieder. Die übrigen Discopiacentalien bieten mehr oder weniger beträchtliche Verschiedenheiten, und zwar meistens einfachere Verhältnisse dar. Das gilt namentlich von der feineren Structur der Placenta selbst, von der Verwachsung der Cho¬ rion-Zotten mit der Decidua serotina. Die reife menschliche Placenta ist eine kreisrunde (seltener länglich runde) Scheibe von weicher, schwammiger Beschaffenheit, 0 — 8 Zoll Durchmesser, unge¬ fähr ein Zoll Dicke und 1 — l'/.^ Pfund Gewicht. Ihre convexe äussere mit dem Uterus verwachsene) Fläche ist sehr uneben und zottig. Ihre concave innere (der Eihöhle zugewendete' Fläche ist ganz glatt und vom Amnion überzogen Fig. 124 <'/.). Nahe der Mitte entspringt aus der Placenta der Nabelstrang [Fanieulus umhüicalis)^ dessen Entstehung aus dem xlllantois-Stiele wir schon früher kennen gelernt haben (S. 273). Derselbe ist ebenfalls vom Amnion scheidenartig überzogen (Fig. 124 «s), welches an seinem Nabelende unmittelbar in die Bauchhaut übergeht. Der reife Nabelstrang ist ein cylindri- scher, spiralig um seine Axe gedrehter Strick, meistens ungefähr 20 Zoll lang und einen halben Zoll dick. Er besteht aus einem gallertigen Bindegewebe (der „Wharton'schen Sülze“), in welchem sich die Reste des Dotterganges und der Dottergefässe, sowie die mäch¬ tigen Nabelgefässe befinden ; die beiden Nabel-Arterien (die Enden der primitiven Aorten) , welche das Blut des Embryo in die Placenta führen, und die starke Nabelvene, welche das Blut aus der letzte¬ ren zum Herzen zurückführt. Die zahllosen feinen Aeste dieser kind¬ lichen Nabelgefässe treten in die verästelten Chorion- Zotten der XIX. Stellimg des Menschen unter den Affen. 481 foetalen Placenta ein und wachsen schliesslich mit diesen auf höchst eigen thümliche Weise in weite bluterfüllte Hohlräume hinein, welche in der uterinen Placenta sich ausbreiten und mütterliches Blut ent¬ halten. Die sehr verwickelten und schwierig zu erkennenden anato¬ mischen Beziehungen, welche sich hier zwischen der kindlichen und mütterlichen Placenta entwickeln, finden sich in dieser Weise nur beim Menschen und bei den höheren Affen vor, während sie sich bei allen anderen Deciduaten mehr oder weniger verschieden gestal¬ ten. Auch der Nabelstrang ist beim Menschen und bei den Allen verhältnissmässig länger als bei allen übrigen Säugcthieren. Wie in diesen wichtigen Eigenthümlichkeiten, so stellt sich der Mensch auch in jeder anderen morphologischen Beziehung als Mitglied der Aflenordiiung dar und lässt sich nicht von derselben trennen. Schon der grosse Begründer der systematischen Naturbeschreibung, der berühmte Carl Lixne, vereinigte mit prophetischem Scharfblicke in einer einzigen natürlichen Abtheilung, die er Primaten, d. h. die Ersten, die Oberherren des Thierreichs nannte, den ^lenschen, die Affen, die Halbaffen und die Eledermäuse. Spätere Naturforscher lösten diese Primaten-Ordnung auf. Zuerst begründete der Göttinger Anatom Blumenbach für den Menschen eine besondere Ordnung, welche er Zweihänder [Bimcma) nannte; in einer zweiten Ordnung vereinigte er Affen und Halbaffen unter dem Namen Vierhänder Quadrumana)^ und eine dritte Ordnung bildeten die entfernter ver¬ wandten Fledermäuse [Ckiroptcra) . Die Trennung der Zweihän¬ der und Vierhänder wurde von Cuvier und den meisten folgenden Zoologen beibehalten. Sie erscheint principiell wichtig, ist aber in der That völlig unberechtigt. Das wurde zuerst im Jahre 18()3 von dem berühmten englischen Zoologen Huxley nachgewiesen. Gestützt auf sehr genaue , vergleichend-anatomische Untersuchungen führte derselbe den Beweis, dass die Affen eben so gut Zweihänder sind als der Mensch, oder wenn man die Sache umkehren will, dass der Mensch eben so gut ein Vierhänder ist als die Affen. Huxley zeigte nämlich mit überzeugender Klarheit, dass die Begriffe der Hand und des Fusses bis dahin falsch aufgefasst und in unrichtiger Weise auf physiologische, statt auf morphologische Unterscheidungen ge¬ gründet worden seien. Der Umstand, dass wir an unserer Hand den Daumen den übrigen vier Fingern entgegensetzen und damit greifen können, schien vorzugsweise die Hand gegenüber dem Fusse zu Haeckel, Entwickclungsgescliichte. 31 482 Hand und Fiiss bei Menschen und Aifen. XIX. cliarakterisiren, bei dem die entsprechende grosse Zehe nicht in dieser Weise den vier anderen Zehen gegenüber gestellt werden kann. Die Alfen hingegen können eben so gut mit dem Hinterfusse , wie mit dem Vorderfusse solche Greifbewegungen ausführen und wurden des¬ halb als Vierhänder angesehen. Allein auch viele Stämme unter den niederen Menschenrassen, besonders viele Negerstämme, benutzen ihren Fuss in derselben Weise als Hand. In Folge frühzeitiger An¬ gewöhnung und fortgesetzter Uebung können sie mit dem Fusse ebenso gut greifen (z. B. beim Klettern Baumzweige umfassen) wie mit der Hand. Aber selbst neugeborene Kinder unserer eigenen Rasse können mit der grossen Zehe noch recht kräftig greifen und mittelst derselben einen hingereichten Löffel noch eben so fest wie mit der Hand fassen. Jene pliysiolo’gische Unterscheidung von Hand und Fuss ist also weder streng durchzuführen , noch wissen¬ schaftlich zu begründen. Vielmehr müssen wir uns dazu morpho¬ logischer Charaktere bedienen. Eine solche scharfe morphologische, d. h. auf den anatomischen Bau gegründete Unterscheidung von Hand und Fuss, von vorderen und hinteren Gliedmaassen ist nun aber in der That möglich. So¬ wohl in der Bildung des Knochen-Skeletts, als in der Bildung der Muskeln, welche vorn und hinten an Hand und Fuss sich ansetzen, existiren wesentliche und constante Unterschiede ; und diese linden wir beim Menschen gerade so wie bei den Alfen vor. Wesentlich verschieden ist namentlich die Anordnung und Zahl der Hand- w u r z e 1 k n 0 c h e n (welche unten zwischen Unterarm und Mittelhand sitzen) und der Fusswurz el knocken (welche an der Basis des Fusses zwischen Unterschenkel und Mittelfuss eingefügt sind) ..Ebenso constante Verschiedenheiten bietet die Muskulatur dar. Die hintere Extremität (der Fuss) besitzt beständig drei Muskeln (einen kurzen Beugemuskel, einen kurzen Streckmuskel und einen langen Waden¬ beinmuskel) , welche an der vorderen Extremität an der Hand) nie¬ mals Vorkommen. Auch die Anordnung der Muskeln ist vorn und hinten verschieden. Diese charakteristischen Unterschiede der vor¬ deren und der hinteren Extremitäten linden sich ganz ebenso beim Menschen wie bei den Alfen vor. Es kann demnach keinem Zweifel unterliegen, dass der Fuss der Affen diese Bezeichnung eben so gut verdient, wie derjenige des Menschen ; und dass alle echten Affen eben so gut echte „Z w e i h ä n d e r“ oder Bhnana sind, wie der Mensch. XIX. Stellung des Menschen unter den Affen. 483 Die gebräuchliche UnterschekUmg der Affen als Vie rli ander oder Quadmmanu ist mithin völlig unberechtigt. Es könnte aber nun die Frage entstellen, ob nicht, hiervon ganz abgesehen, andere Merkmale aufzufinden seien . durch welche sich der Mensch von dem Affen in höherem Grade unterscheidet, als die verschiedenen Affenarten unter sich verschieden sind. Diese wich¬ tige Frage hat Huxley in so llb erzeugender AVeise endgültig ver¬ neinend beantwortet , dass die jetzt nocli von vielen Seiten gegen ihn erhobene Op])Ositionals vfUlig unbegründet und wirkungslos betrachtet werden muss. Huxley führte auf Grund der genauesten vergleichend- anatomischen Untersuchung sämmtlicher Körpertheile den folgen¬ schweren Beweis, dass in jeder anatomischen Jkziehung die Unter¬ schiede zwischen den höchsten und niedersten Affen gr()sser sind als die betreffenden Unterschiede zwischen den höchsten Affen und dem Menschen. Er rcstituirt demnach Linxe’s Ordnung der Primaten (nach Ausschluss der Fledermäuse^ und theilt diese Ordnung in drei verschiedene Unterordnungeig von denen die erste durch die Halb¬ affen [Lemuridd)^ die zweite dureh die echten Affen [Simiadue] und die dritte durch den Menschen [Anthropidae] gebildet wird AA^enn wir jedoch ganz conseipient und vorurtlieilsfrei nach den Gesetzen der systematischen Logik verfahren wollen , so können wir, auf Huxley’s eigenes, eben angeführtes Gesetz gestützt, diese Eintheilung nicht genügend finden und müssen vielmehr bedeutend weiter gehen. AA^ie ich zuerst 1860 bei Behandlung derselben Frage in der „generellen Alorphologie** gezeigt habe, sind wir vollkommen berechtigt, mindestens noch einen wesentlichen Schritt weiter zu thun, und dem Menschen seine natürliche Stellung innerhalb einer der Abtheilungen der Affen-Ordnung anzuweisen. Alle die charak¬ teristischen Eigenthümlichkeiten, welche diese eine Affen-Abtheilung auszeichnen , kommen auch dem Alenschen zu , während sie den übrigen Affen fehlen. Demnach sind wir nicht berechtigt, für den Menschen eine besondere, von den echten Affen verschiedene Ord¬ nung oder Unterordnung zu begründen. Schon seit langer Zeit hat man die Ordnung der echten Affen [Swiiae] , nach Ausschluss der Halbaffen, in zwei natürliche Haui)t- gruppen eingetheilt, welche unter Anderem auch durch ihre geogra¬ phische A^erbreitung sehr ausgezeichnet sind. Die eine Abtheilung [Hesperopitheei oder Abendaffen) lebt in der neuen AA'elt, in 31* 484 Gebiss des Menschen und der Affen. XIX. Amerika. Die andere Abtheilung, zu welcher auch der Mensch ge¬ hört, sind die Heopitheci oder M o r g e n a f f e n ; sie leben in der alten Welt, in Asien, Afrika und früher auch in Europa. Alle Alfen der alten Welt, alle Heopitheken, stimmen mit dem Menschen in allen jenen Charakteren überein, welche in der zoologischen Systematik für die Unterscheidung dieser beiden Affen-Gruppen mit Recht in erster Linie benutzt werden, vor Allem in der Bildung des Ge¬ bisses. Sie werden hier gleich den Einwand machen, dass das Gebiss ein physiologisch viel zu untergeordneter Körpertheil sei, als dass man auf dessen Bildung in einer so wichtigen Frage einen so grossen Werth legen dürfe. Allein diese hervorragende Berücksich¬ tigung der Zahnbildung hat ihren guten Grund; und es geschieht mit vollem Fug und Recht, dass die systematischen Zoologen schon seit mehr als einem Jahrhundert die Bildung des Gebisses bei der systematischen Unterscheidung und Anordnung der Säugethier-Ord- nnngen ganz vorzugsweise betonen. Die Zahl, Form und Anordnung der Zähne vererbt sich nämlich viel strenger innerhalb der ein¬ zelnen Ordnungen der Säugethiere , als es bei den meisten anderen zoologischen Charakteren der Fall ist. Die Bildung des Gebisses beim Menschen ist Ihnen bekannt. Wir haben im ausgebildeten Zustande 32 Zähne in unseren Kiefern, und von diesen 32 Zähnen sind 8 Schnei¬ dezähne, 4 Eckzähne und 20 Backzähne. Die acht S c h n e i d e z ä h n e [Dentes incidüi) ^ welche in der Mitte der Kiefer stehen, zeigen oben und unten charakteristische Verschiedenheiten. Im Oberkiefer sind die inneren Schneidezähne grösser als die äusseren ; im Unter¬ kiefer sind umgekehrt die inneren Schneidezähne kleiner als die äusseren. Auf diese folgt jederseits oben und unten ein Eck zahn, welcher grösser ist als die Schneidezähne , der sogenannte Augen¬ zahn oder Hundszahn [Dens caninus] . Bisweilen springt derselbe auch beim Menschen, wie bei den meisten Affen und vielen anderen Säugethieren, stark hervor und bildet eine Art Hauer. Nach aussen von diesem endlich folgen jederseits oben und unten fünf Backen¬ zähne [Dentes molares)^ von denen die beiden vorderen klein, nur mit einer Wurzel versehen und dem Zahnwechsel unterworfen sind (sogenannte „Lückenzähne“) , während die drei hinteren viel grösser, mit zwei Wurzeln versehen sind und erst nach dem Zahnwechsel auftreten (sogenannte „Mahlzähne“) . Genau dieselbe Bildung des menschlichen Gebisses besitzen die Affender alten Welt; alle Affen, XIX. Nase des Menschen und der Affen. 485 welche wir bis jetzt lebend oder fossil in Asien, Afrika und Europa gefunden haben. Alle Affen der neuen Welt dagegen, alle amerika¬ nischen Affen, besitzen abgesehen von kleineren Differenzen in der Form der Zähne' noch einen Zahn in jeder Kieferhälfte mehr, und zwar einen Lückenzahn. Sie haben demnach jederseits oben und unten 6 Backzähne , und im Ganzen 36 Zähne. Dieser charakte ¬ ristische Unterschied zwischen den Morgenaff*en und Abendaft'en hat sich so constant innerhalb der beiden Gruppen vererbt, dass er uns von dem grössten Werthe ist , namentlich im Zusammenhänge mit anderen constanten Differenzen derselben. Allerdings scheint eine kleine Familie von sudamerikanischen Affen hier eine Ausnahme zu machen. Die kleinen niedlichen Seiden äff dien nämlich 'llapa- Uda)^ wozu das Löwenäffchen [Midas] und das Pinseläffchen [Jac- chus] gehören, besitzen nur fünf Backzähne in jeder Kieferhälfte (statt sechs' und scheinen demnach vielmehr den Morgenaffen zu gleichen. Allein bei genauerer Besichtigung zeigt sich, dass sie drei Lückenzähne haben, gleich allen Abendaflen , und dass nur der hin¬ terste Mahlzahl verloren gegangen ist. Diese scheinbare Ausnahme bestätigt demnach nur die Bedeutung jener Unterscheidung. Unter den übrigen Merkmalen , durch welche sich die beiden Hauptgruppeii der Affen unterscheiden, ist von besonderer Bedeutung und am meisten hervortretend die Bildung der Nase. Alle Affen der alten Welt haben dieselbe Bildung der Nase wie der Mensch ; nämlich eine verhältnissmässig schmale Scheidewandder beiden Nasen¬ hälften, so dass die Nasenlöcher nach unten stehen. Bei einzelnen Morgen-Affen ist sogar die Nase so stark hervorspringend und so charakteristisch geformt wie beim ^Icnschen. Wir haben in dieser Beziehung schon früher den merkwürdigen N a s e n a f f e n hervorgehoben, der eine schön gebogene lange Nase besitzt (Fig. 125). Die meisten Morgen-Affen haben freilich eine etwas plattere Nase, so z. B. die weissnasige Meerkatze (Fig. 1 26) ; doch bleibt bei allen die Nasenscheidewand schmal und dünn. Alle amerikanischen Affen hingegen besitzen eine andere Nasenbildung. DieNasenscheide- Fig. 125. Fig . 125. Kopf des Nasenaffen Semno2)iihecns nasicus) . 486 MorgenafFen (Catarhinen) imd AbenclafFen (Platyrhinen) . XIX. wand ist liier nämlich unten eigenthUmlicli verbreitert und verdickt , die Nasen¬ flügel sind nicht entwickelt, und in Folge dessen kom¬ men die Nasenlöcher nicht nach unten , sondern nach aussen zu stehen. Auch die¬ ser charakteristische Unter¬ schied in der Nasenbildung vererbt sich in beiden Grup¬ pen so streng, dass man die Afl*en der neuen Welt des¬ halb Platt n äsen [Platy- rhinae)^ die AtFen der alten Welt hingegen Schmalnasen CatarJiinae] genannt hat. Die erste- ren sind durchschnittlich niedriger organisirt und erreichen niemals die höhere Ausbildung des Gehirns, welche der Mehrzahl der letz¬ teren zukommt und welche schliesslich im Menschen den höchsten Grad der Entwickelung erreicht. Die Eintheilung der Affen-Ordnung in die beiden Unterordnungen der Platyrhinen und Catarhinen ist auf Grund der angeführten streng erblichen Charaktere jetzt allgemein von den Zoologen ange¬ nommen und erhält durch die geographische Vertheilung der beiden Gruppen auf die neue und alte Welt eine starke Stütze. Für die Phylogenie der Affen folgt daraus aber unmittelbar der wichtige Schluss, dass von der uralten gemeinsamen Stammform der Affen- Ordnung schon sehr frühzeitig zwei divergirende Linien ausgegangen sind, von denen sich die eine über die neue, die andere über die alte Welt verbreitet hat. Ganz unzweifelhaft sind auf der einen Seite alle Platyrhinen Nachkommen einer gemeinsamen Stammform und ebenso auf der anderen Seite alle Catarhinen. Diese beiden Stammformen aber, von denen die erstere die Plattnase und drei Lückenzähne in jeder Kieferhälfte, die letztere die Schmalnase und zwei Lückenzähne in jeder Kieferhälfte auf ihre Nachkommen ver¬ erbt hat, müssen als zwei divergente Descendenten des Uraffen, des Fig. 126. Fig. 126. Die weissnasige Meerkatze ( Cercopithecus petanrista) . XIX. . Neunzehnte Ahnenstufe des Menschen : Morgenaffen. 487 uralten gemeinsamen Stammvaters der ganzen Affen-Ordnung ange¬ sehen werden. Was folgt nun hieraus für unseren eigenen Stammbaum ? Der Mensch besitzt genau dieselben Charaktere, dieselbe eigenthUmliche Bildung des Gebisses und der Nase, wie alle Catarliinen, und unter¬ scheidet sich dadurch ebenso durchgreifend von allen Platyrhinen. Wir sind demnach gezwungen, im System der Primaten dem Men¬ schen seine Stellung in der Catarhinen-Gruppe zuzuweisen. Für un¬ sere Stammesgeschichte aber geht daraus unmittelbar hervor, dass der Mensch in unzweifelhafter directer Blutsverwandtschaft zu den Affen der alten Welt steht, und mit allen übrigen Catarhinen von einer und derselben gemeinsamen Stammform abzuleiten ist. Der Mensch ist seiner ganzen Organisation und seinem Ur- Sprunge nach ein echter Catarhinen- Affe, und ist inner¬ halb der alten Welt aus einer unbekannten ausgestorbenen Catarhinen- Form entstanden. Hingegen stellen die Affen der neuen Welt oder die Platyrhinen einen divergirenden Zweig unseres Stammbaumes dar, welcher zum Menschengesclüechte selbst in keinen näheren genealo¬ gischen Beziehungen steht. Wir haben demnach jetzt unseren nächsten Verwandtschafts- Kreis auf die kleine und verhältnissmässig wenig formenreiche Thier¬ gruppe reducirt, welche durch die Unterordnung der Catarhinen oder Heopitheken, durch die Affen der alten Welt, dargestellt wird. Es würde also schliesslich noch die Frage zu beantworten sein, welche Stellung dem Menschen innerhalb dieser Unterordnung zukommt, und ob sich aus dieser Stellung noch weitere Schlüsse auf die Bildung unserer unmittelbaren Vorfahren ziehen lassen? Für die Beantwor¬ tung dieser wichtigen Frage sind die umfassenden und scharfsinnigen Untersuchungen von höchstem Werthe , welche Huxley in den an¬ geführten „Zeugnissen für die Stellung des Menschen in der Natur‘* über die vergleichende Anatomie des Menschen und der verschiede¬ nen Catarhinen angestellt hat. Es ergiebt sich daraus unzweifelhaft, dass die Unterschiede des Menschen und der höchsten Catarhinen (Gorilla, Schimpanse, Orang) in jeder Beziehung geringer sind als die betreffenden Unterschiede der höchsten und der niedersten Cata¬ rhinen (Meerkatze, Makako, Pavian). Ja sogar innerhalb der klei¬ nen Gruppe der schwanzlosen Menschenaffen oder Anthropoiden sind die Unterschiede der verschiedenen Gattungen unter einander nicht 488 ■Skelett der MensclienalFen und des Menschen. XIX. geringer als die entsprechenden Unterschiede derselben vom Men¬ schen. Das lehrt Sie schon ein Blick auf die hier folgenden Skelette o ' • er er o d o to •<} 3 o (p‘ P B cp CO cß’ CO / — s C/2 O 3 Ui (p' 3* £0 c 3 cp' CO CD cc O o •-b O ort? to (TD B CO o tr H f» Ix! cr’ 3 cw' 4^ CO Fig. 127 — 131. Skelett des Mensehen (Fig. 131) und der vier A n t h r op 0 i d e n -Gattungen ; Fig. 127 Gibbon. Fig. 128 Orang. Fig. 129 Schimpanse. Fig. 130 Gorilla. (Nach Huxley.) XIX. Abstammung des Menschen von Catarliinen. 4S9 derselben, wie sie Huxley ziisammengestellt hat (Fig. 127 — 131). Mögen Sie nun den Schädel oder die Wirbelsäule mit dem Rippen¬ korb, oder die vorderen oder die hinteren Gliedmaassen einzeln ver¬ gleichen; oder mögen Sie Ilire Vergleichung auf das Muskel-System, auf das Blutgefäss-System, auf das Gehirn u. s. w. ausdehnen, im¬ mer kommen Sie bei unbefangener und vorurtheilsfreier Prüfung zu demselben Resultate, dass der Mensch sich nicht in höherem Grade von den übrigen Catarliinen unterscheidet, als die extremsten For¬ men der letzteren (z. B. Gorilla und Pavian) unter sich verschieden sind. Wir können daher jetzt das bedeutungsvolle, vorher ange¬ führte HuxLEv’sche Gesetz durch den folgenden Satz vervollstän¬ digen : „Wir mögen ein System von Organen vornehmen, welches wir wollen, die Vergleichung ihrer Modifica- tionen i n der Catarliinen -Reihe führt uns zu einem und d e m s e 1 b e n R e s u 1 1 a t e : dass die anatonlischen^"erschie- d e n h e i t e n , v' e 1 c h e den e n s c h e n von den höchst ent¬ wickelten C a t a r h i n e n ( 0 r a n g , Gorilla, Schi m p a n s e scheiden, nicht so gross sind, als diejenigen, welche diese letzteren von den niedrigsten Catarliinen Meer¬ katze, Makako, Pavian) trennen.“ Wir müssen demnach schon jetzt den Beweis, dass der Mensch v o n a n d e r e n C a t a r h i n e n ab st a in ni t , für vollstän¬ dig geführt halten. Wenn auch zukünftige Untersuchungen über die vergleichende Anatomie und Ontogenie der noch lebenden Ca- tarhinen, sowie über die fossilen Verwandten derselben uns noch vielerlei Aufschlüsse im Einzelnen versprechen, so wird doch keine zu¬ künftige Entdeckung jenen wichtigen Satz jemals iimstossen können. Natürlich werden unsere Catarhiiien-Alinen eine lange Reihe von verschiedenen Formen durchlaufen haben, ehe schliesslich als voll¬ kommenste Form daraus der Mensch hervorging. Als die wichtig¬ sten Fortschritte, welche diese ..Schöpfung des Menschen“, seine Son¬ derung von den nächstverwandten Catarliinen bewirkten , sind zu betrachten : die Angewöhnung an den aufrechten Gang und die damit verbundene stärkere Sonderung der vorderen und hinteren Glied¬ maassen, ferner die Ausbildung der articulirten Begriifs-Sprache und ihres Organs, des Kehlkopfs, endlich vor Allem die vollkommnere Entwickelung des Gehirns und seiner Function, der Seele; einen ausserordentlich bedeutenden Einfluss wird dabei die geschlechtliche 490 Zwanzigste Ahnenstufe ; Menschenaffen. XIX. Zuchtwahl ausgeübt haben, wie Darwin in seinem berühmten Werke über die sexuelle Selection vortrefflich dargethan hat. Mit Kücksicht auf diese Fortschritte können wir unter unseren Catarhinen-Vorfaliren mindestens noch vier wichtige Ahnenstufen unterscheiden, welche hervorragende Momente in dem welthistori¬ schen Processe der » Me n s c h w er d u n g « bezeichnen. Als die neun¬ zehnte Stufe unseres menschlichen Stammbaumes könnten wir zu¬ nächst an die Halbaffen die ältesten und niedersten Catarhinen an- schliessen, welche sich aus den ersteren durch die Ausbildung des charakteristischen Catarhinen-Kopfes , durch die eigenthümliche Um¬ bildung des Gebisses, der Nase und des Gehirns entwickelten. Diese ältesten Stammformen der ganzen Catarhinen-Gruppe werden jeden¬ falls dicht behaart und mit einem langen Schwänze versehen ge¬ wesen sein: Schwanz affen [Menocerca, Fig. 126). Sie haben, gleich den Halbaffen, bereits während der älteren Tertiär-Zeit (wäh¬ rend der Eocaen-Periodei gelebt, wie uns fossile Reste von eocaenen Catarhinen lehren. Unter den heute noch lebenden Schwanzaffen sind ihnen vielleicht die Schlankaffen [Semtiojnthecus) am näch¬ sten verwandt (Fig. 125). Als zwanzigste Stufe des menschlichen Stammbaumes wür¬ den wir an diese Schwanzaff en die schwanzlosen Menschenaffen Anthropoiden] anzureihen haben, unter welchem Namen bekanntlich neuerdings die höchst entwickelten und dem Menschen am nächsten stehenden Catarhinen der Gegenwart zusammengefasst werden. Sie entwickelten sich aus den geschwänzten Catarhinen durch den Ver¬ lust des Schwanzes, theilweisen Verlust der Behaarung und höhere Ausbildung des Gehirns, die sich auch in der überwiegenden Aus¬ bildung des Gehirnschädels über den Gesichtsschädel ausspricht. Heutzutage leben von dieser merkwürdigen Familie nur noch wenige Arten, die sich auf zwei verschiedene Gruppen, eine afrikanische und eine asiatische vertheilen . Die afrikanischen Mensch en- aff en sind auf den westlichen Theil des tropischen Afrika beschränkt, wahrscheinlich aber auch in Central-Afrika noch in mehreren Arten verbreitet. Genauer kennen wir nur zwei Arten: den Gorilla [Pongo gorilla oder Gorilla engina)^ den grössten von allen Affen \Fig. 130) und den kleinen Schimpanse [Po7igo troglodytes oder Engeco troglodytes] ^ welcher jetzt oft in unseren zoologischen Gärten lebt (Fig. 129). Taf. XI, Fig. 1,2. Beide afrikanische Menschenaffen XIX. Einundzwanzigste Ahnenstufe: Affenmenschen. 491 sind schwarz gefärbt und langköpfig (dolichocephal) , gleich ihren Landsleuten, den Negern. Hingegen sind die a s i a t i s c h e n M e n s c h e n- affen meistens braun oder gelbbraun gefärbt und kurzköpfig (bra- chycephal) , gleich ihren Landsleuten, den Malayen und Mongolen. Der grösste asiatische Menschenaffe ist der bekannte Orang oder Orang-Utang Fig. 128), der auf den Sunda-Inseln (Borneo, Sum¬ atra) einheimisch und braun gefärbt ist. Man unterscheidet neuer¬ dings zwei Arten : den grossen Orang [Sati/rus Orang, Taf. XI, Fig. 3) und den kleinen Orang (Satyrus morio). Eine Gattung von kleine¬ ren Anthropoiden Fig. 127), die Gibbon [Ilylobates) , leben auf dem Festlande des südlichen Asiens und auf den Sunda-Inseln; man unterscheidet 4 — 8 verschiedene Arten derselben. Keiner von diesen lebenden Anthropoiden kann als der absolut menschenähnlichste Affe bezeichnet werden. Der Gorilla steht dem Menschen am näch¬ sten in der Bildung von Hand und Fuss, der Schimpanse in wich¬ tigen Charakteren der Schädelbildung, der Orang in der Gehirn- Entwickelung und der Gibbon in der Entwickelung des Brustkastens. Selbstverständlich gehört kein einziger von allen diesen noch leben¬ den Menschenaffen zu den directenVorfahren des Menschengeschlechts ; sie alle sind letzte zerstreute Ueberbleibsel eines alten, einst formen¬ reichen Catarhinen -Zweiges , aus dem als ein besonderes Aestchen sich nach einer eigenen Kichtung hin das Menschengeschlecht ent¬ wickelt hat i^ö) . Obgleich nun das Menschengeschlecht [Homo] sich ganz unmittelbar an diese Anthropoiden-Familie anschliesst und zweifel¬ los direct aus derselben seinen Ursprung genommen hat, so können wir doch als eine wichtige Zwischenform zwischen beiden und als eine e i n u n d z w a n z i g s t e Stufe unserer Ahnenreihe hier noch die Affenmenschen [Pithecanihropi] einschalten. Mit diesem Na¬ men habe ich in der »Natürlichen Schöpfungsgeschichte« fV. Auflage, S. 590) die »sprachlosen Urmenschen (H/a/fj « belegt, welche zwar in der allgemeinen Formbeschaffenheit (namentlich in der Diffe- renzirung der Gliedmaassen) bereits als »Menschen« im gewöhnlichen Sinne auftraten, dennoch aber einer der wichtigsten menschlichen Eigenschaften, nämlich der articulirten Wortsprache und der damit verbundenen höheren Begriffsbildung ermangelten. Die durch letztere bedingte höhere Differenzirung des Kehlkopfs und des Gehirns bil¬ dete erst den wahren »Menschen«. 492 Siebzehnte Tabelle. Uebersicht Uber das phylogenetische System der Säugethiere. I- [ Kloakenthiere Erste Unterklasse ) (Monotrema 1 1 . Stammsäuger Promammalia der j oder j 2. Schnabelthiere Ornithostoma Säugethiere v Ornithodelphia) II. Zweite Unterklasse der Säugethiere Beutelthiere (Marsupialia oder Didelphia) I 3. Pflanzenfressende \ Beutelthiere (4. Fleischfressende Beutelthiere Botanophaga Zoophaga III. Dritte Unterklasse der Säugethiere Placental- thiere (Placentalia oder Monodelphia) III A. Placentalthiere ohne Decidua, mit Zotten- Placenta Indecidua Villiplacentalia III B. Placentalthiere mit Decidua, mit i Gürtel-Placenta Deciduata Zonoplacentalia 6. 4 III C. Placentalthiere mit Decidua, mit Scheiben- Placenta Deciduata Discoplacentalia 9. 10. 11. 12. 13. 14. Hufthiere j Unpaarhufer Ungulata r Paarhufer Wallthiere l Seerinder Cetacea / Walfische Scharrthiere | Ameisenfresser Effodientia I Gürtelthiere Scheinhuf- / thiere s Chelophora ^ Kaub thiere ^ Carnassia ) ( Halbaffen | Prosiniiae | ' Nagethiere Eodentia ^ Insecten- , fresser > Insectivora ( Flederthiere | Chiroptera ) Affen ( Simiae ) Klippdasse Elephanten Landraubthiere Seeraubthiere Fingerthiere Langfüsser Pelzflatterer Lemuren Eichhornartige Mäuseartige Stachelschwein¬ artige Hasenartige Blinddarmträger Blinddarmlose Flederhunde Fledermäuse Plattnasen Schmalnasen Perissodactyla Artiodactyla Sirenia Sarcoceta Vermilinguia Cingulata Lamnungia Proboscidea Carnivora Pinnipedia Leptodactyla Macrotarsi Ptenopleura Brachytarsi Sciuromorpha Myomorpha Hystricho- morpha Lagomorpha Menotyphla Lipotyphla Pterocynes Nycterides Platyrhinae Catarhinae Achtzehnte Tabelle. Stammbaum der Säugethiere. 493 Klippdasse Lamnuncia Menschen Homines Elephanten | Proboscidea Menschenaffen Anthropoides I Schnialnasen Catarhinae Schein hiifer Chelophora Nagethiere Kodentia Plattnasen Platyrhiiiae Affen Simiae Fledermäuse Nycterides Flederhunde Pterocynes Flederthiere Chiroptera Seeraubthiere Pinni )edia Landraubthiere Carnivora Pelzflatterer Raubthiere Ptenopleura Carnassia Walfische Sarcoceta Seerinder Sirenia Walthiere • Cetacea Hufthiere Ungulata Fingerthiere Leptodactyla Lemuren Brachytarsi Faulthiere Bradypoda Insectenfresser Insectivora Langfüsser Macrotarsi Halbaffen Prosimiae Deciduatbiere Deciduata Scharrthiere Effodientia Decidualose Indecidua Placentalthiare Placentalia Pflanzenfressende Beutelthiere Marsupialia botanophaga Fleischfressende Beutelthiere Marsupialia zoophaga Schnabeltliiere Ornithostoma Beutelthiere Marsupialia Stammsäuger Promammalia Kloakenthiere Monotrema 494 Neunzehnte Tabelle. Uebersicht Uber die Abschnitte der menschlichen Stammesgeschichte. (Vergl. die IV. Tabelle, S. 286—287.) Erster Hauptabschnitt der Stammesgeschichte. Die Plastiden-Ahnen des Menschen. Die menscliliclieii Vorfahren besitzen den Formwertli eines einfachen Indi¬ viduums erster Ordnung, einer einzigen Plastide. Erste Stufe: Moneren-Reihe (Fig. 101, S. 380). Die menschlichen Ahnen sind einzeln lebende einfache Cytoden. Zweite Stufe : Amoeben-Reihe (Fig. 103, S. 385). Die menschlichen Ahnen sind einzeln lebende einfache Zellen. Zweiter Hauptabschnitt der Stammesgeschichte. Die vielzelligen Ürthier-Ahnen des Menschen. Die menschlichen Vorfahren bestehen aus einer innig verbundenen Gesell¬ schaft von vielen gleichartigen Zellen ; sie besitzen daher den Formwerth von Individuen zweiter Ordnung, von Idorganen. Dritte Stufe: Synamoeben-Reihe (Fig. 105, S. 387). Die menschlichen Ahnen sind vielzellige Urthiere einfachster Art : massive Haufen von einfachen gleichartigen Zellen. Vierte Stufe: Planaeaden-Reihe (Fig. 107, S. 390 . Die menschlichen Ahnen sind vielzellige Urthiere von der Beschaffenheit der Magosphaeren und gewisser Planula-Larven , gleichwerthig der ontogene- tischen Blastosphaera : hohle Kugeln, deren Wand aus einer einzigen Schicht von flimmernden Zellen bestehen. Dritter Hauptabschnitt der Stammesgeschichte. Die wirbellosen Darmthier-Ahnen des Menschen. Die menschlichen Vorfahren besitzen den Formwerth von Individuen dritter Ordnung, von ungegliederten Personen. Der Leib umschliesst eine Darmhühle mit Mundöffnung und besteht anfangs aus zwei primären, später aus vier secundären Keimblättern. Fünfte Stufe: Gastraeaden-Reihe (Fig. 108, S. 392). Die menschlichen Ahnen besitzen den Formwerth und Bau derGastrula. Ihr Leib besteht bloss aus einem einfachen Urdarm, dessen Wand die beiden primären Keimblätter bilden. Sechste Stufe: Chordonier-Reihe (Fig. 112; Taf. VII, Fig. 5). Die menschlichen Ahnen sind Würmer: anfänglich Urwürmer, den Tur- bellarien verwandt; später höher stehende Weichwürmer oder Scoleciden, end¬ lich Chordathiere von der Organisation der Ascidien-Larven. Ihr Leib besteht aus vier secundären Keimblättern. 495 Vierter Haupta b scli nit t der Stamm esgescliichte. Die Wirbelthier- Ahnen des Menschen. Die menschlichen Vorfahren sind Wirbel thiere und besitzen daher den Fonnwerth einer gegliederten Person oder einer Metameren-Kett e. Das liaiitsinnesblatt ist in Ilornplatte, Markrohr und Urnieren geschieden. Das Hautfaserblatt ist in Lederplatte, Urwirbel Muskelplatte und Skelettplatte) und Chorda zerfallen. Ans dem Darmfaserblatte entsteht das Herz mit den Hanptblutgefässeu und die fleischige Darmwand Ans dem Darmdriisenblatte ist das Epithelium des Darinrohres gebildet. Die Metamerenbildung ist constant. Siebente Stufe: Acranier-Reihe (Fig. 114; Taf. VIII, Fig. 15). Die menschlichen Ahnen sind schädellose Wi rbel th i ere, ähnlich dem heutigen Amphi oxus. Der Körper bildet bereits eine Metameren-Kette, tla mehrere Urwirbel sich gesondert haben. Der Kopf ist aber noch nicht deutlich vom Rumpfe getrennt. Das Markrohr ist noch nicht in Hirnblasen zerfallen. Das Herz ist ganz einfach, ohne Kammern. Der Schädel fehlt noch; ebenso Kiefer und Gliedmaassen. Achte Stufe: Monorhinen-Reihe (Fig. 116; Taf. VHI, Fig. 16). Die menschlichen Ahnen sind kieferlose Schädelthiere (ähnlich den entwickelten Myxinoiden und Petromyzonten). Die Zahl der Metameren nimmt zu. Der Kopf sondert sich deutlicher vom Rumpfe. Das vordere Ende des Markrohres schwillt blasenförmig an und bildet das Gehirn, welches sich bald in fünf Hirnblasen sondert. Seitlich davon erscheinen die drei höheren Sinnesorgane. Das Herz zerfällt in Kammer und Vorkammer. Kiefer, Glied¬ maassen und Schwimmblase fehlen noch. Neunte Stufe: Ichthyoden-Reihe (Fig. 116; Taf. IX und X). Die menschlichen Ahnen sind fisch artige Schädelthiere: zuerst Ur fische (Selachier), später Lurch fische (Dipneusten), dann Kiemen- lurche (Sozuren). Die Vorfahren dieser Ichthyoden-Reihe entwickeln zwei Paar Gliedmaassen : ein Paar Vorderbeine (Brustflossen) und ein Paar Hinter¬ beine (Bauchflossen). Zwischen den Kiemenspalten bilden sich die Kiemen¬ bogen aus, von denen das erste Paar die Kieferbogen bildet (Oberkiefer und Unterkiefer). Aus dem Darmcanal wächst die Schwimmblase (Lunge) und die Bauchspeicheldrüse (Pancreas, hervor. Zehnte Stufe: Amnioten-Reihe (Fig. 120 — 131; Taf. XI). Die menschlichen Ahnen sind A m n i o n t h i e r e oder k i e m e u 1 o s e Wirbel- thiere : zuerst Uramnioten (Protamnien), dann Ur Säuger (Monotremen) ; hierauf Beutel thiere (Marsupialien) ; dann Halbaffen (Prosimien) und endlich Affen jSimien). Die Affen - Ahnen des Menschengeschlechts sind zuerst geschwänzte Catarhinen, später schwanzlose Catarhinen (Anthro¬ poiden;, hierauf sprachlose Affenmenschen (Alalen) und endlich echte, spre¬ chende Menschen. Die Vorfahren dieser Amnioten-Reihe entwickeln Amnion und Allantois, und erlangen allmälig die den Säugethieren zukommende und zuletzt die specifisch menschliche Bildung. 496 Die Schöpfung des Menschen und das Paradies. Die vergleichende Sprachforschung hat uns neuerdings gezeigt, dass die eigentliche menschliche Sprache polypliyletischen Ursprungs ist, dass wir mehrere (und wahrscheinlich viele) ver¬ schiedene Ursprachen unterscheiden müssen, die sich unabhängig von einander entwickelt haben. Auch lehrt uns die Entwickelungsge¬ schichte der Sprache (und zwar sowohl ihre Ontogenie bei jedem Kinde, wie ihre Phylogenie bei jeder Kasse), dass die eigentliche menschliche Begrilfssprache erst allmählich sich entwickelt hat, nach¬ dem bereits der übrige Körper sich in der specifisch-menschlichen Form ausgebildet hatte. Wahrscheinlich trat sogar die Sprachbil- dung erst ein, nachdem bereits die Divergenz der verschiedenen Menschen -Species oder Rassen stattgefunden hatte, und dies ge¬ schah vermuthlich erst im Beginne der Quartär-Zeit oder der Diluvial- Periode. Die Affenmenschen oder Alalen werden daher wohl schon gegen Ende der Tertiär-Zeit , während der Pliocaen-Periode , viel¬ leicht sogar schon in der Miocaen-Periode existirt haben Als die zweiundzwanzigste und letzte Stufe unseres thierischen Stammbaumes würde nun schliesslich der echte oder sprechende M ensch [Homo] zu betrachten sein, der sich aus der vorhergehen¬ den Stufe durch die allmähliche Fortbildung der thierischen Laut¬ sprache zur wahren menschlichen Wortsprache entwickelte. Ueber Ort und Zeit dieser wahren „Schöpfung des Menschen“ können wir nur sehr unsichere Vermuthungen aufstellen. Der Ursprung der „Urmenschen“ fand wahrscheinlich während der Diluvial-Zeit in der heissen Zone der alten Welt statt, entweder auf dem Festlande des tropischen Afrika oder Asien, oder auf einem früheren (jetzt unter den Spiegel des indischen Oceans versunkenen) Continente, der von Ost-Afrika fMadagascar und Abyssinienj bis nach Ost-Asien ;Sunda- Inseln und Hinter-Indien) hinüberreichte. Welche gewichtigen Oründe für die frühere Existenz dieses grossen, Le muri en genannten Continents sprechen, und wie die Verbreitung der verschiedenen Menschen- Arten und -Kassen von diesem „Paradiese“ aus über die Erdoberfläche ungefähr zu denken ist, habe ich bereits in meiner „Natürlichen Schöpfungsgeschichte“ ausführlich erörtert (XXIII . Vor¬ trag und Taf. XV.) Ebendaselbst habe ich auch die Verwandtschafts- Beziehungen der verschiedenen Rassen und Species des Menschen- Geschlechts näher erläutert . Slam in bau 111 dos Monschoii. M (Ml sch Oll OraiiQ (ribl)on j^clninpanse \ nthropoidon Fledprinäusi' Ilufthirrp XagotluPi’P hauhtlnoiT Faulthierp llalbaficn W alfisclip Bou teil hi ('!•(' ri*säii«>r( Proina iiimalia )' Srhnabelthioro X'ögc' 1 (Av(‘ s FnocluMifisolK' < Teleosl(‘i ) Molch fische dh'otoplera) Schl Idkrö len Ilc'plilion Sclunelz fische (Gaiioides ) Croeodilo \iii|)li ihii»!! ^Fideohseii liUrch fis('he(Dipneiisli) Petromvzon Schlanqeii r i*risriuMSelarhii) Vinpliiovus Schaodol losch Acrania) Vseid i(Mi Jnsoelc'ii Cruslaceeii Mantel I lue re ( Tu ni caln ) Weicht liiere Mollusca) "W'eiclnviirrnci' ‘ Scolecida ' 1 Steriilliiere ^Echinoderma) Ringehviirmei (Annelida ) l rwu einer ( ArclielniiiiUies' Xesselthiere FAcalephae) NVürniei* iVooinos > Pflauzenlhiere ( Zoophyta ) Schwämme (Spon^iae) (iaslracadcMi ^ Jiifnsionstluere I (Jiifusoria’ Eithiere (Ovularia) ii Planaoadeii Svnamoebien ViuoelKMi Mono 1*0 n f KiereplosetCvclostoma ) Myxine 1 1 j iPChordonier G’liedeelhiere ' ( A elh ropoda ' Hl 'lilKlIlFlllllli ^9 L ' k*»'. Cl^^l . rrlliioro ( IM'olo/.oa > Wirliellosi' Dai’inlhiiMT (Mcla/oa nciMchi'ala ’ Wiohcl I Iikm-oI \'(M’li‘l)i'aia ) | Sn uöol h ior<‘ (Mammalia) 'T. y ■ >- / f . yw ’ . f. /• \ / ■ ^ » - ( i t, *■ V ^ l i. V I > * ■S V ; . • / Zwanzigster Vortrag. EiitwickelHiigsgescliiclite dev Hautdecke und des Sevveusysteuis. .,Die anatomischen Verschiedenheiten zwischen dem Men¬ schen und den höchsten Affen sind von geringerem Werth, als diejenigen zwischen den höchsten und den niedersten Affen*. Man kann kaum irgend einen Theil des körperlichen Baues linden, welcher jene Wahrheit besser als Hand und Fuss illu- striren könnte; und doch giebt es ein Organ, dessen Studium uns denselben Schluss in einer noch überraschenderen Weise aufnöthigt — und dies ist das Gehirn. Als ob die Natur an einem auffallenden Beispiele die Unmöglichkeit nachwelsen wollte,, zwischen dem Menschen und den Affen eine auf den (lehirnbau gegründete Grenze aufzustellen, so hat sie bei den letzteren Thieren eine fast vollständige Reihe von Steigerungen des Gehirns gegeben : von Formen an, die wenig höher sind als die eines Nagethieres, bis zu solchen, die wenig niedriger sind als die des Menschen, Thomas Huxlev. (1803). / H a e c k e 1 , Entwickeluiigsgeschiclite. 32 Inhalt des zwanzigsten Vortrages. Animale und vegetative Organ -Systeme. Ursprüngliche Beziehungen derselben zu den beiden primären Keimblättern. Sinnes- Apparat. Bestand- theile desselben: ursprünglich nur das Exoderm oder Hautblatt; später Haut¬ decke vom Nervensystem gesondert. Doppelte Function der Haut (Decke und Tastorgan). Oberhaut (Epidermis) und Lederhaut (Corium). Anhänge der Epidermis : Hautdrüsen (Schweissdrüsen , Thränendrüsen , Talgdrüsen , Milch¬ drüsen); Nägel und Haare. Das embryonale Wollkleid. Haupthaar und Bart¬ haar. Einfluss der geschlechtlichen Zuchtwahl. Einrichtung des Nerven¬ systems. Motorische und sensible Nerven. Centralmark: Gehirn und Eücken- mark. Zusammensetzung des menschlichen Gehirns (grosses und kleines Ge¬ hirn). Vergleichende Anatomie des Centralmarks. Keimesgeschichte des Markrohrs. Sonderung des Medullarrohrs in Gehirn und Rückenmark. Zerfall der einfachen Gehirnblase in fünf hinter einander liegende Hirnblasen: Vor¬ derhirn (Grosshirn); Zwischenhirn (Sehhügel); Mittelhirn (Vierhügel); Hinter¬ hirn (Kleinhirn); Nachhirn (Nackenmark). Verschiedene Ausbildung der fünf Hirnblasen bei den verschiedenen Wirbelthierklassen. Entwickelung des Lei¬ tungsmarks oder des peripherischen Nervensystems. Meine Herren I Durch unsere hislierigeii Untersuchung-en sind wir zu der Er- kenntniss gelangt, wie sich aus einer ganz einfaclien Anlage, näm¬ lich aus einer einzigen einfachen Zelle, der menschliche Kr)ri)er im Grossen und Ganzen entwiekelt hat. Ebenso das ganze Mensclien- geschlecht, wie jeder einzelne Mensch, verdankt einer einfachen Zelle seinen Ursprung. Die einzellige Stamm form des ersteren wird noch heute durch die einzellige Keimform des letzteren wieder¬ holt. Es erübrigt nun noch einen Blick auf die Entwickelungsge¬ schichte der einzelnen Theile zu werfen, welche den menschlichen Körper zusammensetzen. Natürlich muss ich mich hier auf die all¬ gemeinsten und wichtigsten Umrisse beschränken, da ein si)ecielles Eingehen auf die Entwickelungsgesehichte der einzelnen Drgane und Gewebe weder durch den diesen Vorträgen zugemessenen Baum, noch durch den Umfang des anatomischen Wissens, welchen ich hei den mei¬ sten von Ihnen voraussetzen darf, gestattet ist. Wir werden bei der Entwickelungsgeschichte der Organe und ihrer Functionen denselben Weg wie bisher verfolgen, nur in der Weise modificirt, dass wir gleich¬ zeitig die ontogenetische und phylogenetische Entstehung der Körper- theile in’s Auge fassen. Sie haben bei der Entwickelungsgeschichte des menschlichen Körpers im Grossen und Ganzen sich überzeugt, wie uns die Phylogenese überall als Leuchte auf dem dunkeln Wege der Ontogenese dient, und wie wir nur mittelst des rothen Fadens phylogenetischer Verknüpfung im Stande sind, überhaupt uns in dem Labyrinthe der ontogenetischen Thatsachen zurecht zu linden. Ganz ebenso werden wir nun auch bei der Entwickelungsgeschichte der einzelnen Theile verfahren; nur werde ich genöthigt sein, immer gleichzeitig die ontogenetische und die phylogenetische Entstehung der Organe Ihnen vorzuführen. Denn je mehr man auf die Einzel- 32* 500 Animale und vegetative Organ- Systeme. XX. heiten der organischen Entwickelung eingelit. und je genauer man die Entstellung aller einzelnen Theile verfolgt, desto mehr überzeugt man sich, wie unzertrennlich die Keimesentwickelung mit der Stam¬ mesentwickelung zusammenhäugt. Auch die 0 n t o g e n i e der Or¬ gane kann nur durch ihre Phylogenie verstanden und erklärt werden; ebenso wie die Keimesgeschichte der ganzen Kör¬ perform (der ,,Person*‘) nur durch ihre Stammesgeschichte verständ¬ lich wird. Jede Keimform ist durch eine entsprechende Stammform bedingt. Das gilt im Einzelnen wie im Ganzen. Indem wir nun jetzt an der Hand dieses biogenetischen Grund¬ gesetzes eine allgemeine Uebersicht über die Grundzüge der Ent¬ wickelung der einzelnen menschlichen Organe zu gewinnen suchen, werden wir zunächst die animalen und sodann die vegetativen Or¬ gan-Systeme des Körpers in Betracht ziehen. Die erste Hauptgruppe der Organe, die animalen 0 r g a n -S y s t e m e , bestehen aus dem Sinnes-Apparat und dem Bewegungs-Apparat. Zum Sin nes-Ap pa¬ rat gehören die Hautdecke, das Nervensystem und die Sinnesorgane. Der B e w e g u n g s - A p p a r a t ist aus den passiven Bewegungs-Orga¬ nen (dem Skelet) und den activen Bewegungs - Organen (den Mus¬ keln) zusammengesetzt. Die zweite Hauptgruppe der Organe, die vegetativen Organ -Sy steine, bestehen aus dem Ernährungs- Apparat und dem Fortpflanzungs-Apparat. Zu dem Ernährungs- Apparate gehört vor Allem der Darmcanal mit allen seinen An¬ hängen, zu denen ausser den Verdauungsdrüsen auch die Athmungs- organe zu rechnen sind; ferner das Gefässsystem und das Nieren¬ system. Der Fortpflanziings- App arat umfasst die verschie¬ denen Geschlechtsorgane und ihre Anhänge (Keinidrüsen, Keimleiter, Copiilations - Organe u. s. w. ). Wie Sie bereits aus den früheren Vorträgen (IX und X) wissen, ent¬ wickeln sich die animalen Organ-Systeme (die Werkzeuge der Eni- pflndiing und Bewegung) vorzugsweise aus dem äusseren primären Keimblatte, aus dem Hautblatte. Hingegen entstehen die vegetati¬ ven Organ-Systeme (die Werkzeuge der Ernährung und Fortpflanzung) zum grössten Theile aus dem inneren primären Keimblatte, aus dem Darmblatte. Freilich ist dieser fundamentale Gegensatz zwi¬ schen der animalen und vegetativen Sphäre des Körpers beim Men¬ schen sowohl, wie liei allen höheren Thieren keineswegs durchgrei¬ fend ; vielmehr entstehen viele einzelne Theile des animalen Apparats 501 Zwiliizigste Tabelle. h. ' Uebersicht über die Organ -Systeme des menschlichen Körpers. (NB, Der Ursprung der einzelnen Organe aus den vier secundären Keimblättern ist durch die römischen Ziffern (I — IV) angedeutet : I Ilautsinnesblatt. II Ilautfaserblatt. III Darmfaser¬ blatt. IV Darmdrüsenblatt.) 1. Hautdecke j Oberhaut Epidermis I (Derma) 1 Lederhaut Corium II 2. Centrales J Gehirn Encepbalon iX» Nerven-System i Rückenmark Medulla .spinalis j 1 0 d Gehirnnerven Nervi cerebrales 1 + 11 C 0 Sinnes- 3. Peripherisches ' Rückenmarksnerven Nervi spinales II OQ Nerven-System | Uarmnerven Svmpatliicus 11 + IH V OQ 1 d Apparat 1 Gefühlsorgan (Haut) Org. tactus d tß 4. Sinnes- Geschmacksorgan (Zunge) Org. gustus »7 0 Sensoriit7u Organe \ Geruchsorgan (Nase) Org. olfactua f I + 11 0 (Organa sensuum) Gesichtsorgan (Auge) Org. visus 'S s Gehörorgan (Ohr) Org. auditus / a < 5. Muskel-System ' • b. (Active Hautmuskeln Musculi cutanei Bewegungs- Bewegungsorgane) Skeletmuskeln Musculi skeleti ' T 1 c. Ernährungs- Apparat Nutritoi'iim 7. Darm-System ( Gaster) 8. Gefäss-System (Organa circula- tionis) 9. Nieren-System (Organa tirinaria) \ Veril^uiingsorgane I Afhmungsorgane Leiheshühle Lyniphgcfässe Hlutgefüsse Herz Nieren Harnleiter Harnblase d. Fortpflan¬ zungs- Apparat Propagatoriiim 10. Geschlechts¬ organe (Organa sexvaiia) Geschlechtsdrüsen (I. Eierstücke) (II. Hoden) , Geschlechtsleiter (I. Eileiter) (II. Samenleiter) Copnlations-Organe (I. Scheide) (II. Iluthe) G. digcstiva j (). resjiiratoria | Coeloma II -{-III Vasa lymphatica Vasa sanguifcra Cor III 111 4- IV j 11 + III Kenes Ureteres Urocystis I ( 1 V + 1 1 III + IV Gonades 1 (I. Ovaria) / IlI+IVV (II. Testes) J Gonophori I 1 V (I. Oviductus) . + (H. Spermaductus) J II Copulativa j (I. Vagina) < I + II (II. Penis) j I . N 502 Animales und vegetatives Keimblatt. XX. z. B. der Darmiierv oder Sympathieiis) aus Zellen, welche Abkömm¬ linge des Entoderms sind; umgekehrt wird ein grosser Theil des vegetativen Apparates (z. B. die Mundhöhle, und wahrscheinlich der grösste Theil der Harn- und Geschlechts-Organe) aus Zellen gebil¬ det, welche ursprünglich vom Exoderm abstammen. Ueberhaupt findet ja im höher entwickelten Thierkörper eine so vielfache Durch- flechtung und Verwickelung der verschiedenartigsten Theile statt, dass es oft äusserst schwierig ist, die ursprüngliche Quelle aller ein¬ zelnen Bestandtheile anzugeben. Allein im Grossen und Ganzen be¬ trachtet, dürfen wir es als eine sicher gestellte und hochwichtige Thatsache annehmen , dass beim Menschen , wie bei allen höheren Thieren, der grösste Theil der animal en Organe aus dem Haut¬ blatt oder Exoderm , der überwiegende Theil der vegetativen Organe aus dem Darmblatt oder Entoderm abzuleiten ist. Ge¬ rade deshalb hat ja schon Cael Ernst Baer das erstere (Pander’s „seröses Blatt“; als animales Keimblatt, und das letztere (Pander’s „mucöses Blatt”) als vegetatives Keimblatt bezeichnet (vergl. S. 41 und 43, sowde S. 151). Natürlich setzen wir bei dieser bedeutungs- vollen Annahme voraus, dass die von uns vertretene Ansicht Baer’s richtig ist, wonach das Hautfaserblatt (Baer’s „Fleischschicht“) vom Exoderm, und anderseits das Darmfaserblatt (Baer’s „Gefässschicht“) vom Entoderm u r s p r ü n gl i c h (phylogenetisch ! ) abstammen muss (vergl. S. 163 und 232). Als sicheres Fundament dieser einflussreichen, auch heute noch vielfach bekämpften Anschauung betrachten wir die Gastrula, jene wichtigste, Keimform des Thierreichs, die wir noch heutzutage in der Keimesgeschichte der verschiedensten Thierklassen in gleicher Gestalt wdederfinden (vergl. S. 157, 159, und 323, 325). Diese bedeutungsvolle Keim form deutet mit unwiderleglicher Klar¬ heit auf eine gemeinsame Stammform aller Thiere (mit einziger Ausnahme der Urthiere) hin , auf die G a s t r a e a ; und bei dieser längst ausgestorbenen Stammform bestand der ganze Thierkörper zeitlebens nur aus den zwei primären Keimblättern, wie es noch heute vorübergehend bei der entsprechenden Keimform, der Gastrula, der Fall ist. Bei der Gastraea vertrat das einfache Hautblatt actuell die sämmtlichen animalen Organe und Functionen , und anderseits das einfache Darmblatt alle vegetativen Organe und Functionen ; potentiell ist dasselbe noch heute bei der Gastrula der Fall; XX. Die Hautdecke und das Nervensystem. 503 und ebenso natürlich bei der zweiblättrigen Keindiautblase und Keira- scheibe des Menschen und aller höheren Wirbeltliiere. Diese letztere hat sich ja erst aus der Gastrula des Amphioxus oder vielmehr der ausgestorbenen Acranier durch allmähliche Ansbildung eines mäch¬ tigen Nahrungsdotters historisch entwickelt. Wie diese Gastraea-Theorie im Stande ist, nicht nur in morphologischer, sondern auch in physiologischer Beziehung uns über die wichtigsten Verhältnisse in der Entwickelungsgeschichte des Menschen und aller anderen Darmthiere aufzuklären, davon werden Sie sich alsbald überzeugen, wenn wir jetzt zunächst den ersten Hauptbestandtheil der animalen Sphaere, den S in nes-Aj) parat oder das Sens|orium, auf seine Entwickelung untersuchen. Dieser Apparat besteht, wie Sie bereits wissen, aus zwei sehr verschiede¬ nen Hauptbestaiidtheilen, die scheinbar Nichts mit einander zu thun haben, nämlich erstens aus der äusseren Hau t bedeck ung [Derma) sanimt den damit zusammenhängenden Haaren, Nägeln, Schweissdrüsen u. s. w. ; und zweitens aus dem innerlich gelegenen Nerve 11 syste m. Letzteres umfasst sowohl das Central-Nervensystem (Gehirn und Hückenmark , als auch die peripherischen Gehirnnerven, Rückenmarksnerven und Darmnerven, endlich auch die Sinnesorgane. Im ausgebildeten Wirbelthierkörper liegen diesebeiden Ilauptbestand- theile des Sensoriums gänzlich getrennt: die Hautdecke ganz aussen am Körper, das C e n t r a 1 - N e r v e n s y s t e m ganz innen, von ersterer völlig getrennt. Nur durch einen Theil des periphe¬ rischen Nervensystems und der Sinnesorgane hängt das letztere mit der ersteren zusammen. Dennoch entsteht, wie Sie bereits aus der Ontogenesis des Menschen wissen, das letztere aus der ersteren. Diejenigen Organe unseres Körpers, welche die allerhöchsten und vollkommensten F unctionen des Thierleibes vermitteln : die Functionen des Empfindens, des Wollens, des Denkens — mit einem AVorte die Organe der Psyche, d e s S e e 1 e n 1 e b e n s — entwickeln sich aus der äusseren H a u t b e d e c k u n g ! Diese merkwürdige Thatsache erscheint, für sich allein betrachtet, so wunderbar, unerklärlich und paradox, dass man lange Zeit hindurch versuchte, die Wahrheit der Thatsache einfach zu leug¬ nen. Man stellte den zuverlässigsten embryologischen Beobachtungen gegenüber die falsche Behauptung auf. dass sich das Central-Nerven¬ system nicht aus dem äussersten Keimblatte, sondern aus einer be- 504 Ursprung des Nervensystems aus der Oberhaut. XX. sonderen darunter gelegenen Zellenschicht entwickele ! Indessen Hess sich die ontogenetische Thatsache nicht wegbringen, und jetzt, wo wir im Lichte der Phylogenese dieselbe betrachten,* erscheint sie uns gerade umgekehrt als ein ganz natürlicher und nothwendiger Vorgang. Wenn man nämlich über die historische Entwickelung der Seelen -und Sinnesthätigkeiten nachdenkt, so muss man nothwendig zu der Vorstellung kommen, dass die Zellen, welche dieselben ver¬ mitteln, ursprünglich an der äusseren Oberfläche des Thierkörpers gelegen diaben müssen. Nur solche äusserlich gelegene Elementar- Organe konnten die Eindrücke der Aussenwelt unmittelbar autheh- men und vermitteln. Später zog sich dann allmählich unter dem Einflüsse der natürlichen Züchtung derjenige Zellencomplex der Haut, der vorzugsweise „empfindlich‘‘ wurde, in das geschütztere Innere des Körpers zurück und bildete hier die erste Grundlage eines ner¬ vösen Central-Organs. In Folge weiterer Sonderung wurde dann die Differenz und der Abstand zwischen der äusseren Hautdecke und dem davon abgeschnürten Central-Nervensystem immer grösser, und endlich standen beide nur noch durch die leitenden peripherischen Empfindungs-Nerven in Verbindung. Wenn Sie diese wichtige phy¬ logenetische Gedankenreihe eingehend verfolgen, so wird Ihnen jene anscheinend wunderbare ontogenetische Thatsache als ein sehr natür¬ licher und selbstverständlicher Entwickelungs-Process erscheinen. Mit dieser Auffassung steht auch der vergleichend-anatomische Befund in vollständig befriedigendem Einklang. Die vergleichende Anatomie lehrt uns, dass ein grosser Theil der niederen Thiere noch kein Nerven - System besitzt, trotzdem sie die Functionen des Em¬ pfindens, Wollens und Denkens gleich den höheren Thieren ausüben. Bei den Urt liieren oder Protozoen, die überhaupt noch keine Keimblätter bilden, fehlt selbstverständlich das Nerven-System ebenso, wie die Hautdecke. Aber auch in der zweiten Hauptabtheilung des Thierreichs , bei den D a r m t h i e r e n oder Metazoen, ist anfäng¬ lich noch gar kein Nerven-System vorhanden. Die Functionen des¬ selben werden durch die einfache Zellenschicht des Exoderms ver¬ treten, welches die niederen Darmthiere unmittelbar von der Ga¬ strae a geerbt haben. So verhält es sich bei den niedersten Pflan- zenthieren : den Schwämmen oder Spongien, und den niedersten hydroiden Polypen, die sich nur wenig über die Gastraeaden und die früher besprochene ontogenetische Ascula-Form erheben (Fig. 109, XX. Ursprung des Nervensystems aus der Oberhaut. 505 S. 401). Wie die sämmtlichen vegetativen Functionen durch das einfache Darmblatt, so werden alle animalen Functionen hier durch das ebenso einfache Hautblatt vollzogen. Die e i n f a c h e Z e 1 1 e n - Schicht desExoderm ist hier Hautdecke , Locomotions- Ap parat und Nerven-Sy stem zugleich. Höchst wahrscheinlich hat das Nervensystem auch noch einer grossen Anzahl von jenen Ur Würmern {Archelminthes] gefehlt, die sich zunächst aus den Gastraeaden entwickelten. Selbst noch jene UrwUrmer, bei denen bereits die beiden primären Keimblätter sich in die vier secundären Keimblätter gespalten hatten Fig. 56, 8. 235 : Taf. HI, Fig. 10), werden noch kein von der Haut gesondertes Ner¬ vensystem besessen haben. Das Hautsinnesblatt wird auch bei diesen längst ausgestorbenen Würmern noch gleichzeitig Haut¬ decke und Nervensystem gewesen sein. Aber schon bei den Plattwürmern, welche unter den heute noch lebenden Würmern je¬ nen Urwürmern am nächsten stehen, treffen wir ein selbstständiges Nervensystem an, welches sich von der äusseren Hautdecke geson¬ dert und abgeschnürt hat. Das ist der oberhalb des Schlundes ge¬ legene „obere Schl u n d k n o t e ir* (Taf. HI, Fig. 1 1 w) . Aus dieser einfachen Grundlage hat sich das complicirte Central-Nervensystem aller höheren Thiere entwickelt. Hei den höheren Würmern, z. H. beim Regenwurm, ist nach den Untersuchungen von Kowai.evskv die erste Anlage des Central-Nervensystems eine locale Verdickung des Hautsinnesblattes (Fig. 132w), welche sich später ganz von der Hornplatte abschnürt. Aber auch das Markrohr der Wirbelthiere hat denselben Ursprung. Sie wis¬ sen bereits aus der Ontogenese des Menschen, dass auch dieses „Medullarrohr“, als die Grundlage des Central-Nervensystems, sich ursprünglich aus der äusseren Haut¬ decke entwickelt. Anfänglich ist dasselbe weiter nichts,’ als eine rinnenförmige Einsenkung der Rü- Fig. 132. Fig. 132. Querschnitt durch den Embryo eines Regenwurmes. As' llaut- sinnesblatt. Hautfaserblatt. Darmfaserblatt. U/r/ Darmdrüsenblatt. a Darmhöhle, c Leibeshöhle oder Coelom. « Ürhirn. v Urnieren. 506 Die Haut als Schutzdecke und Tastorgan. XX. ckenhaiit, welche sich später zu einem Rohr schliesst und sich zu¬ letzt ganz von der äusseren Haut abschnürt. Lassen Sie uns jetzt aber zunächst von diesen höchst interes¬ santen Entwickelungs- Verhältnissen noch absehen und vorerst die Entwickelungsgeschichte der späteren menschlichen Hautdecke, mit ihren Haaren, Schweissdrüsen u. s. w. näher in’s Auge fassen. Diese äussere Decke [Derma oder TegmentiLm] spielt in physiologischer Beziehung eine doppelte wichtige Rolle. Erstens ist die Haut die allgemeine Schutzdecke [Integumentum commune)^ welche die gesammte Oberfläche des Körpers überzieht und eine schützende Hülle für alle übrigen Theile bildet. Als solche vermittelt sie zu¬ gleich auch einen gewissen Stoffaustausch zwischen dem Körper und der umgebenden atmosphärischen Luft (Ausdünstung oder Haut- athmung, Perspiration) . Zweitens ist die Haut das älteste und ur¬ sprünglichste Sinnesorgan; das Tastorgan, welches die Em- pflndung der umgebenden Tem¬ peratur und des Druckes oder Widerstandes der berührenden Körper vermittelt. Die Haut des Menschen ist, wie die Haut aller höheren Thiere, aus zwei wesentlich ver¬ schiedenen Theileii zusammen¬ gesetzt ; aus der äusseren Ober¬ haut und der darunter gele¬ genen Lederhaut. Die äussere Oberhaut Dpidermis] ist bloss aus einfachen Zellen zu¬ sammengesetzt und enthält we¬ der Blutgefässe noch Nerven. Sie entwickelt sich aus dem ersten secundäreii Keimblatte, Fig. 133. 1) i e m en s chli ch e II aut im senkrechtenDurch- sclinitt (nach Ecker) , stark vergrössert. a Hornschicht der Oberhaut. b Schleimschicht der Oberhaut, c Wärzchen oder Papillen der Leder- liaut. d Blutgefässe derselben, ef Ausführgänge der [g] Schweissdrüsen. h Fettträubchen der Lederhaut. i Nerv, oben in ein Tastkörperchen übergehend. Fig. 133. XX. Entwickelung der Lederliaut und Oberhaut. 507 aus dem H a u t s i n n e s b 1 a 1 1 e , und zwar unmittelbar aus der Horn¬ platte desselben Fig. 132 7/5 . Die L ederhau t hingegen 'Corium\ besteht grösstentheils aus Bindegewebe oder Fasergewebe, enthält zahlreiche Blutgefässe und Nerven und hat einen ganz anderen Ur- S})rung. Sie entsteht nämlich aus der äussersten Schicht des zwei¬ ten secundären Keimblattes, des Hautfaserblattes. Die Leder¬ haut ist viel dicker als die Oberhaut, ln ihren tieferen Schichten in der ^.ßuhcutu’'’') liegen viele Haufen von Fettzellen Fig. 133 7/). Ihre oberflächlichste Schicht (die eigentliche ..Cutis“ oder die Ikipillar- schicht) bildet fast auf der ganzen Oberfläche des Körpers eine Menge von kegelförmigen mikroskopischen Wäi'zchen oder Papillen, welche in die darüber gelegene Oberhaut hineinragen Fig. 133 c). Diese ..Tastwärzchen oder Gefühlswärzchen“ enthalten die feinsten Empfindungs-Organe der Haut, die .,Tastköri)erchen*‘. Andere Wärz¬ chen enthalten bloss Endschlingen der ernährenden Blutgefässe der Haut (Fig. 1 33 c, d . Alle diese verschiedenen Theile der Lederhaut entstehen durch Arbeitstheilung aus den urs])rünglich gleichartigen Zellen der Leder platte, der äussersten Spaltungs-Lamelle des Hautfaserblattes 'Fig. 6b 7/y;c; Taf. 11 und Hl, 7) Ebenso entwickeln sich sämmtliche Bestandtheile und Anhänge der 0])crhaut {Epidermis durch Ditfereuziruug aus den gleichar¬ tigen Zellen der Horni)latte Fig. 13-1; Taf. 11 und HI 7/). Schon sehr frühzeitig sondert sich die einfache Zellen¬ lage dieser Horn})latte in zwei verschiedene Schichten. Die innere weichere Schicht (Fig. 133 wird als Schleim Schicht, die äussere, härtere Fig. 1 33 a) als H o r n s c h i c h t der Oberhaut bezeichnet. Diese Hornschicht wird beständig an der Oberfläche abgenutzt und ab- gestossen ; neue Zellenschichten treten durch Nachwachsen der darunter gelegenen Schleim¬ schicht der Oberhaut an ihre Stelle. Anfänglich bildet die Oberhaut eine ganz einfache Decke der Körperoberfläche. Später aber ent¬ wickeln sich aus derselben verschiedene Anhänge, theils nach innen, theils nach aussen hin. Die inneren Anhänge sind die Diüsen dei Fig. 134. zwei Monaten. Ob erhallt- Zell eil eines menschlichen lOnbryo von (Nach Küelliker.) 508 Drüsen und Hautdecke. XX. Haut: Scliweissdrüsen, Talgdrüsen u. s. w. Die äusseren Anhänge sind die Haare und Nägel. Die Drüsen der Hautdecke sind ursprünglich weiter Nichts . als solide zapfenförmige Wucherungen der Oberhaut, welche sich in die darunter gelegene Lederhaut einsenken (Fig. 135, i). Erst spä¬ ter entsteht im Inneren dieser soliden Zapfen ein Canal (Fig. 135, 2, 3i , entweder indem die centralen Zellen des Zapfens erweicht und aufgelöst wer¬ den, oder indem Flüssigkeit im Inneren ab¬ geschieden wird. Einige dieser Hautdrüsen bleiben einfach und unverästelt, so nament¬ lich die S c h w e i s s d r ü s e n (Fig. 1 33 efg) . Diese Drüsen, welche den Schweiss ab¬ sondern, werden zwar sehr lang und bil¬ den am Ende einen aufgewundenen Knäuel (Fig. 133 ^) ; aber sie verzweigen sich nie¬ mals; ebenso die Ohr en schmalz drü- sen, welche das fettige Ohrenschmalz ab¬ sondern. Die meisten anderen Hautdrüsen treiben Sprossen und verästeln sich, so namentlich die am oberen Angenlide ge- legeneii Th r än e n d r ü se n , welche die Thränen absondern (Fig. 1 35 , ferner die Talgdrüsen, welche die fettige Hautschmiere oder den Hauttalg liefern und welche meistens in die Haarbälge einmün¬ den. Scliweissdrüsen und Talgdrüsen kommen nur den Säugethieren zu. Hingegen finden sich Thränendrüsen bei allen drei Amnioten- Klassen vor, bei Eeptilien, Vögeln und Säugethieren. Den niederen Wirbelthieren fehlen dieselben. Sehr merkwürdige Hautdrüsen, welche bei allen Säugethieren, aber auch ausschliesslich nur bei diesen, Vorkommen, sind die Milch¬ drüsen [Glandulae mammales], welche die Milch zur Ernährung des neugebornen Säugethieres liefern (Fig. 136, 137). Trotz ihrer Fig . 135. T h r ä n e u d r ii s e n - A 11 1 a g e n eines menschlichen Em¬ bryo von 4 Monaten (nach Koelliker:. 1 jüngste Anlage in Gestalt eines einfachen soliden Zapfens. 2, 3 weiter entwickelte Anlagen, die sich verästeln und im Inneren ansliöhlen. a solide Sprossen, e Zellen- auskleidnng der hohlen Sprossen. / Anlage der faserigen Hülle, wel¬ che später die Lederhant um die Drüsen bildet. Milchdrüsen der Säugethiere. 509 ausserordentlichen Grösse sind diese wichtigen Gebilde doch weiter Nichts als mächtige Talgdrüsen der Haut (Taf. III, ¥ig. iijmdj . Die Milch entsteht ebenso durch Verflüssigung der fetthaltigen Milch- B'ig. 137. zellen iin Inneren der verästelten Milchdrüsenschläuche (Fig. 136 c), Fig. 136. wie der Ilauttalg und das Ilaarfett durch Auflösung der fetthaltigen Talgzelleii im Inneren der Ilaut- talgdrüsen. Die Ausführgänge der Milchdrüsen erweitern sich zu sackartigen Milchgängen (Z»), welche sich wieder verengern [a] und in der Zitze oder Brustwarze durch 1 6 — 24 feine Oeftnungen getrennt ausmünden. Die erste Anlage dieser grossen zusammengesetzten Drüse ist ein ganz einfacher konischer Zapfen der Oberhaut, der in die Lederhaut hineinwächst und sich verästelt. Noch beim neuge¬ borenen Kinde besteht sie nur aus 12 — ISstrahlig gestellten Läpp¬ chen Fig. 137.) Allmählich verästeln sich diese, ihre Ausführgänge höhlen sich aus und erweitern sich, und zwischen den Läppchen sammeln sich reichliche Fettmassen an. So entsteht die hervorra¬ gende weibliche Brust Jlcwima], auf deren Höhe sich die zum Saugen angepassteZitz e oder Brustwarze [Mammillci) erhebt Fig. 136. Die weibliche Brust Mamma] im senkrechten Durchschnitt. c traubenförmige Drüsenläppchen. h erweiterte Milch¬ gänge. « verengte Ausführgäuge , welche durch die Brustwarze münden. Nach H. Meyer). Fig. 137. Milchdrüse des Neugeborenen, «ursprüngliche Central-Drüse ; h kleinere und c grössere Sprossen derselben. (Nach Langer.) 510 Eutwickelimg der Nägel, XX. Diese letztere entsteht erst später, nachdem die Milchdrüse bereits angelegt ist ; und diese ontogenetische Erscheinung ist deshalb von hohem Interesse, weil die älteren Säugethiere (die Stammformen der ganzen Klasse) überhaupt noch keine Warzen zum Milchsaugen be- sassen. Die Milch trat hier einfach aus einer ebenen, siebförmig durchlöcherten Stelle der Bauchhaut hervor, wie es noch heute bei den niedersten lebenden Säugethieren, den Schnabelthieren, der Fall ist (S. 448). Wir konnten diese deshalb geradezu als Zitzenlose [Amasta] bezeichnen. Bei vielen niederen Säugethieren sind zahl¬ reiche Milchdrüsen vorhanden, welche an verschiedenen Stellen der Bauchseite sitzen. Beim menschlichen Weibe sind gewöhnlich nur ein Paar Milchdrüsen vorn an der Brust vorhanden, und ebenso bei den Affen, Fledermäusen, Elephanten und einigen anderen Säuge¬ thieren. Bisweilen treten aber auch beim menschlichen Weibe zwei Paar hinter einander liegende Brustdrüsen (oder selbst noch mehr' auf, und das ist als Rückschlag in eine ältere Stammform zu deuten. Bisweilen sind dieselben auch beim Manne wohl entwickelt und zum Säugen tauglich, während sie gewöhnlich beim männlichen Geschlecht nur als rudimentäre 0 r g a n e ohne Function existiren. Aehnlich wie die Hautdrüsen als locale Wucherungen der Ober¬ haut nach innen hinein, so entstehen die Hautanhänge, die wir Nägel und Haare nennen, als locale Wucherungen derselben, die nach aussen hervortreten. Die Nägel [Vmjues)^ welche als wich¬ tige Schutzgebilde an der Rückenfläche des empfindlichsten Theiles unserer Gliedmaassen, der Zehenspitzen und Fingerspitzen auftreten, sind Horngebilde der Epidermis, deren Besitz wir mit den Affen theilen. Die niederen Säugethiere besitzen an deren Stelle meistens Krallen, die Hufthiere dagegen Hufe. Die Stammform der Säuge¬ thiere besass unstreitig Krallen oder Klauen, wie solche in der ersten Anlage schon beim Salamander auftreten. Ebenso wie die Hufe der Hufthiere, so sind auch die Nägel der Affen und Menschen aus den Krallen der älteren Säugethiere entstanden. Beim menschlichen Em¬ bryo erscheint die erste Anlage der Nägel (zwischen Hornschicht und Schleimschicht der Oberhaut) erst im vierten Monate. Aber erst am Ende des sechsten Monats tritt ihr Rand frei hervor. Die interessantesten und wichtigsten Anhänge der Oberhaut sind die Haare, welche für die ganze Klasse der Säugethiere wegen ihrer eigenthümlichen Zusammensetzung und Entsteh ungsweise als XX. Entwickelung der Hacare. 51 1 ganz charakteristische Gebilde gelten müssen. Allerdings finden sich Haare auch bei vielen niederen Thieren sehr verbreitet vor, z. B. bei den Insecten und Würmern. Allein diese Haare, ebenso wie die Haare der Pflanzen, sind fadenförmige Anhänge der Ober¬ fläche, welche durch ihre charakteristische feinere Structur und Ent¬ wickelungsart von den Haaren der Säuge t hi e re ganz verschieden sind. Oken nannte deshalb letztere mit Kecht ,.Ha ar thi e re**. Die Haare des Menschen, wie aller übrigen Säugethiere, sind lediglich aus eigenthümlich differenzirten und angeordneten Epidermis-Zellen zusammengesetzt. In ihrer ersten Anlage beim Embryo erscheinen sie als solide zapfenförmige Einsenkungen der Oberhaut in die dar¬ unter liegende Lederhaut, ganz ähnlich den Einsenkungen der Talg- und Schweissdrüsen. Wie bei den letzteren ist der einfache Zapfen anfangs nur aus gewöhnlichen Epidermis-Zellen zusammengesetzt. Im Inneren dieses Zapfens sondert sich bald eine centrale festere Zellenmasse von kegelförmiger Gestalt. Diese wächst beträchtlich in die Länge, löst sich von der umgel)enden Zellenmasse („Wurzel- scheide**), bricht endlich nach Aussen durch und tritt als Haar¬ schaft frei über die Oberfläche hervor. Der in der Hauteinsenkuiuj: (dem ,, Haarbalg“) verborgene innerste Theil ist die Haarwurzel, um¬ geben von der Wurzelscheide. Der Durchbruch der ersten Haare beim menschlichen Embryo erfolgt zu Ende des fünften und im Be¬ ginn des sechsten Monats. Gewöhnlich ist der Embryo des Menschen während der letzten drei bis vier Monate der Schwangerschaft mit einem dichten IJeber- zuge von feinen Wollhaareii bedeckt. Dieses e m b r y o n a 1 e Woll¬ kleid [Lanugo geht theilweise schon während der letzten Wochen des Embryolebens, jedenfalls aber bald nach der Gel)urt verloren und wird durch das dünnere bleibende Haarkleid ersetzt. Die blei¬ benden späteren Haare wachsen aus Haarbälgen hervor, die aus der Wurzelscheide des abfallenden Wollhaares hervorsprossen. Gewöhn¬ lich bedecken die embryonalen Wollhaare beim menschlichen Em))rvo den ganzen Körper mit Ausnahme der Handflächen und der Euss- sohlen. Diese Theile bleiben beständig nackt, wie sie auch bei allen Alfen und bei den meisten anderen Säugethieren unbehaart bleil)en. Nicht selten weicht das Wollkleid des Embryo durch seine Farbe auffallend von der späteren bleibenden Haarbedeckuug ab. So kommt es z. B. bei unserem indogermanischen Stamme bisweilen vor. dass 512 Behaarung des Menschen und der Affen. XX. Kinder von blonden Eltern bei der Geburt zum Schrecken dieser letzteren mit einem dunkelbraunen oder selbst schwarzen Wollpelze bedeckt erscheinen. Erst nachdem dieser abgestossen ist, treten die bleibenden blonden Haare auf, welche das Kind von den Eltern ge¬ erbt hat. Bisweilen bleibt der dunkle Pelz noch mehrere Wochen oder selbst Monate nach der Geburt erhalten. Dieses merkwürdige. Wollkleid lässt sich gar nicht anders deuten, denn als Erbstück von unseren uralten, langhaarigen Vorfahren, den Affen Nicht minder bemerkenswerth ist es, dass viele von den höhe¬ ren Affen in der dünnen Behaarung einzelner Körperstell'en sich be¬ reits dem Menschen nähern. Bei den meisten Affen, namentlich bei den höheren Catarhinen, ist das Gesicht grösstentheils oder ganz nackt, oder nur so dünn und kurz behaart wie beim Menschen. Wie bei diesem, ist auch bei jenen meistens der Hinterkopf durch stärkere Behaarung ausgezeichnet, und die Männchen haben oft einen star¬ ken Backenbart und Kinnbart vergl. Fig. 125, S. 485). Hier wie dort ist diese Zierde des männlichen Geschlechts jedenfalls durch sexuelle Selection erworben. Bei manchen Affen ist die Brust und die Beugeseite der Gelenke sehr dünn behaart, viel spärlicher als der Bücken und die Streckseite der Gelenke. Anderseits werden wir auch nicht selten durch die zottige Behaarung der Schultern, des Kückens und der Streckseiten der Extremitäten überrascht, welche wir bei einzelnen Männern unseres indogermanischen und des semi¬ tischen Stammes wahrnehmen. Bekanntlich ist starke Behaarung des ganzen Körpers in einzelnen Familien erblich, wie auch die re¬ lative Stärke des Wuchses von Kopfhaar und Barthaar, sowie die besondere Beschaffenheit des letzteren sich auffallend in vielen Fa¬ milien vererbt. Diese ausserordentlichen Verschiedenheiten in der totalen und partiellen Behaarung des Körpers, die nicht allein bei Vergleichung der verschiedenen Menschen-Rassen, sondern auch bei Vergleichung vieler Familien einer Rasse höchst auffallend erschei¬ nen müssen, erklären sich einfach daraus, dass das Haarkleid des Menschen im Ganzen ein rudimentäres Organ ist, eine unnütze Erbschaft, welche er von den stärker behaarten Affen übernommen hat. Der Mensch gleicht darin dem Elephanten, dem Rhinoceros, dem Nilpferd, den Walfischen und anderen Säugethieren verschiedener Ordnungen, die ebenfalls ihr ursprüngliches Haarkleid durch Anpassung ganz oder grösstentheils verloren haben XX. Entstehung des menschlichen Haarkleides. 513 Dasjenige Anpassimgs-Verhältniss, durch welches beim Menschen der Haarwuchs an den meisten Körperstellen zurückgebildet, an ein¬ zelnen Stellen aber conservirt oder selbst besonders stark ausge¬ bildet wurde, war höchst wahrscheinlich die geschlechtliche Zuchtwahl. Wie Darwin in seinem Buche über die „Abstammung des Menscheir‘ sehr einleuchtend gezeigt hat, ist gerade in dieser Beziehung die sexuelle Selection sehr einflussreich gewesen. Indem die männlichen anthropoiden Aften bei ihrer Brautwahl die wenigst behaarten Affen-Weibchen bevorzugten, diese letzteren aber denje¬ nigen Bewerbern den Vorzug gaben, die sich durch besonders schönen Bart und Kopfhaar auszeichneten, wurde die gesammte Behaarung allmählich zurückgebildet, hingegen Bart und Kopfhaar auf eine höhere Stufe der Vollendung gehoben. Ausserdem können jedoch auch klimatische Verhältnisse oder andere, uns unbekannte Anpas¬ sungen den Verlust des Haarkleides begünstigt haben. Dafür, dass unser menschliches Haarkleid direct von den an¬ thropoiden Affen geerbt ist, dafür legt nach Daiuvin ein interessantes Zeugniss auch die Bichtung der rudimentären Haare auf unseren Armen ab, w^elche sonst gar nicht erklärbar ist. Es sind nämlich sowohl am Oberarm als am Unterarm die Haare mit ihrer Spitze gegen den Ellbogen gerichtet. Hier stossen sie in einem stumpfen Winkel zusammen. Diese auffallende Anordnung findet sich ausser beim Menschen nur noch bei den anthropoiden Affen, beim Gorilla, Schimpanse, Orang und mehreren Gibbon- Arten. Bei anderen Gibbon- Arten sind die Haare sowmhl am Unterarm als am Oberarm gegen die Hand hin gerichtet, wie bei den übrigen Säugethieren. Jene merkwürdige Eigenthümlichkeit der Anthropoiden und des Menschen ist nur allein durch die Annahme zu erklären, dass unsere gemein¬ samen affenartigen V orfahren sich gewöhnt hatten (w ie es noch heute jene menschenähnlichen Affen gewöhnt sind! beim Kegen die Hände über dem Kopfe oder um einen Zweig über demselben zusammen zu legen. Die Richtung der Haare nach abwärts gegen den Ell¬ bogen begünstigte in dieser Lage das Ablaufen des Regens. So er¬ zählt uns noch heute die Richtung der Härchen an unserem Unter¬ arm von jener nützlichen Gewohnheit unserer Affen- Ahnen. Die vergleichende Anatomie und Ontogenie weist uns bei ge¬ nauerer Untersuchung der Hautdecke und ihrer Anhänge noch eine ganze Anzahl von solchen wichtigen „Schöpfungs-Urkunden“ nach, Haeckel, Entwickelungsgescliichte. 514 Zusammeusetzimg’ des Nervensystems. XX. welche die directe Vererbung derselben von der Hautdecke der Affen beweisen. Haut und Haar haben wir zunächst von den anthropoiden Affen geerbt, wie diese es von den niederen Affen und letztere wiederum von niederen Säugetbieren durch Erbschaft überkommen haben. Dasselbe gilt nun aber auch von dem anderen hochwichtigen Organsystem , welches aus dem Hautsinnesblatte sich entwickelt : vom Nervensystem und den Sinnesorganen. Auch dieses höchst¬ entwickelte Organ-System, welches die vollkommensten Lebens-Func¬ tionen, die S e e 1 e n t h ä t i g k e i t e n , vermittelt, haben wir zunächst von den Affen und weiterhin von niederen Säuge thieren geerbt. Das Nervensystem des Menschen, wie aller anderen Wirbel- thiere, stellt in ausgebildetem Zustande einen höchst verwickelten Apparat dar, dessen anatomische Einrichtung und dessen physiolo¬ gische Thätigkeit man im Allgemeinen mit derjenigen eines electri- schen Telegraphen-Systems vergleichen kann. Als Hauptstation fun- girt das Centralmark oder Central-Nervensystem , dessen zahl¬ lose „Ganglien-Zellen“ (Fig. 2, S. 100) durch verästelte Ausläufer so¬ wohl unter einander als mit zahllosen feinsten Leitungsdrähten Zu¬ sammenhängen. Letztere sind die peripherischen, überall verbreiteten „Nervenfasern“; sie stellen zusammen mit ihren Endapparaten, den Sinnesorganen u. s. w. das Leitungsmark oder das peripherische Nervensystem dar. Theils leiten sie als sensible Nervenfasern die Empfindungs-Eindrücke der Haut und der anderen Sinnesorgane zum Centralmark; theils überbringen sie als motorische Nervenfasern die Willensbefehle des letzteren den Muskeln. Das Central-Nervensystem oder das C e n t r a 1 m a r k [Me- dulla centralis] ist das eigentliche Organ der Seelenthätigkeit im engeren Sinne. Mag man sich nun die innere Verbindung dieses Organes und seiner Functionen denken, wie man will, so steht jeden¬ falls so Viel fest, dass die eigenthümlichen Leistungen desselben, die wir als Empfinden, Wollen und Denken bezeichnen, beim Men¬ schen wie bei allen höheren Thieren unabänderlich an die normale Entwickelung jenes materiellen Organs gebunden sind. WirAverden daher von vornherein auf die Entwickelungsgeschichte des letzteren besonders gespannt sein dürfen. Da diese uns allein die wichtigsten Aufschlüsse über die Natur unserer „Seele“ geben kann, wird sie unser höchstes Interesse beanspruchen. Denn wenn sich das Central¬ mark ganz ebenso beim menschlichen Embryo wie beim Embryo XX. 515 Zusammensetzung’ des Centralmarks. s aller anderen Säugetliiere entwickelt, so kann auch die Abstammung des menschlichen Seelenorgans von demselben Centralorgan anderer Säugetliiere und weiterhin niederer Wirhelthiere keinem Zweifel un¬ terliegen. Niemand wird daher die ungeheure Tragweite gerade dieser Entwickelungs-Erscheinungen leugnen können. Um diese richtig zu würdigen, müssen wir ein Paar Worte über die allgemeine Form und über die anatomische Zusammensetzung des entwickelten menschlichen Centralmarks vorausschicken. Das¬ selbe besteht, wie das Central-Nervensystem aller anderen Schädel- thiere, aus zwei verschiedenen Hauptbestandtheilen : erstens aus dem Kopfmark oder Gehirn capitis oder EncephaJov] und zweitens Jfus dem R ü c k e n- mark {Medidla spwalis). Das erstere ist in dem knöchernen Schädel oder der „Hirnschale“ eingeschlossen, das letztere in dem knöcher¬ nen „Wirbelcanal“, der durch die Reihe der hinter ein¬ ander gelegenen siegelring- förmigen Wirbel gebildet wird. fVergl. Tafel III, Fig. 16m). Von dem Gehirn gehen zwölf Paar Kopfner¬ ven ab, von dem Rücken¬ mark 31 Paar Rückenmarks¬ nerven für den übrigen Kör¬ per. Das Rückenmark er¬ scheint für die grobe anato¬ mische Betrachtung als ein Fig. 138. Fig. 139. Fig. 138. Menschlicher Embryo von drei Monaten, in natür¬ licher Grösse, von der Rückenseite, mit blossgelegtem Hirn und Rücken¬ mark (nach Koelliker). h Halbkugeln des Grosshirns (Vorderhirn). m Vierhügel (Mittelhirn) . c Kleinhirn (Hinterhirni ; unter letzterem das dreieckige Nackenmark (Nachhirn). Fig. 139. Centralmark eines menschlichen Embryo von vier Monaten, in natürlicher Grösse, von der Rückenseite (nach Koelli¬ ker j. h grosse Halbkugeln, v Vierhügel, c Kleinhirn, mo Nacken¬ mark ; darunter das Rückenmark. 516 Bau des menschlichen Gehirns. XX. cylindrischer Strang, welcher sowohl oben in der Halsgegend (am letzten Halswirbel) als unten in der Lendengegend (am ersten Len¬ denwirbel) eine spindelförmige Anschwellung besitzt (Fig. 138, 139). An der Halsschwellung gehen die starken Nerven der oberen, an der Lendenschwellung diejenigen der unteren Gliedmaassen vom Rücken¬ mark ab. Oben geht letzteres durch das Nacken mark [Medulla ohlongata^ Fig. 139???o) in das Gehirn über. Das Rückenmark ist zwar anscheinend eine dichte Masse von Nervensubstanz ; jedoch ent¬ hält es in seiner Axe einen sehr engen Canal, der oben in die wei¬ teren Hirnhöhlen übergeht und gleich diesen mit klarer Flüssigkeit erfüllt ist. Das Gehirn bildet eine ansehnliche , den grössten Theil der Schädelliölile erfüllende Nervenmasse von höchst verwickeltem feine¬ rem Bau , welche für die gröbere Betrachtung zunächst in zwei Hauptbestandtheile zerfällt: das grosse und kleine Gehirn [Cerebrum und Cerehellum) . Das grosse Gehirn liegt mehr vorn und oben und zeigt an seiner Oberfläche die bekannten charakteristischen Windungen und Furchen (Fig. 140, Fig. 140. 141). Auf der oberen 8eite zer¬ fällt dasselbe durch einen tiefen Längsschlitz in zwei Seitenhälften, die sogenannten „grossen Hemi¬ sphären“, welche durch eine Quer¬ brücke, den sogenannten ^Balken [Corpus callosum) verbunden sind. Durch einen tiefen Querspalt ist dieses grosse Gehirn [Cerehrum) von dem kleinen [CereheUum] ge¬ trennt. Dies letztere liegt mehr hinten und unten, und zeigt an seiner Oberfläche ebenfalls zahl¬ reiche, aber viel feinere und regel- Fig. 140. Das menschliche Gehirn, von der unteren Seite betrachtet (nach H. Meyer). Oben (vorn) ist das grosse Gehirn mit den weitläufigen verzweigten Furchen, unten (hinten) das kleine Gehirn mit den engen parallelen Furchen sichtbar. Die römischen Ziffern be¬ zeichnen die Wurzeln der zwölf Hirnnerven -Paare in der Reihenfolge von vorn nach hinten. XX. Bau des menschlichen Gehirns. 517 massigere Furchen, dazwischen ge¬ krümmte Wülste (Fig. 1 40 unten) . Auch das kleine Ge¬ hirn zerfällt durch einen Längsein¬ schnitt in zwei Sei¬ tenhälften, die „klei¬ nen Hemisphären” ; diese hängen oben durch ein wurmför¬ miges Mittelstück, den sogenannten Hirnwurm {Ver7nis)^ unten durch eine Querbrücke [Po7is. Vüroli) zu¬ sammen (Fig. 140 Vlj. Die vergleichende Anatomie und Ontogenie lehrt uns nun al)er, dass das Gehirn beim Menschen, wie bei allen anderen Schädelthie- ren, ursprünglich nicht aus zwei, sondern aus fü n f verschiedenen, hinter einander gelegenen Hauptbestandtheilen zusammengesetzt ist. Diese treten , wie wir früher schon gelegentlich erwähnten , beim Embryo sämmtlicber Cranioten, von den Cyclostomen und Fischen bis zum Menschen hinauf, ursi)rünglich ganz in derselben h^orm auf. nämlich als fünf hinter einander gelegene Blasen. So gleich aber diese erste Anlage, so verschieden ist ihre S})ätere Ausbildung. Beim Menschen und bei allen höheren Säugethieren entwickelt sich die erste von diesen fünf Blasen, das Vorderhirn, so übermächtig, dass es im reifen Zustande dem Umfang und Gewicht nach den bei weitem grössten Theil des ganzen Gehirns bildet (Fig. 1 40, 141). Nicht allein die grossen Halbkugeln gehören dazu, sondern auch der mäch¬ tige Balken, welcher letztere als Querbrücke verbindet, ferner die Kiechlappen, von denen die GeruchsneiTen abgehen, sowie die mei- Fig. 141. Das menschliche Gehirn, von der linken Seite betrachtet (nach H. Meyer). Die Furchen des grossen Gehirns sind durch dicke fette, die Furchen des kleinen Gehirns durch magere Linien bezeichnet. Unter letzterem ist das Nackenmark sichtbar. J\ — -^3 Stirn- windungeu. G Central Windungen. -S' Sylvische Spalte. 7" Schläfenspalte. Pa Scheitelläppchen. An Winkelläppchen. Po Hinterhauptspalte. 51S Bau des menschlichen Gehirns. XX sten derjenigen Gebilde, welche sich innen an der Decke und am Boden der grossen 8eitenhöhlen finden, die im Inneren der beiden Halbkugeln liegen, so namentlich die grossen Streifenkörper. Hin¬ gegen gehören die nach innen zwischen letzteren gelegenen beiden Sehhügel schon zu der zweiten Hauptabtheilung, die sich aus dem Z w i s c h e n h i r n entwickelt ; eben dahin gehören die unpaare dritte Hirnhöhle und die Gebilde, welche als Trichter, grauer Hügel und Zirbel bezeichnet werden. Hinter diesen Theilen finden wir mitten zwischen Grosshirn und Kleinhirn versteckt einen kleinen, aus zwei Paar Höckern zusammengesetzten Knoten, den man wegen einer ober¬ flächlichen, letztere trennenden Kreuzfurche den Vierhügel ge¬ nannt hat (Fig. 138 m, Fig. 139?;). Obgleich dieser kleine Vierhügel beim Menschen und den höheren Säugethieren nur sehr unbedeutend ist, bildet er doch einen besonderen dritten Hauptabschnitt, der bei niederen Wirbelthieren umgekehrt vorzugsweise entwickelt ist; das Mittelhirn. Als vierte Hauptabtheilung folgt darauf das Hinterhirn oder das „kleine Gehirn“ [CerebeUum) im engeren Sinne, mit dem unpaaren mittleren Theile, dem „Wurm“, und den paarigen Seitentheilen, den „kleinen Halbkugeln“ (Fig. 138 c, 139 c). Endlich folgt auf diese als fünfter und letzter Hauptabschnitt das Nackenmark oder das „verlängerte Mark“ [MeduUa ohlongata^ Fig. 139 mc), welches die unpaare vierte Hirnhöhle und die benach¬ barten Theile (Pyramiden, Oliven, Strangkörper) enthält. Dieses Nackenmark geht unten unmittelbar in das Rückenmark über. Der enge Centralcanal des Rückenmarks setzt sich oben in die rauten¬ förmig erweiterte vierte Hirnhöhle des Nackenmarks fort, deren Bo¬ den die Rautengrube bildet. Von da führt ein enger Gang, die soge¬ nannte „Sylvische Wasserleitung“, durch den Vierhügel hindurch zur dritten Hirnhöhle, die zwischen beiden Seehügeln liegt, und diese steht wieder mit den beiden paarigen Seitenhöhlen (der ersten und zweiten Hirnhöhle) in Verbindung, welche rechts und links in den grossen Halbkugeln liegen. So stehen also alle Hohlräume des Cen¬ tralmarks in unmittelbarer Verbindung. Im Einzelnen haben alle die genannten Theile des Gehirns eine unendlich verwickelte feinere Structiir, auf welche wir hier gar nicht eingehen können und deren Betrachtung für unsere Zwecke hier von untergeordnetem Interesse ist. Nur deshalb ist diese bewunderungswürdige Structur des Gehirns, wie sie sich nur bei dem Menschen und den höheren Wirbelthieren XX. Vergleichende Anatomie des Centralmarks. 519 findet, von der grössten Bedeutung, weil dieses zusammengesetzte Seelenorgan sich bei sämmtlichen Schädelthieren aus der nämlichen einfachen Grundlage entwickelt, nämlich aus den früher schon ge¬ legentlich erwähnten fünf Hirnblasen (vergl. Taf. TV und V) . Lassen Sie uns nun, ehe wir die individuelle Entwickelung des complicirten Gehirnbaues aus dieser einfachen Blasenreihe in’s Auge fassen, zum besseren Verständniss noch einen vergleichenden Seiten¬ blick auf die niederen Thiere werfen, welche kein solches Gehirn besitzen. Da treffen wir schon bei den schädellosen Wirbelthieren, beim Amphioxus, wie Sie bereits wissen, gar kein eigentliches Ge¬ hirn an. Das ganze Centralniark 'bildet hier bloss einen einfachen cylindrischen Strang, welcher der lAinge nach durch den Körper hindurchgellt und vorn fast ebenso einfach endet wie hinten : ein einfaches Medullarrohr Taf. VIII, Fig. 15 w) . Dassellie einfache Markrohr trafen wir aber bereits in der ersten Anlage bei der Asci- dien-Larve an (Taf. VII, Fig.5wi), und zwar in derselben charakte¬ ristischen Lage, oberhalb der Chorda. Bei genauerer Betrachtung fanden wir sogar schon in diesen beiden, nahe verwandten Thieren eine kleine blasenförniige Anschwellung am vorderen Ende des Mark¬ rohr vor: die erste Andeutung einer Sonderung des Markrohrs in Gehirn (m,) und Kückenmark {?n2). Wenn wir nun aber anderseits die unleugbare Verwandtschaft der Ascidien mit den übrigen Wür¬ mern in Betracht ziehen, so ergiebt sich klar, dass das einfache Centralmark der ersteren dem einfachen Nervenknoten gleichbedeu¬ tend ist, welcher bei den niederen Würmern über dem Schlunde liegt und deshalb seit langer Zeit den Namen „Oberscli lund¬ knot en*‘ {GaiujUon pliaryngeimi stiperius) oder kurz Schlund¬ mark führt. Bei den Strudelwürmern (Fig. 110, S. 406) besteht das ganze Nervensystem nur aus diesem einfachen Knotenpaar, wel¬ ches auf der Kückenseite des Körpers liegt und von welchem Nerven- fäden an die verschiedenen Körpertheile ausstrahlen. Offenbar ist dieses Schlundmark der niederen Würmer die einfache Grundlage, aus der sich das complicirtere Centralmark der höheren Thiere ent¬ wickelt hat. Durch Verlängerung des oberen Schlund¬ knotens auf d e r K ü c k e n s e i t e i s t d a s M a r k r o h r entstan¬ den, welches ausschliesslich den Wirbelthieren und dem Jugend¬ zustande der Ascidien eigenthümlich ist. Hingegen hat sich bei al¬ len übrigen Thieren das Central-Nervensystem in ganz anderer Weise 520 Keimesgeschiclite des Centralmarks. XX. aus dem oberen Schlundknoten entwickelt ; insbesondere ist bei den Gliederthieren daraus ein Sclilundring mit Bauchmark entstanden; ebenso bei den gegliederten Kingeiwürmern und bei den Stern tbieren, die von diesen abgeleitet werden müssen. Auch die Weich thiere haben einen Schlundring, während dieser den Wirbelthieren durch¬ aus fehlt. Bei den Wirbelthieren allein hat eine Fortentwickelung des Centralmarks auf der Kücken Seite, bei allen übrigen ge¬ nannten Thieren hingegen gerade umgekehrt auf der Bauchseite des Körpers stattgefunden ^ i-) . Steigen wir nun noch tiefer unter die Würmer hinab, so treffen wir auf zahlreiche Thiere, die überhaupt noch kein Nervensystem besitzen, wo vielmehr die Functionen desselben einfach durch die äussere Hautdecke, durch die Zellen des Haut blatte s oder Ex o- derms mit vollzogen werden. Das ist der Fall bei vielen niederen Pflanzenthieren, so namentlich bei allen Schwämmen oder Spongien, ferner bei unserem gemeinen Süsswasser-Polypen, der Hydra. Das¬ selbe war aber auch sicher bei allen ausgestorbenen Gastraeaden der Fall (S. 392). Gleicherweise fehlt das Nervensystem natürlich sämmtlichen Urthieren, da diese es noch nicht einmal zur Keimblatt¬ bildung bringen. Fassen wir nun aber die individuelle Entwickelung des Nerven¬ systems beim menschlichen Embryo in’s Auge, so haben wir vor Allem von der hochwichtigen. Ihnen bereits bekannten Thatsache auszugehen, dass die erste Anlage desselben durch das einfache Markrohr gebildet wird, welches in der Mittellinie des sohlen¬ förmigen Urkeims sich von dem äussersten Keimblatte abschnürt. Wie Sie sich erinnern werden, entsteht zuerst in der Mitte der sohlenförmigen Keimscheibe die geradlinige Primitivrinne der Kücken¬ furche (Fig. 40 — 42, S. 198 — 200). Beiderseits derselben wölben sich die beiden parallelen Kückenwülste oder Markwülste empor (Fig. 45, 46, S. 202 — 204). Diese krümmen sich mit ihren freien oberen Kän- dern gegen einander und verwachsen dann zu dem geschlossenen Markrohr (Fig. 47, S. 205; Taf. II, Fig. 3, S. 219). Anfangs liegt dieses Medullarrohr unmittelbar unter der Hornplatte, von der es sich abgeschnürt hat: später aber kommt es ganz nach innen zu liegen, indem von rechts und links her die oberen Känder der Ur- wirbelplatten zwischen Hornplatte und Markrohr hineinwachsen, sich über letzterem vereinigen und so das letztere in einen völlig 0*0 — XX. Souderimg' von Gehirn nnd Iiückenmark. r)'2J schlossenen Canal, den Wirbelcanal, betten (Fig. 48. S. 208; Taf. 11. Fig. 4—6, 8 m). Wie Gegenbaur sehr treffend bemerkt, „muss diese allmählich erfolgende Einbettung in das Innere des Körpers hierbei als ein mit der fortschreitenden Differenzirnng und der damit er¬ langten höheren Potenzirung erworbener Vorgang gelten, durch den das für den Organismus w e r t h v o 1 1 e r e Organ in das Innere des ersteren geborgen wird.“ Jedem denkenden und unbefangenen Menschen muss es jeden¬ falls als eine höchst wichtige und folgenschwere Thatsache erschei¬ nen, dass unser Seelenorgan gleich demjenigen aller anderen Schädel- thiere auf ganz dieselbe Weise und in ganz derselben einfachsten Form angelegt wird, in welcher dasselbe beim niedersten Wirbel- thiere, beim Amphioxus, zeitlebens yerharrt (S. JOl, 327; Taf. VII, Fig, llw, 13 m; Taf. VIII, Fig. 15m). Schon ^ bei den Cyclostomen, also eine Stufe über den Acraniern, beginnt frühzeitig das vorderste Ende des cvlindri sehen Markrohres sich in Gestalt einer birnföriuigen Blase aufzublälien, und das ist die erste deutliche Anlage eines Gehirns (Taf. VIII, Fig. 16 m j). Damit sondert sich das Central mark der Wirbelthiere zuerst deut¬ lichin seine beiden Hauptabschnitte, Gehirn (m 1 ; und ll ü c k e n m a r k (m.2, . Schon beim Amphioxus (S. 301), vielleicht schon gar bei der Ascidien-Larve (Taf. VII, Fig. 5^ ist die erste schwache Andeutung dieser wichtigen Son¬ derung zu bemerken. Die einfache B 1 a s e n f o r m des Ge¬ hirns, welche bei den Cyclostomen ziemlich lange bestehen bleibt, tritt auch bei allen höhe¬ ren Wirbelthieren zuerst auf (Fig. 142/^i . Sie geht aber hier sehr rasch vorüber, indem die einfache Hirnblase durch quere Einschnürungen in mehrere hinter einander liegende Abschnitte Fig. 142. Fig. 142. Hühner-Embryo vom Ende des ersten Brütetages, von der Rückenseite (nach Remak] . hb die einfache bimförmige Hirn¬ blase, die bei o noch offen ist. Auch das Rückenmark {mp] ist von x an noch offen und bei platten, vd Vorderdarm stark erweitert. s/i Schlundhölile. inp uic Urwirbel. sp Seiten- 522 Die fiinf iirspriiiiglichen Hirnblasen. XX. Fig. 143, zerfällt. Zuerst entstehen zwei solche Einschnürun¬ gen und das Gehirn bildet demnach drei hinter einan¬ der gelegene Blasen (Fig. 143j. Dann zerfällt die erste und die dritte von diesen drei primitiven Bla¬ sen abermals durch eine quere Einschnürung in je zwei Stücke, und so kom¬ men fünf hinter einander gelegene blasenförmige Ab¬ schnitte zu Stande iFig. 144; vergl. ferner Taf. III, Fig, 144. Fig. 13 — 16, Taf. IV und V, zweite Querreihe) . Diese fünf fundamen¬ talen Hirnblasen, die beim Em¬ bryo aller Schädelthiere in glei¬ cher Gestalt wieder kehren, hat zuerst Baer klar erkannt, richtig gewürdigt und ihrer relativen La¬ gerung entsprechend mit sehr passenden und heute noch allgemein gültigen Namen bezeichnet: I. Vorderhirn ly), II. Zwischenhirn (.z), III. Mittelhirn (m), IV. Hin¬ terhirn 7i), und V. Nachhirn l^^). Bei allen Cranioten, von den Cyclostomen bis zum Menschen aufwärts, entwickeln sich aus diesen fünf ursprünglichen Hirnblasen dieselben Theile, wenngleich in höchst verschiedener Ausbildung. Fig. 143. K a n i n c li e n - E 111 b r y 0 mit acht Urwirbelii, vom Frucht¬ hof umgeben, a Kopfsclieide des Amniou. d erste Hirnblase (mit den Augenblasen, c). d zweite und e dritte primitive Hirnblase. (Bischöfe.) Fig. 144. Centralmark des menschlichen Embryo aus der siebenten Woche, von 2 Cm Länge (nach Koelliker). 1. Ansicht des ganzen Embryo von der Eückenseite, mit blossgelegtem Gehirn und Rückenmark. 2. Das Gehirn nebst dem obersten Theil des Rücken¬ marks, von der linken Seite. 3. Das Gehirn von oben, v Vorderhirn, s Zwischenhirn, m Mittelhirn, h Hinterhirn, n Nachhirn. XX. Die fünf ursprünglichen Hirnblasen. 523 Die erste Blase, das Vorderliirn [Protojmjche, yj, bildet den weit¬ aus grössten Theil des sogenannten ..grossen Gehirns“, namentlich die beiden grossen Halbkugeln, die Kiechlappen, die Streifenhügel und den Balken, nebst dem Gewölbe. Aus der zweiten Blase, dem Z wisch enliirn [Deutopsyche, z], entstehen vor Allem die Seh- hiigel und die übrigen Theile, welche die sogenannte „dritte Hirn¬ höhle“ umgeben, ferner Trichter, Zirbel u. s. w. Die dritte Blase, das Mittel hirn 'Mesopsyche, fn), liefert die kleine Vierhügelgruppe nebst der Sylvischen Wasserleitung. Aus der vierten Blase, dem H i n t e r h i r n [MetapsycJie, h) , entwickelt sich der grösste Theil des sogenannten „kleinen Gehirn“, nämlich der mittlere „Wurnr* und die beiden seitlichen „kleinen Halbkugeln“. Die fünfte Blase end¬ lich, das Nach hirn ' Epipsyche, li), gestaltet sich zum Nacken¬ mark oder dem „verlängerten Mark“ [Medulla ohlonyata], nebst der Kautengrube, den Pyramiden, Oliven u. s. w.. Sicher dürfen wir es als eine vergleichend-anatomische und ontogenetischeThatsaclie von derallergrössten Bedeutung bezeichnen, dass bei allen Schädelthieren, von den niedersten Cyclostomen und Fischen an bis zu den Affen und zum Menschen hinauf, ganz in dersel¬ ben Weise das Gehirn ursprünglich beim Embryo sich anlegt. Ueberall bildet eine einfache blasenförmige Auftreibung am vorderen Ende des Markrohrs die erste Anlage des Gehirns. Ueberall entstehen aus dieser einfachen blasenförmigen Auftreibung jene fünfBlasen, und überall ent¬ wickelt sich aus jenen fünf primitiven Hirublasen das bleibende Gehirn mit allen seinen verwickelten anatomischen Einrichtungen, die bei den verschiedenen Wirbelthier-Klassen später so ausserordentlich ver¬ schieden erscheinen. Wenn Sie ein reifes Gehirn von einem Fische, einem Amphibium, einem Keptil, einem Vogel und einem Säugethier vergleichen, so werden Sie kaum begreifen, wie man die einzelnen Theile dieser innerlich und äusserlich höchst verschiedenartigen Bil¬ dungen auf einander zurückzuführen im Stande sein soll. Und den¬ noch sind alle diese verschiedenen Cranioten-Gehirne aus ganz der¬ selben Grundform hervorgegangen ; sie haben sich alle aus jenen fünf primitiven HirnLlasen entwickelt. Wir brauchen bloss die entspre¬ chenden Entwickelungszustände von Embryonen dieser verschiedenen Thierklassen neben einander zu stellen, um uns von dieser funda¬ mentalen Thatsache zu überzeugen. Vergl. Fig. 145—148 und Taf. IV und V, zweite Querreihe.; 524 Das Gehirn der niederen Wirbelthiere. XX. Die eingehende Vergleichung der entsprechen¬ den Entwickelungsstufen des Gehirns bei den ver¬ schiedenen Schädelthieren ist höchst lehrreich. Verfolgen wir dieselben durch die ganze Reihe der Cranioten-Klassen hindurch, so überzeugen wir uns bald von folgenden höchst interessanten Thatsachen: Bei den Cyclostomen (den Myxinoiden und Pe- tromyzonten) , die wir als die niedersten und älte¬ sten Schädelthiere kennen gelernt haben, erhält sich das ganze Gehirn zeitlebens auf einer sehr tiefen und ursprünglichen Bildungsstufe, die bei den Embryonen der übrigen Cranioten rasch vorübergeht; jene fünf ursprünglichen Hirn-Ab¬ schnitte bleiben dort in wenig veränderter Form sichtbar. Bei den Fischen tritt aber schon eine wesentliche und beträchtliche Umbildung der fünf Blasen ein, und zwar ist es offenbar das ^ Gehirn der U r f i s c h e oder Selachier (Fig. 146;, von welchen einerseits das Gehirn der übrigen Fische, anderseits das Gehirn der Amphibien und weiterhin der höheren Wirbelthiere abge¬ leitet werden muss. Bei den Fischen und Am¬ phibien (Fig. 147) entwickelt sich besonders mächtig der mittlere Theil, das Mittelhirn, und auch der fünfte Abschnitt, das Nachhirn, wäh- zweite und vierte Abschnitt stark Zurückbleiben. Bei den höheren AVirbelthieren verhält es sich gerade umgekehrt, hier entwickelt sich ausserordentlich stark der erste und der vierte Fig. 145. Fig. 146. rend der erste Fig. 145. Gehirn von drei Schädelthier-Embryonen im senkrechten Längsschnitte : A von einem Haifis ch [HeptancJms] , R von einer Schlange [Coluhet'), U von einer Ziege (Capro) . «Vorderhirn. h Zwischenhirn, c Mittelhirn, d Hinterhirn, e Nachhirn, s Primitiver Hirnschlitz. (Von der rechten Seite; nach Gegenbaur?) Fig. 146. Gehirn eines Haifisches [Scyllkmi) von der Rücken¬ seite. g Vorderhirn, h Riechlappen des Vorderhirns, welche die mäch¬ tigen Geruchsnerven zu den grossen Nasenkapseln [o] senden, d Zwi¬ schenhirn. h Mittelhirn; dahinter die unbedeutende Anlage des Hinter¬ hirns. a Nachhirn. (Nach Busch.' XX. Das Gehirn der höheren Wirbelthiere. 525 Fig. 148. Abschnitt, das Vorderliirn und das llinter- hirn ; hingegen bleibt das Mittelhirn nur sehr klein und ebenso tritt auch das Nachhirn sehr zurück. Die Vierhügel werden von dem Grosshirn und ebenso das Nackenmark von dem Kleinhirn grösstentheils bedeckt. Aber auch unter den höheren Wirbelthieren selbst finden sich wieder zahl¬ reiche Abstufungen in der Hirnbildung. Von den Ami)hibien an auf¬ wärts entwickelt sich das Gehirn und mithin auch das Seelenleben in zwei verschiedenen Richtungen, von denen die eine durch die Reptilien und Vögel, die andere durch die Säugethiere verfolgt wird. Für diese letzteren ist namentlich die ganz eigenthümliche Entwicke¬ lung des ersten Abschnittes, des Vorderhirns, charakteristisch. Nur bei den Säugethieren (Fig. 148) entwickelt sich nämlich dieses ..grosse Fig. 147. Gehirn und Rücken mark des Frosches. A von der Rückenseite. D von der Bauchseite, a Riechlappen vor dem h Vorderhirn, i Trichter an der Basis des Zwischenhirns, c Mittelhirn. (I Hinterhirn. s Rautengrube im Nachhirn. m Rückenmark (beim Frosche sehr kurz), m abgehende Wurzeln der Rückenmarksnerven. t Endfadeu des Rückenmarks. Nach Gegenbaur.) Fig. 148. Gehirn des Kaninchens. A von der Rückenseite. B von der Bauchseite. lo Riechlappen. I Vorderliirn. h Hypophysis an der Basis des Zwischenhirus. HI Mittelhirn. IV Hinterhirn. V Nachhirn. 2 Sehnerv. 3 Augeubewegungsnerv. 5 — 8 der fünfte bis achte Hirnnerv. Bei A ist das Dach der rechten grossen Halbkugel (I) entfernt, so dass man in der Seitenhöhle derselben den Streifenhügel erblickt, (Nach Gegenbaur.) 526 XX. Das Gehirn der Säiigethiere. Gehirn“ in einem solchen Maasse, dass dasselbe nachher alle übri¬ gen Gehirntheile von oben her bedeckt nnd gewissermaassen nach aussen abschliesst. Auch die relative Lage der Hirnblase bietet bemerkenswerthe Verschiedenheiten dar. Bei den niederen Schädelthieren liegen die fünf Hirnblasen ursprünglich fast in einer Ebene hinter einander. Wenn wir das Gehirn in der Seitenansicht betrachten, können wir alle fünf Blasen mit einer geraden Linie schneiden. Aber bei den drei höheren Wirbelthier-Klassen, den Amnioten, tritt zugleich mit der Ihnen bekannten Kopf- und Nackenkrümmung des ganzen Kör¬ pers auch eine beträchtliche Krümmung der Gehirnanlage ein, und zwar in der Weise, dass die ganze obere Rückenfläche des Gehirns viel stärker wächst, als die untere Bauchfläche. In Folge dessen entsteht eine solche Krümmung, dass später die Lage der Theile folgende ist. Das Vorderhirn liegt ganz vorn unten, das Zwischen¬ hirn etwas höher darüber, und das Mittelliirn liegt am höchsten von Allen und springt am meisten hervor; das Hinterhirn liegt wieder tiefer und das Nachhirn hinten noch tiefer unten. So verhält es sich nur bei den drei Amniotenklassen, den Reptilien, Vögeln und Säugethieren. (Vergl.^Taf. I, IVund V.) Während so in den allgemeinen Wachsthums- Verhältnissen des Gehirns die Säuge thiere nocli vielfach mit den Vögeln und Reptilien übereinstimmen, bilden sich doch bald auffallende Differenzen zwi¬ schen Beiden aus. Bei den Vögeln und Reptilien (Taf. IV, Fig. H und T] entwickelt sich ziemlich stark das Mittelhirn (7n] und der mittlere Theil des Hinterhirns. Bei den Säugethieren hingegen blei¬ ben diese Theile zurück, und dafür beginnt hier das Vorderhirn so stark zu wachsen, dass es sich von vorn und oben her über die anderen Blasen herüberlegt. Indem dasselbe immer weiter nach hin¬ ten wächst, bedeckt es endlich das ganze übrige Gehirn von oben her und schliesst die mittleren Theile desselben auch von den Seiten her zwischen sich ein. Dieser Vorgang ist deshalb von der grössten Bedeutung, weil gerade dieses Vorderhirn das Organ der höheren Seelenthätigkeiten ist, weil gerade hier diejenigen Functionen der Ner¬ venzellen sich vollziehen, deren Summe man gewöhnlich als Seele oder auch als „Geist“ im engeren Sinne bezeichnet. Die höchsten Leistungen des Thierleibes : das Bewusstsein mit seinen wunder¬ baren Aeusserungen, das Denken mit seinen herrlichen Bewegungs- XX. Das Gehirn der Säugethiere. 527 Erscheiuiingen, haben iin Vorderhini ihren Sitz. Man kann einem Säugetliiere, ohne es zu tödten, die grossen Hemisphären Stück für Stück wegnehmen, und man überzeugt sich, wie dadurch die höhe¬ ren Geistesthätigkeiten : Bewusstsein und Denken, bewusstes Wollen und Empfinden, Stück für Stück zerstört und endlich ganz vernichtet werden. Wenn man das Thier dabei künstlich ernährt, kann man es noch lange Zeit am Leben erhalten, da durch jene Zerstörung der wichtigsten Seelenorgane die Ernährung des ganzen Körpers, die Verdauung, Athmung, Blutcirculation, Harnabscheidung, kurz die vegetativen Functionen keineswegs vernichtet werden. Nur die be¬ wusste Empfindung und die willkürliche Bewegung, die Denkthätig- keit und die Combination verscliiedener hölierer Seelenthätigkeiten ist abhanden gekommen. Nun erreicht aber das Vorderhirn, das die Quelle aller dieser wunderbarsten Nerventhätigkeiten ist, nur bei den höheren Placen- talthieren jenen hohen Grad der Ausbildung, und daraus erklärt sich ganz einfach, warum die höheren Säugethiere in intellectueller Beziehung so weit die niederen überflügeln. Während die ,.Seele‘‘ oder der „Geist“ der niederen Placentalthiere sich nicht über dieje¬ nigen der Vögel und Reptilien erhebt, finden wir unter den höheren Placentalien eine ununterbrochene Stufenleiter bis zu den Affen und Menschen hinauf. Dem entsprechend zeigt uns auch ihr Vorderhirn erstaunliche Verschiedenheiten in dem Grade der Ausbildung. Bei den niederen Säugethieren ist die Oberfläche der grossen Hemisphä¬ ren (des wichtigsten Theils!) ganz glatt und eben. Auch bleibt das Vorderhirn so klein, dass es nicht einmal das Mittelhirn von oben her bedeckt (Fig. 148). Eine Stufe höher wird zwar dieses letzte* re von dem überwuchernden Vorderhirn ganz zugedeckt; aber das Hin¬ terhirn bleibt noch frei und unbedeckt. Endlich legt sich das erstere auch über das letztere hinüber, bei den Affen und Menschen. Eine gleiche allmähliche Stufenleiter können wir auch in der Entwickelung der eigenthümlichen Furchen und W ülste verfolgen, welche an der Ober¬ fläche des grossen Gehirns der höheren Säugethiere so charakteristisch hervortreten (Fig. 140, 141 . Wenn man bezüglich dieser Windungen und Furchen die Gehirne der verschiedenen Säugethiergruppen ver¬ gleicht, so findet man, dass ihre stufenweise x4usbildung vollkommen gleichen Schritt hält mit der Entwickelung der höheren Seelenthä¬ tigkeiten. In neuester Zeit hat man diesem speciellen Zweig der 528 Gehirn der Affen und des Menschen. XX. Gehirn -Anatomie grosse Aufmerksamkeit gewidmet und sogar inner¬ halb des Menschengeschlechts höchst auffallende individuelle Unter¬ schiede nachgewiesen. Bei allen menschlichen Individuen, welche sich durch besondere Begabung und hohen Verstand auszeichnen, zeigen diese Wülste und Furchen an der Oberfläche der grossen Hemisphären eine viel bedeutendere Entwickelung, als bei dem ge¬ wöhnlichen Durchschnittsmenschen ; und bei diesem wieder eine höhere Ausbildung als bei Cretinen und anderen, ungewöhnlich geistesarmen Individuen. Auch im inneren Bau des Vorderhirns zeigen sich unter den Säugethieren gleiche Abstufungen. Namentlich ist der grosse Balken, die Querbrücke zwischen den beiden grossen Halbkugeln, nur bei den Placentalthieren entwickelt. Andere Einrichtungen, z. B. in dem Bau der Seitenhöhlen, welche dem Menschen als solchem zu¬ nächst eigenthümlich erscheinen, finden sich nur bei den höheren Affenarten wieder. Man hat eine Zeit lang geglaubt, dass dej Mensch ganz besondere Organe in seinem grossen Gehirn besitze, welche allen übrigen Thieren fehlen. Allein die genaueste Vergleichung hat nachgewiesen, dass dies nicht der Fall ist, dass vielmehr die cha¬ rakteristischen Eigenschaften des Menschen-Gehirns bereits bei den niederen Affen angelegt und bei den höheren Affen mehr oder we¬ niger entwickelt sind. Huxley hat in seinen mehrfach angeführten wichtigen „Zeugnissen für die Stellung des Menschen in der Natur“ (1863) überzeugend nachgewiesen, dass innerhalb der Affenreihe die Unterschiede in der Bildung des ganzen Gehirns (und insbesondere der wichtigsten Theile des grossen Gehirns) eine grössere Kluft zwi¬ schen den niederen und höheren Affen, als zwischen den höheren Affen und dem Menschen bedingen. Allerdings hat dieser Satz auch für alle übrigen Körpertheile Geltung. Allein seine Gültigkeit für das Centralmark ist von ganz besonderer Bedeutung. Diese tritt erst dann in ihr volles Licht, wenn man jene morphologischen That- sachen mit den entsprechenden physiologischen Erscheinungen zusam¬ menstellt, wenn man bedenkt, dass jede Seelenthätigkeit zu ihrer vollen und normalen Ausübung den vollen und normalen Bestand der entsprechenden Gehirnstructur erfordert. Die höchst entwickelten und vollkommensten Bewegungs-Erscheinungen im Innern der Ner¬ venzellen, die wir in dem einen Worte „Seelenleben“ zusammen¬ fassen, können ohne ihre Organe beim Wirbelthiere, und also auch beim Menschen ebenso wenig existiren, als der Blutkreislauf ohne Herz XX. Das Leitnngsmark und die Markhiilleu. 529 und Blut. Da aber das Centralniark des Menschen sich aus dem¬ selben Markrohr wie das der übrigen Wirbelthiere entwickelt hat, so muss auch sein Seelenleben denselben Ursprung haben. Dasselbe gilt natürlich auch für das Leitnngsmark oder für das sogenannte „peripherische Nervensystem“, auf dessen Entwickelungsgeschichte wir schliesslich noch einen flüchtigen Blick werfen wollen. Dasselbe besteht aus den sensiblen Nervenfasern, welche in centripetaler Richtung die Empfindungs-Eindrücke von der Haut und von den Sinnesorganen zum Centralmark leiten ; und aus den motorischen Nervenfasern, welche umgekehrt in centrifugaler Richtung die Willensbewegungen vom Centralniark zu den iMuskeln hinleiten. Zum allergrössten Theile entstehen diese })eripherischen Leitungsnerven aus dem Haut fas er blatte , durch cigenthümliche locale Dilferenzirung von Zellenreihen in den betreffenden Organen. So haben wir früher gelegentlich bei der Ontogenie der Wirbelsäule bemerkt, dass die beiden Wurzeln jedes Rückenmarksnerven (die hintere gangliöse, sensible [Fig. 53 y] und die vordere ganglienlose, motorische [Fig. 53 1*]) sich an Ort und Stelle aus einem Theile der Urwirbel zwischen je zwei Wirbelbogen bilden. (Vergl. Fig. 53, S. 2 1 5, ferner S. 244 und 250.) Ebenso bilden sich an Ort und Stelle die motorischen Muskelnerven im Fleische aus Zellen der Muskelplatte, die sensiblen Hautnerven in der Lederhaut aus Zellen der Leder¬ platte u. s. w. Einen abweichenden Ursprung haben die beiden ersten Gehirnnerven. Von diesen wächst der erste, der Geruchsnerv, un¬ mittelbar aus den Riechlappen des Vorderhirns heraus, in die Nase hinein (Fig. 140 1; 140A). Ebenso wächst der zweite, der Sehnerv, direct aus dem Zwischenhirn heraus und bildet die primitive Augen¬ blase (Fig. 140 II; 148,2). Einen ganz abweichenden Ursprung hat wahrscheinlich der grösste Theil des Darmmarks oder des soge¬ nannten sympathischen Nervensystems, welches den Darm und andere Eingeweide versorgt. Dieses scheint zum überwiegend grössten Theile aus dem Damfaserblatte zu entsteheiU^'*) . Denselben Ursprung, wie der grösste Theil des Leitungsmarkes, besitzen auch die häutigen Hüllen des Centralmarkes : die innere Markhülle (Pia mater) , die mittlere Markhülle (Meninx arachnoides) und die äussere Markhülle (Dura mater). Alle diese Theile ent¬ wickeln sich aus dem H a u t f a s e r b 1 a 1 1 e ' ^ h . H a e c k e 1 , Entwickelungsgescliichte. 34 o 53U E i 11 ii iid z w a 11 z i g s t e Tabelle. Uebersiclit Uber die wiclitigsteii Perioden in der Stammesgescbichte der menscblicben Hautdecke. I. Erste Periode : Gastraeaden-Haut. Die gesammte Hautdecke (mit Inbegriff des davon noch nicht gesonderten Nervensystems) besteht aus einer einzigen einfachen Schicht von flimmernden Zellen (Exoderm oder primäres Hautblatt; ; wie noch heutzutage bei der Gastrula des Amphioxus. H. Zweite Periode ; Urwürmer-Haut. Das einfache Exoderm der Gastraeaden ist verdickt und in zwei verschie¬ dene Schichten oder secundäre Keimblätter gespalten; Hautsinnesblatt (Anlage der Hornplatte und des Nervensystems) und Hau tfa serbl att (An¬ lage der Lederhaut, der Muskelplatte und der Skeletplatte). (Die Haut ist potentiell Decke und Seele zugleich.) III. Dritte Periode : Chordonier-Haut. Das Hautsinnesblatt hat sich in Horn platte (Epidermis) und davon ab¬ geschnürtes Central mark (oberer Schlundknoten) gesondert; letzteres ver¬ längert sich in ein Mark rohr. Das Hautfaserblatt hat sich in Le der platte (Corium) und darunter gelegenen „HautmuHvelschlauch“ (wie bei allen Würmern) differenzirt. IV. Vierte Periode : Acranier-Haut. Die Hornplatte bildet noch eine einfache Epidermis. Die Lederplatte hat sich vollständig von der Muskelplatte und von der Skeletplatte ge¬ sondert. V. Fünfte Periode : Cyclostomen-Haut. Die Oberhaut bleibt ein einfaches, ^veiches, schleimiges Zellenlager, bildet aber einzellige Drüsen (Becherzellen). Die Lederhaut (Corium; sondert sich in Cutis und Subcutis. VI . Sechste Periode : Urfiseh-Haut. Die Oberhaut bleibt einfach. Die Lederhaut bildet placoide Schuppen oder Knochentäfelchen, wie bei den Selachiern. VII. Siebente Periode : Ampliibien-Haut. Die Oberhaut sondert sich in äussere Hornschicht und innere Schleim¬ schicht. Die Zehenspitzen bedecken sich mit Hornscheiden (erste Anlage der Krallen oder Nägel;. VIII. Achte Periode ; Säugethier-Haut. Die Oberhaut bildet die nur den Säugethieren eigenthümlichen Anhänge; Haare, Talgdrüsen, Schweissdrüsen und Milchdrüsen. 53 1 Zwei 11 11 (1 z w a 11 z i g s t e Tabelle. Uebersicht über die wichtigsten Perioden in der Staminesgescbichte des menschlichen Nerven -Systems. 1. Erste Periode : Gastraeaden - Mark. Das Nervensystem ist nocli nicht von der Hautdecke gesondert und wird mit dieser zusammen durch die einfache Zellenschicht des Exoderms oder primären Ilautblattes dargestellt; wie noch heutzutage bei der Gastrula des Amphioxus. II. Zweite Periode: Würmer- Mark. Das Central -Nervensystem ist anfänglich noch ein Theil des Haut¬ sinnesblattes, und besteht später aus einem S c h 1 u n d m a r k , einem ein¬ fachen , oberhalb des Schlundes gelegenen Nervenknoten (wie noch heute bei den niederen Würmern; Oberer Schl und knoten). III. Dritte Periode : Chordonier - Mark. Das Central-Nervensystem besteht aus einem einfachen Mark rohr, einer Verlängerung des oberen Schlundknotens , welche vom Darme durch einen Axenstab (Chorda dorsalis) getrennt ist. IV. Vierte Periode: Acranier - Mark. Das einfache Markrohr sondert sich in zwei Theile : ein Kopfmark und ein liückenmark. Das Kopf mark erscheint als eine kleine bimförmige ein¬ fache Anschwellung (erste Anlage des Gehirns) am vorderen Ende des laugen cylindrischen Ilückcnmarks. V. Fünfte Periode ; Cyclostomen - Mark. Die einfache blasenförmige Anlage des Geliirns zerfällt in fünf hinter ein¬ ander liegende Hirnblasen von einüicher Structur. VI. Sechste Periode: Urfiscli - Mark. Die fünf Hirnblasen diflferenziren sich in ähnlicher Form , wie sie noch heute bei den Selachiern bleibend besteht. VII. Siebente Periode ; Amphibien - Mark. Die Sonderung der fünf Hirnblasen schreitet zu derjenigen Bildung fort, welche noch heute den Charakter des Amphibien -Hirns bedingt. VHI. Achte Periode : Säugethier - Mark. Das Gehirn erlangt die charakteristischen Eigenthümlichkeiten , welche die Säugethiere auszeichnen. Als untergeordnete Entwickelungsstufen können hier unterschieden werden: 1) Monotremen- Gehirn, 2) Marsupialien- Gehirn, 3) Halbaffen - Gehirn , 4) Affen - Gehirn , 5) Menschenaffen - Gehirn , ö) Affen¬ menschen -Gehirn und 7) Menschen -Gehirn. 34^ 532 Dreiiindzwaiizigste Tabelle. Uebersicht Itber die Entwickelung der Hautdecke und des Nervensystems. XXIII A: Uebersicht über die Entwickelung der Hautdecke. Hautdecke (Derma oder Integu- mentum; . Oberhaut {Epidermis) Product des < Hautsinnes¬ blattes Hornschicht der Oberhaut {Stratum corneum) Schleimschicht der Oberhaut [Stratum mucosnm) Haare Nägel ^ Schweissdrüsen Thränendrüsen Talgdrüsen Milchdrüsen Bindegewebe Fettgewebe ^ Glatte Muskeln ' Blutgefässe Tastkörperchen und Nerven der Lederhaut Lederhaut [Coriu-ni) Product des < Hautfaser¬ blattes , «• Faserschicht der Lederhaut ( Cutis) Fettschicht der Lederhaut [Subcutis) XXIII B: Uebersicht über die Entwickelung des Centralmarks. Central- I. Vorderhirn [Frotopsijche) ' Grosse Halbkugeln Riechlappen Seitenhülilen I Streifenhügel Gewölbe , Balken mark oder centrales Nerven¬ system. 'Psyche oder Medulla centralis.; Product des Hautsinnes¬ blattes. II. Zwischenhirn [Deutopsyche) Sehhügel Dritte Hirnhöhle Zirbel Trichter III. ^ Mittelhirn [Mesopsyche) Vierhügel Hirnwasserleitung Hirnstiele IV. j Kleine Halbkugeln Hinterhirn | Hirnwurm {Metapsyche) [ Hirnbrücke Nachhirn {Epipsyche] Pyramiden Oliven Strangkörper Vierte Hirnhöhle Hemisphaerae cerebri Lobi olfactorii Ventriculi laterales Corpora striata Fornix Corpus callosum Thalami optici Ventriculus tertius Conarium Infundibulum Corpus bigeminum Aquaeductus Sylvii Pedunculi cerebri Hemisphaerae cerebelli Vermis cerebelli Pons Varolii Corpora pyramidalia Corpora olivaria Corpora restiformia Ventriculus quartus VI. Rückenmark Notopsyehe Medulla spinalis Mark¬ hüllen. Meniiiges. ' Umhüllende Häute mit den ^ j ernährenden Blutgefässen T, des Gehirns u. . Rückenmarks Weiche Markhaut Pia mater Mittlere Markhaut Arachnoidea Harte Mark haut Dura mater (Producte des Hautfaserblattes.) r . » Einundzwanzigster Vortrag. EntM'ickeliuigsgeschiclite der Sinnesorgane. „Eine systematische Physiologie ruht vorzüglich auf der Entwickelungsgeschichte und kann , wenn diese nicht vollen¬ deter ist, nimmermehr schnell vorrücken ; denn sie giebt dem Philosophen den Stofl’ zur Aufführung eines festen Gebäudes des organischen Lebens. Man sollte daher in der Anatomie und Physiologie jetzt noch mehr, als es geschieht, in ihrem Sinne arbeiten; d. h. man sollte jedes Organ, jeden Stoff und auch jede Thätigkeit nur immer mit der Frage untersuchen : Wie sind sie entstanden Emil IIvschke (1S32). Inhalt des einundzwanzigsten Vortrages. Entstehung der höchst zweckmässig eingerichteten Sinnesorgane ohne vorbedachten Zweck, bloss durch natürliche Züchtung, Die sechs Sinnes-Or- gane und die sieben Sinnes-Functionen. Ursprüngliche Entstehung aller Sinnesorgane aus der äusseren Hautdecke 'aus dem Hautsinnesblatte) . Organe des Drucksinnes , Wärmesinnes , Geschlechtssinnes und Geschmackssinnes. Bau des Geruchsorgans. Die blinden Nasengruben der Fische. Die Nasen¬ furchen verwandeln sich in Nasencanäle. Trennung der Nasenhöhle und Mund¬ höhle durch das Gaumendach. Bau des Auges. Die primären Augenblasen (gestielte Ausstülpungen des Zwischenhirns). Einstülpung derselben durch die von der Hornplatte abgeschnürten Linsensäckchen. Einstülpung des Glas¬ körpers. Gefässkapsel und Faserkapsel des Augapfels. Augenlider. Bau des Ohres. Schallempfindungs- Apparat ; Labyrinth und Hörnerv. Entstehung des Labyrinthes aus dem primitiven Ohrbläschen (durch Abschnürung von der Hornplatte). Schallleitungs- Apparat : Trommelhöhle, Gehörknöchelchen und Trommelfell. Entstehung derselben aus der ersten Kiemenspalte und ihren Begrenzungstheilen (erstem und zweitem Kiemenbogen). Rudimentäres äus¬ seres Ohr. Die rudimentären Muskeln der Ohrmuschel. .Meine Herren ! Zu den wichtigsten und interessantesten Thcilen des inensch- lichen Körpers gehören unstreitig die Sinnesorgane; diejenigen Tlieile, durch deren Thätigkeit wir allein Kunde von den Ohjccten der uns umgebenden Aussenwelt erlangen. „Nihil est in intellectu, (piod non prius fuerit in sensu. Sie sind dieUnpiellen unseres Seelen¬ lebens. Bei keinem anderen Tlieile des Thierkör jiers sind wir im Stande, so ausserordentlich verwickelte und feine anatomische Ein¬ richtungen nachzuweisen, welche für einen bestimmten physiologischen Zweck Zusammenwirken; und bei keinem anderen Körpertheile scheinen diese wundervollen und höchst zweckmässigen Einrichtungen zunächst so zur Annahme eines vorbedachten Schöiifungs-Planes zu nöthigen. Daher pflegt man denn auch nach der hergehrachten teleologischen Anschauung hier ganz besonders die sogenannte „Weis¬ heit des Schöpfers“ und die zweckmässige Einrichtung seiner „Ge¬ schöpfe“ zu bewundern. Freilich werden Sie bei reiflicherem Nach¬ denken finden, dass bei dieser Vorstellung der Schöpfer im Grunde nur die Rolle eines genialen Mechanikers oder eines geschickten Uhr¬ machers spielt; wie ja überhaupt alle diese beliebten teleologischen Vorstellungen vom Schöpfer und seiner Schöpfung im Grunde auf kindlichen Anthropomorphismen beruhen. Allerdings müssen wir zugeben, dass auf den ersten Blick für die Erklärung solcher höchst zweckmässigen Einrichtungen jene te¬ leologische Deutung als die einfachste und zusagendste erscheint. Wenn man bloss den Bau und die Functionen der höchst entwickel¬ ten Sinnesorgane in’s Auge fasst, so’ scheint für die Erklärung ihrer Entstehung kaum etwas Anderes übrig zu bleiben als die Annahme eines übernatürlichen Schöpfungs-Actes. Dennoch zeigt uns gerade hier die Entwickelungsgeschichte auf das Allerklarste, dass jene üb- 536 Ursprung aller Sinnesorgane ans der Hautdecke. XXL liehe Vorstellung grundfalsch ist. An ihrer Hand überzeugen wir uns, dass gleich allen anderen Organen auch die höchst zweckmässig eingerichteten und bewunderungswürdig zusammengesetzten Sinnes¬ organe ohne vorbedachten Zweck entstanden sind ; entstanden durch denselben mechanischen Process der natürlichen Züch¬ tung, durch dieselbe beständige Wechselwirkung von Anpassung und Vererbung, durch welche auch die übrigen zweckmässigen Einrichtungen der thierischen Organisation „im Kampfe um’s Dasein“ langsam und stufenweise sich entwickelt haben. Gleich den meisten anderen Wirbelthieren besitzt auch der Mensch sechs verschiedene Sinnesorgane, die zur Vermittlung von sieben verschiedenen Sinnes-Empfindungen dienen. Die äussere Haut¬ decke dient der Empfindung des Druckes (Widerstandes) und der Empfindung der Temperatur (Wärme und Kälte) . Dies ist das älteste, niederste und indifferenteste Sinnesorgan ; es erscheint über die Oberfläche des •ganzen Körpers verbreitet. Die übrigen Sinnes- thätigkeiten sind lokalisirt. Der Geschlechtssinn ist an die Haut¬ decke der äusseren Geschlechtsorgane gebunden, ebenso wie der Ge¬ schmackssinn an die Schleimhaut der Mundhöhle (Zunge und Gau¬ men) und der Geruchssinn an die Schleimhaut der Nasenhöhle. Für die beiden höchsten und am weitesten differenzirten Sinnesorgane bestehen besondere, höchst verwickelte mechanische Einrichtungen, das Auge für den Gesichtssinn und das Ohr für den Gehörsinn. Die vergleichende Anatomie und Physiologie zeigt uns, dass bei den niederen Thieren differenzirte Sinnes-Organe gänzlich fehlen und alle Sinnes-Empfindungen durch die äussere Oberfläche der Hautdecke vermittelt werden. Das indifferente Hautblatt oder Exo- derm der Gastraea ist die einfache Zellenschicht, aus der sich die differenten Sinne sorgane sämmtli che rDarm- thiere, und also auch der Wirbelthiere, ursprünglich entwickelt haben. Ausgehend von der Erwägung, dass noth- wendig nur die oberflächlichsten , mit der Aussenw’elt in unmittel¬ barer Berührung befindlichen Körpertheile die Entstehung der Sinnes¬ empfindungen vermitteln konnten, werden wir schon von vorn her¬ ein vermuthen dürfen, dass auch die Sinnesorgane eben dorther ihren Ursprung genommen haben. Das ist auch in der That der Fall. Der wichtigste Theil aller Sinnesorgane entsteht aus dem äussersten Keimblatte, aus dem Hautsinn es blatte, theils unmittelbar aus XXL. ürsprimg aller Sinnesorgane ans der Hautdecke. 5:^7 der Hornplatte, tlieils aus dem Gehirn, dem vordersten Theile des Medullarrohrs, nachdem sich dasselbe von der Hornplatte abgeschnUrt hat. Wenn wir die individuelle Entwickelung der verschiedenen Sinnesorgane vergleichen, so sehen wir, dass sie alle zuerst in der denkbar einfachsten Gestalt auftreten ; erst ganz allmählich bilden sich Schritt für Schritt die wundervollen Vervollkommnungen, durch welche schliesslich die höheren Sinnesorgane zu den merkwürdigsten und complicirtesten Einrichtungen des Organismus sich gestalten. Ursprünglich aber sind alle Sinnesorgane weiter Nichts, als Theile der äusseren Hautdecke, in welchen E m p f i n d u n g s -Ne r- ven sich aus breiten. Diese Nerven selbst waren ursprünglich von gleicher, inditferenter Natur. Erst allmählich haben sich durch Arbeitstheilung die verschiedenen Leistungen oder „specilischen Ener¬ gien“ der verschiedenen Sinnes-Nerven entwickelt. Zugleich haben sich die einfachen Endausbreitungen derselben in der Hautdecke zu höchst zusammengesetzten Organen ausgehihlet. Welche ausserordentliche Tragweite diese historischen Thatsachen für die richtige Beurtheilung des Seelenlebens besitzen, werden Sie leicht einsehen. Die ganze Philosophie der Zukunft wird eine an¬ dere Gestalt gewinnen, sobald die Psychologie sich mit diesen gene¬ tischen Thatsachen genau bekannt gemacht und dieselben zur Basis ihrer Speculationen erhoben haben wiixpi'^). Mit Bezug auf die Endausbreitungen der Sinnesnerven können wir die menschlichen Sinnesorgane in drei Gru})pen bringen, welche drei verschiedenen Entwickelungsstufen entsprechen. Die erste Gruppe umfasst diejenigen Sinnesorgane, deren Nerven sich ganz ein¬ fach in der freien Oberfläche der Hautdecke selbst aushreiten (Organe des Drucksinnes, Wärmesinnes und Geschlechtssinnes). Bei der zweiten Gruppe breiten die Nerven sich auf der Schleimhaut von Höh¬ len aus, welche ursprünglich Gruben oder Einstülpungen der Haut¬ decke sind (Organe des Geschmackssinnes und Geruchssinnes) . Die dritte Gruppe endlich bilden diejenigen, höchst entwickelten Sinnes¬ organe, deren Nerven sich auf einer inneren, von der Hautdecke ahgeschnürten Blase aushreiten (Organe des Gesichtssinnes und Ge¬ hörsinnes). Dieses Verhältniss wird durch folgende Zusammenstel¬ lung übersichtlich werden. 538 Die drei Gruppen der Sinnesorgane. XXL Drei Gruppen A. Sinnesorgane, deren Nerven- Endausbreitung in der Oberfläche der äusseren Haut¬ decke erfolgt. B. Sinnesorgane, deren Nerveü- Endausbreitung in eingestülpten Gru- | ben der äusseren i Hautdecke erfolgt, l - C. Sinnesorgane, deren Xerven- Endausbreitung auf Blasen erfolgt, " die von der äusse¬ ren Hautdecke ab¬ geschnürt sind. Sinnes-N erven 1 Sinnes-Organe i Sinnes- Functionen 1. Hautnerven I. Hautdecke 1 . Drucksinn (Nervi cutanei) (Oberhaut und Lederhaut) f- 2. Wärmesinn II. Geschlechts- II. Aeussere Ge- 3. Geschlechts- nerven schlechtstheile sinn (Nervi imdendi) (Penis und Clitoris) III. Geschmacks- III. Schleimhaut 4. Geschmacks- nerv der Mundhöhle sinn (Nervus (jlosso- 'Zunge und •pharyngeus) Gaumen; IV. Geruchsnerv IV. Schleimhaut 5. Geruchssinn ( N. olfactorius) der Nasenhöhle V. Sehnerv ( N. opticus) V. Auge 6. Gesichtssinn VI. Gehörnerv (N. acusticus) VI . Ohr 7. Gehörsinn Von der Entwickehiiigsgescliichte der niederen Sinnesorgane habe * ich Ihnen sehr wenig zu sagen. Diejenige der diautdecke, welche das Organ des D r u c k s i n n e s ^Tastsinnes) und des W ä r m e s i n n e s ist, kennen Sie bereits (S. 506) . Ich hätte höchstens noch nachzu¬ tragen, dass sich in der Lederhaut des Menschen, wie aller höheren Wirbelthiere , zahllose mikroskopische Sinnes-Organe entwickeln, deren nähere Beziehung zu den Empfindungen des Druckes oder Widerstandes, der Wärme und Kälte aber noch nicht ermittelt ist. Solche Organe, in oder auf denen sensible Hautnerven endigen , sind die sogenannten „Tastkörperchen“ und die nach ihrem Entdecker Bacini benannten „Pacinischen Körperchen“. Aehnliche Körperchen finden wir auch in den Organen des G e s c h 1 e c h t s s i n n e s , in dem Penis des Mannes und der Clitoris des Weibes; Fortsätzen der Haut¬ decke, deren Entwickelung wir später (im Zusammenhang mit der¬ jenigen der übrigen Geschlechtsorgane) betrachten werden’. Die Ent¬ wickelung des Geschmacksorganes . der Zunge und des Gau¬ mens , werden wir ebenfalls si)äter in Betracht ziehen , zusammen mit derjenigen des Darmcanals, zu welchem ja diese Theile gehören. Nur das will ich hier schon ausdrücklich hervorheben, dass auch XXL Einrichtung der menscliliclien Nase. 539 die Schleimhaut der Zunge und des Gaumens, in welcher der Ge¬ schmacksnerv endigt, ihrem Ursprünge nach ein Theil der äusseren Hautdecke ist. Denn wie Sie bereits wissen, entsteht ja die ganze Mundhöhle nicht als ein Theil des eigentlichen Darmrohrs, sondern als eine grubenförmige Einstüli)ung der äusseren Haut (S. 237). Ihre Schleimhaut wird daher nicht vom Darmblatte, sondern vom Haut¬ blatte gebildet, und die Geschmackszellen an der Oberliäche der Zunge und des Gaumens sind nicht Abkömmlinge des Darmdrlisen- blattes, sondern des Hautsi nnesblattes. Dasselbe gilt von der Schleimbaut des Geruchs Organes, der Nase. Doch ist die Entwickelungsgeschichte dieses Sinnesorganes von weit höherem Interesse. Obgleich unsere Nase bei äusserer Be¬ trachtung einfach und unpaar erscheint, so besteht sie doch beim Menschen, wie bei allen höheren Wirbelthieren, aus zwei völlig ge¬ trennten Hälften , aus einer rechten und einer linken Nasenhöhle. Beide Höhlen sind durch eine senkrechte Nasenscheidewand voll¬ ständig von einander geschieden, so dass wir durch das rechte äus¬ sere Nasenloch nur in die rechte und durch das linke Nasenloch nur in die linke Nasenhöhle gelangen können. Hinten münden beide Nasenhöhlen getrennt durch die beiden hinteren Nasenölfnungen oder die sogenannten „Choanen** in den Schlundkopf ein, so dass man direct durch die Nasengänge in den Schlund gelangen kann, ohne die Mundhöhle zu berühren. Das ist der gewöhnliche Weg der ge- athmeten Luft, die bei geschlossenem Munde durch die Nasengänge in den Schlund und von da durch die Luftröhre in die Lungen dringt. Von der ^lundliöhle sind beide Nasenhöhlen durch das horizontale knöcherne Gaumendacli getrennt, an welches sich hinten (wie ein berabhängender Vorhang) das weiche Gaumensegel mit dem Zäpf¬ chen aiischliesst. Im oberen und hinteren Theile der beiden Nasen¬ höhlen breitet sich auf der Schleimhaut, die sie tapetenartig aus¬ kleidet, der Geruchs nerv aus [Nervus olfactorius] . Das ist das erste Hirunervenpaar, welches aus der Scliädelhöhle oben durch das Siebbein liervortritt. Die Ausbreitung seiner xVeste gescbieht theils auf der Scheidewand, theils auf den inneren Seitenwänden der Nasen¬ höhlen, an welchen die sogenannten „Muscheln“, complicirte Knochen¬ bildungen, angebracht sind. Diese Riech-Muscheln sind bei vielen höheren Säugethieren viel stärker entwickelt als beim Menschen. Bei allen Säugethieren sind jederseits drei Muscheln vorhanden. 540 Die bleibenden Nasengnibeu der Fische. XXL Die Geruclisempfindung entsteht dadurch, dass der Luftstroiii, welcher riechbare Stoffe enthält, über die Schleimhaut der Höhlen herüberstreicht und dort mit den Nerven - Endigungen in Berüh¬ rung tritt. Die charakteristischen Eigenthümlichkeiten , durch welche sich das Geruchsorgan der Säugethiere von demjenigen der niederen Wir- belthiere unterscheidet, besitzt auch der Mensch. In allen speciellen Beziehungen gleicht unsere menschliche Nase vollkommen derjenigen der c a t a r h i n e n A f f e n , von denen einige sich sogar durch eine ganz menschliche äussere Nase auszeichnen (vergl. das Gesicht des Nasen¬ affen, Fig. 76, S. 267). Die erste Anlage des Geruchsorganes im menschlichen Embryo lässt jedoch die zukünftige edle Gestalt unse¬ rer Catarhinen-Nase in keiner Weise ahnen. Vielmehr tritt dieselbe in derjenigen Form auf, in welcher das Geruchsorgan bei den Fischen zeitlebens verharrt, nämlich in Gestalt von ein Paar ein¬ fachen Hautgrübchen an der äusseren Oberfläche des Kopfes. Bei allen Fischen finden wir oben am Kopfe zwei solche einfache., blinde Geruchsgruben vor ; bald liegen sie mehr oben , in der Nähe der Augen, bald mehr vorn an der Schnauzenspitze , bald mehr unten, in der Nähe der Mundspalte (Fig. 11 7 S. 435). Sie sind mit einer faltigen Schleimhaut ausgekleidet, auf welcher sich die Endäste der Geruchsnerven ausbreiten . In dieser ursprünglichsten Anlage hat die paarige Nase aller Amphirhinen (S. 425) mit der primitiven Mundhöhle gar keine Verbindung. Aber schon bei einem Theile der Urfische beginnt sich spä¬ ter eine solche Verbindung zu bil¬ den, indem eine oberflächliche Haut¬ furche jederseits von der Nasengrube zu dem benachbarten Mundwinkel zieht. Diese Furche , die Nasen- rinne oder Nasenfurche (Fig. 149 rj ist von grosser Bedeutung. Fig. 149. Fig. 149. Kopf eines Haifisches [Scyllmm) von der Bauch¬ seite. m Mundspalte, o Riechgrnben. r Nasenrinne. n Nasenklappe in natürlicher Lage, n Nasenklappe anfgeschlagen. (Die Punkte sind Mündungen der Schleimcänäle. ) Nach Gegenbaur. I XXL Die Nasengruben des mensclilichen Embryo. 541 Bei manchen Haifischen, z. B. bei Scy/Iiam^ legt sich ein besonderer Fortsatz der Stirnhaut, die Nasenklappe oder der „innere Nasenfort¬ satz“, von innen her über die Nasenrinne herüber (Fig. 149,;^, Diesem gegenüber erhebt sich der äussere Band der Furche als „äusserer Nasenfortsatz“. Indem l)ei den Dipneusten und Amphibien die beiden Nasenfortsätze über der Nasenrinne sich begegnen und verwachsen, wird letztere in einen Canal, den „Nasencanal“, ver¬ wandelt. Wir können nunmehr von den äusseren Nasengruben aus durch die Nasencanäle direct in die Mundhöhle gelangen, die ganz unabhängig von ersteren sich gebildet hatte. Bei den Dipneusten und niederen Amphibien liegt die innere Oeffnung der Nasencanäle weit vorn (hinter den Lippen) , bei den höheren Amphil )ien weiter hinten. Endlich bei den drei höchsten Wirbelthier-Klassen, bei den Amnioten, zerfällt die primäre Mundhöhle durch die Ausbildung des horizontalen Gaumendaches in zwei gänzlich getrennte Hohlräume, die obere (secundäre) Nasenhöhle und die untere (secundäre) Mund¬ höhle. Die Nasenhöhle wiederum zerfällt durch die Ausbildung der verticalen Nasenscheidewand in zwei getrennte Hälften, eine rechte und eine linke Nasenhöhle. Die vergleichende Anatomie zeigt uns so noch heutzutage in der Stufenleiter der paarnasigen AVirbelthiere, von den Fischen bis zum Menschen aufwärts, alle die verschiedenen Entwickelungsstufen der Nase neben ein a n der, welche das höchst entwickelte Geruchs¬ organ der höheren Säugethiere im Laufe seiner Stammesgeschichte nach einander in verschiedenen Perioden zu durchlaufen hatte. In derselben einfachsten Form, in welcher die paarige Fischnase zeit¬ lebens verharrt, wird zuerst das Geruchsorgan beim Embryo des ^leiischen und aller höheren Wirbelthiere angelegt. Es entstehen nämlich sehr frühzeitig, noch bevor eine Spur von der charakteri¬ stischen Gesichtsbilduug des Menschen zu erblicken ist, vorn am Kopfe vor der ursprünglichen Mundhöhle, ein paar kleine Grübchen, welche zuerst Baer entdeckt und ganz richtig als „Riech gruben“ gedeutet hat (Fig. 150?^). Diese primitiven Nasengrübchen sind ganz getrennt von der primitiven Mundhöhle oder Mundbucht, die, wie Sie sich erinnern, ebenfalls als eine grubenförmige Vertiefung der äusseren Hautdecke , vor dem blinden Vorderende des Darmrohrs entsteht (S. 237). Sowohl die paarigen Nasengrübchen als die un- paare Mimdgrube (Fig. 152w^) sind von der Hornplatte ausge- XXI. 542 Naseiigruben und Nasenfurclien. Fig. 152. kleidet. Die ursprüngliche Trennung- der ersteren von der letzteren wird aber bald aufgehoben, indem zunächst oberhalb der Mund¬ grube ein Fortsatz sich bildet, der Stirnfortsatz (Fig. 153 (Ratiike’s „Nasenfortsatz der Stirnwand“). Rechts und links springt Fig. 150. Kopf eines 14 ühn er- Embryo , vom dritten Brttte- tage: 1. von vorn, 2. von der rechten Seite, n Nasen-Anlage (Geruchs- Grübchen) . l Augen-Aolage (Gesichts-Grübchen) . r/ Ohr-Anlage (Gehör- Grübchen) . V Vorderhirn, ffl Augenspalte. o Oberkieferfortsatz, n Un¬ terkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens. (Nach Koellikeii.) Fig. 151. Kopf eines H ü h n e r - E m b r y o , vom vierten Brüte¬ tage, von unten. « Nasengrube, o Oberkieferfortsatz des ersten Kie¬ menbogens. Unterkieferfortsatz desselben. k" zweiter Kiemenbogen. sp Choroidal-Spalte des Auges, s Schlund. (Nach Koelliker.) Fig. 152. Zwei Köpfe von Hülm er -Embryonen, 1. vom Ende des vierten, 2. von Anfang des fünften Brütetages. Biichstaberi wie in Fig. 151: ausserdem an innerer, in äusserer Naseiifortsatz. 7if Nasenfurche, st Stirnfortsatz, m Mundhöhle. (Nach Koelliker.) Fig. 150, 151, 152 sind bei derselben Vergrösseruug gezeichnet. XXL Xasenfortsätze und Kieferfortsätze. 54:^ der Kaiul dessel])eii in Form von zwei seitliclien Fortsätzen vor : das sind die inneren Nasenfortsätze oder Nasenklappen (Fig*. 152mj. Ihnen gegenüber erhebt sich ein i)aralleles Kiff zwischen dem Auge und dem Nasengrnhchen jederseits. Das sind die äus¬ seren N a s e n f 0 r t s ä t z e oder Rathke’s „Nasendächer** (Fig. 1 5*2r/;^) . Zwischen dem inneren und äusseren Nasenfortsatze entsteht so jeder¬ seits eine rinnenförmige Vertiefung, welche von dem Nasengrühchen gegen die Mundgrube [m] hinführt, nnd diese Kinne ist, wie Sie schon errathcn können, dieselbe Nasenfurche oder Nasenrinne, die wir vorher schon heim Haifisch betrachtet haben (Fig. 1 I9r;. In¬ dem die beiden parallelen Ränder des inneren nnd äusseren Nasen- fortsatzes sich gegeneinander wölben und über der Nasenrinne zu¬ sammenwachsen, verwandelt sich letztere in ein Köhrchen, den pri¬ mitiven „Nasencanal**. Die Nase des i\Ienschen und aller anderen Amnioten besteht also in diesem Stadium der Ontogenese aus ein Paar engen Röhrchen , den „Nasencanälen** , die von der änsseren Oberfläche der Stirnhant in die einfache primitive IMundhöhle hin¬ einführen. Dieser vorübergehende Zustand ist gleich demjenigen, welcher die Nase der Dipneusten und Amphibien zeitlebens beihehält. (Vergl. Taf. I, Titelblatt, nebst Erklärnng, S. 621.' Von wesentlicher Bedeutung für die ^"erwandlung der offenen Nasenrinne in den geschlossenen Nasencanal ist ein zapfenförmiges Gebilde, welches von unten her den unteren Enden der beiden Nasen¬ fortsätze jederseits entgegenwächst nnd sich mit ihnen vereinigt. Das ist der Oberkieferfortsatz (Fig. 15()o — 152o; Taf. Io. Unterhalb der Mundgrube nämlich liegen die Ihnen bereits bekannten Kiemen bogen, welche durch die Kiemenspalten von einander ge¬ trennt sind (Taf. I, IV und VAj. Der erste von diesen Kiemenbogen, welcher für uns jetzt der wichtigste ist, und den wir den Kiefer¬ bogen nennen können, entwickelt das Kiefergerüst des ^lundes ^Taf. T//). Oben an der Basis wächst zunächst aus diesem ersten Kiemenbogen ein kleiner Fortsatz nach vorn hervor; das ist eben der Oberkiefer¬ fortsatz. Der erste Kiemenbogen selbst (Fig. 150 ^^ — 152?^) entwickelt einen Knorpel an seiner inneren Seite, den nach seinem Entdecker so genannten „MeckerscheiL* Knorpel, auf dessen Aussenfläche sich der Unterkiefer bildet. Der Oberkieferfortsatz bildet den wichtig¬ sten Theii des ganzen Oberkiefergerüstes : das Gaumenbein und Flü¬ gelbein. An seiner Aussenseite entsteht später das Oberkieferbein 544 SonderiiDg der Mundhöhle und Nasenhöhle. XXI. im engeren Sinne, während der mittlere Tlieil des OberkiefergerUstes, der Zwischenkiefer, aus dem vordersten Theile des Stirnfortsatzes hervorwächst. ;Verg4. die Entwickelung des Gesichts auf Taf. 1.) Für die weitere charakteristische Ausbildung des Gesichts der drei höchsten Wirbelthier -Klassen sind die beiden Oberkiefer- fortsätze von der grössten Bedeutung. Denn von ihnen aus wächst in die einfache primitive Mundhöhle hinein jene wichtige horizontale Scheidewand, das Gau men dach, durch welches die erstere in zwei ganz getrennte Höhlen geschieden wird. Die obere Höhle, in welche die beiden Nasencanäle einmUnden. entwickelt sich nunmehr / zur Nasenhöhle, zum respiratorischen L u f t w e g e und zum Geruchs- organ. Die untere Höhle hingegen bildet für sich allein dieblei¬ bende secundäre Mundhöhle: den digestiven Speise weg und das Gesell mack sorg an. Hinten mündet sowohl die obere Geruchs¬ höhle als die untere Geschmackshöhle in den Schlund {Pharynx). Das G a u m e n d a c h , das beide Höhlen trennt, entsteht also durch Zusammenwachsen aus zwei seitlichen Hälften, den horizontalen Plat¬ ten der beiden Oberkieferfortsätze. Wenn diese bisweilen nicht völlig in der Mitte zur Verwachsung gelangen, bleibt eine Längsspalte be¬ stehen, durch die man direct aus der Mundhöhle in die Nasenhöhle gelangen kann. Das ist der sogenannte „Wolfsrachen“. Die so¬ genannte „Hasenscharte“ und „Lippenspalte“ ist ein geringerer Grad S(dcher Bildungshemmung . Gleichzeitig mit der horizontalen Scheidewand des Gaumendaches entwickelt sich eine senkrechte Scheidewand, durch welche die ein¬ fache Nasenhöhle in zwei Abschnitte zerfällt, in eine rechte und eine linke Hälfte. Diese verticale Nasenscheidewand wird von dem Mittelblatt des Stirnfortsatzes gebildet: oben entsteht daraus durch Verknöcherung die verticale Lamelle des Siebbeins, unten die grosse knöcherne senkrechte Scheidewand : die Pflugschar { Vomer) und vorn der Zwischenkiefer {Os mtermaxillare) . Dass der letztere beim Men¬ schen gerade so wie bei den übrigen Schädelthieren als selbststän¬ diger I^nochen zwischen beiden Oberkiefer-Hälften entsteht, hat zu¬ erst Goethe nachgewiesen. Die senkrechte Nasenscheidewand ver¬ wächst schliesslich mit dem wagerechten Gaumendache. Nunmehr sind beide Nasenhöhlen ebenso von einander völlig getrennt, wie von der secundären Mundhöhle. Nur hinten münden alle drei Höhlen in den Schlundkopf (Pharynx) oder die Rachenhöhle ein. XXL Entwickelung der äusseren Nase, 545 Somit hat die paarige Nase jetzt diejenige charakteristische Aus¬ bildung erlangt, welche der Mensch mit allen übrigen Säugethieren theilt. Die weitere Entwickelung ist nun sehr leicht zu verstehen ; sie beschränkt sich auf die Bildung von inneren und äusseren Fort¬ sätzen der Wände beider Nasenhöhlen. Innerhalb der Höhlen ent¬ wickeln sich die Muscheln, schwammige Knochenstücke, auf denen sich die Geruchsschleimhaut ausbreitet. Vom grossen Gehirn her wächst der erste Gehirnnerv, der Kiechnerv, mit seinen feinen Aesten durch das obere Dach der beiden Nasenhöhlen in dieselben herab und breitet sich auf der Geruchsschleindiaut aus. Zugleich entwickeln sich durch Ausbuchtung der Nasenscldeimhaut die später mit Luft gefüllten Nebenhöhlen der Nase, welche mit den beiden Nasenhöhlen in offener Verbindung stehen (Stirnhöhlen, Keilbeinhöhlen, Kiefer¬ höhlen u. s. w.). Sie kommen in dieser eigenthümlichen Entwicke¬ lung nur den Säugethieren zu ' *’) . Erst nachdem alle diese wesentlichen inneren Theile des Geruchs- Organs angelegt' sind, entsteht viel später auch die äussere Nase. Ihre ersten Spuren zeigen sich beim menschlichen Embryo am Ende des zweiten Monats (Fig. 153). Wie Sie sich an jedem menschlichen Embryo aus den beiden ersten Monaten überzeugen können, ist anfangs von der äusseren Nase noch keine Spur vorhanden. Erst später wächst dieselbe von hinten nach vorn vor, aus dem vordersten Nasentheile des Urschädels. Erst sehr spät ent¬ steht diejenige Nasenform, welche charakteristisch für den Menschen sein soll. Man i)flegt auf die Gestalt der äusseren Nase, als ein edles, dem IMen- schen ausschliesslich zukommendes Organ, besonderes jGrewicht zu legen. Allein es giebt auch Affen, welche vollständige Menschennasen besitzen, wie namentlich der schon angeführte Nasen¬ affe. Anderseits erreicht die äussere Nase, deren schöne Form so äusserst wichtig für die Schönheit der Gesichtsbildung ist, bekannt¬ lich bei vielen niederen Menschen-Rassen eine Gestaltung, welche nichts weniger als schön ist. Auch bei den meisten Affen bleibt die äussere Nasenbildung zurück. Besonders benierkenswerth ist die schon Fig. 153. Fig. 153. Gesicht eines menschlichen Embryo von acht Wochen. Nach Ecker. (Vergl. Taf, I, Titelbild, Fig. Mi — Mm] H a e c k e 1 , Entwickelungsgescliichte. 35 Yieruiid zwanzigste Tabelle. Uebersicht über die wichtigsten Perioden in der Stamniesgescliiclite der menscliliclien Nase. I. Erste Periode : Aeltere Urfisch-Nase. Die Nase wird durch ein paar einfache Hautgruben ( Nasengriibe n) an der Oberfläche des Kopfes gebildet (wie noch heute bleibend bei den niede¬ ren Selachiern) . 11. Zweite Periode : Jüngere Urfisch-Nase. Die beiden blinden Nasengruben treten jederseits durch eine Furche (Na- senrinne: mit dem Mundwinkel in Verbindung (wie noch heute bleibend bei den höheren Selachiern). III. Dritte Periode : Dipneusten-Nase. Die beiden Nasen rinnen verwandeln sich durch Verwachsung ihrer Ränder in geschlossene Canäle (primäre Nasencanäle), welche ganz vorn, noch innerhalb des weichen Lippenrandes, in die primäre Mundhöhle münden (wie noch heute bleibend bei den Dipneusten und den älteren, niederen Am¬ phibien, den Sozobranchiern). IV. Vierte Periode : Amphibien-Nase. Die inneren Mündungen der Nasencanäle rücken weiter nach hinten in die primäre Mundhöhle, so dass sie A’^on festen Skelettheilen der Kiefer umgrenzt werden (wie noch heute bleibend bei den höheren Amphibien). , V. Fünfte Periode; Protamnien-Nase. Die primitive Mundhöhle, in welche beide Nasencanäle einmünden, zer¬ fällt durch Ausbildung einer horizontalen ScheideAvand (des Gaumendaches) in eine obere Nasenhöhle und untere (secundäre) Mundhöhle. Die Bil¬ dung der Nasenmuscheln beginnt. VI. Sechste Periode: Aeltere Säugethier-Nase. Die einfache Nasenhöhle zerfällt durch Ausbildung einer verticalen ScheideAA^and (der PflugscharAvand) in ZAvei getrennte Nasenhöhlen, von denen jede den Nasencanal ihrer Seite aufnimmt (wie noch heute bei allen Säuge- thieren). Die Nasenmuscheln sondern sich. VII. Siebente Periode ; Jüngere Säuge tliier-Nase. In den beiden Nasenhöhlen erfolgt die Aveitere Ausbildung der Nasen¬ muscheln und es beginnt sich eine äussere Nase zu bilden. VIII. Achte Periode : Catarhine AfFen-Nase. Innere und äussere Nase erreichen die eigenthümliche Ausbildung, Avie sie nur den catarhinen Affen und dem Menschen zukomint. Einrichtung des inensclilichen Auges. 547 angeführte wichtige Thatsache. dass nur ])ei den Affen der alten Welt, bei den C a tarli inen , die Nasenscheidewand so schmal bleibt, wie beim Menschen, während bei den Affen der neuen AYelt die Nasenscheidewand sich nach unten stark verbreitert und dadurch die Nasenlöcher nach aussen treibt (Platyrhinen, S. 48S). Nicht minder merkwürdig und lehrreich als die Entwickelungs¬ geschichte der Nase ist diejenige des Auges. Denn obgleich das¬ selbe durch seine vollendete optische Einrichtung und seine bewun¬ derungswürdige Zusammensetzung zu den complicirtesten und zweck- massigsten Organen gehört, entwickelt es sich dennoch ohne jeden vorbedachten Zweck aus einer einfachsten Anlage der äusseren Haut¬ decke. Das ausgebildete Auge des Menschen (Fig. 154) bildet eine kugelige Kapsel, den Auga})fel (Bulbusj. welcher, umgeben von schützendem Fett und von bewegenden Mus¬ keln, in der knöcher¬ nen Augenhöhle des Schädels liegt. Der grösste Theil dieses Augapfels wird von ei¬ ner hall)flüssigen, was¬ serklaren Gallertmasse eingenommen, dem Glaskörper ( Covjms mtreiimji In die vor¬ dere Fläche des Glas¬ körpers ist die Linse oder Krvstalllinse ein- t/ gebettet (Fig. 154 /). Das ist ein linsenför- Fig. 154. Fig. 154. Das menschliche Auge im Querschnitt, a Schutz¬ haut (Scleroiica) . h Hornhaut {Cornpa) . c Oberhaut ( Conjnnctiva) . Ringvene der Iris, e Aderhaut (Chorioidea) . / Ciliar-Muskel. y Fal¬ tenkranz [Corona ciliaris) . h Regenbogenhaut (/r/.sj. / Sehnerv [Nerima opticas). k vorderer Grenzrand der Netzhaut, l Krystall-Linse {Lens crystallina), m innerer Ueberzug der Hornhaut (AVasserhaut : JSlemhrana Descemeti) . n Pigmenthaut [Pigmentosa] . o Netzhaut [Retina] . p Petits- Caual. q gelber Fleck der Netzhaut. (Nach Helmholtz.) 35* 548 Einrichtung des menschlichen Auges. miger, biconvexer, durchsichtiger Körper, das wichtigste von den lichtbrechenden Medien des Auges. Zu diesen gehört ausser der Linse und dem Glaskörper auch das vor der Linse befindliche Augen¬ wasser oder die wässerige Augenflüssigkeit [Humo7' aqueus; da wo in Fig. 1 54 der Buchstabe m steht) . Diese drei wasserklaren lichtbre¬ chenden Medien, Glaskörper, Linse und Augenwasser, durch welche die in das Auge einfallenden Lichtstrahlen gebrochen und gesammelt werden, sind von einer festen kugeligen Kapsel umschlossen, die aus mehreren sehr verschiedenartigen Häuten zusammengesetzt ist, ver¬ gleichbar den cojicentrischen Umhüllungshäuten einer Zwiebel. Die äusserste und zugleich die dickste von diesen Umhüllungen bildet die weisse Schutz haut des Auges (Sclerotica, Fig. 154 a). Sie be¬ steht aus festem und derbem, weissen Bindegewebe. Vorn, vor der Linse, ist in die weisse Schutzhaut eine kreisrunde, stark vorge¬ wölbte, durchsichtige Platte wie ein Uhrglas eingefügt: die Horn¬ haut [Cornea, h). An der äusseren Oberfläche ist die Hornhaut von einem sehr dünnen Ueberzuge der äusseren Oberhaut [Eindei'mis] bedeckt; dieser Ueberzug heisst die Bindehaut [Co^tjunctiva]', er geht von der Cornea aus auf die innere Fläche der beiden Augen¬ lider über, die obere und untere Hautfalte, welche wir beim Schlies- sen der Augen über dieselben hinwegziehen. Am inneren Winkel unseres Auges findet sich als rudimentäres Organ noch der Rest eines dritten (inneren) Augenlides, welches als „Nickliaut-‘ bei nie¬ deren Wirbelthieren sehr entwickelt ist (S. 87). Unter dem oberen Augenlide verdeckt liegen die Thränendrüsen, deren Product, die Thränenflüssigkeit, die äussere Augenfläche glatt und rein erhält. Unmittelbar unter der Schutzhaut Anden wir eine zarte, dunkelrotlie, an Blutgefässen sehr reiche Haut: die Aderhaut (Chorioidea, e); und nach innen von dieser die Netzhaut oder Betina (o), die Aus¬ breitung des Sehnerven (7). Dieser letztere ist der zweite Hirn¬ nerv. Er tritt von den Sehhügeln (der zweiten Hirnblase) an das Auge heran, durchbohrt dessen äussere Hüllen und breitet sich dann zwischen Aderliaut und Glaskörper als Netzhaut aus. Zwischen der Retina und der Chorioidea liegt noch eine beonderes sehr zarte Haut, die gewöhnlich (aber mit Unrecht) zur letzteren gerechnet wird. Das ist die schwarze Pi gm ent haut [La^nina qngmenti, 7i) oder die schwarze Tapete [Tapetmn nigrum). Sie besteht aus einer einzigen Schicht von zierlichen, sechseckigen, regelmässig an einander gefügten XXI. Eutwickelung des meDScliliclien Auges. 549 Zellen, die mit schwarzen Farbstoff körnern gefüllt sind. Diese Fig- mentliant kleidet nicht nur die innere Fläche der eigentlichen Chorioidea ans, sondern auch die hintere Fläche von deren vorderer musculö- ser Verlängerung, welche als eine kreisrunde ringförmige Membran den Rand der Linse vorn verdeckt und die seitlich einfallenden Licht¬ strahlen abhält. Das ist die bekannte Regenbogenhaut oder Iris des Auges (//) , bei den verschiedenen Menschen verschieden ge¬ färbt (blau, grau, braun u. s. w.). Diese Regenbogenhaut bildet die vordere Begrenzung der Aderhaut. Das kreisrunde Loch, welches hier in derselben übrig bleibt, ist das Sehloch, die Pupille, durch welche die Lichtstrahlen in das Innere des Auges hinein fallen. Da. wo die Iris vom vorderen Rande der eigentlichen Chorioidea abgeht, ist letztere stark verdickt und bildet einen zierlichen Faltenkranz r/, der mit ungefähr 70 grösseren und vielen kleineren Strahlen den Rand der Linse umgiebt. Schon sehr frühzeitig wachsen beim Embryo des Menschen, wie aller anderen Amphirhinen, aus dem vordersten Theile der ersten Gehirnblase seitlich ein paar bimförmige Blasen hervor (Fig. l55/>> . Diese bläschenförmigen Ausstülpungen sind die primären Augen- b lasen. Sie sind anfangs nach aussen und vorn gerichtet, treten aber bald mehr nach unten, so dass sie nach vollständig erfolgter Trennung der fünf Hirnblasen unten an der Basis des Zw i s c h e n h i r n e s liegen. Die inneren Höhlun¬ gen der beiden bimförmigen Blasen, die bald eine sehr ansehnlicheGrösse erreichen, stehen durch ihre hohlen Stiele in offener Verbindung mit der Höhle des Zwischen¬ hirns. Die äussere Bedek- kung derselben wird durch Fig. 1Ö5. Fig. 155. Sohleiiförraiger Embryo des Kaninchens, um¬ geben vom kreisrunden Friichtliofe, mit S Urwirbeln. Vor dem Ein¬ gänge in die Kopfdarmhöhle [a) sind die beiden primären Aiigenblaseu sichtbar (h). Nach Bischoff. 550 Entwickelung’ der primären Angenblase. XXL K' kV i- Fig. 156. die äussere Hautdecke h / / h l (Hornplatte und Leder¬ platte) gebildet. Da wo die letztere mit dem am stärksten vorgewölbten Theile der primären Augenblase jederseits in unmittelbare Berülirung’^ tritt, entwickelt sich eine Verdickung (Z) und zugleich eine gruben¬ förmige Vertiefung (oj in der Hornplatte (Fig. 156, 1). Die Grube, welche wir Linsengrube nennen wollen, verwandelt sich in ein ge¬ schlossenes Säckchen, das dickwandige Linsenbläschen (Fig. 156, 2 /), indem die schwielenförmig verdickten Länder der Grube über der¬ selben zusammenwachsen. In ganz ähnlicher Weise, wie sich ur¬ sprünglich das Medullarrohr vom äusseren Keimblatte abschnürt, sehen wir nun auch dieses Linsensäckchen sich ganz von der Horn- platte (Ä), seiner Geburtsstätte, abschnüren. Die Höhlung des Säck¬ chens wird später durch die Zellen seiner dicken Wandung ausge¬ füllt, und so entsteht die solide Kry st all linse. Diese ist also ein reines Epidermisgebilde. Mit der Linse selbst schnürt sich zu¬ gleich das kleine, darunter gelegene Stück der Lederplatte von der äusseren Hautdecke ab. Dieses kleine Lederhautstückchen umgiebt dann die Linse bald als ein gefässreiches Säckchen [Capsula vascu- losa lentis] . Ihr vorderer Theil verschliesst anfänglich das Sehloch als sogenannte Pupillenhaut [Membrana pupülaris]. Ihr hin¬ terer Theil heisst .^Membrana capsulo-2nqnllaris^^ . Später verschwin¬ det diese „gefässhaltige LinsenkapsePL welche bloss zur Ernährung der wachsenden Linse dient, völlig. Die spätere bleibende Linsen¬ kapsel enthält keine Gefässe und ist eine structurlose Ausscheidung" der Linsenzellen. Indem sich die Linse dergestalt von der Hornplatte abschnürt und nach innen hineinwächst, muss sie nothwendig die anliegende primäre Augenblase von aussen her einstülpen (Fig. 156, 1 — 3) . Diese Fig. 156. Auge des H ü h n e r - E m b r y o im Längsschnitte ( l . von einem 65 Stunden bebrüteten Keim; 2. von einem wenig älteren Keim; 3. von einem vier Tage alten Keim), h Hornplatte, o Linsengrnbe. l Linse in 1 noch Bestandtheil der Oberhaut, in 2 und 3 davon ab¬ geschnürt). X Verdickung der Ilornplatte, da wo sich die Linse abge¬ schnürt hat. gl Glaskörper, r Netzhaut. zi Pigmenthaut. Nach Remak. XXI. Entwickehmg der secinidären Aiigenblase. 551 Einstülpung können Sie sich ganz ebenso vorstellen, wie die Ein¬ stülpung der Keimliautblase [Blaüosphaera)^ durch welche beim Am- phioxus und vielen niederen Thieren die Gastrula entsteht (vergl. S. 322 und 393). Ganz ebenso, hier wie dort, geht die einseitige Einstülpung der geschlossenen Blase so weit, dass schliesslich der innere eingestülpte Theil den äusseren nicht eingestülpten Theil der Blasenwand berührt und deren Höhlung somit verschwindet. Wie bei der Gastrula sich der erste Theil zum Darmblatte (Entoderm) und der letztere zum Hautblatte (Exoderm) umbildet, so entsteht bei der eingestülpten primären Augenblase aus dem ersteren (inneren) Theile die Netzhaut (Fig, 15G r) und aus dem letzteren (dem äus¬ seren, nicht eingestülpten Theile) die schwarze Bi gm ent haut (Fig. \b(5tc). Der hohle Stiel der primären Augenblasc verwandelt sich in den Sehnerven. Die Linse (/), welche bei diesem Einstülpungs-Brocess der pri¬ mären Augenblase so wesentlich betheiligt ist, liegt anfangs dem eingestülpten Theile derselben, also der Betina (;■), unmittelbar an. Sehr bald aber entfernen sich beide von einander, indem zwischen beide ein neues Gebilde, der Glaskörper (gl) hineinwächst. Wäh¬ rend nämlich die Abschnürung des Linsen-Säckchens und die Ein¬ stülpung der i)rimären Augenblase durch dieses letztere von aussen her erfolgt, bildet sich gleichzeitig von unten her eine andere Ein¬ stülpung, welche von dem Hautfaserhlatte, und zw’ar von dessen ober¬ flächlichstem Theile — also von der Leder platte des Kopfes — ausgeht. Hinter und unter der Linse wächst ein leistenförmiger Fortsatz der Lederplatte empor (Fig. 157y^, stülpt die becherförmig gewordene primäre Augenblase von unten her ein und drängt sich zwischen Linse (/; und Netzhaut (7) hinein. - Die primäre Augen¬ blase bekommt so die Form einer Haube. Die Oeffnung der Haube, welche dem Gesicht entspricht, wird durch die Linse ausgefüllt. Die¬ jenige Oeffnung aber, in welcher sich der Hals befinden würde, ent¬ spricht der Einstülpung, durch welche die Lederhaut zwischen Linse und Retina (innere Haubenwandi hineinwächst. Der innere Baum der so entstehenden s e c u n d ä r e n A u g e n b 1 a s e wird grösstentheils durch den Glaskörper ausgefüllt, welcher dem von der Haube umhüllten Kopfe entspricht. Die Haube selbst ist eigentlich doppelt; die in¬ nere Haube ist die Netzhaut,* die äussere (unmittelbar diese um- schliessende) die Bigmenthaut. Mit Hülfe dieses Hauben-Bildes kön- Glaskörper und Cliorioideal-Spalte. XXL 552 neu Sie sich jenen etwas schwierig* vorzustellenden Einstülpnngs-Pro- cess klarer machen. Anfangs ist die Glaskörper- Anlage noch sehr unbedeutend (Fig. 157 g] und die Netzhaut noch unverhältnissmässig dick (Fig. 157 i). Mit der Ansdeh- nnng des ersteren wird aber die letztere bald viel dünner, und zu¬ letzt erscheint die Retina nur als eine sehr zarte Hülle des dicken fast kugeligen Glaskörpers, der den grössten Theil der secundären Augenblase erfüllt. Die äusserste Schicht des Glaskörpers bildet sich in eine gefässreiche Kapsel um, deren Gefässe später wieder schwinden. Die spaltenförinige Stelle, durch welche die leistenförmige An¬ lage des Glaskörpers zwischen Linse und Retina von unten her hin¬ einwächst, muss natürlich eine Unterbrechung der Netzhaut und der Piginenthant bedingen. Diese Unterbrechung, die an der Innen¬ fläche der Chorioidea als pigmentfreier Streifen erscheint, hat man unpassender Weise C h o r i o i d e a 1 - S p a 1 1 e genannt, obwohl die wahre Chorioidea hier gar nicht gespalten ist (Fig. 151 sp, 152 S. 542 . Ein schmaler leistenförmiger Fortsatz der Glaskörper-Anlage setzt sich nach innen auf die untere Fläche des Sehnerven'fort, und stül})t auch diesen von unten her in gleicher Weise ein, wie die primäre Augenblase. Dadurch wird der hohle c}dindrische Sehnerv (der Stiel der primären Angenblase) in eine nach unten offene Rinne verwan¬ delt. Die eingestülpte untere Fläche legt sich an die nicht ein¬ gestülpte obere Fläche des hohlen Stiels an und so verschwindet Fig. 157. Horizontaler Querschnitt durch das Auge eines menschlichen Embryo von vier Wochen (lOOmal vergrössert, nacli Koellikeh) . t Linse (deren dunkle Wand so dick ist, wie der Durch¬ messer der centralen Höhle), g Glaskörper (durch einen Stiel, g , mit der Lederplatte zusammenhängend), v Gefässschlinge (durch diesen Stiel, g\ in das Innere des Glaskörpers hinter die Linse dringend), i Netz¬ haut (innere, dicke, eingestölpte Lamelle der primären Augenblase) . a Pigmenthaut (äussere, dünne, nicht eingestülpte Lamelle derselben) . h Zwischenraum zwischen Netzhaut und Pigmenthaut (Rest der Höhle der primären Augenblase). XXL Sehnerv und Faserkapsel des Auges. 553 die innere Höhlung desselben , die früher die offene Verbindung zwischen der Höhle des Zwischenhirns und der primären Augen¬ blase herstellte. Sodann wachsen die beiden Ränder der Rinne un¬ ten gegen einander, umschliessen die Leiste der Lederplatte und wachsen unter derselben zusammen. So kommt diese Leiste in die Axe des soliden secundären Sehnerven zu liegen. Sie entwickelt sich zu dem bindegewebigen Strang, der die Centralgefässe der Netzhaut ( Vasa centralia retinae) führt. Schliesslich bildet sich nun aussen um die so entstandene secun- däre Augenblase und ihren Stiel (den secundären Sehnerven) eine vollständige faserige Umhüllung, die Faserkapsel des Augapfels. Sie entsteht aus den Kopfplatten, aus demjenigen (inneren; Theilc des Hautfaserblattcs, welcher unmittelbar die Augenblase umschliesst. Diese faserige Umhüllung gestaltet sich zu einer völlig geschlossenen kugeligen Blase, welche den ganzen Augapfel umgiebt und an seiner äusseren Seite zwischen die Linse und die Hornplatte hineinwächst. Die kugelige Kapselwand sondert sich bald durch eine Spaltung in der Fläche in zwei verschiedene Häute. Die innere Haut gestaltet sich zur Chorioidea oder zur Gefässschicht, vorn zum Faltenkranz und zur Iris. Die äussere Haut hingegen verwandelt sich in die weisse Umhüllungshaut oder Schutzhaut, vorn in die durchsichtige Hornhaut oder Cornea. So ist nun das Auge mit allen seinen we¬ sentlichen Theilen angelegt, und die weitere Entwickelung betrifft das Detail, die complicirtere Sonderung und Zusammensetzung der einzelnen Theile. Das Wichtigste bei dieser merkwürdigen Entwickelungsgeschichte des Auges ist der Umstand, dass der Sehnerv, die Retina und die Pigmenthaut eigentlich aus einem Theile des Gehirns, aus einer Aus¬ stülpung des Zwischenhirns entstehen, während sich aus der äusse¬ ren Oberhaut die Krystalllinse, der wichtigste lichtbrechende Körper entwickelt. Aus derselben Oberhaut, der Hornplatte, entsteht auch die zarte Bindehaut oder Conjunctiva, welche die äussere Oberfläche des Augapfels später überzieht. Als verästelte Wucherungen wach¬ sen aus der Conjunctiva die Thränendrüsen hervor (Fig. 135, S.50S). Alle übrigen Theile des Auges entstehen aus dem Hautfaserblatte, und zwar der Glaskörper nebst der gefässhaltigen Linsenkapsel aus der Lederhaut, hingegen die Aderhaut (nebst Iris) und die Schutz¬ haut (nebst Hornhaut) aus den Kopfplatten. — . I. Ueber&icht über die Theile des menschlichen Auges, welche sich aus dem ersten secimdären Keimblatte, aus dem Hautsinnesblatte, entwickeln. _ - A. Producte der Markplatte H. Producte der Hornplatte 1. Stiel der primären Augeublase 2. Innerer (eingestülp¬ ter) Theil der primären ' Augenblase 3. Aeusserer (nicht eingestülpter) Theil der primären Augen¬ blase 14. Abgeschnürtes Säckchen der Horn¬ platte 5. Aeiissere Ober¬ haut-Decke 6. Einstülpungen der Oberhaut-Decke 1. Sehnerv 2. Netzhaut 3. Pigmenthaut oder Farben¬ tapete 4. Kry stalllinse 5. Bindehaut Xervus O'pticus Hetina IHgnientosa [La7m- na pigmenti) Lens crgstaUina Conjunctwa 6. Thränendrüsen Glandulae lacry- males II. Uebersicht über die Theile des menschlichen Auges, welche sich aus dem zweiten secundären Keimblatte, aus dem Hautfa serbl at te, entwickeln. C. Producte der Lederplatte D. Producte der Kopfplatte 7. 8. Leistenfortsatz des Corium an der Unterseite der pri¬ mären Augenblase 9. Fortsetzung der Corium-Leiste 10. Pupillar-Mem- bran nebst Kapsel- Pupillar-Membran 1 1 . Falten der Leder¬ haut 12, 13. Gefässkapsel des Augapfels [Capsula vasciilosa htilhi) 14. 15. Faserkapsel des Augapfels : Capsula ßhrosa hulhi} / 7. Glaskörper j 8. Gefässkapsel 1 des Glaskör- ^ pers 9. Centralgefässe der Netzhaut 10. Gefässkapsel der Linse 1 1 . Augenlider .12. Aderhaut J 13. Regenbogen- j haut 14. Schutzhaut 15. Hornhaut Corpus vitrewn Capsula vasculosa corporis vitrei Vasa centralia retinae Capsula vasculosa lentis crystallinae Palpehrae Chorioidea Iris Sclerotica Cornea XXL Einrichtung des menschlichen Olires. 555 Die äusseren Öcliutzorgane des Auges, die Augenlider , sind weiter Nichts als einfache Hautfalten, die beim menschlichen Em¬ bryo im dritten Monate sieb erheben. Im vierten Monate verklebt das obere Augenlid mit dem unteren, und nun bleibt das Auge bis zur Geburt von ihnen bedeckt (Taf. V, Fig. d/iii, K\ii u. s. w.). Meistens kurz vor der Geburt .bisweilen erst nach derselben) treten beide Augenlider wieder auseinander. Unsere Öchädelthier-Ahnen besassen ausser diesen beiden noch ein drittes Augenlid, die Nick¬ haut, welche vom inneren Augenwinkel her über das Auge herUber- gezogen wurde. Viele Urfische und Amnioten besitzen dieselbe noch heute. Bei den Affen und beim Menschen ist dieselbe rUckgebildet worden, und nur noch ein kleiner Rest davon existirt an unserem inneren Augenwinkel als „halbmondförmige Falte**, als ein nutzloses „rudimentäres Organ“ (vergl. Ö. 87). Ebenso haben die Affen und der Mensch auch die unter der Nickhaut mündende „Ilardersche Drüse“ verloren, welche den übrigen Säugethieren, sowie den Vögeln, Reptilien und Amphibien zukommt In manchen wichtigen Beziehungen ähnlich wie Auge und Nase, und doch in anderer Hinsicht wieder sehr verschieden, entwickelt sich das 0 h r der Wirbelthiere. Das G e h ö r o r g a n des entwickelten Menschen gleicht in allen wesentlichen Htücken demjenigen der übri¬ gen Säugethiere, und ganz speciell demjenigen der Affen. Wie bei jenen besteht dasselbe aus zwei Hauptbestandtheilen, einem Schall- leitungs -Apparat (äusseres und mittleres Ohr) und einem Schall- emptindungs-xVpparat (inneres Ohr). Das äussere Ohr öffnet sich in der an den Seiten des Kopfes gelegenen Ohrmuschel. Von hier führt nach innen in den Kopf hinein der äussere Gehörgang, welcher un¬ gefähr einen Zoll lang ist. Das innere Ende desselben ist durch das bekannte Trommelfell oder Paukeiifell [Tympamim] geschlossen: eine senkrechte, jedoch, etwas schräg stehende dünne Haut von eirunder Gestalt. Dieses Trommelfell trennt den äusseren Gehörgang von der sogenannten Trommel- oder Paukenhöhle [Catum tijmpani). Das ist eine kleine, im Felsentheil des Schläfenbeins verborgene und mit Luft gefüllte Höhle, die durch ein besonderes Rohr mit der jMund- höhle in Verbindung steht. Dieses Rohr ist etwas länger, aber viel enger als der äussere Gehörgang, führt in schräger Richtung aus der vorderen Wand der Paukenhöhle nach innen und vorn herab, und mündet hinter den inneren Nasenlöchern (oder Choanen) oben 556 Emriclitiiiig des Schallleitnngs- Apparates. XXL in den Rachen oder die Schlundhöhle. Das Rohr führt den Namen der Ohrtrompete oder Eustachischen Trompete [Tiiha Eusiaclni). Dasselbe vermittelt die gleiche Spannung derjenigen Luft, welche sich innerhalb der Trommelhöhle befindet, und der äusseren atmo¬ sphärischen Luft, welche durch den äusseren Gehörgang eindringt. Sowohl die Ohrtrompete als die Paukenhöhle ist mit einer dünnen Schleimhaut ausgekleidet, welche eine directe Fortsetzung der Schleim¬ haut des Schlundes ist. Innerhalb der Trommelhöhle befinden sich die drei zierlichen kleinen Gehörknöchelchen, welche nach ihrer cha¬ rakteristischen Gestalt als Hammer, Ambos und Steigbügel bezeich¬ net werden. Am meisten nach aussen liegt der Hammer, inwendig am Trommelfell ; der Ambos ist zwischen den beiden anderen einge¬ fügt, oberhalb und nach innen vom Hammer; der Steigbügel end¬ lich liegt inwendig am Ambos und berührt mit seiner Basis die äussere Wand des inneren Ohres oder der Gehörblase. Alle die ge¬ nannten Theile des äusseren und mittleren Ohres gehören zum Schall- leitungs- Apparate. Sie haben wesentlich die Aufgabe, die von aus¬ sen kommenden Schallwellen durch die dicke Seitenwand des Kopfes hindurch zu der innerlich darin verborgenen Gehörblase zu leiten. Den Fischen fehlen alle diese Theile noch gänzlich. Hier werden die Schallwellen direct durch die Kopfwand selbst zur Gehörblase hingeleitet. Der innere Schallempfindungs- Apparat, welcher die dergestalt zu¬ geleiteten Schallwellen aufnimmt, besteht beim Menschen, wie bei allen anderen Wirbelthieren (einzig den Amphioxus ausgenommen ! aus einer geschlossenen, mit Flüssigkeit gefüllten Gehörbla se, und einem Gehörnerven, dessen Endigungen sich auf der Wand dieser Blase ausbreiten. Die Schwingungen der Schallwellen werden durch jene Medien auf diese Nerven-Endigungen übertragen. In dem Ge¬ hörwasser oder „Labyrinth Wasser“, das die Gehörblase erfüllt, liegen den Eintrittsstellen des Gehörnerven gegenüber kleine Steinchen, die aus Haufen von mikroskopischen Kalkkrystallen zusammengesetzt sind (Gehörsteine, OtoUtlii) . Die gleiche Zusammensetzung hat im We¬ sentlichen auch das Gehörorgan der meisten wirbellosen Thiere. Ge¬ wöhnlich besteht dasselbe auch hier aus einem geschlossenen Bläs¬ chen, das mit Flüssigkeit erfüllt ist, das Gehörsteinchen enthält, und auf dessen Wand sich der Gehörnerv ausbreitet. Während aber das Gehörbläschen hier meistens eine ganz einfache, kugelige oder XXL Eiiirichtung des Schallempfindungs-Apparates. 557 Fig. 158. länglich - runde Gestalt besitzt, zeichnet sich dasselbe dagegen bei allen Amphirhinen ; — also bei allen Wirbelthieren von den Fischen aufwärts bis zum Menschen hinauf — ) durch eine sehr eigenthüm- liche und sonderbare, als G e h ö r- L a b y r i n t h bezeichnete Bildung aus. Dieses dünnhäutige Labyrinth ist in einer ebenso geformten Knochenkapsel, dem knöchernen Labyrinth, einge¬ schlossen (Fig. 158), und dieses liegt mitten im Fel¬ senbein des Schädels. Das Labyrinth aller Amphi¬ rhinen ist in zwei Blasen gesondert. Die grössere Gehörblase heisst G e h ö r s c h 1 a u c h ^ Utricidus) und besitzt drei bogenförmige Anhänge, die sogenann¬ ten „halbcirkelförmigen Canäle*' (Fig. 158 c de). Die kleinere Gehör¬ blase heisst Gehör Säckchen (Saccidus) und steht mit einem eigenthümlichen Anhang in Verbindung, der sich beim Menschen und den höheren Säugethieren durch seine s})iralige, einem Schnecken¬ hause ähnliche Gestalt auszeichnet und daher Schnecke [Cochlea] genannt wird [b]. Auf der dünnen Wand dieses zarthäutigen Labyrin¬ thes breitet sich in höchst verwickelter Weise der Gehörnerv aus, der vom Nachhirn an die Gehörblasen herantritt. Er spaltet sich in zwei Hauptäste, einen Schnecken-Nerven (für die Schnecke) und einen Vorhofs-Nerven (für die übrigen Theile des Labyrinthes). Der erstere scheint mehr die Qualität, der letztere die Quantität der Schall-Empfindungen zu vermitteln. Durch den Schnecken-Nerven erfahren wir, von welcher Höhe und Klangfarbe, durch den Vor¬ hofs-Nerven, von welcher Stärke die Töne sind. Die erste Anlage dieses höchst verwickelt gebauten Gehör-Or¬ gans ist ebenso beim Embryo des Menschen, wie aller anderen Schädelthiere, höchst einfach, nämlich eine grubenförmige Vertie¬ fung der äusseren Oberhaut. Hinten am Kopfe entsteht jederseits neben dem Nachhirn, am oberen Ende der zweiten Kiemenspalte, eine schwielenartige kleine Verdickung der Hornplatte (Fig. 159y). Diese vertieft sich zu einem Grübchen und schnürt sich von der äusseren Oberhaut ab, gerade so wie die Linse des Auges (vergl. S.550). So entsteht demnach unmittelbar unter der Hornplatte des Fig. 158. Das knöcherne Labyrinth des menschlichen Ohres (der linken Seite), a Vorhof. h Schnecke. c oberer Bogen¬ gang. d hinterer Bogengang, c äusserer Bogengang. / ovales Fenster. g rundes Fenster. (Nach Meyer.) 558 Entwickelung des Gehör-Labyrintlies. Fig. 159. Fig. 160. Hinterkopfes jederseits ein kleines, mit Flüssigkeit gefülltes Bläs¬ chen, das primitive Olirb laschen oder das „primäre Labyrinth“ (Taf . IV und V o) . Indem sich dasselbe von seiner Ursprungsstätte, der Hornplatte, ablöst, und nach innen und unten in den Schädel hinein wächst, geht seine rundliche Gestalt in eine bimförmige über (Fig. 1 60 o) . Der äussere Theil desselben nämlich verlängert sich in einen dünnen Stiel, der anfänglich noch durch einen engen Canal aussen mündet (vergl. Fig. 80 e, 81/, S. 271). Das ist der soge¬ nannte Labyrinth -An hang [Recessus lahyrinthi] . Bei niederen Wirbelthieren entwickelt sich derselbe zu einem besonderen, mit Kalkkrystallen erfüllten Hohlraum, der hei einigen Urfischen sogar zeitlebens offen bleibt und oben auf dem Schädel nach aussen mün¬ det (Ductus enclohjmphcUicus) . Bei den Säugethieren hingegen ver¬ kümmert der Labyrinth- Anhang. Er ist hier bloss von Interesse als ein rudimentäres Organ, welches jetzt keine physiologische Bedeu¬ tung mehr besitzt. Der unnütze Best desselben durchzieht als ein enger Canal die Knochenwand des Felsenbeines und führt den Na¬ men der „Wasserleitung des Yorhofs“ [Aquaeductus vestihuU). Fig. 159. Kopf eines Hühner- Embryo, vom dritten Brüte¬ tage: 1. von vorn, 2. von der rechten Seite. 7i Nasen-Aulage (Geruchs- Grübchen.) l Augen-Anlage (Gesichts-Grübchen), g Ohr-Anlage (Gehör- Grübchen). Vorderhiru. / Augenspalte, o Oberkieferfortsatz. Un¬ terkieferfortsatz des ersten Kiemenbogens. (Nach Koelliker.) Fig. 160. Urschädel des menschlichen Embryo von vier Wochen, senkrecht durchschnitten und die linke Hälfte von innen her betrachtet, r, m, h, n die fünf Gruben der Schädelhöhle , in denen die fünf Hirnblasen liegen (Vorderhirn, Zwischenhirn. Mittelhirn, Hinterhirn und Nachhiru) . o bimförmiges primäres Gehörbläschen (dnrch- schimmernd! . « Auge (durclischimmernd) . no Sehnerv. Canal der (Nach Koelliker . ) Hypophysis, t Mittlerer Schädelbalken. XXI. Knhvickelung des Gehör-Labyrintlies. Nur der innere und untere, blasenförinig erweiterte Tlieil des abgesclinürten Gebörbläschens entwickelt sich zu der höchst conipli- cirten und differenzirten Bildung, welche man später unter dem Namen des „secundären Labyrinthes“ zusammenfasst. Dieses Bläs¬ chen sondert sich schon frühzeitig in einen oberen grösseren und unteren kleineren Abschnitt. Aus dem ersteren entsteht der Gehör¬ schlauch [Ufriculus] mit den drei Bogengängen oder Kingcanälen: aus dem letzteren das Gehörsäckchen [Sacculus] mit der Schnecke. Die drei Bogengänge entstehen als einfache tasclienförmige Aus¬ stülpungen des Schlauches. Im mittleren Theile jeder Ausstülpung verwachsen ihre beiden Wände und schnüren sich von dem Schlauche ab, während ihre beiden Enden in oftener Verbindung mit dessen Höhlung bleiben. Alle Amphirhinen haben gleich dem Menschen drei Kingcanäle, während unter den Cyclostomen die Lampreten nur zwei und die Myxinoiden nur einen Kingcanal l)esitzen (S. 426). Das höchst verwickelte Gebäude der Söhnecke, welches zu den feinsten und bewunderungswürdigsten Anpassungs-rroducten des Säugethier- Körpers gehört, entwickelt sich ursprünglich in der einfachsten Weise als eine tlaschenföu’mige Ausbuchtung des Gehörsäckchens. Die ver¬ schiedenen ontogcnetischen Ausbildungsstufen desselben linden sich, wie Hasse gezeigt hat, in der Keihe der höheren Wirbelthiere neben einander bleibend vor Auch noch bei den Monotremen fehlt die schneckenförmige Spiralkrümmung der Cochlea, welche nur für die übrigen Säugethiere und den i\Ienschen charakteristisch ist. Der Gehörnerv (Ne^'vus acitsticus] oder der achte Gehirn¬ nerv, welcher sich mit dem einen Hauptaste auf der Schnecke, mit dem anderen Hauptaste auf den übrigen Theilen des Labyrinthes ausbreitet, ist, wie Gegenbaur gezeigt hat, der sensible Dorsal-Ast eines spinalen Gehirn-Nerven, dessen motorischer Ventral-Ast der Bewegungs-Nerv der Gesichtsmuskeln [Nervus facialis) ist. Er ist daher phylogenetisch aus einem gewöhnlichen Hautnerven entstanden, mithin ganz anderen Ursprungs, als der Sehnerv und der Geruchs¬ nerv, die beide directe^ Ausstülpungen des Gehirnes darstellen. In dieser Beziehung ist das Gehörorgan wesentlich vom Gesichts- und Geruchs-Organ verschieden. Der Gehörnerv entsteht aus Bilduugs- zellen der Kopfplatten, also aus dem Hautfaserblatte. Aus dem¬ selben entstehen auch sämmtliche häutigen, knorpeligen und knöcher¬ nen Umhüllungen des Gehör-Lab^u-inthes. D 560 Sec li SU u(l zwanzigste Tabelle. Uebersicht über die wiclitigsten Perioden in der Stammesgeschichte des menschlichen Ohres. I. Erste Periode. Der Gehörnerv ist ein gewöhnlicher sensibler Haiitnerv, welcher an eine besondere Hautstelle des Kopfes mit diiferenzirter Hornplatte herantritt. II. Zweite Periode. Die differenzirte Stelle der Hornplatte, an welche der Gehörnerv heran¬ tritt, bildet ein besonderes Gehör gr üb dien in der Haut, welches durch einen Ausführgang (den „Labyrinth-Anhang'') aussen mündet. III. Dritte Periode. Das Gehörgrübchen hat sich als geschlossenes, mit Flüssigkeit gefülltes Gehörbläschen von der Hornplatte abgeschnürt. Der ., Labyrinth-Anhang- wird rudimentär (Aquaeductus vestibuli). IV. Vierte Periode. Das Gehörbläschen sondert sich in zwei zusammenhängende Theile: Ge¬ hörschlauch (Utriculus) und Gehör säckchen (Sacculus). An jedes der beiden Bläschen tritt ein besonderer Hauptast des Gehörnerven heran. V. Fünfte Periode. Aus dem Gehörschlauch wachsen drei Bogengänge oder Ringcanäle hervor (wie bei allen Amphirhinen) . VI. Sechste Periode. Aus dem Gehörsäckchen wächst die Schnecke (Cochlea) hervor (bei Fischen und Amphibien sehr unbedeutend, erst bei den Amnioten als selbst¬ ständiger Theil entwickelt). VII. Siebente Periode. Die erste Kiemenspalte (oder das „Spritzloch“ der Selachier) verwandelt sich in Paukenhöhle und Eustachische Ohrtrompete: erstere ist aussen durch das Paukenfell geschlossen. (Amphibien.) VIII. Achte Periode. Aus Theilen des ersten und zweiten Kiemenbogens entwickeln sich die Gehörknöchelchen der Säuge thiere (Hammer und Ambos aus dem ersten, Steigbügel aus dem zweiten Kiemenbogen). IX. Neunte Periode. Das äussere Ohr entwickelt sich nebst dem knöchernen Ge hör gang. Die Ohrmuschel ist zugespitzt und beweglich wie bei den meisten niederen Säugethieren) . X. Zehnte Periode. Die Ohrmuschel mit ihren Muskeln tritt ausser Gebrauch und wird rudi¬ mentäres Organ. Sie besitzt keine Spitze mehr, dagegen einen umgeklappten Rand und ein Ohrläppchen (wie bei den anthropoiden Affen und beim Menschen). 561 8 i e 1) e n ii 11 (1 z w a n z i g s t e T a I) e 1 1 e. Uebersicht über die Entwickeliiiigsgescliicbte des menschlichen Ohres. I. Uebersicht über die Theile des inneren Ohres (Schallempfindungs- Apparat) . A. Producte , der Horn¬ platte 1 . Stiel der primären I Gehürblase | 2. 3. Oberes Stück der | primären Gehörblase ^ 4. 5. Unteres Stück der primären Gehör-, blase 1. Wasserleitung des Vorhofs (Duc¬ tus endolymphati¬ cus) 2. Gehörschlauch 3. Drei Kingcanäle oder Bogengänge 4. Gehörsäckchen 5. Schnecke Aquaeductus vesti- buli s. Recessus labyrintJii Utriculus Canales se.micircula- res Sa'cculus Cochlea B. Producte der Kopf- ' platte 0. Gehörnerv 7. Knöcherne Umhül¬ lung des häutigen La¬ byrinthes 8. Knöcherne Hülle des gesammten inne¬ ren Ohres (). Gehörnerv 7. Knöchernes La¬ byrinth 8. Felsenbein Nervus acusticus Labyrinthus osseus Os petrosuiii 11. Uebersicht über die Theile des mittleren und äusseren Ohres (Schallleitungs-Apparat) . C. Producte der ersten Kiemen- spalte ü. Innerer Theil der ersten Kiemenspalte 10. Mittlerer Theil der ersten Kienienspalte 1 1 . V erschlussstelle der ersten Kiemenspalte D. Producte der beiden ersten Kie¬ menbogen 12. Oberstes Stück des zweiten Kiemenbo¬ gens < 13. Oberstes Stück des ersten Kiemenbogens 14. Mittleres Stück des ersten Kiemenbogens E. Product der Kopf¬ platte F. Product der Haut¬ decke [l5. Paukenring (Annu- I lus tympanicus) 11(3. Kingförmige Haut-f J falte an der Ver-J \ schlussstelle der er-1 I sten Kiemenspalte | H a e c k e 1 , Entwickehingsgeschichte. 0, Ohrtrompete 10. Paukenhöhle (Trommelhöhle) 1 1 . Paukenfell (Trommelfell) 12. Steigbügel (er¬ ster Gehörkno¬ chen) 13. Ambos (zweiter Gehörknochen) 14. Hammer (dritter Gehörknochen) 15. Knöcherner äus¬ serer Gehörgang 1(3. Ohrmuschel 17, Kudimentäre Ohrmuskeln 'I'uba Rustachii (Javiwt tympani Membrana tympani Stapes Incus Jlalleufi 3Ieutus auditorius osseus Concha auris 3Iusculi conchae 562 Entwickelung’ des mittleren Ohres. Ganz getrennt von dem Schallempfindiings-Apparate entwickelt sich der S c h a 1 1 1 e i t ii n g s - A p p a r a t , den wir in dem äusseren und mittleren Ohre der Säugethiere vorfinden. Er ist ebenso phylogene¬ tisch wie ontogenetisch als eine selbstständige secundäre Bildung zu betrachten, die erst nachträglich zu dem primären inneren Ohr hinzutritt. Die Entwickelung desselben ist jedoch nicht minder interessant und wird ebenfalls durch die vergleichende Anatomie vortrefflich erläutert. Bei allen Fischen und bei den noch tiefer stehenden niedersten Wirbelthieren existirt noch gar kein besonderer Schallleitungs-Apparat, kein äusseres und mittleres Ohr ; diese haben nur ein Labyrinth, ein inneres Ohr, welches innen im Schädel liegt. Hingegen fehlt ihnen das Trommelfell, die Paukenhöhle und Alles, was dazu gehört. Das mittlere Ohr entwjjikelt sich erst in der Klasse der Amphibien, wo wir zuerst ein Trommelfell , eine Trommelhöhle und eine Ohrtrompete antreffen. Alle diese wesentlichen Bestandtheile des mittleren Ohres entstehen aus der ersten Kiemenspalte und deren Umgebung, welche bei den Urfischen zeitlebens als offenes „Spritz¬ loch“ fortbesteht und zwischen dem ersten und zweiten Kiemenbogen liegt. Beim Embryo der höheren Wirbelthiere verwächst sie in ihrem mittleren Theile und diese Verwachsungsstelle gestaltet sich zum Trommelfell oder Paiü^enfell. Der nach aussen davon gelegene Rest der ersten Kiemenspalte ist die Anlage des äusseren Gehörganges. Aus dem inneren Theile derselben entsteht die Paukenhöhle und weiter nach innen die eustachische Trompete. Iik Zusammenhang da¬ mit steht die Entwickelung der drei Gehörknöchelchen aus den beiden ersten Kiemenbogen; Hammer und Ambos bilden sich aus dem ersten, der Steigbügel hingegen aus dem obersten Ende des zweiten Kiemen¬ bogens ^20). Was schliesslich das äu SS ere Ohr betrifft, nämlich die Ohr¬ muschel und den äusseren G e hör gang , der von da aus bis zum Trommelfell hinführt, so entwickeln sich diese Theile in einfachster Weise aus der Hautdecke, welche die äussere Mündung der ersten Kienienspalte begrenzt. Die Ohrmuschel erhebt sich hier in Gestalt einer ringförmigen Hautfalte , in der später Knorpel und Muskeln entstehen. Uebrigens ist dieses Organ bloss der Klasse der Säuge¬ thiere eigenthümlich. Ursprünglich fehlt dasselbe hier nur der niedersten Abtheilung, den Schnabelthieren oder Monotremen. Da¬ gegen findet es sich bei den übrigen auf sehr verschiedenen Stufen -■1, ’ Entwickelung des äusseren Ohres. 563 XXL der Entwickelung* und tlieilweise auch der Kückbildung vor. Rück¬ gebildet ist die Ohrmuschel bei den meisten im Wasser lebenden Säugethieren. Die Mehrzahl derselben hat sie sogar ganz verloren, so namentlich die öeerinder und Walfische und die meisten Robben. Hingegen ist die Ohrmuschel bei der grossen Mehrzahl der Beutel- thiere und Placentalthiere gut entwickelt, dient zum Auffangen und Sammeln der Schallwellen und ist mit einem sehr entwickelten Mus¬ kel-Apparat versehen, mittelst dessen die Ohrmuschel frei nach al¬ len Seiten gedreht und zugleich ihre Gestalt verändert werden kann. Sie wissen, wie kräftig und frei unsere Haussäugethiere, die Pferde. Rinder, Hunde, Kaninchen u. s. w. ihre Ohren „spitzen’S aufrichten und nach anderen Richtungen bewegen. Dasselbe thun die meisten Affen noch heute, und dasselbe konnten auch früher unsere älteren Afifen-Ahnen thun. Aber die jüngeren Affen-Ahnen, die wir mit den anthropoiden Affen (Gorilla, Schim¬ panse u. s, w.) gemein haben, ge¬ wöhnten sich jene Ohr-Bewegungen ab, und daher sind die bewegen¬ den Muskeln allmählich rudimentär und nutzlos geworden. Trotzdem besitzen wir dieselben noch heute (Fig. 161). Auch können einzelne Menschen noch ihre Ohren mittelst der Vorziehmuskeln (5) und der Rückziehmuskeln (c) ein wenig nach vorn oder nach hinten bewegen ; und durch fortgesetzte Uebung kan man diese Bewegungen allmäh¬ lich verstärken. Hingegen ist kein Mensch mehr im Stande, die Ohrmuschel durch den Aufziehmuskel («) in die Höhe zu ziehen, oder durch die kleinen inneren Ohrmuskeln (r/, e, /, ff) ihre Gestalt f zu verändern. Diese Muskeln, die unseren Vorfahren sehr nützlich Fig. IGl. Die rudimentären Ohrmnskeln am menschlichen Schädel, a Aiifzieh-Miiskel [Äf. aäolle7is]. Vorzieh-Muskel (J/. attra- hens] . c Rückzieh-Muskel (M. retrahms) . d Grosser Ohrleisten-Muskel [M. helicis major] . c Kleiner Ohrleisten-Muskel [M. helicis mhwi-] . f Olir- ecken-Muskel [Muscidus trafficus] . ff Gegenecken-Muskel {ffMuscidus caiti- t^'agicus). (Nach H. Meyer.] 3 6* 564 Die rudimentäre Ohrmuschel des Menschen. XXI. waren, sind für uns völlig bedeutungslos geworden. Dasselbe gilt für die anthropoiden Affen. Auch die charakteristische Gestalt unserer menschlichen Ohr¬ muschel, insbesondere den umgeklappten Rand, die Leiste (Helix) und das Ohrläppchen theilen wir nur mit den höheren anthropoiden Affen : Gorilla, Schimpanse und Orang. Hingegen besitzen die nie¬ deren Affen ein zugespitztes Ohr ohne Leistenrand und ohne Ohr¬ läppchen, wie die anderen Säugethiere. Darwin hat aber gezeigt, dass am oberen Theile des umgeklappten Leistenrandes bei manchen Menschen ein kurzer spitzer Fortsatz nachzuweisen ist, den die mei¬ sten von uns nicht besitzen. Bei einzelnen Individuen ist dieser Fortsatz sehr stark entwickelt. Derselbe kann nur gedeutet werden als Rest der ursprünglichen Spitze des Ohres, welche in Folge der Umklappung des Randes nach vorn und innen geschlagen worden ist. (Vergl. das ähnlich umgeklappte Ohr bei den Embryonen des Schwei¬ nes und Rindes, Taf. V, Fig. /S'iii und i^iii.) Vergleichen wir in dieser Beziehung sorgfältig die Ohrmuschel des Menschen und der verschiedenen Affen, so finden wir, dass dieselben eine zusammen¬ hängende Reihe von Rückbildungen darstellen. Bei den gemeinsamen catarhinen Vorfahren der Anthropoiden und des Menschen hat diese Rückbildung damit begonnen, dass die Ohrmuschel zusammengeklappt wurde. In Folge dessen ist der Leistenrand entstanden, an welchem jene bedeutungsvolle Ecke vorspringt, der letzte Rest von der frei hervorragenden Spitze des Ohres bei unseren älteren Affen-Ahnen. So ist auch hier durch die vergleichende Anatomie die sichere Ab¬ leitung dieses menschlichen Organes von dem gleichen, aber höher entwickelten Organe der niederen Säugethiere möglich. Zugleich zeigt uns die vergleichende Physiologie, dass dasselbe bei den letzteren von mehr oder minder hohem physiologischen Werthe, hingegen hei den Anthropoiden und beim Menschen ein unnützes rudimentäres Organ ist. Denn Menschen mit abgeschnittenen Ohren hören noch gerade so gut, wie vordem. Die Schall - Leitung wird durch den Verlust der Ohrmuschel nicht beeinträchtigt. Hieraus erklärt sich auch die ausserordentlich mannich faltige Gestalt und Grösse der Ohrmuschel bei den verschiedenen Menschen ; sie theilt diesen hohen Grad von Veränderlichkeit mit anderen rudimentären Organen Zweiundzwanzigster Vortrag. Eiitwickelungsssesclüclite der Beweguiia:s-Oriiane. „Der Leser möge bei Beurtheilung des Ganzen, vom Einzel¬ nen ausgehend, die thatsächliclien Grundlagen prüfen, auf wel¬ che ich meine Folgerungen stütze. Aber eben so nöthig ist wieder die Verknüpfung der einzelnen Thatsachen und deren Werthschätzung für’s Ganze. Wer von vorn herein in der Organismen- Welt nur zusammenhangslose Existenzen sieht, bei denen etwaige Febereinstimmungen der Organisation als zufäl¬ lige Aehnlichkeiten erscheinen, der wird den Resultaten dieser Fntersuchung fremd bleiben ; nicht bloss weil er die Folge¬ rungen nicht begreift, sondern vorzugsweise w'eil ihm die Be¬ deutung der Thatsachen entgeht, auf welche jene sich gründen. DieThatsache an sich ist aber eben so wenig ein wissenschaftliches Ergehn iss, als eine Wissen¬ schaft aus blossen Thatsachen sich zusammen - setzt. Was letztere zur Wissenschaft bildet, ist ihre Ver¬ knüpfung, durch jene combinatorische Denkthätigkeit , welche die Beziehung der Thatsachen zu einander bestimmt.“ (’aki. Gkgknp.vuk (18^ ). Inhalt des zweiundzwanzigsten Vortrages. Das Locomotorium der Wirbelthiere. Ziisammensetzimg desselben aus den passiven und activen ^Bewegungs-Organen (Skelet und Muskeln). Die Be¬ deutung des inneren Skelets der Wirbelthiere. Zusammensetzung der Wirbel¬ säule. Bildungs- und Zahlenverhältnisse der Wirbel. Hippen und Brustbein. Keimesgeschichte der Wirbelsäule. Chorda. Urwirbelplatten. Metameren-Bil- dung. Knorpelige und knöcherne Wirbel. Zwischenwirbelscheiben. Kopf- Skelet (Schädel und Kiemenbogen). Wirbeltheorie des Schädels (Goethe und Oken, Huxley und Gegenbaur). Urschädel oder Primordial-Cranium. Zusam¬ mensetzung aus neun bis zehn verschmolzenen Metameren. Kiemenbogen Kopfrippen). Skelet der beiden Paare Gliedmaassen oder Extremitäten. Ent¬ stehung der fünfzehigen Gangfüsse aus der vielzelligen Fischflosse. Die Ur- flosse der Selachier (Archipterygium von Gegenbaur). Uebergang der gefie¬ derten in die halbgefiederte Flosse. Rückbildung der Flossenstrahlen oder Zehen. Polydactylie und Pentadactylie. Vergleichung der Vorderbeine (Brust¬ flossen! und Hinterbeine (Bauchflossen). Schultergürtel und Beckengürtel. Keimesgeschichte der Gliedmaassen. Entwickelungsgeschichte der Muskeln. XXM. Meine Herren! Unter denjenigen Organisations-Verliältnissen. welche für den »Stamm der Wirhelthiere als solchen vorzugsweise charakteristisch sind, nimmt ohne Zweifel die eigenthUmlichc Einrichtung des Be¬ wegungs-Apparates oder des .. Locomotoriums“ eine der ersten Stellen ein. Den wichtigsten Bestandtlieil dieses Ai)parates bil¬ den zwar, wie bei allen höheren Thieren, die activen Bewegungs¬ organe, die Muskeln; die Stränge des Fleisches, welche vermöge ihrer eigenthiimlichen ContractilitUt, vermöge der Fähigkeit sich zu- sanimenzuziehen und zu verkürzen, die einzelnen Theile des Köri)ers gegen einander bewegen, und dadurch auch den gesummten Körper von Ort und Stelle bewegen. Aber die Anordnung dieser j\luskeln ist bei den Wirbelthieren ganz eigenthümlich und verschieden von derjenigen aller Wirbellosen. Bei den meisten niederen Idiieren, namentlich den Würmern, finden wir, dass die Muskeln eine einfache, dünne, unmittelbar unter der äusseren Hautdecke gelegene Fleischschicht bilden. Dieser „Haut¬ muskelschlauch“ steht mit der Hautdecke selbst im engsten Zusam¬ menhänge. und ähnlich verhält es sich auch im Stamme der Weich- thiere. Auch in der grossen Abtheilung der Gliederthiere , in den Klassen der Krebse, Spinnen, Tausendfüsser und Insecten, tinden wir noch ein ähnliches Verhältniss, nur mit dem Unterschiede , dass hier die Hautdecke einen festen Panzer bildet: ein aus Chitin (und oft zugleich aus kohlensaurem Kalk) gebildetes starres Hautskelet. Dieser äussere Chitinpanzer erfährt sowohl am Kumpfe, als au den Gliedmaassen der Gliederthiere eine höchst mannichfaltige Gliede¬ rung, und dem entsprechend erscheint auch das !Muskel-System, des¬ sen contraetile Fleischstränge im Inneren der Chitinröhren ange¬ bracht sind, ausserordentlich mannichfaltig gegliedert. Den directen 568 Vergleichende Anatomie des Skelets. XXII. Gegensatz hierzu bilden die Wirbelthiere, bei denen allein sich ein festes inneres Skelet, ein aus Knorpel oder Knochen gebildetes inneres Gerüste entwickelt, an welchem sich die Muskeln des Flei¬ sches aus s erlich befestigen und eine feste Stütze finden. Dieses Knochengerüste stellt einen zusammengesetzten Hebelapparat, einen passiven Bewegungs-Apparat dar, dessen starre Theile , die Hebelarme oder Knochen, durch die activ beweglichen Muskelstränge, wie durch Zugseile gegen einander bewegt werden. Dieses ausge¬ zeichnete Locomotorium und namentlich dessen feste centrale Axe, die Wirbelsäule, ist eine besondere Eigenthümlichkeit der Verte¬ braten, und gerade deshalb hat man ja die ganze Abtheilung schon seit langer Zeit Wirbelthiere genannt. Nun hat sich aber dieses innere Skelet bei den verschiedenen Klassen der Wirbelthiere trotz der Gleichartigkeit der ersten Anlage so mannichfaltig und eigenthümlich entwickelt, und bei den höheren Abtheilungen derselben zu einem so zusammengesetzten Apparate gestaltet, dass gerade hier die vergleichende Anatomie eine Haupt- fundgrube besitzt. Das erkannte bereits die ältere Naturphilosophie im Anfänge unseres Jahrhunderts, und bemächtigte sich gleich an¬ fangs mit besonderer Vorliebe dieses höchst dankbaren Materials. Auch die Wissenschaft, die wir gegenwärtig in höherem, philosophi¬ schen Sinne „Vergleichende Anatomie“ nennen, hat auf die¬ sem Gebiete ihre reichste Ernte gehalten. Die vergleichende Ana¬ tomie der Gegenwart hat das Skelet der Wirbelthiere gründlicher erkannt und seine Bildungsgesetze mit mehr Erfolg entschleiert, als dies bei irgend einem anderen Organ-Systeme des Thierkörpers der Fall gewesen ist. Hier mehr als irgendwo gilt der bekannte und viel citirte Spruch, in welchem Goethe das allgemeinste Resultat seiner Untersuchungen über Morphologie zusammenfasste : „Alle Gestalten sind ähnlich, doch keine gleichet der andern; „Und so deutet der Chor auf ein geheimes Gesetz. ‘‘ Und heute, wo wir dieses „geheime Gesetz“, dieses „heilige Räthsel“ durch die Descendenz-Theorie gelöst haben , wo wir die Aehnlichkeit der Gestalten durch die Vererbung, ihre Ungleich¬ heit durch die Anpassung erklären, heute können wir in dem gan¬ zen reichen Arsenal der vergleichenden Anatomie keine Waffen finden, welche die Wahrheit der Abstammungslehre kräftiger vertheidigten, uls die Vergleichung des inneren Skelets bei den verschiedenen Wir- XXII. Monopliyletisclier Ürspning des Skelets. 569 beltliieren. Wir dürfen daher schon von vornherein erwarten, dass dieselbe auch für unsere Entwickelungsgeschichte des Menschen eine ganz besondere Bedeutung besitzt. Und das ist in der That der Fall. Das innere Skelet der Wirb e Ith i er e ist eins von je¬ ne n 0 r g a n e n, ü b e r d e s s e n Ph y 1 0 g e n i e wir durch die^'el- glei eilende Anatomie viel wichtigere und tiefere Auf¬ schlüsse e r h a 1 te n , als durch d i e 0 n t o g e n i e. Doch ist uns auch die letztere von grosser Wichtigkeit und dient wesentlich zur Ergänzung der ersteren. Bei keinem anderen Organ-Systeme drängt sich dem vergleichen¬ den Beobachter so klar und so unmittelbar, wie bei dem inneren Skelet der Wirbelthiere, die N o t h w e n d i g k ei t des phylogenetischen Zusammenhanges der verwandten und doch so verschiedenen Gestal¬ ten auf. Wenn wir das Knochengerüste des Menschen mit demjeni¬ gen der übrigen Säugethiere und dieses wiederum mit dem der nie¬ deren Wirbelthiere denkend vergleichen, so müssen wir daraus allein schon die Ueberzeugung von der wahren Stammverwandtschaft aller Wirbelthiere schöpfen. Denn alle die einzelnen Theile, welche dieses Knochengerüste zusammensetzen, finden sich zwar in mannichfach verschiedener Form, aber in derselben charakteristischen Lagerung und Verbindung auch bei den anderen Säugethieren vor, und wenn wir von diesen abwiirts vergleichend die anatomischen Verhältnisse des Skelets verfolgen, so können wir überall einen ununterbrochenen und unmittelbaren Zusammenhang zwischen den verschiedenartigen und anscheinend so abweichenden Bildungen nachweisen, und alle können wir schliesslich von einer einfachsten gemeinsamen Grundform ableiten. Hieraus allein schon muss sich für jeden Anhänger der Entwickelungslehre mit voller Sicherheit ergehen, dass alle Wirbel¬ thiere mit Inbegriff des Menschen von einer einzigen gemeinsamen Stammform, von einem Urwirbelthiere, abzuleiten sind. Denn die morphologischen Verhältnisse des inneren Skelets und ebenso auch des dazu in engster Wechselbeziehung stehenden Muskelsystems sind der Art, dass man gerade hier unmöglich an einen polyphyleti- sehen Ursprung, an eine Abstammung von mehreren verschiedenen Wurzelformen denken kann. Unmöglich kann man bei reiflichem Naehdenken die Annahme gelten lassen, dass die Wirbelsäule mit ihren verschiedenen Anhängen oder dass das Skelet der Gliedmaassen mit seinen vielfach differenzirten Theilen mehrmals im Laufe der 570 Aclitundz waiizi gste Tabelle. Uebersicht über die Zusammensetznng’ des mens clili eben Skelets. A. Central-Skelet oder Axen-Skelet. Rückgrat. Aa; Wirbelkörper u. Obere Bogen. Ab : Untere Wirbelbogen. 1 . Schädel ( Cranium) 2. Wirbel¬ säule (Columna certehralis) f 1 a PraevertebralerSch. 1^ 1 b Vertebraler Schädel 7 Halswirbel 12 Brustwirbel 5 Lendenwirbel 5 Kreuzwirbel 4 Schwanzwirbel ( 1. Kiemenbogen- \ Producte f 2. Kippen und Brustbein Froducta arcuwn hranchialhtm Costae et Sternum B. Gürtel-Skelet der Gliedmaassen. Ba : Gürtel-Skelet der Vorderbeine; ' Bb ; Gürtel-Skelet der Hinterbeine : S chul ter gür tel . Beckengürtel. 1. Schulterblatt Scapula 2. Urschlüsselbein Frocoracoides p] [3. Rabenbein Coracoides t] 4. Schlüsselbein Clavicula 1. Darmbein 2. Schambein 3. Sitzbein Os ilium Os 2^ubis Os ischii C. Glieder-Skelet der Gliedmaassen. Ca : Glieder-Skelet der Vorderbeine. I. E r s t e r A b s c h n i 1 1 ; Oberarm. 1 . Oberarmbein Humerus II. Zweiter Abschnitt: Unter- a r m. 2. Speichenbein Radius 3. Ellenbein Ulna III. Dritter Abschnitt: Hand. Cb : Glieder-Skelet der Hinterbeine. I. Erster Abschnitt: Ober¬ schenkel. 1 . Oberschenkelbein Femur II. Zweiter Abschnitt: Unter- s eben kel. 2. Schienbein 2'ibia 3. Wadenbein Fibula III. Dritter Abschnitt: Fuss. HI. A. Handwurzel. Car^ nus. \ c. [cl Ursprüngliche Umgebildete Ursprüngliche | Stücke ' Stücke Stücke Radiale = ScajAwideum ( a. Tibiale Intermedium = Lunatum j b. Intermedium 1 Ulnare = Triquetrum j c. Fibulare Centrale = Intermediuni \ d. Centrale I e. Carpale I j f. Carpale II |g. Car pale III = Trapezium = Trapezoides — Capitatum h. Carpale IV-f-V = Hamatum III B. Mittelhand Me.tacarpus (5). III C. Fünf Finger; Digiti 04 Kno¬ chen: Fhalanges). III A. Fusswurzel. Tarsus ümgebildete Stücke I e. Tarsale I f. Tarsale II. g. Tarsale III h. Tarsale IV -H V = Astrogalus Calcaneus Navicularc Cuneiforme I Cuneifomne II Cuneiforme III Cuboides III B. Mittelfuss Jlefatarsus (5). III C. Fünf Zehen; Digiti (14 Kno¬ chen: Fhalanges). 572 Die Wirbelsäule des Menschen. XXII. Erdgeschichte entstanden sei, und dass die verschiedenen Wirbelthiere demnach von verschiedenen Descendenz-Linien wirbelloser Thiere ab¬ zuleiten seien. Vielmehr drängt gerade hier die vergleichende Ana¬ tomie und Ontogenie mit unwiderstehlicher Gewalt zu der mono- phyletischen Ueberzeügung, dass das Menschengeschlecht ein jüng¬ stes Aestchen desselben gewaltigen, einheitlichen Stammes ist, aus dessen Zweigwerk auch alle übrigen Wirbelthiere entsprungen sind. Um nun eine Anschauung von den Grundzügen der Entwicke- lungsgesehichte des menschlichen Skelets zu erlangen, müssen wir zunächst die Zusammensetzung desselben beim entwickelten Men¬ schen übersichtlich ins Auge fassen (vergl. die 28ste Tabelle und Fig. 1 62 das Skelet des Menschen von der rechten Seite, ohne Arme ; Fig. 163 das ganze Skelet von vorn). Wie bei allen anderen Säuge- thieren, so unterscheiden wir auch beim Menschen zunächst das Ax e n - skelet oder Kückgrat und das Anhangsskelet oder das Knochen¬ gerüste der Gliedmassen. Das Rückgrat ' besteht aus der Wirbel¬ säule und aus dem Schädel, welcher das eigenthümlich umgebildete vorderste Stück der letzteren darstellt. Als Anhänge an der Wir¬ belsäule finden wir die Rippen, am Schädel das Zungenbein und den Unterkiefer und die anderen Producte der Kiemenbogen. Das Skelet der zwei Paar Gliedmaassen oder Extremitäten setzt sich aus zweier¬ lei verschiedenen Th eilen zusammen, aus dem Knochengerüste der eigentlichen, frei vorspringenden Extremitäten und aus dem inneren Gürtelskelet, durch das die letzteren sich mit der Wirbelsäule ver¬ binden. Das Gürtelskelet der Arme (oder „Vorderbeine“) ist der Schultergürtel ; das Gürtelskelet der Beine (oder eigentlich der „Hin¬ terbeine“) bildet den Beckengürtel. Die knöcherne Wirbelsäule des Menschen Columna vertehra- lis oder Vertehrarium, Fig. 164) ist aus 33 — 34 ringförmigen Kno¬ chenstücken zusammengesetzt, welche in einer Reihe hinter einan¬ der (bei der gewöhnlichen aufrechten Stellung des Menschen über einander) liegen. Diese Knochenstücke, dieW^irbel [Vertehrae) sind durch elastische Polster, die Zwischenwirbelscheiben [Licjamenta intey'vertehralia] , von einander getrennt und zugleich durch Gelenke mit einander verbunden, so dass die ganze Wirbelsäule zwar ein fe¬ stes und solides, aber doch zugleich biegsames und elastisches, nach allen Richtungen frei bewegliches Axengerüste darstellt. In den ver¬ schiedenen Gegenden des Rumpfes" zeichnen- sich die W^irbel durch XXII. Die Wirbelsäule des Menschen. 573 V verschiedene Gestalt und Verbindung' aus, und danach unterscheidet man an der menschlichen Wirbelsäule in der Kichtung von oben nach unten folgende Gruppen : 7 Halswirbel, 12 Brustwirbel, 5 Len¬ denwirbel, 5 Kreuzwirbel und 4 — 5 Schwanzwirbel. Die obersten, zunächst an den Schädel stossenden, sind die Halswirbel (Fig. 165), ausgezeichnet durch ein Loch, welches sich in jedem der beiden seitlich ab¬ gehenden Querfortsätze findet. Die Zahl der Hals¬ wirbel beträgt beim Menschen sieben, und ebenso l)ei fast allen übrigen Säugethieren , mag nun der Hals so lang sein, wie beim Kanieel und der Giralfe, oder so kurz, wie beim Maulwurf und Igel. Diese bestän¬ dige Siebenzahl , w^elche nur wenige (durch Anpas¬ sung erklärte) Ausnahmen hat, ist ein redender Be¬ weis für die gemeinsame [Descendenz aller Säuge- thiere ; sie lässt sich nur durch die strenge Vererbung von einer gemeinsamen Stammform erklären , von Fig. IGÜ. einem Ursäugethier , welches sieben Halswirliel besass. Wäre jede Thierart für sich ge¬ schaffen worden, so würde es IV I Fig. 164. Fig. 167. thiere mit einer grösseren, die kurzhalsigen mit einer kleine¬ ren Anzahl von Halswirbeln auszustatten. Auf die Halswirbel viel zweckmässiger gewesen sein, die langhalsigen Säuge- Fig. 164. Die W irbelsäule desMeuschen in aufrechter Stel¬ lung, von der rechten Seite). F — F die Verticale. Nach H. Meyer. Fig. 165. Der dritte Halswirbel des Menschen. Fig. 166. Der sechste Brustwirbel des Menschen. Fig. 167. Der zweite Lendenwirbel des Menschen/ (Die mit A bezeichneten Linien gehen durch die Mitte der Gelenkflächen der Ge¬ lenkfortsätze. Nach H. Meyer.) 574 Die Wirbelsäule des Menschen. XXll. folgen zunächst die Brustwirbel, deren Zahl beim Menschen wie bei den meisten anderen Säugethieren 12 — 13 beträgt (gewöhnlich 12). Jeder Brustwirbel (Fig. 166) trägt seitlich, durch Gelenke ver- • blinden, ein Paar Rippen, lange Knochenspangen, welche in der Brnstwand liegen und diese stützen. Die zwölf Rippenpaare bilden zusammen mit den verbindenden Zwischenrippenmuskeln und mit dem Brustbein, welches vorn die Enden der rechten und linken Rippen verbindet, den Brustkorb [Thorax^ Fig. 163 oben). In diesem ela¬ stischen und doch festen Brustkorb liegen die beiden Lungen und dazwischen das Herz. Auf die Brustwirbel folgt ein kurzer, aber starker Abschnitt der Wirbelsäule , der aus 5 grossen Wirbeln ge¬ bildet wird. Das sind die Lendenwirbel (Fig. 167), welche keine Rippen tragen und keine Löcher in den Querfortsätzen zeigen. Dann folgt dahinter das Kreuzbein , welches zwischen die beiden Hälf¬ ten des Beckengürtels eingefügt ist. Dieses Kreuzbein wird durch fünf feste, völlig mit einander verschmolzene Kreuzwirbel gebildet. Endlich zuletzt kommt eine kleine, rudimentäre Schwanzwirbelsäule, das sogenannte Steissbein (Kokkyx). Dieses Steissbein besteht aus einer wechselnden Anzahl (gewöhnlich 4, seltener 3 oder 5) klei¬ nen verkümmerten Wirbeln, und ist ein nutzloses, rudimentäres Or¬ gan, welches sowohl beim Menschen wie bei den schwanzlosen Affen, den Anthropoiden, gar keine physiologische Bedeutung mehr besitzt. (Vergl. Fig. 127 — 131, S. 488.) Aber morphologisch ist dasselbe von hohem Interesse, als ein unwdderleglicher Beweis, dass der Mensch und die Anthropoiden von langscliwänzigen xlffen abstammen. Denn nur durch diese Annahme lässt sich die Existenz dieses rudimentä¬ ren Schwanzes überhaupt erklären. Beim menschlichen Embryo ragt sogar der Schwanz iu frühen Perioden der Keimesgeschichte be¬ trächtlich frei hervor. (Vergl. Taf. V, Fig. i)f ii und Fig. 73s, S. 264.) Später verwächst er. und ist äusserlich nicht mehr sicht¬ bar. Aber die Reste der verkümmerten Schwanzwdrbel und der sie früher bewegenden rudimentären Muskeln bleiben zeitlebens bestehen. Nach der Behauptung älterer Anatomen ist das Schwänzchen beim menschlichen Weibe gewöhnlich um einen Wirbel länger als beim Manne (hier vier, dort fünf Wirbel). Die Zahl der Wirbel in der menschlichen Wirbelsäule be¬ trägt gewöhnlich zusammen 33. Es ist jedoch von Interesse, dass diese Zahl häufig abgeändert wird, indem einer oder der andere XXII. Wirbelzalil bei Meusclieii und Atfen. D I o Wirbel aiisfällt, oder indem ein neuer überzähliger Wirbel sich ein- sclialtet. Auch bildet sieb nicht selten am letzten Halswirbel oder am ersten Lendenwirbel eine frei bewegliche Kippe, so dass dann 13 Brustwirbel neben 0 Halswirbeln oder 4 Lendenwirbeln bestehen. In dieser Weise können die angrenzenden Wirbel der verschiedenen Abtheilungen der Wirbelsäule sich einander stellvertretend ersetzen. Auf der anderen Seite zeigt eine Zusammenstellung der Wirbel-Zahlen verschiedener schwanzloser und geschwänzter Catarhinen, wie be¬ trächtlichen Schwankungen diese Zahlen selbst innerhalb dieser einen Familie unterliegen 1 ^ 1 ^ 1 rt Catarhinen - h S .2 = Xi .i: r* J ^ X CD CQ ' Mensch (Fig. 131) . 7 12 5 5 4 33 o § . eö ■ '''>*' ■ '-■ ' . ■' --,'■■-^1 ; .- ■ ■■ — •■ ■"■ . ' 'V ■* ■'-'' " ■- ■■'■-* ■''■'T- .' ■■■' • ■ ■ «r’'- Neiinundzwanzigste Tabelle. Uebersiclit über die wichtigsten Perioden in der :Stainmesgescliichte r/\' des menschlichen Skelets. ■ '/ j-' I. Erste Periode: Chordonier-Skelet (S. 414). Das Skelet wird allein durch die Chorda dorsalis gebildet. IL Zweite Periode: Acranier-Skelet (S. 414). Um die Chorda bildet sich eine Chorda -Scheide, deren dorsale Fort¬ setzung eine Hülle um das Markrohr bildet. III. Dritte Periode: Cyclostomen-Skelet (S. 426). Um das vordere Ende der Chorda bildet sich aus der Chorda -Scheide ein knorpeliger Primordial-Schädel. Um die Kiemen bildet sich ein äusseres knorpeliges Kiemen-Skelet. IV. Vierte Periode: Aelteres Urfisch-Skelet (S. 433). Um die Chorda bildet sich eine primitive Wirbelsäule mit oberen und unteren Bogen (Kiemenbogen und Rippen). Reste des äusseren Kiemen-Skelets bleiben neben dem inneren bestehen. Zwei Paar Gliedmaassen mit gefiedertem (zweizeiligen) Skelet treten auf. V. Fünfte Periode : Jüngeres Urfisch-Skelet (S. 434). Die vorderen Kiemenbogen verwandeln sicli in Lippenknorpel und Kiefer¬ bogen. Das äussere Kiemen-Skelet geht verloren. Das Skelet der beiden Flossen-Paare wird einzeilig (halbgefiedert). VI. Sechste Periode: Dipneusten-Skelet (S. 437.) Der Schädel verknöchert theilweise ; . ebenso der Schultergürtel. VII. Siebente Periode: Amphibien-Skelet (S. 444). Die Kiemenbogen werden zu Theilen des Zungenbeines und des Kiefer- Apparates umgebildet. An dem halbgefiederten Flossen-Skelet verschwinden die Flossenstrahlen bis auf vier, wodurch der fünfzehige Fuss entsteht. Die Wirbelsäule verknöchert. VIII. Achte Periode: Monotremen-Skelet (S. 464). Wirbelsäule, Schädel, Kiefer-Apparat und Gliedmaassen-Skelet erlangen die bestimmten Eigenthümlichkeiten der Säugethiere. IX. Neunte Periode: Marsupialien -Skelet (S. 467). Das Coracoid-Bein am Schultergürtel wird rückgebildet und sein Rest verschmilzt mit dem Schulterblatt. X. Zehnte Periode : Halbaffen-Skelet (S. 477.) Die Beutelknochen, welche die Monotremen und Marsupialien auszeichnen, gehen verloren. XI. Elfte Periode: MenschenafFen-Skelet (S. 488). Das Skelet erlangt diejenige besondere Ausbildung, welche der Mensch ausschliesslich mit den anthropoiden Affen theilt. Dreiundzwanzigster Yortrag. „Die Vorsichtigen verlangen daher, man solle nur sam¬ meln und es der Nachwelt überlassen, aus dem Gesammelten ein wissenschaftliches Gebäude aufzuführen, nur dadurch könne man der Schmach entgehen, dass erweiterte Kenntnisse Lehr¬ sätze, die man für wahr gehalten, widerlegten. Wenn nicht schon das Widersinnige dieser Forderung daraus erhellte, dass die vergleichende Anatomie wie jede andere Wissenschaft eine unendliche ist, und also die Endlosigkeit der Materialiensamm¬ lung den Menschen nie zur Ernte auf diesem Felde gelangen lassen würde, wenn er jener Forderung consequent nachkäme, so würde die Geschichte uns hinlänglich belehren, dass kein Zeitalter, in welchem wissenschaftliche Bestrebungen rege w’a- ren, sich so verleugnen konnte, dass es das Ziel seiner For¬ schungen nur in die Zukunft setzend, nicht für sich selbst die Resultate aus dem grösseren oder geringeren Schatze der Beobachtungen zu ziehen und die Lücken durch Hypothesen auszufüllen sich bemüht hätte, ln der That wäre es auch eine Maassregel der Verzweiflung, wenn man, um Nichts aus sei¬ nem Besitze zu verlieren, gar keinen Besitz erwerben wollte.“ Cari Ernst Barr (1819). Inhalt des dreiundzwanzigsten Vortrages. Der Urdarm der Gastrula. Die Homologie oder morphologische Gleich¬ heit desselben bei allen Thieren (mit Ausnahme der Protozoen). Uebersicht über den Bau des ausgebildeten menschlichen Darmcanals. Mundhöhle. Schlund. Speiseröhre. Luftröhre und Lungen. Kehlkopf. Magen. Dünn¬ darm. Leber und Gallendarm. Bauchspeicheldrüse. Dickdarm. Mastdarm. Die erste Anlage des einfachen Darmrohres. Abschnürung desselben von der Keimblase. Urdarm (Protogaster) und Nachdarm (Metagaster) . Secundäre Bil¬ dung von Mund und After aus der äusseren Plaut. Entstehung des Darm- Epitheliums aus dem Darmdrüsenblatte, aller anderen Theile des Darms aus dem Darmfaserblatte. Sonderung des primitiven Darmrohres in Athmungsdarm und Verdauungsdarm. Entstehung und Bedeutung der Kiemenspalten. Ver¬ lust derselben. Kiemenbogen und Kiefer-Gerüst. Bildung des Gebisses. Ent¬ stehung der Lunge aus der Schwimmblase der Fische. Sonderung des Magens. Entstehung der Leber und des Pancreas. Sonderung von Dünndarm und Dick¬ darm. Kloakenbildung. XXIII. Meine Herren! Unter den vegetativen Organen de?? inenscliliciien Körpers, zu deren Entwickelungsgeschiclite wir uns jetzt wenden, steht allen anderen der Darmcanal voran. Denn unter allen Organen des Thier¬ körpers ist das Darm rohr das älteste Organ, und führt uns in die früheste Zeit organologischer Sonderung, bis in die ersten Abschnitte des laureutischen Zeitalters zurück. Wie wir schon frü¬ her sahen, musste das Resultat der 'ersten Arbeitstheilung zwischen den gleichartigen Zellen des ältesten vielzelligen Thierkiirpers die Bildung eines ernährenden Darmcanals sein. Die erste Pflicht und das erste Bedürfniss jedes Organismus ist die Pflicht der Selbst¬ erhaltung. Dieser Pflicht wird genügt durch die beiden Functionen der E r n ä h r ii n g und der 1^ e d e c k u n g des K()ri)ers. Als daher in dem uralten Haufen von gleichartigen Zellen (Synamoebium), dessen phylogenetische Existenz uns noch heute durch die ontogenetische Ent¬ wickelungs-Form der Maulbeerkugel oder Florida bewiesen wird, die einzelnen Oemeindemitglieder anfingen, sich in die Arbeit des Lebens zu theilen , mussten sie zunächst einen zweifach verschie¬ denen Beruf ergreifen. Die eine Hälfte verwandelte sich in er¬ nährende Zellen, welche eine verdauende Höhlung, den Darm¬ canal umschlossen. Die andere Hälfte hingegen bildete sich um in deckende Zellen, welche die äussere Hülle dieses Darmcanals und zugleich des ganzen Körpers bildeten. So entstanden die beiden ersten Keimblätter : das innere, ernährende oder vegetative Blatt, und das äussere, deckende oder animale Blatt. Wenn wir versuchen, uns in der denkbar einfachsten Form einen Thierkörper zu construiren, der einen solchen primitiven Darm¬ canal und die beiden, dessen Wand bildenden primären Keimblätter besitzt, so kommen wir nothwendig auf die höchst merkwürdige Thier- 598 Homologie des mensclilicheB Darmcaiials. XXIII. form der Gastrula, die wir in wunderbarer Gleichförmigkeit durch die ganze Thierreilie hindurch nachgewiesen haben : bei den Schwämmen, Nesselthieren, Würmern, Weichthieren, Gliederthieren und Wirbelthieren (Fig. 108, S. 392). Bei allen diesen verschiedenen ■110 Thierstämmen kehrt die Gastrula in derselben einfachsten Form wie¬ der. Ihr ganzer Körper ist eigentlich nur Darmcanal ; die einfache Körperhöhle ist die verdauende Darmhöhle, ist „Urdarm“ ; ihre ein¬ fache Oeffnung, der „Urmund“, ist Mund- und Afteröffnung zugleich; und die beiden Zellenschichten, welche ihre Wand zusammensetzen, sind die beiden primären Keimblätter : das innere ernährende oder vegetative Keimblatt, das Darmblatt [Bntoderma] und das äus¬ sere deckende und zugleich durch seine Flimmerhaare die Locomo- tion vermittelnde, animale Keimblatt, das Hautblatt [Exoderma] (vergl. Taf.VII, Fig. 4. 10). Diese höchst wichtige Thatsache,dass sich bei den verschiedensten Thieren die Gastrula als früher Larvenzustand in der individuellen Entwickelung vorfindet, dass diese Gastrula überall denselben Bau zeigt, und dass der ganz verschieden ausge¬ bildete Darmcanal der verschiedensten Thiere sich ontogenetisch aus demselben einfachsten Gastrula-Darme hervorbildet, diese höchst wichtige Thatsache berechtigt uns nach dem biogenetischen Grund¬ gesetze zu zwei folgenschweren Schlüssen : einem allgemeinen und einem besonderen. Der allgemei n e Schluss ist ein Inductions- Schluss und lautet: Der man nichfaltig gestaltete Darm¬ canal aller verschiedenen Darm thiere hat sich phylo¬ genetisch aus einem und demselben höchst einfachen Urdarme, aus der Darmhöhle der Gastraea, hervorge¬ bildet, jener uralten gemeinsamen Stammform, die noch heute durch die Gastrula nach dem biogenetischen Grundgesetze wieder¬ holt wird. Der hieran geknüpfte besondere Schluss ist ein De- ductions- Schluss und lautet: Der Darmcanal des Men¬ schen als Ganzes ist homolog dem Darmcanal aller übrigen Thiere; er hat die gleiche ursprüngliche Bedeutung und hat sich aus derselben Grundform hervorgebildet ’-^). Bevor wir nun die Entwickelungsgeschichte des menschlichen Darmcanals im Einzelnen verfolgen, wird es nothwendig sein, mit ein paar Worten uns über die allgemeinsten Verhältnisse der Bil¬ dung des Darmcanals beim entwickelten Menschen zu orientiren. Erst wenn diese Ihnen bekannt sind, können Sie die Entwickelungs- XXIII. Anatomie des mensclilicben Darmcanals. 599 gescliichte der einzelnen Tlieile richtig verstehen (vergl. Taf. II und III, S. 224). Der Darmcanal des ausgebildeten Menschen ist in allen wesentlichen Stücken ebenso zusammengesetzt, wie derjenige aller höheren Säugethiere, und stimmt namentlich mit demjenigen der Catarhinen, der schmalnasigen Affen der alten Welt, vollständig überein. Den Eingang in den Darmcanal bildet die Mund Öffnung (Taf. III, Fig. 16o). Durch sie gelangen die Speisen und Getränke zunächst in die Mundhöhle, auf deren Grunde sich die Zunge befindet. Bewaffnet ist unsere Mundliöhle mit 32 Zähnen, welche in zwei Reihen auf den beiden Kiefern, dem Oberkiefer und Unter¬ kiefer, befestigt sind. Wie Sie bereits wissen, ist die Bildung un¬ seres Gebisses genau dieselbe, wie bei den Catarhinen-Affen, wäh¬ rend sie von dem Gebiss aller übrigen Thiere verschieden ist (S. 4S4) . Ueber der Mundhöhle befindet sich die do})pelte Xasenliöhle; beide sind durch die Scheidewand des Gaumens von einander getrennt. Allein wir haben gesehen, dass ursprünglich die Nasenhöhle gar nicht von der Muiidhölde geschieden ist, und dass sicli zunächst l)eim Pan- bryo eine gemeinsame Mund-Nasenhöhle bildet, die erst s[)äter durch das harte Gaumendach in zwei verschiedene Stockwerke getheilt wird : in die obere Nasenhöhle und die untere Mundhöhle. Die Na¬ senhöhle steht mit luftgefüllten Knochenhöhlen im Zusammenhang: Kieferhöhlen im Oberkiefer, Stirnliöhlen im Stirnbein, Keilbeinhöh¬ len im Keilbein. In die Mundhöhle münden zahlreiche Drüsen von verschiedener Art, insbesondere viele kleine Schleimdrüsen und drei grössere Paare von Speicheldrüsen. Hinten ist unsere Mundhöhle halb geschlossen durch den Ihnen bekannten senkrechten Vorhang, den wir den weichen Gaumen oder das Gaumensegel nennen, und in dessen Glitte unten das sogenannte Zäpfchen ansitzt. Ein Blick in den Spiegel bei geöfinetem Munde belehrt Sie über dessen Gestalt. Das Zäpfclien [Uvula] ist deshalb von Interesse, weil es ausser dem Menschen nur noch den Affen zukommt. Beiderseits des Gaumensegels liegen die ,,]\Iandeln” [To7i- sillae). Durch die thorartig gewölbte Oeffnung, welche sich unter dem Gaumensegel befindet, den „Rachen“, gelangen wir in die hin¬ ter der Mundhöhle gelegene Schlundhöhle Taf. III, Fig. IG^Ä] oder den sogenannten „Schlundkopf“ Phanjnx]^ der nur theilweise sichtbar wird, wenn wir unseren geöffneten Mund im Spiegel be¬ trachten. In den Schlundkopf mündet jederseits ein enger Gang 600 Anatomie des menscblichen Darmcanals. XXIII. (die „Eustachische Ohrtrompete“), durch welchen man direct in die Trommelhöhle des Gehörorganes gelangt. Die Schlundhöhle setzt sich dann weiter fort in ein langes enges Rohr, die Speiseröhre ( d d s d d ^ o d =3 d <1 8. Harndarm (Urogaster) (^ Urharnsack) V Harnröhre T Harnblase [Allantois] Urethra Uvocystis 39 H a e c k e 1 , Entwickelungsgeschichte. (310 Kiemenspalten und Kiemenbogen des Menschen. XXIII. dient; und einen hinteren digestiven Abschnitt, den Magen- dann, welcher bloss der Verdanimg dient. Wie Sie sich erinnern werden, trafen wir diese höchst charakteristiche Sonderung des Darni- rohres in zwei physiologisch ganz verschiedene Hauptabschnitte nicht allein schon beim niedersten Wirbelthiere, dem Amphioxus an (Taf. VII, Fig. 15) ; sondern wir fanden dieselbe sogar schon bei den wir¬ bellosen Blutsverwandten des letzteren, bei den Ascidien (Taf. VII, Fig. 14). Wir können daraus sicher schliessen, dass sie auch bereits bei unseren gemeinsamen V erfahren , den C h o r d o n i e r n (S . 412;, vorhanden war, um so mehr als selbst der Eichelwurm sie schon besitzt (Fig. 111, S. 411). Allen übrigen wirbellosen Thieren fehlt diese eigenthümliche Einrichtung völlig. Die Zahl der Kiemenspalten ist bei dem Amphioxus, wie bei den Ascidien und beim Eichelwurm, noch sehr gross. Bei den Schädelthieren ist sie hingegen schon sehr vermindert. Die Fische haben meist nur 4 — 6 Paar Kiemenspalten Auch beim Embryo des Menschen und der höheren Wirbelthiere überhaupt, wo sie schon sehr frühzeitig auftreten, kommen bloss 3 — 4 Paar zur Entwicke¬ lung. Bei den Fischen bleiben die Kiemenspalten zeitlebens bestehen und lassen das durch den Mund aufgenommene Athemwasser nach aussen treten (Fig. 117 ; Taf. III, Fig. 13 ks). Hingegen verlieren sie sich schon theilweise bei den Amphibien und gänzlich bei allen höheren Wirbelthieren. Hier bleibt nur ein einziger Rest der Kiemenspalten bestehen und zwar der Ueberrest der ersten Kiemenspalte. Dieser gestaltet sich zu einem Theile des Grehörorganes ; es entsteht dar¬ aus der äussere Gehörgang, die Trommelhöhle und die Eustachische Ohrtrompete. Wir haben diese merkwürdigen Bildungen bereits früher betrachtet (S. 562) und wollen nur nochmals die interessante That- sache hervorheben, dass unser mittleres und äusseres Gehörorgan das letzte Erbstück von der Kiemenspalte eines Fisches ist. Auch die Kiemenbogen, welche die Kiemenspalten trennen, entwickeln sich zu sehr verschiedenartigen Theilen. Bei den Fischen bleiben sie zeitlebens Kiemenbogen, welche die athmenden Kiemenblättchen tra¬ gen ; ebenso auch noch bei den niedersten Amphibien ; bei den höheren Amphibien aber erleiden sie im Laufe der Entwickelung schon mannich- fache Verwandlungen, und bei allen drei höheren Wirbelthierklassen, also auch beim Menschen, entstehen aus den Kiemenbogen das Zungen¬ bein und die Gehörknöchelchen fvergl. S. 561, 586 ; Taf. I, IV und V, . XXIII. Aeltester Ursprung des menschlichen Gebisses. 611 Aus dem ersten Kiemenbogeii , an dessen Innenfläche in der Mitte die fleischige Zunge hervorwächst, entsteht die Anlage des Kiefer¬ gerüstes: Oberkiefer und Unterkiefer, welche die Mundöfl'nung um¬ geben und das Gebiss tragen. Den Acraniern und Monorhinen fehlen diese wichtigenTheile noch völlig. Sie treten erst bei den echten Fischen auf und haben sich von den Fischen auf die höheren Wirbelthiere vererbt. Die ursprüngliche Bildung unseres Mund-Skelets, des Ober¬ kiefers und des Unterkiefers, ist also auf die ältesten Fische zurückzu¬ führen, von denen wir sie geerbt haben. Die Bezahnung der Kiefer geht aus der äusseren Hautdecke hervor, welche die Kiefer überkleidet. Denn da die Bildung der ganzen Mundhöhle von dem äusseren Keim¬ blatte aus erfolgt, so müssen natürlich auch die Zähne ursprüng¬ lich aus der äusseren Hautdecke entstanden sein. Das lässt sich in der That durch die genaue mikroskopische Untersuchung der fein¬ sten Structur- Verhältnisse der Zähne nach weisen. Durch diese ha¬ ben wir uns überzeugt, dass die feinere Structur der Schup})en bei den Fischen, insbesondere bei den Haifischen, im Wesentlichen ganz dieselbe ist, wie diejenige ihrer Zähne. Unsere menschlichen Zähne sind also ihrem ältesten Ursprünge nach umge- bildete F i s c li s c h u p p e n ’) . Aus dem gleichen Grunde müssen wir die Speicheldrüsen, welche in die Mundhöhle münden, eigent¬ lich als Oberhaut-Drüsen ansehen, die sich nicht gleich den übrigen Darmdrüsen aus dem Darmdrüsenblatte des Darmcanals her¬ vorgebildet haben, sondern aus der äusseren Oberhaut, aus der Horn- ])latte des äusseren Keimblattes. Selbstverständlich müssen, ent¬ sprechend dieser Entwickelungsgeschichte des ^lundes, die Si)eichel- drüsen mit den Schweissdrüsen , Talgdrüsen und Milchdrüsen der Epidermis genetisch in eine Beihe gestellt werden (S. 508). Unser menschlicher Darmcanal ist also in seiner urs})rünglichen Anlage so einfach, wie der Urdarm der Gastrula und der niedersten Würmer. Dann scheidet er sich in zwei Abtheilungen, einen vor¬ deren Kiemendarm und einen hinteren Magendarm, gleich dem Darm¬ canal des Amphioxus und der Ascidie. Durch Ausbildung der Kie¬ fer und der Kiemenbogen geht er in einen wahren Fischdarm über. Später aber geht der Kiemendarm , der eine Keminiscenz an die Fisch-Vorfahren ist, als solcher fast ganz verloren. Die Theile wel¬ che davon übrig bleiben , verwandeln sich in ganz andre Gebilde. Trotzdem aber so die vordere Abtheilung unsers Darmcanals ilii-e 612 Aeltester Ursprung der menschlichen Lunge. XXIII. ursprüngliche Bedeutung als Kiemendarm völlig aufgiebt, behält sie dennoch die physiologische Bedeutung des Athmungs-Darmes bei. Wir werden nämlich jetzt ilurch die höchst interessante und merk¬ würdige Wahrnehmung überrascht, dass auch das bleibende Respi¬ rationsorgan der höheren Wirbelthiere , nämlich die luftathniende Lunge, sich ebenfalls aus diesem vorderen Abschnitte des Darm¬ canals entwickelt. Unsere Lunge entsteht sammt der Luftröhre und dem Kehlkopf aus der Bauchwand des Vorderdarmes. Dieser ganze grosse Athmungs-Apparat, der beim entwickelten Menschen den gröss¬ ten Tlieil der Brusthöhle einnimmt, ist anfänglich Nichts, als ein ganz kleines und einfaches Bläschen oder Säckchen , welches un¬ mittelbar hinter den Kiemen aus dem Öarmcanal hervorwächst und bald in zwei Seitenhälften zerfällt (Fig. 181c; Fig. 182 a; Taf. III, Fig. 13, 15, 16 lu). Dieses Bläschen findet sich bei allen Wir- beltliieren wieder , mit Ausnahme der beiden niedersten Klassen, der Schädellosen und Rund¬ mäuler. Dasselbe ent¬ wickelt sich aber bei den niederen Wirbelthieren nicht zur Lunge , son¬ dern zu einer ansehn¬ lichen, mit Luft gefüll¬ ten Blase, die einen gros¬ sen Theil der Leibes¬ höhle einnimmt und eine ganz andere Bedeutung hat. Sie dient hier nicht zur Athmung, sondern zur vertikalen Schwimmbewegung, mithin als ein hydrostatischer Apparat: das ist die Schwimmblase der Fische. Die Lunge des Menschen und aller luftathmenden Wirbelthiere entwickelt sich aber aus dem- Fig. 181. Darm eines Hunde-Embryo (der in Fig. 81, S. 271 dargestellt ist, nach Bisciioff) , von der Bauchseite, a Kiemenbogen (4 Paar). b Schlund- und Kehlkopf- Anlage, c Lungen, d Magen. / Leber, g Wände des geöffneten Dottersackes (in den der Mitteldarm mit weiter Oeffnung mündet), h Enddarm. Fig. 182. Derselbe Darm von der rechten Seite gesehen. a Lungen, h Magen, c Leber, d Dottersack, e Enddarm. Fig. 182. XXIII. Verwandlung der Schwimmblase in die Lunge. 613 selben einfachen bläschenförmigen Anhänge des Vorderdarmes , wel¬ cher bei den Fischen zur Schwimmblase wird. Ursprünglich hat also dieser Sack gar keine respiratorischen Functionen, sondern dient nur als hydrostatischer Apparat , um das si)ecitische Gewicht des Körpers zu vermehren oder zu vermindern. Die Fische, welche eine entwickelte Schwimmblase besitzen, können dieselbe zusammenpressen und dadurch die darin enthaltene Luft bedeutend verdichten. Die Luft entweicht auch bisweilen aus dem Darmcanal durch einen Luft¬ gang, welcher die Schwimmblase mit dem Schlund verbindet und wird durch den Mund ausgestossen. Dadurch wird der Umfong der Schwimmblase verkleinert, der Fisch wird schwerer und sinkt unter. AVenn derselbe dagegen wieder in die Höhe steigen will , so wird die Schwimmblase durch Nachlass der Compression ausgedehnt. Nun fängt schon bei den Lurchfisclieu oder Dipneusten dieser hydrosta¬ tische Apparat an, sich in ein Athmungs-Organ zu verwandeln, und zwar dadurch, dass die in der AVand der Schwimmblase ver¬ laufenden Blutgefässe nicht bloss mehr Luft absondern, sondern auch frische Luft aufnehmen , die durch den Luftgang eingetreten ist. Bei allen Amphibien kommt dieser Brocess zur A^ollendung. Die ur¬ sprüngliche Schwimmblase wird hier allgemein zur Lunge, und ihr Luftgang zur Luftröhre. Die Lunge der Amphibien hat sich von diesen auf die drei höheren AVirbelthier-Klassen vererbt. Auch bei den niedersten Amphibien ist die Lunge jederseits noch ein ganz einfacher, durchsichtiger und dünnwandiger Sack, so z. B. bei un¬ seren gewöhnlichen AA^asser-Salamandern, den Tritonen. Sie gleicht noch ganz der Schwimmblase der Fische. Allerdings haben die xVm- pliibien bereits zwei Lungen, eine rechte und eine linke. Aber auch bei manchen Fischen (bei alten Ganoiden) ist die Schwimmblase paarig und zerfällt durch einen Einschnitt in eine rechte und linke Hälfte. Anderseits ist die Lunge des Ceratodus unpaar (S. 442 j, und auch die allerfrüheste Anlage der Lunge beim menschlichen Embryo , wie überhaupt beim Embryo aller höheren AAhrbelthiere, ist ein einfaches, nnpaares Bläschen, und theilt sich erst nachträg¬ lich in zwei paarige Hälften, eine rechte und eine linke Lunge. Späterhin wachsen beide Bläschen bedeutend, füllen die Brusthöhle grösstentheils aus und nehmen das Herz zwischen sich. Schon l)ei den Fröschen finden wir, dass sich der einfache Sack durch weitere r Ausbildung in einen schwammigen Körper von eigenthümlichem schau- 614 Entwickelung des Kehlkopfes und der Schilddrüse. XXIII. niigeii Gewebe verwandelt hat. Dieses Liingen-Gewebe entwickelt sich nach Art einer baumförmig verzweigten traiibigen Drüse. Die ursprünglich ganz kurze Verbindungsstelle des Lungensäckchens mit dem Vorderdarm dehnt sich durch einfaches Wachsthum zu einem langen Rohre aus. Dieses Rohr ist die Luftröhre, ein dünner, cylin- drischer Canal, welcher oben in den Schlund ausmündet, unten sich in zwei Aeste theilt, die in die beiden Lungen hineinführen. In der Wand der Luftröhre entwickeln sich ringförmige Knorpel, welche die¬ selbe ausgespannt erhalten, und am oberen Ende derselben, unterhalb ihrer Einmündung in den Schlund, entwickelt sich der Kehlkopf, das Organ der Stimme und Sprache. Der Kehlkopf kommt schon bei den Amphibien auf sehr verschiedenen Stufen der Ausbildung vor, und die vergleichende Anatomie ist im Stande, stufenweise die fortschreitende Entwickelung dieses wichtigen Organes von der ganz einfachen Anlage bei den niederen Amphibien bis zu dem verwickelten und subtilen Stimm-Apparat zu verfolgen, welchen der Kehlkopf bei den Vögeln und Säugethieren darstellt. So mannichfaltig nun auch diese Organe der Stimme, der Spra¬ che und der Luftathmung bei den verschiedenen höheren Wirbel- thieren sich gestalten, so gehen sie doch alle aus derselben einfachen ursprünglichen Anlage hervor, aus einem Bläschen, dasaus der Wand des Vorderdarmes hervorwächst. Somit haben Sie sich jetzt von der interessanten Thatsache überzeugt, dass aus dem vorderen Abschnitte des Darmcanals die beiderlei Respirations- Apparate der Wirbel- thiere sich entwickeln, nämlich erstens der primäre, ältere Wasser- athmungs- Apparat; der Kiemenkorb, welcher bei den drei höheren Wirbelthierklassen völlig verloren geht ; und zweitens der secundäre, jüngere Luftathmungs-Apparat, der bei den Fischen nur als Schwimm¬ blase und erst von den Dipneusten aufwärts als Lunge fungirt. Als ein interessantes rudimentäres Organ des Athmungs- Darmes müssen wir hier beiläufig noch die Schilddrüse (Thyreoi¬ dea) erwähnen, jene grosse, vorn vor dem Kehlkopfe sitzende Drüse, welche unterhalb des sogenannten „Adamsapfels“ liegt und be¬ sonders beim männlichen Geschlecht oft stark hervortritt. Sie ent¬ steht beim Embryo durch Abschnürung von der unteren Wand des Schlundes. Irgend welchen Nutzen für den Menschen besitzt diese Schilddrüse durchaus nicht: sie ist nur insofern von ästhetischem Interesse, als sie in manchen Gebirgsgegenden sehr zu krankhafter XXIII. Die Schilddrüse als rudimentäres Organ. 615 Vergrösseriing geneigt ist und dann den vorn am Halse herabhän- denden Kropf („Struma“' bildet. • Viel grösser ist aber ihr dysteleo¬ logisches Interesse. Denn wie Wilhelm Müller in Jena gezeigt hat, ist dieses unnütze und hässliche Organ das letzte Ueberbleibsel jener früher von uns betrachteten „Hypobranchial-Rinne“, welche bei den Ascidien und beim Amphioxus unten in der Mittellinie des Kiemen¬ korbes verläuft und hier für die Zuführung der Nahrung zum Magen sehr bedeutungsvoll ist (S. 302; Taf. VllI, Fig. 14— Nicht minder bedeutende Umbildungen, als der erste Hauptab¬ schnitt des Darmrohrs, der Kiemendarm oder Athmungsdarm , er¬ fährt der zweite Hauptabschnitt, der Magendarm oder Verdauungs¬ darm. Wenn wir jetzt diesen verdauenden oder digestiven Theil des Darmrohrs in seiner Entwickelung weiter verfolgen, so finden wir abermals, dass aus einer ursprünglich sehr einfachen Anlage schliess¬ lich sehr verwickelte und mannichfach zusammengesetzte Organe lier- vorgehen. Der besseren Uebersicht halber können, wir den Ver¬ dauungsdarm in drei verschiedene Abschnitte tlieilen : den Vorder¬ darm (mit Speiseröhre und Magen), den Mitteldarm (Gallendarm mit Leber und Pankreas, Leerdarm und Krummdarm) und den Hinter- Fig. 183. Längsschnitt durch den Embryo eines Hühnchens (vom fünften Tage der Bebrütung), d Darm, o Mund, a After, l Lunge. h Leber, g Gekröse, v Herzvorkammer, k Herzkammer, b Arterien¬ bogen. l Aorta, c Dottersack, m Dottergang, u Allantois. r Stiel der Allantois. n Amnion, iv Amnionhöhle, s Seröse Hülle. (Nach Baer.) 616 Entwickelung des Magens. XXIIL darm (Dickdarm und Mastdarm). Auch hier wieder begegnen wir blasenförmigen Ausstülpungen oder Anhängen des ursprünglich ein¬ fachen Darmrohrs, die in sehr verschiedene Theile sich umbilden. Zwei von diesen Anhängen kennen Sie bereits : den Dottersack, der aus der Mitte des Darmrohrs hervorhängt (Fig. 183 c), und die Al- lantois, welche als eine mächtige sackförmige Ausstülpung aus der hinteren Abtheilung des Beckendarmes hervorwächst (Fig. 183 u).. Als Ausstülpungen aus dem mittleren Theile des Darmes entstehen die beiden grossen Drüsen, welche in das Duodenum einmünden, Le¬ ber (Fig. 183 h) und Bauchspeicheldrüse. Unmittelbar hinter der bläschenförmigen Anlage der Lungen folgt derjenige Abschnitt des Darmrohrs, welcher den wichtigsten Theil des Verdauungs- Apparates, nämlich den Magen, bildet (Fig. 181 d. 182 J). Dieses sackförmige Organ, in welchem vorzugsweise die Auf¬ lösung und Verdauung der Speisen erfolgt, ist bei den niederen Wir- belthieren nicht von der zusammengesetzten Beschaffenheit wie bei den höheren. So erscheint derselbe z. B. bei vielen Fischen als eine ganz einfache spindelförmige Erweiterung im Anfang des digestiven Darmabschnittes , der in der Mittelebene des Körpers unterhalb der Wirbelsäule ganz gerade von vorn nach hinten läuft. Bei den Säu- gethieren ist die Anlage auch so einfach , wie sie hier zeitlebens bleibt. Allein sehr bald beginnen die verschiedenen Theile des Ma¬ gensackes sich ungleichmässig zu entwickeln. Indem die linke Seite des spindelförmigen Schlauches viel stärker wächst als die rechte und indem gleichzeitig eine bedeutende Axendrehung desselben er¬ folgt, erhält er bald eine schräge Lage. Das obere Ende kommt mehr nach links und das untere mehr nach rechts zu liegen. Das vorderste Ende zieht sich in den längeren und engeren Canal der Speiseröhre aus. Unterhalb der letzteren buchtet sich links der Blindsack des Magens (der Fundus) aus, und so entwickelt sich all¬ mählich die spätere Form des Magens (Fig. 184 c, Fig. 179). Die ur¬ sprünglich longitudinale Axe steigt schräg von oben und links nach unten und rechts herab und nähert sich immer mehr der transversa- len Richtung. In der äusseren Schicht der Magen wand entwickeln sich aus dem Darmfaserblatte die mächtigen Muskeln, welche die kräftigen Verdauungs-Bewegungen des Magens vermitteln. In der in¬ neren Schicht hingegen entwickeln sich aus dem Darmdrüseublatte zahllose kleine Drüsen. Das sind die Labdrüsen, welche den wich- XXIII. Eutwickelung des Dünndarmes. 617 tigsten Verdaiiung’ssaft , den Magensaft oder Lal)saft liefern. Am unteren Ende des Magenschlancbs entsteht der Klappenverschlnss, welcher als „Pförtner“ Pylorus) den¬ selben vom Dünndarm trennt (Fig*. 179d. Unterhalb des Magens entwickelt sich nun die unverhältnissmässig lange Strecke des Mitteldarms oder des eigent¬ lichen Dünndarms, auf den dann der Dickdarm folgt. Die Entwickelung die¬ ses Abschnittes ist sehr einfach und be¬ ruht im Wesentlichen auf einem sehr raschen und beträchtlichen Längen- wachsthum. Ursprünglicli ist auch die¬ ser Abschnitt sehr kurz , ganz gerade und einfach , entsprechend dem einfa¬ chen, geraden Hinterdarm der Fische. Aber gleich hinter dem Magen tritt schon sehr frühzeitig eine hufeisenför¬ mige Krümmung und Schiingenbildung des Darmcanals auf, in Zusammenhang mit der Abschnürung des Darmrohrs vom Dottersack und mit der Entwickelung des ersten Gekröses oder des IMesenterium. (Vergl. Taf. III, Fig. 14y und Fig. 75, S. 265.) Wie ein kleiner Nabelbruch tritt / aus der Bauchöffnung des Embryo, vor Schliessung der Bauchwand, eine hufeisenförmige Darmschlinge liervor (Fig. 75 m , in deren Wölbung der Dottersack oder die Nabell)lase ein¬ mündet (Fig. 75??). Die zarte dünne Haut, welche diese Darmschlinge <.’i Fig. 184. Fig. 184. Menschlicher Embryo, fünf Wochen alt, von der Bauchseite, geöffnet (wie Fig. 73). Brustwand, Bauchwand und Leber sind entfernt. 3 Aeusserer Nasenfortsatz. 4 Oberkiefer. 5 Unterkiefer, s Zunge. V Rechte , v linke Herzkammer, o' Linke Ilerzvorkammer. b Ursprung der Aorta. V h" h'" Erster, zweiter, dritter Aortenbogen. cF^, S. 270). Die Allantois ist daher ein Product des Darmblattes, wäh¬ rend die Urnieren ein Product des Hautblattes sind. Phylogenetisch müssen wir uns denken, dass die Allantois als beutelförmige Aus¬ stülpung der Kloakenwand in Folge der Ausdehnung entstand, die der von den Urnieren ausgeschiedene und in der Kloake angesam¬ melte Urharn veranlasste. Sie ist ursprünglich ein Blinclsack des Mastdarmes (Taf. HI, Fig. So ist offenbar die wahre Harn- vorn zurückgeschlagen ist , um die Uniierengänge mit den Urharncanäl- chen [a] zu zeigen. b Urwirbel. c Rückenmark. d Eingang in die Beckendarmhöhle. Nach Bischoff. Fig. 204. Urniere eines menschlichen Embryo. u die Harn¬ canälchen der Urniere. iv Wolfif scher Gang, iv' oberstes Ende dessel¬ ben (Morgagni’sche Hydatide) . m Müller’scher Gang, m' oberstes Ende desselben (Fallopische Hydatide). (j Zwitterdrüse. Nach Kobelt. 672 Nachniere der Amnioten. XXV. blase der Wirbeltliiere zuerst unter den Dipneusten (bei Lepidosiren, S. 454) aufgetreten und hat sich von da zunächst auf die Amphi¬ bien und von diesen auf die Amnioten vererbt. Beim Embryo der letzteren wächst sie weit aus der noch nicht geschlossenen Bauch¬ wand hervor. Allerdings besitzen auch viele Fische schon eine so¬ genannte , Harnblase“. Allein diese ist weiter nichts als eine locale Erweiterung im unteren Abschnitte der Urnierengänge , also nach Ursprung und Zusammensetzung wesentlich von jener wahren Harn- blase verschieden. Nur physiologisch sind beide Bildungen vergleich¬ bar, also analog, weil sie dieselbe Function haben ; aber morpho¬ logisch sind sie gar nicht zu vergleichen, also nicht h om olog Die falsche Harnblase der Fische ist ein Product der Urnieren- gänge, also ein Abkömmling des Hautblattes; hingegen ist die wa h re Harnblase der Dipneusten, Amphibien und Amnioten einBiind- sack des Enddarms ^ mithin ein Abkömmling des Darmblattes. Bei allen niederen, amnionlosen Schädelthieren bei den Cyclostomen, Fischen, Dipneusten und x4mphibien) bleiben die Harn¬ organe insofern auf einer niederen Bildungsstufe stehen, als die Ur- nieren oder die primären Nieren [Protonephra] hier zeitlebens fol)wohl vielfach modificirt) als harnabscheidende Drüsen fungiren. Hingegen ist das bei den drei höheren Wirbeltluer-Klassen, die wir als Amnioten zusammenfassen, nur während des frühen Embryo- Lebens vorübergehend der Fall. Sehr bald entwickeln sich nämlich hier die nur diesen drei Klassen eigenthümlicben Na eh liieren [Ile- nes oder Metaneplira] ^ die sogenannten „bleibenden Nieren“ oder secundären Nieren. Diese entstehen nicht :wie man nach Remak lange Zeit glaubte) als ganz neue selbstständige Drüsen aus dem Darmrohr, sondern aus dem hintersten Abschnitte des Urnierenganges oder des Protureter. Hier wächst aus demselben , nahe seiner Ein- mündungsstelle in die Kloake, ein einfacher Schlauch, der secun- 9 däre Nierengang hervor, der sich nach vorn hin bedeutend verlän¬ gert. Aus seinem blinden oberen oder vorderen Theile entsteht die bleibende Niere , und zwar ganz ebenso wie die Urniere aus dem Urniereugang. Es wuchern nämlich aus dem secundären Nierengang zahlreiche kleine Blindröhrchen hervor, die secundären Harncanäl- chen, und das blinde kapselförmig erweiterte Ende derselben wird durch Gefässknäuel eingestülpt [Glomeruli). Durch Wucherung der¬ selben entsteht die compacte Nachniere, die beim Menschen und XXV. Ausführgänge der Geschlechtsdrüsen. 673 den meisten höheren Säugethieren die bekannte Bolinenfonn erhält, hingegen bei den niederen Säugethieren, Vögeln und Keptilien meist in viele Lappen zerfällt. Der untere oder hintere Abschnitt des Nachnierenganges bleibt ein einfacher Canal, erweitert sich und bil¬ det so den bleibenden Harn lei te r [Ureter). Anfangs mundet die¬ ser Canal noch vereint mit dem letzten Abschnitt des Urnierengan- ges in die Kloake ein, später getrennt von demselben, und zuletzt getrennt vom Mastdarm in die bleibende Harnblase [Veaica iirina- ria) . Diese letztere entstellt aus dem hintersten oder untersten Theile des Allan tois-Stieles ( Urachus) , der sich vor der Ein¬ mündung in die Kloake sinndelförmig erweitert. Der vordere oder obere Tlieil des Allantois-Stieles, der in der Bauchhöhle des Em¬ bryo zum Nabel verläuft, verwächst später und es bleibt nur ein unnützer strangförmiger liest desselben als rudimentäres Organ be¬ stehen; das ist das ..unpaare Harnblasen-Nabelband- [LUjamentum vesico-umhilicalc medium^ . Hechts und links von demselben verlau¬ fen beim erwachsenen Menschen ein paar andere rudimentäre Or¬ gane : die seitlichen Harnblasen-Nabelbänder [lAgamenta cesico-um- hilicalia lateralia). Das sind die verödeten strangförmigen Beste der früheren Nabel-Arterien (Arferiae lunhilieides ^ S. 2S5; Fig. 201 a.) Während beim Menschen, wie bei allen anderen Arnniontliieren, die Urnieren dergestalt schon frühzeitig durch die secundären Nie¬ ren verdrängt werden, und die letzteren später allein als Harnorgane fungiren, gehen doch keineswegs alle Theile der ersteren verloren. Vielmehr erlangen die Ur nie rengänge eine grosse physiologische Bedeutung dadurch, dass sie sich in die Ausführgänge der Ge¬ sell 1 e c h t s d r ü s e n verwandeln . Bei allen Amphirhinen oder Gnatho- stomen — also bei allen Wirbelthieren von den Fischen aufwärts bis zum Menschen — entsteht nämlich schon sehr früh beim Embryo neben dem Urnierengange jederseits ein zweiter ähnlicher Canal. Ge¬ wöhnlich wird dieser letztere nach seinem Entdecker Johannes ]Mül- LER als M ü 1 1 e r ’ s c h e r Gang [Ductus Mlillerij , der erstere im Ge¬ gensatz dazu als Wolff’scher Gang (Ductus Wolffii] bezeichnet. Der erste Ursprung des Müller’schen Ganges ist noch sehr dunkel ; doch scheint die vergleichende Anatomie zu lehren , dass er durch Abspaltung oder Differenzirung entweder aus dem Woltf’schen Gange selbst oder aus dessen nächster Umgebung hervorgellt. Andere Beob¬ achter geben ihm freilich einen ganz anderen Ursprung. Vielleicht Ha ecke 1, Entwickelungsgescliichte. 43 674 Primäre und secimdäre Urnierengänge. XXV. wird es am richtigsten sein, zu sagen: „der ursprüngli- liche (primäre) Urnierengang zerfällt durch Ditferenzirung oder Spaltung) in zwei se- Fig. 205. Fig. 206. cundäre Urnierengänge : den Woltf’schen und den Müller’- schen Gang.‘‘ Der letztere (Fig. 204 w) liegt unmittelbar an der Innenseite des erste- ren (Fig. 204 m). Beide münden hinten in die Kloake. So unklar und unsicher die erste Entstehung des Müller’schen und des Wolff’schen Ganges, so klar und sicher gestellt ist ihr späteres Verhalten. Es verwandelt sich nämlich bei allen paar- nasigen und kiefermündigen Wirbel- thieren , von den ürfischen bis zum Menschen aufwärts, derWolff’sche Gang in den Samenleiter und der Müller’sche Gang in den Eileiter. Bei beiden Geschlechtern sind beide Canäle angelegt; aber bei jedem Geschlechte bleibt nur einer derselben bestehen; der andere ver¬ schwindet ganz, oder nur Reste des¬ selben bleiben als rudimentäre Organe übrig. Beim männlichen Geschlechte, wo sich die beiden Wolff’schen Gänge zu Spermaducten ausbilden, findet man oft Rudimente der Müller’schen Gänge, die wir als „R a th ke ’ s c h e C a n ä 1 e“ Fig. 205. Ur nie reu uudAn lagen der Geschlechtsorga ne. ^ und R von Amphibien (Froschlarven : A früherer, R späterer Zu¬ stand ; C von einem Säugethier (Rinds-Embryo) . u Urniere . k Keim¬ drüse (Anlage des Hodens und Eierstocks). Der primäre Urnierengang [ug in Fig. A) sondert sich (in R und Cj in die beiden secimdären ür- nierengänge : Müller’scher Gang (m) und Wolfi'scher Gang [ii/], beide XXV. Miillerscbe und Wolffsche Gänge. 675 bezeichnen wollen (Fig. 206 /ic) . Beim weiblichen Gesclileclite, wo umgekehrt die l)eiden MUller’schen Gänge sicli zu den Ovidiicten 0 u. y rig. 207. ausbilden, bleiben Beste der Woltf 'sehen Gänge bestehen, welche den Namen der „ Gärtner’ sehen Canäle** füliren. Die interessantesten Aufschlüsse über diese merkwürdige Ent¬ wickelung der Urnicrengänge und ihre Vereinigung mit den Ge¬ hinten im Genitalstrang (y] sicli vereinigend, l Leistenband der Ur- niere. Nach Gegenbaur, Fig. 206. H a r n 0 r g a n e und G e s c li 1 e c h t s o r g a n e eines Am- phibiums (Wassermolch oder Triton, S. 14S:. A von einem Weib¬ chen. B von einem Männchen, r Urniere, ov ITierstock. od Eileiter und t* Bathke’scher Gang, beide aus dem Müller’schen Gang entstanden. u Urharnleiter (beim Männchen zugleich als Samenleiter [r^] fungirend), unten in den Wolff'schen Gang (?/) einmündend, ms Eierstocks-Ge- kröse (Mesovarium) . Nach Gegenbaur. Fig. 207. II a r n 0 r g a n e u n d G e s c h 1 e c h t s 0 r g a n e v o n Rinds- Embryonen. 1. Von einem 1-^ Zoll langen weiblichen Embryo; 2. von einem 2-| Zoll langen männlichen Embryo; 3. von einem 2-.V Zoll langen weiblichen Embryo, ic Urniere. icg AVoltf scher Gang, m Müller’scher Gang, m' oberes Ende desselben (bei t geötinetj . i unterer verdickter Theil desselben (Anlage des üterusj . g Genitalstrang, h Hoden [K un¬ teres und W oberes Hodenbandi. o Eierstock, o unteres Eierstocks¬ band. i Leistenband der Urniere. d Zwerchfellband der Urniere. nn Nebennieren, n bleibende Nieren; darunter die Sförmigen Harnleiter, zwischen beiden der Mastdarm, v Harnblase, a Nabelarterie. Nach Kölliker. 43* 676 Wolff'sclie und Mttller’sche Gänge. XXV. sclileclitsdiiisen liefern uns die Ampliibien (Fig. 205 AB^ 206). Die erste Anlage der Urnierengänge und ihre Differenzirung in Mül- ler’sclie und Wolffsche Gänge ist hier bei beiden Geschlechtern ganz gleich, ebenso wie bei den Embryonen der Säugethiere (Fig. 205 C, 207) . Bei den weiblichen Amphibien entwickelt sich der Müller’sche Gang jederseits zu einem mächtigen Eileiter (Fig. 205^1, od]^ wäh¬ rend der Woltf’sche Gang zeitlebens als Harnleiter fungirt [u]. Bei den männlichen Amphibien besteht hingegen der Müller’sche Gang nur noch als rudimentäres Organ, ohne jede functioneile Bedeutung als Rathke’scher Canal (Fig. 206 -ß, c) ; der Wolffsche Gang dient hier zwar auch als Harnleiter, aber gleichzeitig als Samenleiter, in¬ dem die aus dem Hoden it) austretenden Samencanälchen [ve] in den oberen Theil der Urniere eintreten und sich hier mit den Harn¬ canälen vereinigen. Bei den Säugethieren werden diese bei den Amphibien blei¬ benden Zustände vom Embryo in einer frühen Entwickelungs-Periode rasch durchlaufen (Fig. 205 C) . An die Stelle der Urniere, die bei den amnionlosen Wirbelthieren zeitlebens das harnabsch eidende Organ ist, tritt hier die secundäre Niere. Die eigentliche Urniere selbst verschwindet grösstentheils schon frühzeitig beim Embryo und es bleiben nur kleine Reste von derselben übrig. Beim männlichen Säugethiere entwickelt sich aus dem obersten Theile der Urniere der Nebenhoden [Epididymu. \ beim weiblichen Geschlechte ent¬ steht aus demselben Theile ein unnützes rudimentäres Organ, der Nebeneier stock [Paro varium) . Sehr wichtige Veränderungen erleiden beim weiblichen Säuge¬ thiere die Müll er’ sehen Gänge. Nur aus ihrem oberen Theile entstehen die eigentlichen Eileiter; der untere Theil erweitert sich zu einem spindelförmigen Schlauch mit dicker , fleischiger Wand, in welchem sich das befruchtete Ei zum Embryo entwickelt. Dieser Schlauch ist der Fruchtbehälter oder die Gebärmutter [Uterus). Anfangs sind die beiden Fruchtbehälter völlig getrennt und münden beiderseits der Harnblase in die Kloake ein, wie es bei den nieder¬ sten Säugethieren der Gegenwart, bei den Schnabelthieren (S. 464), noch heute fortdauernd der Fall ist. Aber schon bei den Beutel- thieren tritt eine Verbindung der beiderseitigen Müller’schen Gänge ein, und bei den Placentalthieren verschmelzen dieselben unten mit den rudimentären Wolfif’schen Gängen zusammen in einen unpaaren XXV. Weiblicher und männlicher Fruchtbehälter. 677 „Geschlechtsstrang“ [Ftmicidus genifalü) . Die ursprüngliche Selbst¬ ständigkeit der beiden Friichtbehälter und der ans ihren unteren Enden hervorgehenden Scheidencanäle bleibt aber auch noch bei vielen niederen Placentaltliieren Ijestehen, während bei den höheren sich stufenweise ihre fortschreitende Verschmelzniig zu einem einzi¬ gen unpaaren Organe verfolgen lässt. Von unten (oder hinten) her schreitet die Verwachsung nach oben (oder vorn) hin immer weiter. Während bei vielen Nagethieren (z. B. Hasen und Eichhörnchen) noch zwei getrennte Uteri in den bereits unpaar gewordenen, einfachen Scheidencanal einmünden, sind bei anderen Nagethieren, sowie bei den Kaubthieren , AValtisclien und Hufthieren , die unteren Hälften beider Uteri schon in ein uni)aares Stück verschmolzen , die obe¬ ren Hälften (die sogenannten „Hörner**) noch getrennt („zweihörniger Friichtbehälter“, Vterus hicoDiis]. Bei den Fledermäusen und Halb- affen werden die oberen „Hörner“ schon sehr kurz, während sich das gemeinsame untere Stück verlängert. Bei den Aften endlich wird, wie lieim ^Menschen, die Verschmelzung beider Hälften vollständig, so dass nur eine einzige , einfache, bimförmige Uterus-Tasche exi- stirt, in welche jederseits der Eileiter einmündet. Auch bei den männlichen Säugethieren tritt dieselbe Versclimel- zung der )Müller'schen und Wolff’schcn Gänge im unteren Theile ein. Auch hier bilden dieselben einen unpaaren ..Geschlechtsstrang** (Fig. 207^), und dieser mündet elienso in die ursprüngliche „Harnge- s c h 1 e c h t s h ö h 1 e“ vden Si)ms uroyenitulis^ , welche aus dem untersten Abschnitte der Harnblase (Fig. 267 v entsteht. Während aber lieim männlichen Säugethiere die Woltf sehen Gänge sich zu den bleiben¬ den Samenleitern entwickeln, bleiben von den )Müller’schen Gängen nur unbedeutende Beste als rudimentäre Organe bestehen. Das merkwürdigste derselben ist der „männliche Friichtbehälter“ (Vterus masculinusj^ der aus dem untersten, unpaaren, verschmolzenen Theile der Müller’schen Gänge entsteht und dem weiblichen Uterus homolog ist. Er bildet ein kleines flasclienförmiges Bläschen ohne jede phy¬ siologische Bedeutung, welches zwischen beiden Samenleitern und Prostatalappen in die Harnröhre mündet [Vesictilu prosiaticay. Sehr eigenthüinliche Veränderungen erleiden die inneren Ge¬ schlechtsorgane bei den Säugethieren bezüglich ihrer Lagerung. Ursprünglich liegen die Keimdrüsen bei beiden Geschlechtern ganz innen tief in der Bauchhöhle . am inneren Bande der Urnieren 678 Wanderung der Hoden und Eierstöcke. XXV. C. xt/ 9 Fig. 208 M. ..0 nt Fig. 208 JF. 'Fig*. 204 207) an der Wirbelsäule durch ein kurzes Gekröse be¬ festigt (Mesorchium beim Manne, Mesotarmm beim Weibe;. Aber nur |)bei den Monotremen lileibt diese ursprüngliche Lagerung der Keimdrüsen (wie bei den niederen Wir- belthieren) bestehen. Bei al¬ len anderen Säugethieren (sowohl Marsupialien als Placentalien) verlassen die¬ selben ihre ursprüngliche Bil¬ dungsstätte und wandern mehr oder weniger weit nach unten (oder hinten; hinab, der Richtung eines Bandes folgend, welches von der Urniere zur Leistengegend der Bauchwand geht. Dieses Band ist das „Leistenband der Urniere“, beim Manne als „Huntersches Leitband“ (Fig. 208 d/, gh) , beim Weibe als „Rundes Mutterband“ (Fig. 208 TU, r] bezeichnet. Bei letzterem wan¬ dern die Eierstöcke mehr oder weniger weit gegen das kleine Becken hin oder treten ganz in dasselbe hinein. Bei ersterem wandert der Ho¬ den sogar aus der Bauchhöhle heraus und tritt durch den Leisten¬ canal in eine sackförmig erweiterte Falte der äusseren Hautdecke hinein. Indem rechte und linke Falte („Geschlechtsfalte“) verwach¬ sen, entsteht der Hodensack ( Scrotum). Die verschiedenen Säuge- thiere führen uns die verschiedenen Stadien dieser Wanderung vor Augen. Beim Elephanten und den Walfischen rücken die Hoden nur wenig herunter und bleiben unterhalb der Nieren liegen. Bei vielen Nagethieren und Raubthieren treten sie in den Leistencanal hinein. Bei den meisten höheren Säugethieren Avandern sie durch diesen hin¬ durch in den Hodensack hinab. Gewöhnlich verwächst der Leisten¬ canal. Wenn derselbe aber offen bleibt, so können die Hoden pe- Fig. 208. Ursprüngliche Lagerung der Geschlechts¬ drüsen in der Bauchhöhle des menschlichen Embryo (von drei Monaten). Fig. 208 M Männchen (in natürlicher Grösse), h Ho¬ den. gh Leitband des Hodens, ^vg Samenleiter, h Harnblase, uh Un¬ tere Hohlvene, nn Nebennieren, n Nieren. Fig. 208 W Weibchen etwas vergrössert. r rundes Mutterband (darunter die Harnblase, dar¬ über die Eierstöcke), r' Niere, s Nebennieren, c Blinddarm, o kleines Netz, om grosses Netz (zwischen beiden der Magen), l Milz. Nach Kölliker. XXV. Harngeschleclits-Canal und Geschlechtshöcker. 679 riodiscli (zur Bnmstzeit) in den Hodensack lierabwandeni und dann sich wieder in die Bauchhöhle ziirUckziehen (so bei vielen Beiitel- thieren, Nagethieren, Flederniäiisen u. s. w.). Den Säugethieren eigenthümlich ist ferner die Bildung der äus¬ seren Geschlechts- Organe, die als „Begattungs-Organe oder C 0 p u 1 a t i 0 n s - 0 r g a n e^* ( Copulativa) die Uebertragung des befruch¬ tenden Sperma vom männlichen auf den weiblichen (Irganismus bei dem Begattungs-Acte vermitteln. Den meisten niederen Wirbelthie- ren fehlen solche Organe ganz. Bei den im Wasser lebenden (z. B. bei den Acraniern, Cyclostomen und den meisten Fischen) werden Eier und Samen einfach in das Wasser entleert und hier bleibt ihre Begegnung dem günstigen Zufall überlassen , der die Befruchtung' vermittelt. Hingegen erfolgt schon bei vielen Fischen und Amphi¬ bien, welche lebendige Junge gebären, eine directe Uebertragung des Samens vom männlichen auf den weiblichen Organismus und das¬ selbe ist bei allen Amnioten (Keptilien, Vögeln und Säugethieren) der Fall. Ueberall münden hier urspünglich die Harn- und Ge¬ schlechts-Organe in den untersten Ahschnitt des ^lastdarnies ein, der somit eine „Kloake** bildet (S. 621). Unter den Säugethieren bleibt diese aber nur bei den Schnabelthieren zeitlebens bestehen, die wir eben deshalb als „Kloakenthierc^* [Mouotrema] bezeichneten (S.463). Bei allen übrigen Säugethieren entwickelt sich in der Kloake (beim menschlichen Embryo um die Mitte des dritten Monates) eine late¬ rale Scheidewand, durch welche dieselbe in zwei getrennte Höhlen zerfällt. Die vordere Höhle nimmt den Harngeschleclits-Canal {Sinus urogenitalis) auf und vermittelt allein die Ausführung des Harns und der Geschlechts-Producte, während die dahinter gelegene „Afterhöhle“ bloss die Excremente durch den After ausführt. Schon bevor diese Scheidung bei den Beutelthieren und Placentalthieren ein¬ getreten ist, erhebt sich am vorderen Umfang der Kloakenötfnung ein kegelförmiges W ärzchen , der Geschlechtshöcker [Phallus^ Fig. 209 Ae^ Be). An der Spitze ist derselbe kolbig angeschwollen („Eichel“, Glans). An seiner unteren Seite zeigt sich eine Einne, die Geschlechtsfurche {Sulcus genitalis,/) und beiderseits derselben eine Hautfalte, die „Geschlechtsfalte“ (hl). Der Geschlechtshöcker oder Phallus ist das vorzüglichste Organ des „Geschlechtssinnes“ und auf ihm breiten sich die Geschlechts-Kerven (Xervi jmdendi) aus, welche vorzugsweise die specifischen Geschlechts-Empfindungen 680 Copiilations-Orgaiie Phallus. XXV. vermitteln (S. 538; . Beim Manne entwickelt sich derselbe zur männ¬ lichen „Rutlie‘Y^^^^^'^? Fig. 209 Be)] beim Weibe zu dem viel klei¬ neren „Kitzler“ (CUtoris^ Fig. 209 Ce), der nur bei einigen Affen (Ateles) ungewöhnlich gross wird. Auch eine „Vorhaut“ (Prae- jnitiiwi ) entwickelt sich als Hautfalte am vorderen Umfang des Phal¬ lus bei beiden Geschlechtern. Die Geschlechtsfurche an der Unter¬ seite des Phallus nimmt beim Manne die Mündung des Harnge- schlechts-Canals auf und verwandelt sich als Fortsetzung desselben durch Verwachsung ihrer beiden parallelen Ränder in einen geschlos¬ senen Canal, die männliche Harnröhre (Urethra). Beim Weibe ge¬ schieht dasselbe nur in wenigen Fällen (bei einigen Halbaffen, Xagethieren und Maulwürfen) ; gewöhnlich bleibt die Ge¬ schlechtsrinne hier offen und ihre Ränder entwickeln sich zu den kleinen Schamlippen. Die grossen Schamlippen des Weibes entwickeln sich aus den beiden parallelen Haut- falteu, welche beiderseits der Geschlechtsfurche auftreten . Beim Manne verwachsen diese letzteren zu dem geschlosse¬ nen unpaaren „Hodensack“ (Scrotum). Bisweilen tritt diese Verwachsung nicht ein und auch die Geschlechtsfurche kann offen bleiben ( liypospadia) . In diesen Fällen gleichen die äusseren männlichen Genitalien den weiblichen, und solche Fälle sind oft irrthümlich als Zwitterbildung angesehen wor¬ den (falscher Hermaphroditismus) ^^^). i. .f // D. Fig. 209. B. Fig. 209. Die äusseren Geschlechts-Organe des mensch¬ lichen Embryo. A. Neutraler Keim aus der achten Woche (2mal vergrössert; noch mit Kloake) . B. Neutraler Keim aus der neunten Woche [2mal vergrössert; After von der Urogenitalöffnung getrennt . C. Weibliche r Keim aus der elften Woche . D. Männlicher Keim aus der vierzehnten Woche, c Geschlechtshöcker (Phallus). / Geschlechts¬ furche. hl Geschlechtsfalten, r Raphe (Naht des Penis und Scrotum) . a After, ^tg Harngeschlechtsöffnung, n Nabelstrang, s Schwanz. (Nach Ecker.) Vergl. die XXXVI. Tabelle, S. 686. XXV. ZwitterbilduDg der Wirbeltbiere. 681 Von diesen und anderen Fällen der „falschen Zwitterbildung“ sind die viel selteneren Fälle des „w a b r e n H e r in a p b r o d i t i s m u s“ wobl zu unterscbeiden. Dieser ist nur dann vorbanden, wenn die wesentlicbsten FortpHanzungsorgane , die beiderlei Keimdrüsen, in einer Person vereinigt sind. Entweder ist dann rechts ein Eierstock, links ein Hoden entwickelt (oder umgekebrt) ; oder es sind auf beiden Seiten Hoden und Eierstöcke, die einen mebr, die andern weniger entwickelt. Da wir vorbei* gesellen baben, dass die ursprUnglicbe Gescblecbts- Anlage bei allen Wirbeltbieren wirklicb bermapbroditiscb ist, und nur durch einseitige Ausbildung der zwitterigeu Anlage die Geschlechtstrennung entstellt, so bieten diese merkwürdigen Fälle keine tbeoretiscben Schwierigkeiten dar. Sie kommen aber beim Menschen und den böberen Wirbeltbieren nur selten vor. Hingegen finden wir den ursprünglichen Hcrmapbroditismus bei einigen nie¬ deren Wirbeltbieren constant vor, so bei mancben barscbartigen Fischen (Serranus) und bei einzelnen Amphibien (Unken, Kröten). Hier bat gewöhnlich das Männchen am oberen Ende des Hodens einen ruclimentären Eierstock; hingegen besitzt das Weibchen bis¬ weilen einen rudimentären, nicht functionirenden Hoden. Auch bei den Karpfen und einigen anderen Fischen kommt dies gelegentlich vor. Wie sich in den Ausführgängen bei den Amphibien die ur¬ sprüngliche Zwitterbildung erhält, haben wir schon vorher gesehen. Der Mensch zeigt uns in der Keimesgeschichte seiner Harn- und Geschlechts-Organe noch heute die Grundzüge ihrer Stammes¬ geschichte getreulich erhalten. Schritt für Schritt können wir die fortschreitende Ausbildung derselben beim menschlichen Emliryo in derselben Stufenleiter verfolgen , welche uns die Vergleichung der Urogenitalien bei den Acraniern, Cyclostomen, Fischen, Am])hibien, und sodann weiter in der Reihe der Säugethiere, bei den Kloaken- thieren, Beutelthieren und den verschiedenen Placentalthieren neben einander vor Augen führt. (Vergl die XXXV. Tabelle.) Alle Eigen- thümlichkeiten in der Urogenital-Bildung, durch welche sich die. Säugethiere von den übrigen Wirbeltbieren unterscheiden, besitzt auch der Mensch; und in allen speciellen Bildungs-Verhältnissen gleicht er den Affen und am meisten den anthropoiden Affen. Als Beweis dafür, wie die speciellen Eigenthümlichkeiten der Säugethiere sich auch auf den Menschen vererbt haben, will ich schliesslich nur noch die übereinstimmende Art und Weise anführen, auf welche sich die 682 Graaf sehe Follikel der Säugethiere. XXV Fig. 210 A. Fig. 210 C. Fig. 210. Entstehung der Eier des Menschen im Eier¬ stock des Weibes. — 210 A. Senkrechter Durchschnitt durch den Eierstock eines neugeborenen Mädchens, a Eierstocks-Epithel. b Anlage eines Eierstranges, c junge Eier im Epithel, d Langer Eier¬ strang mit Follikelbildung, e Gruppe von jungen Follikeln, f Einzelne junge Follikel, g Blutgefässe im Bindegewebe (Stroma) des Eierstockes. XXV. Entstehung der menschlichen Eier. 6S3 Eier im Eierstock aiisbilden. Die reifen Eier finden sich bei allen Säugethieren nämlich in besonderen Bläschen, die man nach ihrem Entdecker Regner de Graaf (1077) die „Graafschen Follikel“ nennt und früher für die Eier selbst hielt (S. 45). Jeder Follikel (Fig. 210 C] besteht aus einer runden faserigen Kapsel, welche Flüssigkeit ent¬ hält und mit einer mehrfachen Zellenschicht ausgekleidet ist. An einer Stelle ist diese Zellenschicht knopfartig verdickt [Cb] und um- schliesst hier das eigentliche Ei (Ca . Wie diese Follikel entstehen, ist erst vor wenigen Jahren von Pflüger entdeckt und dann durch Eduard van Beneden und Waldeyer genauer festgestellt worden. Der Eierstock der Säugethiere ist ursprünglich ein ganz ein¬ faches länglich rundes Körperchen Fig. 204^), bloss aus Bindege¬ webe und Blutgefässen gebildet, von einer Zellenschicht überzogen, dem „Eierstocks-Epithel“ oder weiblichen Keim-Epithel. Von diesem Epithel aus wachsen Zellenstränge nach innen in das Binde¬ gewebe oder „Stroma“ des Eierstocks hinein [Ab] . Einzelne von den Zellen dieser Stränge vergrössern sich und werden zu Eizellen (Ur- Eiern, Ac) ; die grosse Mehrzahl der Zellen aber bleibt klein und bildet um jedes Ei herum eine umhüllende und ernährende Zellen¬ schicht, das „Follikel-Epithel“, anfangs einschichtig (Fig. 2107^), später mehrschichtig (7^2)- Allerdings sind auch bei allen anderen Schädelthieren die Eizellen von ‘einer aus kleineren Zellen bestehen¬ den Hülle, einem „Eifollikel“, umschlossen. Aber nur bei den Säu- gethieren sammelt sich zwischen den wuchernden Follikel -Zellen Flüssigkeit an und dehnt dadurch den Follikel zu einem Bläschen aus, an dessen Wand innen das Ei excentrisch liegt. Der Mensch be- w^eist auch hierdurch, wie durch seine ganze Mori)hologie, unzwei¬ felhaft seine Abstammung von den Säuge t h ieren. In den Strängen zeichnen sich die jungen Ur-Eier durch beträchtliche Grösse vor den umgebenden Follikel-Zellen aus. (Nach Waldeyer.) — 210R. Zwei junge Follikel isolirt; bei 1. bilden die Follikel-Zellen noch' eine einfache, bei 2. bereits eine doppelte Zellensehicht um das junge Ur-Ei; bei 2. beginnen dieselben das primäre Chorion («) oder die Zona pellucida ^S. 106) zu bilden. — 210(7. Ein re ifer G raaf’- scher Follikel des Menschen, a das reife Ei. b die umschlies- senden Follikel-Zellen : „Keimhügel“) . c die Epithelzellen des Follikels. d die Faserhaut des Follikels, e äussere Fläche desselben. Füiifunddreissigste Tabelle. Uebersiclit über die wichtigsten Perioden in der Stainmesgeschichte der menschiichcn Harn- und Geschlechts - Organe . XXXV A. Erster Hauptabschnitt: Geschlechtsorgane (G) und Harnorgane (U) bleiben getrennt. (Sexual-System oder Genital-System [G] und Excretions-System oder Urinal- System (U) fungiren unabhängig.) I. Erste Periode: Gastraeaden-Sexualien und -Nieren. G. Einzelne zerstreute Zellen des Entoderins verwandeln sich in Eizellen, einzelne zerstreute Zellen des Exoderms in Spermazellen. U. Besondere Harnorgane fehlen noch völlig'. ' Die Ausscheidung erfolgt durch die Exödermzellen. II. Zweite Periode: Urwürmer - Sexualien und -Nieren. G. Die Eizellen des Entoderins sammeln sich in Gruppen 'Eierstocksplatten) ; ebenso die Spermazellen des Exoderms (Hodenplatten). U. Ein Paar einfache schlauchförmige Hautdrüsen (Producte des Hautsinnes- blattes) entwickeln sich zu einfachsten Nierencanälen (Excretions - Organe der Plattwiirmer). IH. Dritte Periode:- Scoleciden- Sexualien und -Nieren. G. Nach erfolgter Ditferenzirung der vier secundären Keimblätter wandern die Eizellen aus dem Hautsinnesblatte in das Hautfaserblatt; ebenso wandern die Spermazellen aus dem Darmdrüsenblatte in das Darm¬ faserblatt. U. Nach erfolgter Bildung des Coeloms öffnen sich die blinden inneren En¬ den beider Nierencanäle (oder „Urnierengänge^’) in die Leibeshöhle. IV. Vierte Periode: Chordonier - Sexualien und -Nieren. G. Indem die Eizellen-Gruppen (Ovarial-Platten und die Spermazellen-Grup- pen (Hoden- Platten) an der Grenze von Endocoelar („visceralem Darm¬ faserblatt des Coelom- Epithels“) und von Exocoelar („parietalem Haut¬ faserblatt des Coelom - Epithels“) zusammeustossen , bilden sie Zwitter¬ drüsen. U. Die Urnierengänge differenziren sich in einen ausführenden und einen drüsigen Theil. V. Fünfte Periode: Acranier- Sexualien und -Nieren. G. Die Geschlechter werden getrennt. Beim Weibchen kommt bloss der Eierstock, beim Männchen bloss der Hoden zur Ausbildung. U. Die Urnierengänge bleiben einfach (bei Amphioxus rückgebildet) . VI. Sechste Periode: Cyclostomen - Sexualien und -Nieren. G. Jedes Ei wird von einem Ei-FolIikel umschlossen (einer einfachen Zellen¬ schicht des Coelom-Epithels). U. Die Urnierengänge treiben seitliche Sprossen, welche Gefässknäuel auf¬ nehmen (halbgefiederte Urnieren von Bdellostoma). 685 XXXVB. Zweiter Hauptabschnitt: Geschlechtsorgane (G) und Harnorgane (U) werden vereinigt. (Sexiial-System und Excretions-System sind zum „Urogenital-System'' verschmolzen.) VII. Siebente Periode: Ufi sch -Urogenitalien. Der primäre Urnierengang differenzirt sich jederseits in zwei secundäre Canäle: den Wolif 'sehen Gang, der sich zum Samenleiter, und den Müller’- schen Gang, der sich zum Eileiter entwickelt. Beide Geschlechtsleiter mün¬ den ursprünglich hinter dem After (Proselachier). VIII. Achte Periode : Dipneusten -Urogenitalien. Durch Vereinigung der Urogenital - Mündung und der Afterhohle entsteht eine Kloake. Aus der Vorderwand des Mastdarms wächst die unpaare Harn¬ blase hervor (Lepidosiren). IX. Neunte Periode: Amphibien -Urogenitalien. Aus dem obersten Theile der sich rückbildenden Urniere entsteht beim männlichen Geschlechte der Nebenhoden, beim weiblichen Geschlechte der Nebeneierstock. Der Wolifsche Gang fungirt bei beiden Geschlechtern noch als Harnleiter, beim männlichen zugleich als Samenleiter. Der Müller'sche Gang fungirt beim weiblichen Geschlecht als Eileiter; beim männlichen ist er rudimentäres Organ (Rathke’scher Gang). X. Zehnte Periode: Protamnien- Urogenitalien. An Stelle der rückgebildetcn Urniere tritt als Harnorgan die bleibende secundäre Niere. Die Harnblase wächst aus der Bauchötfnung des Embryo hervor und bildet die Allantois. Aus der Vorderwand der Kloake wächst der GeschlechtshöckesL’ (Phallus) hervor, der sich beim Männchen zum Penis, beim Weibchen zur Clitoris entwickelt. XI. Elfte Periode: Monotremen- Urogenitalien. Das untere Ende des Eileiters erweitert sich jederseits zu einem muscu- lösen Fruchtbehälter (Uterus). XII. Zwölfte Periode: Beutelthier -Urogenitalien. Die Kloake zerfällt durch eine Scheidewand in vordere Harngeschlechts- ötfnung (Apertura urogenitalis) und hintere Afterötfnung (Anus). Aus dem unteren Theile des Uterus geht jederseits ein Scheidencanal hervor. Die Eierstöcke und Hoden beginnen von ihrer ursprünglichen Bildungsstätte herab¬ zuwandern. XIII. Dreizehnte Periode: Halbaffen -Urogenitalien. Müller’sche Gänge und Woltf’sche Gänge verwachsen unten zum Ge¬ schlechtsstrange. Durch Verwachsung der beiden Fruchtbehälter im unteren Theile entsteht der Uterus bicornis. Ein Theil der Allantois verwandelt sich in die Placenta. XIV. Vierzehnte Periode: Affen -Urogenitalien. Die beiden Fruchtbehälter verwachsen in ihrer ganzen Länge zu einem einfachen bimförmigen Uterus, wie beim Menschen. 686 Seclisuuddreissigste Tabelle. Uebersiclit über die Homologien der Geschlechts-Organe in beiden Geschlechtern der Sängethiere. XXXVI A. Homologien der inneren Geschlechts-Organe. G. Gemeinsame Anlage der inneren Geschlechts-Organe M. Innere männliche Theile W. Innere weibliche Theile 1. Männliche Keimdrüse illodenplatte beim Embryo, Product des Hautblattes?) 2. Weibliche Keimdrüse (Eierstocksplatte, Product des Darmblattes?) 3. Wolff scher Gang (Lateraler U rnierengang) 4 a. Müller’scher Gang (Medialer Urnierengang 4 b. Oberster Theil des Müller’schen Ganges 4 c. Unterster Theil des Müller’schen Ganges 5. Ueberreste der Urniere {Frotonephron, Corpus Wolffii] 6. Leistenband der Urniere [Ligamentum protonepliro- ingiänale 7. Geschlechts-Gekröse [Mesenterium sexualej 1. Hoden [Testis oder Orchis) 2. 'Eierstocks- Anlage verschwindet, bleibt bei einigen Amphibien) 3. Samenleiter ( Spermaductus) 4 a. Rathke’scher Gang (Rudimentärer Canal bei den Amphibien; 4b. Hy datis Morgagni 4 c. Uterus masculinus ( Vesicula prostatica) 5. Nebenhoden [Fpididymis] 6. Hunter’ sches Leit¬ band Guhernaculum Hunteri) 7. Hoden-Gekröse [3Iesorchmmi 1 . (Hodenanlage ver¬ schwindet , bleibt bei einigen Amphibien; 2. Eierstock iOvarium oder Oophoron) 3. Gartner’scher Gang (Rudimentärer Canal) 4 a. Eileiter [Oviductus oder Tuha Fallopiae) 4 b. Hy datis Fallopiae 4 c. Uterus, Vagina (Gebärmutter, Scheide) 5. Nebeneierstock [Parovarium) 6. Rundes Mutter band [Ligamentum uteri rolundum) 7. Eierstocks-Gekröse [Mesovariujn) XXXVI B. Homologien der änsseren Geschlechts-Organe. G. Gemeinsame Anlage der äusseren Geschlechts-Organe 8. Geschlechtshöcker [Phallus] 9. Vorhaut Praeputium) 10. Geschlechtsfalten [Plicae genitales) 11. Spalte zwischen beiden Geschlechtsfalten 12. Geschlechtsleisten (Rän¬ der der Geschlechtsfurche; 13. Harngeschlechts-Canal ( Sinus urogenitalis) 14. Anhangsdrüsen des Harngeschlechts-Canals M. Aeussere männliche Theile 8. Ruthe iPeitis) 9. Männliche Vorhaut , Praeputium penis] 10. Hodensack [Scrotum] 11. (Naht des Hoden¬ sackes, Raphe scroti) 12. Die Ränder der Geschlechtsfurche verwachsen. 13. Harnröhre ( Urethra) 14. Cowper’sche Drüsen W. Aeussere weibliche Theile 8. Kitzler [Clitoris] 9. Weibliche Vorhaut ( Praep utium clitoridis, 10. Grosse Scham¬ lippen J^abia pudendi majora] 11. Weibliche Scham¬ spalte ( Vulva) 12. Kleine Scham¬ lippen [Labia pudendi minora) 13. Scheidenvorhof Vestihulum vaginae) 14. Bartholinische Drüsen Sechsundzwanzigster Vortrag. c s M 1 1 a t e der A ii t li r o p o g e ii i e. „Die Descendenz-Theorie ist ein allgemeines Indnctions- Gesetz, welches sich aus der vergleichenden Synthese aller organischen Naturerscheinungen und insbesondere aus der drei¬ fachen Parallele der phylogenetischen , ontogenetischen und systematischen Entwickelung mit absoluter Nothwendigkeit ergiebt. Der Satz, dass der Mensch sich aus niederen Wirbel- thieren, und zwar zunächst aus echten Affen entwickelt hat, ist ein specieller Deductions-Schluss, welcher sich aus dem generellen Inductions-Gesetz der Descendenz-Theorie mit absoluter Nothwendigkeit ergiebt. Diesen Stand der Frage „von der Stellung des Menschen in der NatuP' glauben wir nicht genug hervorheben zu können. M'enn überhaupt die Descendenz-Theorie richtig ist, so ist die Theorie von der Entwickelung des Menschen aus niederen AFirbelthieren w'eiter Nichts, als ein unvermeidlicher einzelner Deductions-Schluss aus jenem allgemeinen Inductions-Gesetz. Es können daher auch alle weiteren Entdeckungen , welche in Zukunft unsere Kenntnisse über die phyletische Entwickelung des Menschen noch bereichern werden , Nichts weiter sein , als specielle Veriflcationen jener Deduction, die auf der breitesten in- ductiven Basis ruht.‘^ Generelle Morphologie (18Gb). Inhalt des sechsundzwanzigsten Vortrages. Eückblick auf den zuriickgelegten Weg der Keiraesgeschichte. Deutung der letzteren durch das biogenetische Grundgesetz. Ihre causale Beziehung zur Stammesgescliichte. Die rudimentären Organe des Menschen. Dysteleo¬ logie oder Unzweckinässigkeits-Lehre. Erbstücke von den Affen. Stellung des Menschen iin natürlichen System des Thierreichs. Der Mensch als Wirbel¬ thier und Säugethier. Specielle Stammverwandtschaft des Menschen und Affen. Die Zeugnisse der Affenfrage. Die Catarhinen und Platyrhinen. Der göttliche Ursprung des Menschen. Adam und Eva. Entwickelungsgeschichte der Seele. Bedeutende Seelenunterschiede innerhalb einer einzigen Thierklasse. Säuge- thier-Seelen und Insecten-Seelen. Ameisen- Seele und Schildlaus -Seele. Menschen-Seele und Affen-Seele. Organ der Seelenthätigkeit : Centralnerven¬ system. Ontogenie und Phylogenie der Seele. Monistische und dualistische Seelen- Theorie. Vererbung der Seele. Bedeutung des biogenetischen Grund¬ gesetzes für die Pyschologie. Bedeutung der Anthropogenie für den Sieg der monistischen und den Untergang der dualistischen Philosophie. Natur und Geist. Naturwissenschaft und Geisteswissenschaft. Keform der Weltanschau¬ ung durch die Anthropogenie. Meine Herren! ^ aclKlem wir iiiuimelir das wunderbare Gebiet der nienschliclien Entwickelungsgescliiclite dureliwandert und die wichtigsten Tlieile desselben kennen gelernt haben, ist es wohl angeiuesscii, jetzt am Schlüsse unserer Wanderung den zurUckgelegten Weg zu überblicken, und anderseits einen Blick auf den 'weiteren lüad der Erkenntniss zu werfen, zu welchem uns dieser AVeg in Zukunft führen wird. Wir sind ausgegangen von den einfachsten. Thatsachen der Ontogenie oder der individuellen Entwickclungsgeschichte des Alenschen ; That¬ sachen, welche wir in jedem Augenblicke mittelst mikroskopischer oder anatomischer Untersuchung festzustellen und vorzuzeigen im Stande sind. Von diesen ontogenetischen Thatsachen ist die erste und wichtigste, dass jeder Mensch, wie jedes andere Thier, im Be¬ ginne seiner individuellen Existenz eine einfache Zelle ist. Diese Eizelle zeigt genau dieselbe Formbeschaffenheit und Entstehungs¬ weise, wie jedes andere Säugethier-Ei. Aus derselben entwickelt sich durch wiederholte Theilung ein vielzelliger Körper, dessen Be- standtheile, die einzelnen Zellen der Gesellschaft, anfangs gleich¬ artig sind (Maulbeerkugel oder Morula). Durch Ansammlung von Flüssigkeit im Inneren entsteht daraus die kugelige Keimhautblase (Blastosphaera) . Die dünne Wand derselben besteht anfangs aus einer einzigen, später aus zwei verschiedenen Zellenschichten; und diese letzteren sind die beiden primären Keimblätter ; Hautblatt (Exo- derm) und Darmblatt (Entoderm) . Die doppelblätterige Kugel, welche der menschliche Keim jetzt darstellt, ist die ontogenetische AVieder- holung jener ausserordentlich wichtigen phylogenetischen Stammform aller Darmthiere, die wir mit dem Namen Gastraea bezeichnet ha¬ ben. Das wird bewiesen durch die noch heute in den verschieden¬ sten Thierstämmen wiederkehrende und auch noch beim Amphioxus H a e c e 1 , Entwictelungsjjeschiclite. 44 690 Bedeutung der menscliliclien Keimesgescliichte. XX VI. vorhandene Keimform der Gastrula, deren allgemeine Verbreitung wir nur durch die Gastraea - Theorie zu erklären im Stande sind. Indem wir die Keimesgeschichte der zweiblätterigen Keimform weiter verfolgten, sahen wir, dass zunächst aus den zwei ursprünglichen Keimblättern durch Spaltung vier secundäre Keimblätter hervorge¬ hen. Diese haben beim Menschen genau dieselbe Zusammensetzung und genetische Bedeutung, wie bei allen anderen Wirbelthieren. Aus dem Hautsinnesblatte entwickelt sich die Oberhaut und das Central- Nervensystem, sowie wahrscheinlich das Kierensystem. Das Haut- faserblatt bildet die Lederhaut und die Bewegungs-Organe (Skelet und Muskelsystem) . Aus dem Darmfaserblatt entsteht das Gefäss- system und die fleischige Darmwand. Das Darmdrüsenblatt endlich bildet bloss das Epithelium oder die innere Zellenschicht der Darm¬ schleimhaut und der Darmdrüsen. Die Art und Weise, wie diese verschiedenen Organsysteme aus den vier secundären Keimblättern entspringen, ist beim Menschen von Anfang an genau dieselbe; wie bei allen anderen Wirbelthieren. Bei der Keimesgeschichte jedes einzelnen Organes überzeugten wir uns davon, dass der menschliche Keim genau diejenige specielle Kich- tung’ der Differenzirung und Formbildung einschlägt, welche ausser¬ dem nur bei den Wirbelthieren gefunden wird. Innerhalb dieses grossen Thierstammes haben wir dann Schritt für Schritt und Stufe für Stufe die weitere Ausbildung verfolgt, welche sowohl der ganze Körper als alle einzelnen Theile desselben erfahren. Diese höhere Ausbildung erfolgt beim Embryo des Menschen in derjenigen Form, welche nur den Säugethieren eigenthümlich ist. Endlich haben wir gesehen, dass selbst innerhalb dieser Klasse die verschiedenen phy¬ logenetischen Entwickelungsstufen, welche das natürliche System der Säugethiere unterscheidet, durchaus den verschiedenen ontogeneti- schen Bildungsstufen entsprechen, welche der menschliche Embryo bei seiner weiteren Entwickelung durchläuft. Dadurch wurden wir in den Stand gesetzt, die Stellung des Menschen im Systeme dieser Klasse näher zu bestimmen und demgemäss sein Verwandtschafts- Verhältniss zu den verschiedenen Säugethier-Ordnungen festzustellen. Der Weg der Schlussfolgerung, den wir bei der Deutung dieser ontogenetischen Thatsachen betraten, war einfach die consequente Ausführung des biogenetischen Grundgesetzes, jenes unendlich wich¬ tigen Grundgesetzes der organischen Entwickelung, von dessen An- XXVI. Beziehung zur menschlichen Stammesgeschichte. G91 erkSnnung überhaupt das ganze Verständniss der Entwickelungs¬ geschichte abhängt. Hier stellen wir an der Scheide, wo sich neue und alte Natnrforschnng, neue und alte 'Weltanschannng entschieden trennen. Die gesaminten Ergebnisse der neueren morphologischen Forschung drängen uns mit unabwendbarer Gewalt zu der Anerken¬ nung dieses biogenetischen Grundgesetzes und seiner weitreichenden Consecpienzen. Freilich sind diese mit der hergebrachten mytholo¬ gischen Weltanschauung und mit den mächtigen, in früher Jugend uns durch den theosophischen Schulunterricht eingcim})ften Vor- urtheilen unvereinbar. Aber ohne das biogenetische Grundgesetz, und ohne die Descendenz-Theorie, auf die wir dasselbe stützen, sind wir gar nicht im Stande, die Thatsachen der organischen Entwicke¬ lung überhaupt zu begreifen : ohne sie vermögen wir auch gar nicht den geringsten Schimmer einer Erklärung auf dieses ganze wunder¬ bare Erscheinungs-Gebiet fallen zu lassen. Wenn wir aber die in jenem Gesetz enthaltene ursächliche Wechselbeziehung von Keimes¬ und Stammes-Entwickelung, den wahren Causalnexus der Onto- genesis und Phylogenesis anerkennen, dann erklären sich uns die wun¬ derbaren Phänomene der Ontogenesis auf die einfiichste Weise; dann erscheinen uns die Thatsachen der Keinies-Entwickelung nur als die nothwendigen mechanischen Wirkungen der Stammes-Entwickelung. bedingt durch die Gesetze der Vererbung und Anpassung. Die Wechselwirkung dieser Gesetze unter dem überall stattfindendeii Einflüsse des Kampfes um' s Dasein, oder wie wir mit Dakwin ein¬ fach sagen können : die natürliche Züchtung, ist vollkommen ausrei¬ chend, uns den ganzen Process der Keimesgeschichte durch die Stammesgeschichte zu erklären. Darin besteht ja eben das funda¬ mentale Verdienst Darwin’s, dass er uns durch die Erkenntniss der Wechselwirkung zwischen den Vererbungs- und An})assungs- Erscheinungen den richtigen Weg zum causalen Verständniss der Entwickelungsgeschichte gebahnt hat. Unter den zahlreichen und wichtigen Zeugnissen, die wir für die Wahrheit dieser Auffassung unserer Entwickelungsgeschichte gefun¬ den haben , will ich hier nur nochmals die ganz besonders werth¬ vollen Schöpfungs-Urkunden hervorheben, welche uns die „Dyste¬ leologie“ oder „U n z w e c k in ä s s i g k e i t s 1 e h r e “ , die Wissen¬ schaft von den „rudimentären Organen“, liefert. Nicht oft und dringend genug kann man die hohe morphologische Bedeutung dieser merk- 44* 692 Rudimentäre Organe des Menschen. XXVI. würdigen Körpertlieile betonen, welche in physiologischer Beziehung völlig werthlos und unnütz sind. In jedem Organsystem finden wir beim Menschen wie bei allen höheren Wirbelthieren solche werth¬ lose uralte Erbstücke, die wir von unseren niederen Wirbelthier- Ahnen geerbt haben. So treffen wir zunächst auf unserer äusseren Hautbedeckiing das spärliche rudimentäre Haarkleid an, welches nur noch am Kopfe, in den Achselhöhlen und an einigen anderen Körperstellen stärker entwickelt ist. Die kurzen Härchen auf dem grössten Theile unserer Körperoberfläche sind völlig nutzlos für uns, ohne jede physiologische Bedeutung; sie sind der letzte dürftige Ueberrest von dem viel stärker entwickelten Haarkleide unserer Affen-Ahnen (S. 512). Eine Reihe der merkwürdigsten rudimentären Organe bietet uns der Sinnesapparat dar. Wir haben gesehen, dass die ganze äussere Ohrmuschel mit ihren Knorpeln, Muskeln undHaut- theilen beim Menschen ein unnützes Anhängsel ist, ohne die physio¬ logische Bedeutung, welche man ihr früher irrthümlicher Weise zu¬ geschrieben hat. Sie ist der rückgebildete Rest von dem spitzen und frei beweglichen, viel höher entwickelten Säugethier-Ohr, dessen Muskeln wir zwar noch besitzen, aber nicht mehr gebrauchen kön¬ nen (S. o63j. Wir fanden ferner am inneren Winkel unseres Auges die merkwürdige kleine halbmondförmige Falte, die für uns ohne jeglichen Nutzen und nur insofern von Interesse ist, als sie das letzte Ueberbleibsel der Nickhaut darstellt; jenes dritten inneren Augen¬ lides , welches bei den Haifischen und vielen Amnionthieren noch heute eine grosse physiologische Bedeutung besitzt (S. 555). Zahl¬ reiche und interessante dysteleologische Beweismittel liefert uns fer¬ ner der Bewegungs-Apparat, und zwar ebenso das Skelet als das Muskelsystem. Ich erinnere Sie nur an das frei vorstehende Schwänz¬ chen des menschlichen Embryo und an die daraus entstehenden rudimentären Schwanzwirbel nebst den daran befindlichen Muskeln ; ein für den Menschen völlig nutzloses Organ, aber von hohem In¬ teresse als rückgebiideter Ueberrest des langen, aus zahlreichen Wir¬ beln und Muskeln bestehenden Schwanzes unserer älteren Alfen - Ahnen. Von diesen haben wir auch verschiedene Knochenfortsätze und Muskeln geerbt, die ihnen bei ihrer kletternden Lebensweise auf Bäumen von grossem Nutzen waren . während sie bei uns ausser Gebrauch gekommen sind. Auch an verschiedenen Stellen unter der Haut besitzen wir Hautmuskeln, die wir nie gebmuchen ; Ueberreste XXVI. Rudimentäre Organe des Menschen. 693 eines mächtig entwickelten Hautmnskels unserer niederen Säuge¬ thier- Vorfahren. Dieser „Panniculus carnosus“ hatte die Aufgabe, die Haut zusammenzuziehen und zu runzeln, wie wir es noch täg¬ lich an den Pferden sehen, die dadurch die Fliegen verjagen. Ein noch bei uns thätiger Rest des grossen Hautmnskels ist der Stirn¬ muskel , mittelst dessen wir unsere Stirn runzeln , und die Augen¬ braunen heraufziehen ; aber einen anderen ansehnlichen Ueberrest des- selben, den grossen Hautmuskel des Halses [Platys^ym 7nyoicles) ver¬ mögen wir nicht mehr willkürlich zu bewegen. Wie an diesen animalen Organsystemen unseres Körpers, so tretfcn wir auch an den vegetativen Apparaten eine Anzahl von ru¬ dimentären Organen an, die wir meistens sclion gelegentlich kennen lernten. Ich erinnere Sie nur an die merkwürdige Schilddrüse (Thyreoidea) , die Anlage des „Kropfes** und den Ueberrest der Flimmerrinne, welche die Chordonier, Ascidien und Acranier unten am Kiemenkorbe besitzen (S. 302, 615 und 02S) ; ferner an den Wurm¬ fortsatz des Blinddarms (S. 87 und 620). Am Gefässsystem tretfen wir eine Anzahl von nutzlosen Strängen an, welche die Ueber])leil)sel von verödeten Gelassen darstellen, die frülier als Blutcanäle thätig waren: so den ^^Ductus Botalli'' 7A\\^Q\\(t\\ Lungenarterie und Aorta, den ^.Ductus venosus Araiitii'' zwischen Pfortader und Hohlvene und viele andere. Von ganz best-nderem Interesse aber sind die zahlreichen rudimentären Organe am Harn- und Geschlechts-Apparate ■(S. 686). Diese sind meistens beim einen Geschlechte entwiekelt und nur beim anderen rudimentär. So bilden sicli aus den Wollfsehen Gängen beim Manne die Samenleiter, während beim Weibe nur die Gartner’schen Canäle als Rudimente derselben spurweise fortdauern. Umgekehrt entwickeln sich aus den Müller sehen Gängen beim Weibe die Eileiter und der Fruchtbehälter, während beim Manne nur die untersten Enden derselben als nutzloser „männlicher Fruchtbehälter** [Venicula prostaticu) übrig bleiben (S. 677). So besitzt auch der ]\[anu noch in seinen Brustwarzen und Milchdrüsen die Rudimente von Or¬ ganen, welche in der Regel nur beim Weibe in Function treten (S. 510). Eine genauere anatomische Durchforschung des menschlichen Körpers würde uns so noch mit einer Anzahl anderer rudimentärer Organe bekannt machen , welche alle einzig und allein dureh die Descendenz-Theorie zu erklären sind. Sie gehören zu den wichtig¬ sten Zeugnissen für die AVahrheit der mechanischen Naturaulfas am g 694 Erbschaften des Menschen von niederen Thieren. XXVI. und zu den niederschmetterndsten Gegenbeweisen gegen die herge¬ brachte teleologische Weltanschauung. AVenn der letzteren zufolge der Mensch, und wenn ebenso jeder andere Organismus von Anfang an zweckmässig für seinen Lebenszweck eingerichtet und durch einen Schöpfungs-Act in’s Dasein gerufen wäre, so würde die Existenz die¬ ser rudimentären Organe ein unbegreifliches Eäthsel sein; es wäre durchaus nicht einzusehen, warum der Schöpfer seinen Geschöpfen auf ihrem ohnehin beschwerlichen Lebensweg auch noch dieses un¬ nütze Gepäck aufgebürdet hätte. Hingegen können wir mittelst der Descendenz-Theorie die Existenz derselben in der einfachsten Weise erklären, indem wir sagen : Die rudimentären Organe sind Körper- theile, welche im Laufe der Jahrtausende allmählich ausser Dienst getreten sind: Organe, welche bei unseren thierischen Vorfahren be¬ stimmte Functionen verrichteten, welche aber für uns selbst ihre physiologische Bedeutung verloren haben. Durch neu erworbene An¬ passungen sind sie nutzlos geworden, werden aber trotzdem durch die Vererbung von Generation auf Generation übertragen und dabei nur langsam rückgebildet. Wie diese „rudimentären Organe", so haben wir auch alle an¬ deren Organe unseres Körpers von den Säugethieren und zwar zu¬ nächst von unseren Affen- Ahnen geerbt. Der menschliche K ö r- per enthält nicht ein ein ziges 0 rgan, welches nicht von den Affen geerbt ist. Wir können aber auch mittelst unseres biogenetischen Grundgesetzes den Ursprung unserer verschiedenen Organsysteme noch weiter , bis zu verschiedenen niederen Ahnen- Stufen hinab verfolgen. So können wir z. B. sagen, dass wir die ältesten Organe unseres Körpers, Oberhaut und Darmcanal, von den Gastraeaden geerbt haben, hingegen Nervensystem und Muskelsystem von den niederen Würmern Archelminthen) , das Gefässsytem, die Lei¬ beshöhle und das Blut von den Coelomaten-AVürmern (Scoleciden) , die Chorda und den Kiemendarm von den Chordoniern, die differenzirten Sinnesorgane von den Cyclostomen, die Gliedmaassen und die Mül- ler’schen Gänge von den Urfischen, und die äusseren Geschlechtsorgane von den Ursäugethieren. Als wir das „Gesetz des ontogenetischen Zusammenhanges der systematisch verwandten Formen” aufstellten und das relative Alter der Organe bestimmten, haben wir gesehen, wie wir derartige phylogenetische Schlüsse aus der ontogenetischen Succession der Organsysteme ziehen können (S. 26], 632). XXVI. Stellung des Menschen im Tliiersystem. 695 Mit Hülfe dieses wichtigen Gesetzes und mit Hülfe der ver¬ gleichenden Anatomie waren wir ferner im Stande, die ..Stellung des Menschen in der Natur“ genau zu bestimmen, oder, wie wir auch sagen können , dem Menschen seinen Platz im System des Thierreichs anzuweisen. Man pflegt jetzt in den neueren zoolo¬ gischen Systemen das ganze Thierreich in die Ihnen bekannten sieben Stämme oder Phylen einzutheilen, und diese theilt man in runder Summe wieder in ungefähr vierzig Klassen ein; diese Klassen in circa zweihundert Ordnungen. Seiner ganzen Organi¬ sation nach ist der Mensch unzweifelhaft erstens ein Glied nur eines einzigen Stammes, des Wirbelthierstammcs ; zweitens ein Glied nur einer einzigen Klasse, der Säugethierklasse; und drittens ein Glied nur einer einzigen Ordnung, der Affenordnung. Alle die charak¬ teristischen Eigenthümlichkeitcn, durch welche sich die Wirbel- thiere von den übrigen sechs Tliierstämmen, die Säugethiere von den übrigen vierzig Klassen, und die Affen von den übrigen zweihundert Ordnungen des Thierreichs unterscheiden, alle diese Eigenthümlicli- keiten besitzt auch der ^Mensch. Mögen wir uns drehen und wen¬ den, wie wir wollen, so kommen wir über diese anatomische und systematische Thatsache nicht hinweg. Sie wissen, dass in neuester Zeit gerade diese Thatsache zu den lebhaftesten Erörterungen ge¬ führt und namentlich viele Streitigkeiten über die specielle anato¬ mische Verwandtschaft des Menschen mit den Affen heiheigefülirt bat. Die wunderlichsten Ansichten sind über diese ..Affenfrage“ oder ..Pithecoiden-Theorie“ zu Tage gefördert worden. Es wird da¬ her gut sein, wenn wir dieselbe hier nochmals scharf beleuchten und das Wesentliche derselben vom Unwesentlichen trennen. Wir gehen dabei von der unbestrittenen Thatsache aus, dass der Mensch auf alle Fälle, mag man seine specielle Blutsverwandt¬ schaft mit den Affen leugnen oder annehnien, ein echtes Säugethier und zwar ein placentales Säugethier ist. Diese fundamentale Thatsache ist in jedem Augenblicke so leicht durch die vergleichend- anatomische Untersuchung zu beweisen, dass sie seit der Trennung der Placentalthiere von den niederen Säugethieren (Beutelthieren und Schnabelthierenj einstimmig anerkannt worden ist. Für jeden con- sequenten Anhänger der Entwickelungslehre folgt daraus aber ohne Weiteres, dass der Mensch mit den anderen Placentalthieren zusam¬ men von einer und derselben gemeinsamen Stammform, von dem 696 Abstammung des Menschen von Säugethieren. XXVI Stammvater der Placentalien abstammt, wie wir auch w^eiter für alle verschiedenen Säugethiere (Placentalthiere, Beutelthiere und Kloakenthiere) einen gemeinsamen Säugethier -Stammvater noth- w endig annehmen müssen. Damit ist aber die grosse, weltbewegende Principienfrage von der Stellung des Menschen in der Natur endgültig entschieden, mag man dem Menschen nun eine nähere oder eine entferntere Verwandtschaft mit den Affen znschreiben. Gleichviel ob der Mensch in phylogenetischem Sinne ein Mitglied der Affen- Ordnung ( — oder wenn Sie lieber wollen : der Primaten-Ordnung — ) ist, oder nicht, auf jeden Fall bleibt seine unmittelbare Blutsver¬ wandtschaft mit den übrigen Säugethieren und insbesondere mit den Placentalthieren bestehen. Vielleicht sind die Verwandtschafts-Be¬ ziehungen der verschiedenen Säugethier-Ordnungen zu einander ganz andere, als wir gegenwärtig hypothetisch annehmen. Auf jeden Fall aber bleibt die gemeinsame Abstammung des Menschen und aller übrigen Säugethiere von einer gemeinsamen Stammform unbestreitbar. Diese uralte, längst ausgestorbene Stammform (welche Avahrscheinlich während der Trias-Periode sich entwickelte) ist eben der monotreme Stainmvater aller Säugethiere. Wenn Avir an diesem fundamentalen und höchst bedeutuugs- A'ollen Satze festhalten, so Avird sich uns die „Affenfrage“ in einem ganz anderen Lichte darstellen, als sie gewöhnlich gezeigt Avird. Sie Averden sich dann bei einigem Nachdenken leicht überzeugen, dass dieselbe gar nicht die Bedeutung besitzt, die man ihr neuer¬ dings beigölegt hat. Denn der Ursprung des Menschengeschlechts aus einer Reihe A^on verschiedenen Säugethier- Ahnen, und die histo¬ rische EntAAdekelung dieser letzteren aus einer älteren Reihe von niederen Wirbelthier-Ahnen bleibt zAveifellos bestehen, gleicludel ob man als die nächsten thierischen Vorfahren des Menschengeschlechts echte „Affen“ ansieht oder nicht. Da man sich aber nun einmal daran geAvöhnt hat, das Hauptgewicht in der ganzen Ursprungsfrage des Menschen gerade auf die „Abstammung vom Affen“ zu legen, so sehe ich mich doch genöthigt, hier nochmals auf dieselbe zurück¬ zukommen, und Ihnen die vergleichend-anatomischeu und ontogene- tischen Thatsachen in Erinnerung zu bringen, AA^elche diese „Afifen- frage“ endgültig entscheiden. Am kürzesten führt uns hier der Weg zum Ziele, Avelchen Huxley in seinen ausgezeichneten , A"on uns so oft angeführten XXVI. Abstamnunig- des Menschen von Affen. 697 „Zeugnissen für die Stellung des Menschen in der Natur** betreten hat, der Weg der vergleichenden Anatomie und Ontogenie. Wir haben objectiv alle einzelnen Organe des Menschen mit denselben Organen der höheren Affen zu vergleichen und dann zu prüfen, ob die Unterschiede zwischen ersterem und letzteren grösser sind, als die entsprechenden Unterschiede zwischen den höheren und nie¬ deren Affen. Das zweifellose und unbestreitbare Resultat dieser mit der grössten Unbefangenheit und Genauigkeit angestellten verglei¬ chend-anatomischen Untersuchung war das bedeutungsvolle Gesetz, welches wir seinem Begründer zu Ehren das Iluxley’sche Gesetz genannt haben : dass nämlich die körperlichen Unterschiede in der Organisation des Menschen und der uns bekannten höchst entwickel¬ ten Affen viel geringer sind, als die entsprechenden Unterschiede in der Organisation der höheren und niederen Affen. Ja wir konn¬ ten sogar dieses Gesetz noch näher bestimmen, indem wir die Platy- rhinen oder amerikanischen Affen als entferntere Verwandte ganz ausschlossen und unsere V'ergleichung auf den engeren Verwandt¬ schaftskreis der Catarhinen, der Affen der alten Welt, beschränkten. Sogar innerhalb dieser kleinen Säugethier-Gruppe fanden wir die Or¬ ganisations-Unterschiede zwischen den niederen und höheren schmal- nasigen Affen, z. B. zwischen dem Pavian und Gorilla, viel grösser, als die Unterschiede zwischen diesem Menschenaffen und dem ]\Ien- schen. Wenn wir nun dazu noch die Ontogenie befragen, und wenn wir hier nach unserem „Gesetze des ontogenetischen Zusammenhan¬ ges der systematisch verwandten Formen“ (S. 261) finden, dass die Embryonen der Menschenaffen und Menschen längere Zeit hindurch übereinstimmen, als die Embryonen der höchsten und der niedersten Affen, so werden wir uns wohl oder übel zur Anerkennung unseres Ursprungs aus der Affen-Ordnung bequemen müssen. Unzweifelhaft können wir uns aus den vorliegenden Thatsachen der vergleichenden Anatomie in unserer Phantasie ein ungefähres Bild von der Form¬ beschaffenheit unserer Vorfahren während der älteren Tertiär-Zeit construiren; mögen wir uns dies im Einzelnen ausmalen, wie wir wollen, so wird dieses Bild ein echter Affe und zwar ein ent¬ schiedener Catarhine sein. Denn alle die körperlichen Charaktere, welche die Catarhinen vor den Platyrhinen auszeichnen, besitzt auch der Mensch. Wir werden also demgemäss im Stammbaum der Säuge- thiere den Menschen unmittelbar aus der Gruppe der Catarhinen 698 Das Princip der Affenfrage. XXVI . ableiten und die Entstehung des Menschengeschlechts in die alte Welt versetzen müssen. Denn die ganze Gruppe der Catarhinen- Atfen ist von jeher ebenso auf die alte Welt beschränkt geblieben, wie die Gruppe der Platyrhinen-Atfen auf die neue Welt. Nur die älteste Wurzelform, aus der Beide entsprungen sind, war ihnen ge¬ meinsam ; wahrscheinlich entstand sie aus Halbaffen in der alten Welt. Wenn es nun demnach für unsere objective wissenschaftliche Erkenntniss zweifellos fest gestellt ist, dass das Men¬ schengeschlecht direct von Affen der alten Welt ab¬ stammt, so wollen wir doch nochmals betonen, dass dieser wich¬ tige Satz für die Principien-Frage vom Ursprung des Menschen nicht die Bedeutung besitzt, die man ihm gewöhnlich zuschreibt. Denn wenn wir diesen Satz auch völlig ignoriren oder bei Seite schieben, so bleibt Alles bestehen, was wir über die Placentalthier- Natur des Menschen durch die zoologischen Thatsachen der ver¬ gleichenden Anatomie und Entwickelungsgeschichte erfahren haben. Durch diese wird die gemeinsame Descendenz des Menschen und der übrigen Säugethiere zweifellos bewiesen. Auch wird natürlich jene Principien-Frage nicht im Mindesten dadurch verschoben oder be¬ seitigt, dass man sagt : „Der Mensch ist allerdings ein Säugethier; aber er hat sich schon ganz unten an der Wurzel dieser Klasse von den übrigen Säugethieren abgezweigt und hat mit allen jetzt leben¬ den Mammalien keine nähere Verwandtschaft.“ Mehr oder weniger nah ist diese Verwandtschaft auf alle Fälle, wenn wir das Verhält- niss der Säugethier-Klasse zu den übrigen vierzig Klassen des Thier¬ reichs vergleichend untersuchen. Auf alle Fälle sind sämmtliche Säugethiere mit Inbegriff des Menschen gemeinsamen Ursprungs, und ebenso sicher ist es, dass die gemeinsamen Stammformen derselben sich aus einer langen Eeihe von niederen Wirbelthieren allmählich entwickelt haben. Offenbar ist es auch weniger der Verstand als das Gefühl, wel¬ ches sich bei den meisten Menschen gegen ihre „Abstammung vom Affen“ sträubt. Gerade weil uns in dem Affen-Organismus die Car- ricatur des Menschen, das verzerrte Ebenbild unserer Gestalt in we¬ nig anziehender Form entgegentritt, weil die übliche ästhetische Be¬ trachtung und Selbstverherrlichung des Menschen dadurch so em¬ pfindlich berührt wird, schaudern die meisten Menschen vor ihrem Affen-Ursprung zurück. Viel schmeichelhafter erscheint es, von einem XXVI. Aiifsteigende und absteigende Entwickelung. 699 höher entwickelten, göttlichen Wesen abzustammen, und daher hat auch bekanntlich seit Urzeiten die menschliche Eitelkeit sich darin gefallen, das Menschengeschlecht ursi^rünglich von Göttern oder Halb¬ göttern abstammen zu lassen. Die Kirche hat es verstanden , mit jener sophistischen Verdrehung der Begriffe, in der sie Meister ist, diesen lächerlichen Hochmuth als „christliche Demuth" zu verherr¬ lichen; und dieselben Menschen, welche mit hochmüthigem Abscheu jeden Gedanken eines thierischen Ursi)rungs von sich weisen und sich für ..Kinder Gottes‘* halten , dieselben lieben es , mit ihrem „demüthigen Knechtssinne“ zu prahlen. Ueberhaui)t si)ielt in den meisten Predigten, welche von Lehrkanzel und Altar gegen die Fortschritte der Entwickelungslehre gehalten werden, die mensch¬ liche Eitelkeit und Einbildung eine hervorragende Kolle, und ob¬ wohl wir diese CharakterschwäcliQ^ bereits von den Affen geerbt ha¬ ben, müssen wir doch gestehen, sie bis zu einem Grade weiter ent¬ wickelt zu haben, w’elcher das unbefangene Urtheil des ..gesunden Menschen- Verstandes** völlig zu Boden schlägt. AVir machen uns lustig über alle die kindischen Thorheiten, welche der lächerliche Ahnenstolz der Adelsgeschlecliter seit den schönen Tagen des Alittel- alters bis auf unsere Zeit hervorgebracht hat, und doch steckt ein gutes Stück von diesem unbegründeten Adelshochniuth in den aller¬ meisten Menschen. Wie die meisten Leute ihren Familien-Stamm- baum lieber auf einen heruntergekommenen Baron oder womöglich einen berühmten Fürsten, als auf einen unbekannten, niederen Bauern zurückführen , so wollen auch die Aleisten als Urvater des Menschen¬ geschlechts lieber einen durch SUndenfall herabgesunkenen Adam als einen entwickelungsfähigen und strebsamen Aften sehen. Das ist nun eben Geschmackssache, und insofern lässt sich über solche genealo¬ gische Neigungen nicht streiten. Ich muss jedoch gestehen, dass ich persönlich mir ebensoviel auf meinen Grossvater in väterlicher Linie einbilde, der ein einfacher schlesischer Bauer blieb, als auf meinen Grossvater in mütterlicher Linie , der sich vom rheinischen Rechtsgelehrten zu den höchsten Verwaltungs-Stellen im Staatsrathe emporschwang. Jedenfalls aber sagt es meinem persönlichen Ge- schmacke viel mehr zu, der weiter entwickelte Nachkomme eines Affen-Urahnen zu sein, der sich im Kampfe um’s Dasein aus niede¬ ren Säugethieren, wie diese aus niederen Wirbelthieren fortschrei¬ tend entwickelte, als der herabgekommene Sprössling eines gott- 700 Die Seele der Wirbeltliiere. XXVI. gleichen, aber durch den Sündenfall rückgebildeten Adam, der aus einem ..Erdenklosse“, und einer Eva, die aus dessen Rippe „er- schalfen“ wurde. Was diese berühmte „Rippe-* betritft, so muss ich hier ausdrücklich noch als Ergänzung zur Entwickelungsgeschichte des Skelets hinzufügen, dass die Zahl der Rippen beim Manne und beim Weibe gleich gross ist. Bei letzterem ebenso wie bei ersterem entste¬ hen die Rippen aus dem Hautfaserblatte und sind phylogenetisch als untere oder ventrale Wirbelbogen aufzufassen (S. 576). Nun höre ich freilich sagen „Das mag alles ganz gut und richtig sein, so weit es den menschlichen Körper betritft, und nach den vor¬ liegenden Thatsachen ist es wohl nicht mehr zu bezweifeln, dass dieser sich wirklich stufenweise und allmählich aus der langen Ahnenreihe der Wirbeltliiere hervorgebildet hat. Aber ganz etwas anderes ist es mit dem „Geiste des Menschen“, mit der menschlichen Seele, die unmöglich in gleicher Weise sich aus der Wirbelthier-Seele ent¬ wickelt haben kann.“ Lassen Sie uns sehen, ob wir diesem schwei- wiegenden Einwurfe mit den bekannten Thatsachen der vergleichen¬ den Anatomie , Physiologie und Entwickelungsgeschichte begegnen können. Zunächst werden wir hier einen festen Boden gewinnen, wenn wir die Seelen der verschiedenen Wirbeltliiere vergleichend betrachten. Da finden wir innerhalb der verschiedenen Wirbelthier-Klassen und Ordnungen, Gattungen und Arten eine solche Fülle von verschieden¬ artigen Wirbelthier-Seelen neben einander, dass man auf den ersten Blick es kaum für möglich halten wird, sie alle aus der Seele eines gemeinsamen „Urwirbelthieres“ abzuleiten. Denken Sie nur zunächst an den kleinen Amphioxus, der noch gar kein Gehirn, sondern nur ein einfaches Markrohr besitzt, und dessen gesammte Seelenthätigkeit auf der niedersten Stufe unter den Wirbelthieren stehen bleibt. Auch die zunächst darüber stehenden Cyclostomen zeigen wenig mehr gei¬ stiges Leben, obschon sie ein Gehirn Besitzen. Gehen wir von da weiter zu den Fischen, so finden wir deren Intelligenz bekanntlich auch auf einer sehr tiefen Stufe verharren, und erst wenn wir von da weiter zu den Amphibien aufsteigen, nehmen wir wesentliche Fort¬ schritte in der geistigen Entwickelung wahr. Noch viel mehr ist das bei den Säugethieren der Fall, obwohl auch hier bei den Schnabel- thieren und bei den zunächst darüber stehenden , stupiden Beutel- thieren alle Geistesthätigkeiten noch auf einer niederen Stufe stehen bleiben. Aber wenn wir von hier zu den Placentaithieren hinauf- XXVI. Die Seele der Insekten. 701 steigen, so finden wir innerlialb dieser formenreiclien Gruppe so zahl¬ reiche und so bedeutende Stufen in der Sonderung und Vervollkomm¬ nung vor, dass die Seelen-Unterschiede zwischen den dümmsten Placentalthieren (z. B. den Faulthieren und GUrtelthiereu) und den gescheidtesten Thieren dieser Gruppe z. B. den Hunden und Affen) viel bedeutender erscheinen als die psychischen Differenzen zwischen jenen niedersten Placentalthieren und den Beutelthieren oder selbst den niederen Wirbelthieren. Jedenfalls sind jene Differenzen weit bedeutender als die Unterschiede im Seelenleben der Hunde, Affen und Menschen. Und doch sind alle diese Thiere stammverwandte Glieder einer einzigen Klasse In noch viel überraschenderem Grade zeigt uns dasselbe die vergleichende Psychologie einer anderen Thierklasse, welche aus vielen Gründen unser specielles Interesse besitzt, nämlich die Insekten¬ klasse. Bekanntlich offenbart sich bei vielen Insekten eine an¬ nähernd so hoch entwickelte Seelenthätigkeit, Avie sie innerhalb der AVirbelthiergruppe nur der Mensch Ijcsitzt. Sie kennen wohl die be¬ rühmten Gemeindebildungen und Staaten derBienen und Ameisen, und Sie wissen, dass hier höchst merkwürdige sociale Einrichtungen sich finden, Avie sie in dieser EntAvickelung nur bei den höher eiitAvickelten Menschenrassen, sonst aber nirgends im Thierreiche zu finden sind. Ich erinnere Sie bloss an die staatliche Organisation und Begierung, Avelche die monarchischen Bienen und die republikanischen Ameisen besitzen, an ihre Gliederung in verschiedene Stände : Königin, Drohnen-Adel, Arbeiter, Erzieher und Soldaten u.s.av. Zu den merk- Avürdigsten Erscheinungen in diesem höchst interessanten Lebens¬ gebiete gehört jedenfalls die Viehzucht der Ameisen, Avelche die Blatt¬ läuse als Melkvieh züchten und regelmässig ihren Honigsaft abmelken. Noch inerkAvürdiger ist freilich die Sklavenhalterei der grossen rothen Ameisen , Avelche die Jungen der kleinen scliAvarzen Ameisen-Arten rauben und zu Sklaveudiensten auferziehen. Dass alle diese staat¬ lichen und socialen Einrichtungen der Ameisen durch das planmässige ZusammenAvirken zahlreicher Staatsbürger entstanden sind, und dass diese sich unter einander verständigen, Aveiss man schon lange. Durch zahlreiche Beobachtungen ist die erstaunlich hohe EntAvickelung der Geistesthätigkeit bei diesen kleinen Gliederthiereu ausser ZAA^eifel ge¬ stellt. Nun vergleichen Sie damit einmal, Avie es Daravix thut, die Seelenthätigkeit vieler niederen und namentlich AÜeler parasitischen 702 Vergleichende Psychologie. XXVI. Insekten. Da giebt es z.B. Schildläuse [Coccus\^ die im erwachsenen Zustande einen völlighinbeweglichen und auf den Blättern von Pflanzen festgewachsenen schildförmigen Körper darstellen. Ihre Fiisse sind verkümmert. Ihr Schnabel ist in das Gewebe der Pflanze eingesenkt, deren Säfte sie aussaugen. Die ganze Seelenthätigkeit dieser regungs¬ losen weiblichen Parasiten besteht in dem Genüsse, den ihnen das Saugen dieser Säfte und der Geschlechtsverkehr mit den beweg¬ lichen Männchen gewährt. Dasselbe gilt von den madenförmigen Weib¬ chen der Fächerflügler {Strepsiptera] ^ die flügellos und fusslos ihr ganzes Leben parasitisch und unbeweglich im Hinterleibe von Wespen zubringen. Von irgend welcher höheren Geistesthätigkeit ist da gar keine Eede. Wenn Sie nun diese viehischen Parasiten mit jenen geistig so beweglichen und regsamen Ameisen vergleichen, so werden Sie sicher zugeben, dass die psychischen Unterschiede zwischen Beiden viel grösser sind als die Seelen-Unterschiede zwischen den niedersten und höchsten Säugethieren , zwischen den Schnabelthieren , Beutel- thieren und Gürtelthieren einerseits, den Hunden, Affen und Menschen anderseits. Und doch gehören alle jene Insekten unbestritten zu einer einzigen Gliedertbier-Klasse, ebenso wie alle diese Säugethiere zweifel¬ los zu einer einzigen Säugethier-Klasse gehören. Und ebenso wie jeder consequente Anhänger der Entwickelungslehre für alle jene In¬ sekten eine gemeinsame Stammform annelimen muss, ebenso muss er auch für alle diese Säugethiere eine gemeinsame Abstammung noth- w^endig behaupten. Wenden wir uns nun von der vergleichenden Betrachtung der Seelenthätigkeit der verschiedenen Tliiere zu der Frage nach den Or¬ ganen dieser Function, so erhalten wir die Antwort, dass dieselbe bei allen höheren Thieren stets an bestimmte Zellengruppen gebunden ist, und zwar an jene Zellen, welche das Central-Nervensystem zusammen¬ setzen. Alle Naturforscher ohne Ausnahme stimmen darin überein, dass das Central-Nervensystem das Organ des Seelen¬ lebens der Thiere ist, und man kann ja auch jederzeit diese Be¬ hauptung experimentell beweisen. Wenn wir das Central-Nerven¬ system ganz oder theil weise zerstören, so vernichten wir damit zu¬ gleich ganz oder theilweise die „Seele“ oder die psychische Thätig- keit des Thieres. Wir werden also zunächst zu fragen haben, wie sich das Seelen-Organ beim Menschen verhält. Die unbestreitbare Antwort hierauf wissen Sie bereits. Das Seelen-Organ des Menschen XXVI. Mensclieu-Seele imd Affen-Seele. 703 ist seinem Bau und Ursprung iiacli dasselbe wie dasjenige aller anderen Wirbeltliiere. Es entsteht als einfoclies Markrolir oder Medullarrohr aus der äusseren Haut des Embryo, aus dem Hautsinnesblatte oder dem ersten secundären Keimblatte. Tn seiner allmählichen Entwicke¬ lung beim menschlichen Embryo durchläuft es dieselben Stufen der Ausbildung, wie das Central-Nervensystem aller anderen Säugethiere, und wie diese letzteren zweifellos eines gemeinsamen Ursprungs sind, so muss auch ihr Gehirn und Rückenmark desselben Ursprungs sein. Die Physiologie lehrt uns ferner durch Beobachtung und Experi¬ ment. dass das Verhältniss der „Seele“ zu ihrem Organ, dem Ge¬ hirn und Rückenmark, ganz dasselbe beim Menschen wie bei allen übrigen Säugethieren ist. Jene erstere kann ohne dieses letztere überhaupt nicht thätig sein ; sie ist an dasselbe eben so gel)unden wie die .Muskell)ewegung an den jMuskel. Sie kann sich dalier auch nur im Zusammenhang mit ihm entwickeln. AVenn wir nun Anhänger der Descendenz-Theorie sind, und wenn wir den causalen Zusammen¬ hang zwischen der Ontogenese und der Phylogenese zugestehen, so werden wir jetzt zur Anerkennung folgender Sätze gezwungen sein : Die Seele oder „Psyche“ des Menschen hat sich als Function des Markrohrs mit diesem zugleich entwickelt, und wie noch jetzt ])ei jedem menschlichen Individuum Gehirn und Rückenmark sich aus dem einfachen Markrohr entwickeln, so hat sich auch der „Menschen- Geist“ oder die Seelenthätigkeit des ganzen Menschengeschlechts all¬ mählich und stufenweise aus der niederen AVirbelthierseele entwickelt. Wie noch heute bei jedem menschlichen Individuum der complicirte AAAinderbau des Gehirns sich Schritt für Schritt ganz aus derselben Grundlage, aus denselben einhmhen fünf Hirnblasen wie bei allen anderen Schädelthieren hervorbildet, so hat auch die Alenschenseele sich im Laufe von Jahrniillioneu allmählich aus der Schädelthier-Seele hervorgebildet; und wie noch jetzt bei jedem menschlichen Embryo das Gehirn sich nach dem speciellen Typus des Affen-Gehirns diffe- renzirt, so hat sich auch die Menschen-Psyche historisch aus der Affen- Seele differenzirt. Freilich wird diese monistische Auffassung von den meisten Men¬ schen mit Entrüstung zurückgewiesen und dagegen die dualistische Ansicht vertreten, welche den untrennbaren Zusammenhang von Ge¬ hirn und Seele leugnet, und welche „Körper und Geist“ als zwei ganz verschiedene Dinge betrachtet. Allein wie sollen wir diese allgemein 704 Entwickelung der Mensclien-Seele. XXVI. verbreitete Ansicht mit den Ihnen bekannten Thatsachen der Ent- wickelungsgescliichte zusammenreimen? Jedenfalls bietet dieselbe ebenso grosse und ebenso unübersteiglicbe Schwierigkeiten für die Ontogenese wie für die Phylogenese. Wenn man mit den meisten Menschen annimmt, dass die Seele ein selbstständiges unabhängiges Wesen ist, welches ursprünglich mit dem Körper nichts zu thun hat, sondern nur zeitweilig in demselben wohnt und welches seine Empfin¬ dungen durch das Gehirn ebenso äussert, wie der Klavierspieler durch das Klavier, so muss man in der Keimesgeschichte des Menschen einen Zeitpunkt annehmen, in Welchem die Seele in den Körper und zwar in das Gehirn eintritt ; und man muss ebenso beim Tode einen Augenblick annehmen, in weichem dieselbe den Körper wieder ver¬ lässt. Da ferner jeder Mensch bestimmte individuelle Seelen-Eigen- schaften von beiden Eltern geerbt hat, so muss man annehmen, dass beim Zeugungs-Acte Seelen-Portionen von letzteren auf den Keim über¬ tragen werden. Ein Stückchen Vater-Seele begleitet die Spermazelle, ein Stückchen Mutter-Seele bleibt bei der Eizelle. Bei dieser dua¬ listischen Ansicht bleiben vollkommen unbegreiflich die Ersclieinungen der Entwickelung. Wir alle wissen, dass das neugeborne Kind kein Bewusstsein, keine Erkenntniss von sich selbst und von der um¬ gebenden Welt besitzt. Wer selbst Kinder hat, und deren geistige Entwickelung verfolgt, kann bei unbefangener Beobachtung derselben unmöglich leugnen, dass hier biologische E n t w i c k e 1 u n g s - P r o c e s s e walten. Wie alle anderen Functionen unseres Körpers sich im Zu¬ sammenhänge mit ihren Organen entwickeln, so auch die Seele im Zusammenhang mit dem Gehirn. Ist ja doch gerade die stufenweise Entwickelung der Kindes-Seele eine so wundervolle und herrliche Er¬ scheinung, dass jede Mutter und jeder Vater, die offene Augen zum Beobachten besitzen, nicht müde werden, sich daran zu ergötzen. Nur allein die Lehrbücher der Psychologie wissen von einer solchen Entwickelung Nichts und mau muss fast auf den Gedanken kommen, dass die Verfasser derselben niemals selbst Kinder besessen haben. Die Menschen-Seele, wie sie in den allermeisten psychologischen Wer¬ ken dargestellt wird, ist nur die einseitig ausgebildete Seele eines gelehrten Philosophen, der zwar sehr viel Bücher kennt, aber Nichts von Entwickelungsgeschichte weiss und nicht daran denkt, dass auch diese seine eigene Seele sich entwickelt hat. Dieselben dualistischen Philosophen müssen natürlich, wenn sie XXYl. Vernunft des Menschen und der Thiere. 705 consequeiit sind, auch für die Stammesgeschichte der menschlichen Seele einen Moment annehmen, in welchem dieselbe zuerst in den Wirbelthier-Körper des Menschen „eingefahren“ ist. Demnach müsste zu jener Zeit, als der menschliche Körper sich aus dem anthropoiden Affen-Körpef entwickelte, (also wahrscheinlich in der neueren Tertiär- Zeit) plötzlich einmal ein specifisch menschliches Seelen-Element — oder wie man es auszudrücken pflegt, ein „göttlicher Funke“ — in das anthropoide Alfengehirn hineingefahren oder hineingeblasen sein und sich hier der bereits vorhandenen Alfenseele associirt hahen. Welche theoretischen Schwierigkeiten diese Vorstellung darbietet, brauche ich Ihnen nicht auseinander zu setzen. Ich will nur darauf hinweisen, dass auch dieser „göttliche Funke“, durch den sich die menschliche Psyche von allen Thierseelen unterscheiden soll, doch selbst wieder ein entwickelungsfähiges Ding sein muss und thatsäch- lich im Laufe der Menschengeschichte sich fortschreitend entwickelt hat. Gewöhnlich versteht man unter diesem „göttlichen Funken“ die „Vernunft“ und meint damit dem Menschen eine Seelen-Function zuzuweisen, die ihn von allen „unvernünftigen Thieren“ unterscheidet. Die vergleichende Psychologie beweist uns aber, dass dieser Grenz¬ pfahl zwischen Mensch und Thier keinenfalls haltbar ist^-*“^). Ent¬ weder nehmen wir den Begriff der Vernunft im weiteren Sinne und dann kommt dieselbe den höheren Säugethieren (Alfen, Hunden, Elephanten, Pferden) ebenso gut wie den meisten Menschen zu ; oder wir fassen den Begriff der Vernunft im engeren Sinne, und dann fehlt sie der Mehrzahl der Älenschen eben so gut wie den meisten Thieren. Im Ganzen gilt noch heute von der Vernunft des Menschen, was seiner Zeit Goetiik’s Mephisto sagte : „Ein wenig besser würd’ er leben, „Hätt’st Du ihm nicht den Schein des Himmelslichts gegeben : „Er nennt’s „Vernunft“ und brauchts allein, „Nur thierischer als jedes Thier zu sein.“ Wenn wir demnach diese allgemein beliebten und in vieler Be¬ ziehung recht angenehmen dualistischen Seelen-Tlieorien als völlig unhaltbar, weil mit den genetischen Thatsachen unvereinbar, fallen lassen müssen, so bleibt uns nur die entgegengesetzte monistische Ansicht übrig, wonach die Menschen-Seele, gleich jeder anderen Thier- Seele, eine Function des Central-Nervensystems ist und in untrenn¬ barem Zusammenhang mit diesem sich entwickelt hat. Ontogene- 45 II a e c k e 1 , Entwickelungsgeschiclite. 706 Anthropogenie und Pliilosophie. XXVI . tisch sehen wir das an jedem Kinde. Phylogenetisch müssen wir dasselbe nach dem biogenetischen Grundgesetze behaupten. Wie sich bei jedem menschlichen Embryo aus dem Hantsinnesblatte das Markrohr, aus dessen Vordertheil die fünf Hirnblasen der Schädel- thiere und aus diesen das Säugethier-Gehirn entwickelt, (zuerst mit den Charakteren der niederen, dann mit denen der höheren Säuge- thiere) , und wie dieser ganze ontogenetische Process nur eine kurze, durch Vererbung bedingte Wiederholung desselben Vorganges in der Phylogenese der Wirbelthiere ist, so hat sich auch die wunderbare Seelenthätigkeit des Menschengeschlechts im Laufe vieler Jahrtausende stufenweise aus der unvollkommneren Seelenthätigkeit der niederen Wirbelthiere Schritt für Schritt hervorgebildet, und die Seelen-Ent- wickelung jedes Kindes ist nur eine kurze Wiederholung jenes langen phylogenetischen Processes. Hier werden Sie nun auch inne werden, welche ausserordent¬ liche Bedeutung die A n t h r o p o g e n i e im Lichte des biogenetischen Grundgesetzes für die Philosophie erlangen wird. Die speculativen Philosophen, die sich der ontogenetischen Thatsachen bemächtigen und dieselben (jenem Gesetze gemäss) phylogenetisch deuten werden, die werden einen grösseren Fortschritt in der Geschichte der Philo¬ sophie herbeiführen, als den grössten Denkern aller Jahrhunderte bis¬ her gelungen ist. Unzweifelhaft muss jeder consecpiente und klare Denker aus den Ihnen vorgeführten Thatsachen der vergleichenden Anatomie und Ontogenie eine Fülle von anregenden Gedanken nnd Betrachtungen schöpfen, die ihre Wirkung auf die weitere Entwicke¬ lung der philosophischen Weltanschauung nicht verfehlen können. Ebenso kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die gehörige Er¬ wägung und die vorurtheilsfreie Beurtheilung dieser Thatsachen zu dem entscheidenden Siege derjenigen philosophischen Richtung führen wird, die wir mit einem Worte als monistische oder mecha¬ nische bezeichnen, im Gegensätze zu der dualistischen oder teleo¬ logischen, auf welcher die meisten philosophischen Systeme des Alterthums wie des Mittelalters und der neueren Zeit beruhen. Diese mechanische oder monistische Plnlosoi)hie behauptet,^ dass überall in den Erscheinungen des menschlichen Lebens, wie in denen der übri¬ gen Natur feste und unabänderliche Gesetze walten, dass überall ein nothwendiger ursächlicher Zusammenhang, ein Causalnexus der Er¬ scheinungen besteht und dass demgemäss die ganze, uns erkennbare XXVI. Materialismus und Spiritualismus. 707 Welt eia einheitliches Ganzes, ein ^^Monon!'^ bildet. Sie behauptet ferner, dass alle Erscheinungen nur durch iiiechanische Ursachen [causae efßcientes), nicht durch vorbedachte zweckthätige Ur¬ sachen (caiisae ßnales) hervorgebracht werden. Einen „freien Willen'^ im gewöhnlichen Sinne giebt es hiernach nicht. Vielmehr erscheinen im Lichte dieser monistischen Weltanschauung auch diejenigen Er¬ scheinungen, die wir als die freisten und unabhängigsten zu be¬ trachten uns gewöhnt haben, die Aeusserungen des menschlichen Willens, gerade so festen Gesetzen unterworfen, wie jede andere Natur- Erscheinnng. Ueberhaupt können wir demnach die beliebte Unter¬ scheidung von Natur und Geist niclit zugeben. Ueberall in der Natur ist Geist, und einen Geist ausser der Natur kennen wir nicht. Daher ist auch die iibliclie Unterscheidung von Naturwissenschaft und Gei¬ steswissenschaft ganz unhaltbar. Jede Wissenschaft als solche ist Natur- und Geistes-Wissenschaft zugleich. Der Mensch steht nicht über der Natur, sondern in der Natur. Allerdings lieben es die Gegner der Entwickelungslelire, die darauf gegründete monistische Philosophie als „Materialismus** zu verketzern, indem sie zugleich die philosophische Kichtung dieses Namens mit dem gar nicht dazu gehörigen und ganz verwerflichen sittlichen Materialismus vermengen ; allein streng genommen könnte man unseren „Monismus” mit ebenso viel Recht oder Unrecht als Spiritualismus, wie als Materialismus bezeichnen. Die eigentliche materialistische Philosophie behauptet, dass die Bewegungs-Er¬ scheinungen des Lebens, gleich allen anderen Bewegungs-Erschei¬ nungen. Wirkungen oder Producte der Materie sind. Das andere, ent¬ gegengesetzte Extrem, die sp iritualistische Philosophie, behaup¬ tet gerade umgekehrt, dass die Materie das Product der bewegenden Kraft ist, und dass alle materiellen Formen durch freie und davon unabhängige Kräfte hervorgebracht sind. Also nach der materialisti¬ schen Weltanschauung ist die Materie oder der Stoff früher da als die Bewegung oder die lebendige Kraft ; der 8 1 o f f h at die K r a ft ge¬ schaffen. Nach der spiritualistischen Weltanschauung ist umgekehrt die lebendige Kraft oder die Bewegung früher da, als die Materie, die erst durch sie hervorgerufen wurde ; die Kraft hat den Stoff geschaffen. Beide Anschauungen sind dualistisch und beide An¬ schauungen halten wir für gleich falsch. Der Gegensatz beider An¬ schauungen hebt sich für uns auf in der monistischen Philosophie, 708 Die Einheit der gesammten Natur. XXVI. welche sich Kraft ohne Materie eben so wenig denken kann, wie Materie ohne Kraft. Versuchen Sie nur einmal vom streng natur¬ wissenschaftlichen Standpunkte ans darüber längere Zeit nachzudeu- ken, und Sie werden bei genauerer Prüfung finden, dass Sie sich das Eine ohne das Andere überhaupt gar nicht klar vorstellen können. Wie schon Goethe sagte, „kann die Materie nie ohne Geist, der Geist nie ohne Materie existiren und wirksam sein.“ „Geist“ und „Seele“ sind nur höhere und combinirte oder diffe- renzirte Potenzen derselben Function, die wir mit dem allgemeinsten Ausdruck als „Kraft“ bezeichnen, und die Kraft ist eine allgemeine Function aller Materie. Wir kennen gar keinen Stoff, der nicht Kräfte besässe und wir kennen umgekehrt keine Kräfte, die nicht an Stoffe gebunden sind. Wenn die Kräfte als Bewegungen in die Erscheinung treten, nennen wir sie lebendige (active) Kräfte oder T h a t k r ä f t e ; wenn die Kräfte hingegen im Zustande der Ruhe oder des Gleichgewichts sind, nennen wir sie gebundene (latente) Kräfte oder S p a n n k r ä ft e . Das gilt ganz ebenso von den anorganischen, wie von den organischen Naturkörpern. Der Magnet, der Eisenspähne anzieht, das Pulver, das explodirt, der Wasserdampf, der die Loco- motive treibt, sind lebendige Anorgane; sie wirken ebenso durch lebendige Kraft, wie die empfindsame Mimose, die bei der Berührung ihre Blätter zusammenfaltet, wie der ehrwürdige Amphioxus, der sich im Sande des Meeres vergräbt, wie der Mensch, der denkt. Unsere Anthropogenie hat uns zu dem Resultate geführt, dass auch in der gesammten Entwickelungsgeschichte des Menschen, in der Keimes- wie in der Stammesgeschichte, keine anderen lebendigen Kräfte wirksam sind, als in der übrigen organischen und anorgani¬ schen Natur. Alle die Kräfte, die dabei wirksam sind, konnten wir zuletzt auf das Wachs th um zurückführen, auf jene fundamentale Entwickelungs-Function, durch welche ebenso die Formen der An¬ organe wie der Organismen entstehen. Das Wachsthum selbst beruht wieder auf Anziehung und Abstossung gleichartiger und ungleich¬ artiger Theilchen Dadurch ist ebenso der Mensch wie der Affe, ebenso die Palme wie die Alge, ebenso der Krystall wie das Wasser entstanden. Die Entwickelung des Menschen erfolgt demgemäss nach denselben „ewigen, eh’rnen Gesetzen“, wie die Entwickelung jedes anderen Naturkörpers. Durch die definitive wissenschaftliche Be¬ gründung dieser monistischen EiUenntniss thut unsere Zeit einen un- XXVI . Der Monismus und die Antliropogenie. 709 ermessliolien Fortschritt in der einheitiiclien Weltanscliauung. Kur einen Fortscliritt der nienschliclien Erkenntniss können wir diesem an die Seite stellen, denjenigen, welchen vor vierhundert Jahren CoPEKNicus durch die Zerstörung des ptoleniäischen Weltsystems herbeiflihrte. Indem Copeknicus damals nachwies, dass die Erde nicht, wie man allgemein glaubte, der Mittelpunkt der Welt, sondern bloss ein Stäubchen im Weltall, ein Stern unter zahllosen anderen Sternen sei, stürzte er die uralte geocen trische Weltanschauung und wurde der Schöpfer unseres neuen Weltsystems, welches Kewton durch seine Gravitations-Theorie mathematisch begründete, ln gleicher Weise wurde im Beginne unseres Jahrhunderts durch Jean Lauakck’s Descendenz-Theorie die allgemein herschende an thropoc ent rische Weltanschauung umgestürzt, die Einbildung, dass der Mensch der Mittelpunkt und das Endziel der Schöpfung sei ; und Charles Darwin war es Vorbehalten, diese Theorie fünfzig Jahre später durch seine Selections-Theorie physiologisch zu begründen ' ‘ . Freilich sind die Vorurtheile, welche der allgemeinen Anerken¬ nung dieser „natürlichen Anthropogenie‘‘ entgegenstehen, auch heute noch ungeheuer mächtig; sonst würde schon Jetzt der uralte Streit der verschiedenen philosophischen Systeme zu Gunsten des Monismus entschieden sein. Es lässt sich aber mit Sicherheit voraussehen, dass die allgemeinere Bekanntschaft mit den genetischen Thatsachen jene \'orurtheile mehr und mehr vernichten und den Sieg der naturgemässen Auftässung von der „Stellung des Menschen in der Katur‘* herbeiführen wird. Wenn man dieser Aussicht gegenüber vielfältig die Befürch¬ tung aussprechen hört, dass dadurch ein Kückschritt in der intel- lectuellen und moralischen Entwickelung des Menschen herbeigeführt werde, so kann ich Ihnen dagegen meine Ueberzeugung nicht ver¬ bergen, dass dadurch gerade umgekehrt die fortschreitende Entwicke¬ lung des menschlichen Geistes in ungewöhnlichem Maasse gefördert w-erden wird. Jedenfalls wünsche und hoffe ich. Sie durch diese Vor¬ träge davon fest überzeugt zu haben, dass das wahre wissenschaft¬ liche Verständniss des menschlichen Organismus nur auf demjenigen Wege erlangt werden kann, welchen wir überhaupt in der organi¬ schen Naturforschung als den einzig richtigen und zum Ziele führen¬ den anerkennen müssen, auf dem Wege der E nt wi cke lungsge schichte 1 N 0 t e II, Anmerkungen und Literaturnachweise. 1. (S. 6.) Ontogenia (griechisch) = Entwickelungsgeschichte der Individuen {Geneä tön ontön'). Die Ontogenie umfasst sowohl die Embryologie, als die Metamor¬ phologie. Vergl. Ernst Haeckel, Generelle Morphologie, 1866. Bd. II, S. 30. 2. (S. 6). Phylogenia (griechisch) = Entwickelungsgeschichte der Stämme {Geneä tön Phylön). Die Phylogenie umfasst Palaeontologie und Genealogie. Generelle Morphologie, Bd. II, S. 305. 3. (S. 6.) Biogenia (griechisch) = Entwickelungsgeschichte der Organismen oder der lebendigen Naturkörper im weitesten Sinne ! {Geneä tu biu'). 4. (S. 13.) Ide n tische Embryoform des Menschen und der anderen Säuge- thiere. Vergl. Ernst Haeckel, Natürliche Schöpfungsgeschichte. V. Auflage, 1874. (Vorrede zur III. Auflage. S. XXIV— XXV.) 5. (S. 15.) Morphologie (Formen-Wissenschaft) und Physiologie (Func¬ tionen- Wissenschaft.) Vergl. Generelle Morphologie Bd. I, S. 17 — 21. 6. (S. 15.) Morphogenie und Physiogenie. Die Entwickelungsgeschichte der Functionen, die wir hier „Physiogenie“ nennen, existirte bisher nicht einmal dem Namen nach; sie hat die fruchtbarste Zukunft. Vergl. S. 130. 7. (S. 22.) Aristoteles, Fünf Bücher von der Zeugung und Entwickelung der Thiere. (Griechisch: Perl Zoön Geneseos'). Griechisch und Deutsch von Aubert und Wimmer. Leipzig 1860. 8. (S. 27.) Praeformations-Theorie. Diese Theorie wird in Deutschland gewöhnlich als „Evolutions- Theorie“, im Gegensatz zur Epigenesis- Theorie bezeichnet. Da aber in England, Frankreich und Italien meistens umgekehrt diese letztere „Evo¬ lutions-Theorie“ genannt und mithin „Evolution“ und „Fpigenesis“ als gleichbedeutend gebraucht werden, erscheint es zweckmässiger, jene erstere Praeformations-Theorie zu nennen. 9. (S. 29.) Alfred Kirchhof f, Caspar Friedrich Wolff, sein Leben und seine Bedeutung für die Lehre von der organischen Entwickelung. Jenaische Zeitschrift lür Naturwissenschaft, 1868. Bd. IV, S. 193. 10. (S. 41.) Christian Pan der, Historia metamorphoseos, quam ovum incu- hatum prioribus quinque diebus subit. Wirceburgi 1817. {Dissertatio inauguralis.) — Beiträge zur Entwickelungsgechichte des Hühnchens im Eie. Würzburg 1817. 11. (S. 42.) Carl Ernst Baer, über Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion. 2 Bände. Königsberg 1828 — 1837. Ausser diesem Haupt¬ werke vergleiche: Nachrichten über Leben und Schriften des Dr. Carl Ernst Baer, mitgetheilt von ihm selbst. Petersburg 1865. 12. (S. 49.) Alb e r t Köll iker , Entwickelungsgeschichte des Menschen (1861); das brauchbarste unter den neueren Handbüchern der menschlichen Keimesgeschichte, enthält in den ersten vier Vorlesungen die wichtigsten Angaben über die ontogene- tische Literatur. Heber die neuesten Bereicherungen derselben vergl. die „Jahres¬ berichte über die Leistungen und Fortschritte der Medicin“ von Virchow und Hirsch (Entwickelungsgeschichte von Waldeyer). Berlin, Noten, Anmerkungen und Literaturnachweise. 711 13. (S. 54.) Ernst Ilaeckel, die Gastraea-Thcorie, die phylogenetische Clas¬ sification des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter. Jenaische Zeitschr. für Naturwiss. Bd. VIII. 1874, S. 1 — 56. 14. (S. 65.) Immanuel Kant, Kritik der teleologischen Urtheilskraft, 1790. §, 74 und §. 79. Vergl. meine Natürl. Schöpfungsgesch. Y. Aufl. S. 90 — 94. lo. (S. 66.) Jean Lamarck, Philosophie Zoologique ou Exposition des con- siderations relatives ä l’histoire naturelle des animaux etc. 2 Tomes. Paris 1809. Nouvelle edition , revue et precede'e d’une introduction biographique par Charles Martins. Paris 1873, 16. (S. 70.) Wolfgang Goethe, zur Morphologie. Bildung und Umbildung organischer Naturen. Vergl. über Goethes morphologische Studien vorzüglich Oskar Schmidt, Goethe’s Verhältniss zu den organischen Naturwissenschaften (Jena 1853) und Rudolph Virchow, Goethe als Naturforscher (1861). 17. (S. 77.) Ueber Charles Darwin’s Leben und Schriften vergl. Preyer, Charles Darwin (,, Ausland“, No. 14, 1870). Das fundamentale Hauptwerk Darwin’s bleibt dasjenige „über den Ursprung der Arten durch natürliche Züchtung“. On Ihe origin of Species by mean's of natural selection. 1859. (VI. Edition 1872.) 18. (S. 80.) Von Thomas Huxley’s Schriften sind auser den im Texte an¬ geführten vorzüglich folgende populäre Werke hervorzuheben : Ueber unsere Kenntniss von den Ursachen der Erscheinungen in der organischen Natur (übersetzt von Carl Vogt, 1865) und; Grundriss der Physiologie in populären Vorlesungen, 1871. 19. (S. 81.) Ernst Ilaeckel, Generelle Morphologie der Organismen. All¬ gemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. I. Band : Allgemeine Anatomie. II. Band: Allgemeine Entwickelungsgeschichte. Berlin 1866. 20. (S. 82.) Charles Darwin, The descent of man and selection hi relation to sex. 2 Voll. London 1871. In’s I)eutsche übersetzt von Victor Carus unter dem Titel: Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl. 2 Bde. Stuttgart 1871. 21. (S, 86.) Carl Gegenbaur, Grundriss der vergleichenden Anatomie (III. umgearbeitete Auflage). Leipzig 1874. 22. (S. 91.) Ernst Ilaeckel, die Kalkschwämme (Calcispongien oder Gran- tien). Eine Monographie und ein Versuch zur analytischen Lösung dos Problems von der Entstehung der Arten. 1. Band: Biologie der Kalkschwämme. II. Band: System der Kalkschwämme. III. Band: Atlas der Kalkschwämme (mit 60 Tafeln). Berlin 1872. 23. (S. 97.) Ueber die Individualität der Zellen und die neueren Reformen der Zellentheorie vergl. meine Individualitätslehre oder Tectologie. (Gen. Morphol. Bd. I, S. 239 — 274.) Rudolf Virchow, Cellularpathologie. IV. Aull. Berlin 1871. 24. (S. 102.) Die Plastiden- Theorie und die Zellen- Theorie. Jenaische Zeitschrift für Naturwiss. 1870, Bd. V, S. 492. 25. (S. 107.) Gegenbaur, Ueber den Bau und die Entwickelung der Wir¬ belthier-Eier mit partieller Dottertheilung. Archiv f. Anat. u. Phys. 1861, S. 491. 26. (S. 121.) Ernst Ilaeckel, Ueber Arbeitstheilung in Natur und Menschen¬ leben. Virchow-Holtzendorf’s Sammlung von Vorträgen 1869, Heft 78. H. Aufl. 27. (S. 124.) Organismen und Anorgane. Einheit der organischen und anorganischen Natur. Generelle Morphologie, Bd. I, S. 111 — 166. 28. (S. 126.) Monogonie oder ungeschlechtliche Fortpflanzung. Gen. Mor¬ phologie Bd. II, S. 36—58; S. 70. 29. (S. 127.) Amphigonie oder geschlechtliche Fortpflanzung. Gen. Morphol, Bd. H, S. 58—71. 30. (S. 131.) Eduard Hartmann, Philosophie des Unbewussten. V. Aufl. 1873. Die Entstehung des Bewusstseins. S. 389. — Emil du Bois-Reymond, Ueber die Grenzen des Naturerkennens. H. Aufl. Leipzig 1872. 31. (S. 134.) „Unbefleckte Empfängniss“ oder Parthenogenesis findet sich nur bei wirbellosen Thieren , besonders Insecten und Crustaceen. Vergl, C. Th. Sieb old, Beiträge zur Parthenogenesis der Arthropoden, Leipzig 1871, 712 Noten, Anmerkungen und Literaturnachweise. 32. (S. 138.) Das Verstänclniss der Vererbung kann nur durch eine gene¬ tische Vergleichung der verschiedenen Fortpflanzungs-Arten gewonnen werden. Gen. Morphol. Bd. II, S. 34—190. 33. (S. 143.) Die in der Biologie der Kalkschwämme (S. 330) aufgestellte Deu¬ tung der Monerula als einer „Rüc kschlags“-Form ist bis jetzt der einzige Ver¬ such, das Verschwinden des Keimbläschens zu erklären. 34. (S. 148.) Bischoff, Entwickelungsgeschichte des Hunde-Eies. 1845. 35. (S. 152.) lieber die Ein z elligkeit aller Eier (vor der „Furchung'') vergl. Hubert Ludwig, über die Eibildung im Thierreiche. Würzburg 1874. 36. (S. 153.) lieber den wesentlichen Unterschied von Theilung nnd Knos¬ pung vergl. Gen. Morph. Bd. II, S. 37 — 51. 37. (S. 155.) Durch die neuesten wichtigen Untersuchungen von Alexander Goette (Note 133) ist der fundamentale Unterschied zwischen totaler und par¬ tieller Furchung aufgehoben und nachgewiesen, dass in beiden Fällen das ganze Ei gespaltet wird. 38. (S. 156.) Edouard Van Beneden, Recherches sur la composition et la signiflcation de l’oeuf. Bruxelles 1870. 39. (S. 163.) Die von uns hier consequent durchgeführte „Vierblätter¬ theorie“ ist zuerst klar aufgestellt von C. E. Baer, Entwickelungsgeschichte der Thiere, Bd. II, S. 46, 68. 40. (S. 165.) C. F. Wolff, De formatione intestinorum. 1768. Deutsch von Meckel, 1812: Ueber die Bildung des Darmcanals; S. 141, 157. 41. (S. 170.) Nach der herrschenden „Typen -Theorie“ sind die Typen des Thierreichs parallele und völlig selbstständige, nach meiner „Gastraea-Theorie“ hin¬ gegen divergirende und an der Wurzel zusammenhängende Stämme; nach der Ansicht von vielen Gegnern der letzteren ist das kein wesentlicher Unterschied ! ä 42. (S. 172.) Ernst Haeckel, Zur Morphologie der Infusorien. Jenaische Zeitschrift für Naturwiss. 1873, VII. Bd., S. 516 — 568. 43. (S. 178.) Promorphologie oder Grundformenlehre (Stereometrie der Organismen). Gen. Morphol. Bd. I, S. 374 — 574. Einpaarige Grundformen {Dipleurd). S. 519. „Bilateral-symmetrische“ Formen in der vierten Bedeutung! 44. (S. 194.) Die Zona pelLucida der Säugethier - Eier ist ein „Chorion^‘, keine „Dotterhaut {Membrana vitellina^,“ weil sie nicht vom Dotter der Eizelle, sondern von den umhüllenden „Follikel- Zellen“ ausgeschieden wird (S. 683). 45. (S. 197). Waldeyer, Eierstock und Ei. Leipzig 1870. Ueber die Ver¬ schmelzung und den Zellenaustausch der primären Keimblätter im Axenstrang S. 111. 46. (S. 202.) Robert Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere, 1855. S. 29. Fig. 21 C etc. 47. (S. 244.) Metamereii oder Folgestücke („Rumpfsegmente“ oder Zeniten). Gen. Morphol. Bd. 1. S. 312. 48. (S. 245.) Die richtige Anschauung von der Individualität der Meta- meren ist für das Verständniss des gegliederten Thierkörpers unerlässlich. 49. (S. 246.) Die Entstehung der Metameren durch terminale Knospung ist vielleicht nicht ihr einziger, jedenfalls aber ihr gewöhnlichster Bildungs-Modus. 50. (S. 255.) Die auf Taf. V abgebildeten menschlichen Embryonen (I. aus der dritten, II. aus der fünften, III. aus der zehnten Woche) sind nach sehr gut conservirten Spiritus-Präparaten gezeichnet. Die meisten Abbildungen von mensch¬ lichen Embryonen aus dem ersten Monat sind nach verdorbenen oder verletzten Prä¬ paraten dargestellt. 51. (S. 261.) Das „Gesetz des ontogenetischen Zusammenhanges systematisch verwandter Formen“ erleidet zahlreiche, mehr oder minder beträchtliche Ausnahmen durch embryonale Anpassung oder durch abgekürzte und gefälschte Vererbung. Vergl. Fritz Müller, Für Darwin (Note 56). 52. (S. 261.) Die Keimblase der Säugethiere ist als ein rückgebildeter Dot¬ tersack zu deuten, aus dem viel grösseren Dottersack ihrer Vorfahren phylogenetisch durch Anpassung an die intransitive Keimes-Entwickelung entstanden. Noten, Anmerklingen und Literatnrnacliweise. 713 53. (S, 267.) Die äussere Nase des Menschen und des Nasenaffen ist als ein Pro¬ duct ästhetischer Motive aufzufassen, durch sexuelle Zuchtwahl entstanden. 54. (S. 285.) lieber die näheren Verhältnisse des Blutkreislaufs im mensch¬ lichen Embryo vergl. Kölliker, Entwickelungsgeschichte des Menschen (1561), S. 87 —92 und 394—430. 55. (S. 285.) Die abgekürzte Vererbung macht sich bei den Säugethieren viel stärker geltend als bei den niederen Wirbelthieren. 56. (S. 293.) Fritz Müller, Für Darwin. Eine höchst ausgezeichnete kleine Schrift, in welcher zum ersten Male die Moditlcationen des biogenetischen Grundge¬ setzes (an der Phylogenie der Crustaceen) erläutert sind. 57. (S. 297.) Die Methode der Phylogenie hat den gleichen logischen Werth wie die allgemein anerkannte Methode der Geologie und darf daher ganz die¬ selbe wissenschaftliche Geltung beanspruchen. Vergl. die treffliche Rede von Eduard Strasburger: lieber die Bedeutung phylogenetischer Methoden für die Erforschung lebender Wesen. Jenaische Zeitschr. für Naturw. 1874. Bd. VIII, S. 56. 58. (S. 298.) J 0 han n e s M ü 1 1 e r, lieber den Bau und die Lebenserscheinungen des Amphioxm lanceolatus. Abhandl. der Berlin. Akad. 1844. 59. (S. 299.) Acranier und Cranioten. Die Scheidung 'der Wirbelthiere in Schädellose und Schädelthiere, wie ich sie zuerst 1866 in der generellen Morpho¬ logie vorgeschlagen habe, erscheint mir für das phylogenetische Verständniss des Vertebraten-Stammes unentbehrlich. 60. (S. 306.) Die Seiten ca näle desAmphioxus als problematische Ru¬ dimente von Urnieren verdienen die genaueste Untersuchung. Vergl. den XXV. Vortrag. 61. (S. 308.) Max Schulze, Entwickelungsgeschichte von Fetromyzon. Haar¬ lem 1856. 62. (S. 309.) Savigny, Memoires sur les animaux sans vertcbres. Vol. II, Ascidies. 1816. Giard, Recherches sur les Synascidies. Archives de Zoologie expe¬ rimentale. Tome I, 1872. 63. (S. 313.) Die von mir 1866 aufgestellte, vielfach als „paradox“ angegriffene Cormus-Theorie der Echinodermen (Gen. Morphol. Bd. II, S. LXIII) ist bis jetzt die einzige Theorie, welche den Versuch einer genetischen Erklärung dieser merk¬ würdigen Thiergruppe unternimmt. 64. (S. 321.) Kowalevsky, Entwickelungsgeschichtc des Amphioxus und der einfachen Ascidien. (Memoires de l’Acad. de S. Petersbourg. VII. Ser. Tom X. und XI, 1867, 1868.) 65. (S. 327.) R ay- L a n k es t e r , On the primitive cell-layers of the embryo etc. Annals and Mag. of nat. hist. 1873. Vol. XI, p. 321. Vergl. besonders p. 330. 66. (S. 329.) Amphioxus beweist unzweifelhaft, dass die Chorda der Wirbel¬ thiere schon vor der Meta meren- Bildung derselben existirte, mithin von den ungegliederten Chordoniern geerbt ist. 67. (S. 336.) Kupffer. Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wir¬ belthieren (Archiv für mikrosk. Anat. 1870. Bd. V'I, S. 115 — 170). Oskar Hertwig, Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung des Cellulose-Mantels der Tuni- caten. Richard Hertwig, Beiträge zur Kenntniss des Baues der Ascidien. Je¬ naische Zeitschrift für Naturw. 1873. VII. Bd. 68. (S. 345.) Milne- Edwards, Leyons sur la Physiologie compare'e. Vol. IX. 69. (S. 346.) F. A. Lange, Geschichte des Materialismus. 11. Aufl. 1873. 70. (S. 346.) Fechner hat in seinen ,, Ideen zur Schöpfnngs - und Entwicke¬ lungsgeschichte der Organismen“ (1873) entgegengesetzte „kosmorganische Phanta¬ sien“ aufgestellt, welche mit den hier mitgetheilten ontogenetischen Th at Sachen völlig unvereinbar sind. 71. (S. 347.) Der Wassergehalt des menschlichen Körpers beträgt nur beim Erwachsenen 50 Procent, hingegen beim Embryo 90 Procent und darüber. 72. (S. 352.) Einige Reste von landbewohnenden Organismen, welche an¬ geblich der Silur-Periode angehören sollten, haben sich durch neuere Untersuchungen als spätere (devonische) Bildungen herausgestellt. 714 Noten, Anmerkungen und Literaturnacli weise. 73. (S. 356.) Bernhard Cotta, Geologie der Gegenwart (1866, IV. AuÜ. 1874) enthält vortreffliche allgemeine Bemerkungen über die Zeitrechnung und den gesamm- ten Verlauf der organischen Erdgeschichte. 74. (S. 359.) August Schleicher, Die Darwin’sche Theorie und die Sprach¬ wissenschaft. Weimar 1863. II. Aufl. 1873. 75. (S. 362.) Die meisten poly ph y le ti s ch e n Hypothesen erscheinen auf den ersten Blick einfacher und leichter, als die m o n op h yl e ti s ch en , bieten aber immer mehr Schwierigkeiten, je mehr man darüber nachdenkt. 76. (S. 363.) Die Physiologen, welche eine experimentelle Bestätigung der Descendenz-Theorie verlangen, beweisen damit nur ihre glänzende Unwissenheit in den betreffenden morphologischen Wissens-Gebieten. 77. (S. 367.) Urzeugung. Gen. Morphologie, Bd. I. S. 167 — 190. Die Mo¬ neren und die Urzeugung : Jenaische Zeitschr. für Naturwiss. 1871, Bd. VI, S. 37 — 42. 78. (S. 372.) Induc tion und Deduction in der Anthropogenie. Gen. Morphol. Bd. I, S. 79—88; Bd. II, S. 427. 79. (S. 377.) Die Zahl der Arten (oder genauer Formstufen, welche man als „Species“ zu unterscheiden pflegt) wird in der Ahnen-Reihe des Menschen (im Laufe vieler Jahr-Millionen!) viele Tausende betragen haben; die Zahl der Gattungen („Genera“') unserer Vorfahren viele Hunderte. 80. (S. 382.) Bathybius. Das Leben in den grössten Meerestiefen. Virchow- Holtzendorff’s Sammlung No. llO. 81. (S. 383.) Die philosophische Bedeutung der Moneren für die Klä¬ rung der dunkelsten biologischen Fragen kann nicht genug hervorgehoben werden. Monographie der Moneren, Jenaische Zeitsch. für Naturwiss. Bd. IV, 1868, S. 64. 82. (S. 386.) Das philosophische Verständniss vom Wesen und der Bedeu¬ tung der Eizelle kann nur durch phylogenetische Beurtheilung derselben ge¬ wonnen werden. 83. (S. 388.) Cienkowski, Ueber den Bau und die Entwickelung der Laby- rinthuleen (Arch. für mikrosk. Anat. 1870. Bd. III, S. 274). 84. (S. 390.) Die Catallacten, eine neue Protisten-Gruppe. (Magosphaera planula). Jenaische Zeitschr. für Naturwiss. Bd. VI, 1871, S. 1. 85. (S. 395.) Die Scheidung der Metazoen von den Protozoen (und Pro¬ tisten) ist für die vergleichende Anatomie von der grössten Bedeutung, da erst unter den Metazoen die Aufstellung wahrer Homologien und die sichere Vergleichung der Organe möglich wird; zwischen Urthieren und Darmthieren sind überhaupt keine morphologischen Vergleiche möglich. 86. (S. 404.) Ueber Axenbestimmung und geometrische Grundform des Thierkörpers vergl. die „Promorphologie“. (Gen. Morphol. Bd. I, S. 375 — 574.) 87. (S. 412.) Die Zwitterbildung in unserer Ahnen-Reihe hat sich von den Chordoniern wahrscheinlich noch auf die niederen Stufen der Wirb elthier-Ahnen fortgesetzt. Vergl. den XXV. Vortrag. 88. (S. 415.) Als lebende Chordonier der Gegenwart möchte ich die Ap- pendjicularien auffassen, die einzigen Wirbellosen, welche zeitlebens eine Chorda besitzen, und dadurch, sowie durch viele andere Eigenthümlichkeiten, sich von den Tunicaten entfernen. 89. (S. 423.) Amphioxus ist in mancher Beziehung (z. B. wegen Mangels des Ascidien-Herzens, wegen der rudimentären Beschaffenheit der Sinnes-Organe, wegen Verkümmerung der Urnieren) als eine durch repressive Anpassung rückgebildete Acranier-Form aufzufassen. 90. (S. 427.) Dass die blinden Ammocoetes sich in Petrornyzon verwandeln, wusste schon vor zweihundert Jahren (1666) der Strassburger Fischer Leonhard Bald n er; doch blieb dessen Beobachtung unbekannt und erst im Jahre 1854 wurde diese Verwandlung von August Müller wieder entdeckt (Archiv für Anat. 1856, S. 325). Vergl. Sieb old, Die Süsswasserflsche von Mittel-Europa. 1863. 91. (S. 436.) Die alten Streitigkeiten über die systematische Stellung und Ver¬ wandtschaft der Selachier hat erst Gegenbaur in der Einleitung zu seinem das- Noten. Anmerkungen und Literaturnaeli weise. 715 sischeii Werke über „das Kopfskelet der Selachier“ (Note 124) entscheidend auf¬ geklärt. 92. (S. 439.) Gerard Krefft, Beschreibung eines gigantischen Amphibiums etc.; und Albert Günther, Ceratodus und seine Stelle im System. Archiv für Naturgeschichte, 37. Jahrgang 1871, Bd. I, S. 321 etc. Ferner: Philosophical Trans¬ actions, 1871, Part. II, p. 511 etc. 93. (S. 448.) Die Metamorphose der verschiedenen Frosch-Arten und Kröten- Arten dauert sehr verschiedene Zeit und bildet zusammen eine vollständige phylo¬ genetische Reihe von der ursprünglichen, ganz vollkommenen, bis zu der späteren, ganz abgekürzten und verwischten Vererbung der Verwandlung. 94* (S. 448.) Die Amphibien-Gruppe der Kiemenlurche gehört wegen ihrer Mittelstellung zwischen den Dipneusten und höheren Amphibien zu den wichtigsten Wirbel thier-Gruppen. 95. (S. 448.) „Der Erdmolch (^Salamandra maculata') drängt durch seine ge- samraten histologischen Verhältnisse die Vermuthung auf, dass er einer anderen Lebens¬ epoche der Erde angehört, als der ihm äusserlich so ähnliche Wassermolch {Triton)“ Robert Remak 1. c. (Note 46). S. 117. 96. (S. 448.) .jllomo diluvii testis“ = j\ndrias Scheuchzeri. „Betrübtes Bein¬ gerüst von einem alten Sünder; Erweiche, Stein, das Herz der neuen Bosheits-Kinder. (Vom Diaconus Miller.) Quenstedt, Sonst und Jetzt. 1856 (S. 239). 97. (S. 452.) Die Amnionbildung der drei höheren Wirbelthier-Klassen, welche allen niederen Wirbelthieren fehlt, hat gar keinen Zusammenhang mit der ähnlichen (analogen, aber nicht homologen!) Amnion - Bildung der höheren Glie- derthiere. 98. (S. 456.) Die einstmalige Existenz eines Protamnion, als gemeinsamer Stammform aller Amnioten, wird durch die vergleichende Anatomie und Ontogenie der Reptilien, Vögel und Säugethiere unzweifelhaft bewiesen. 99. (S. 465.) Die einstmalige Organisation der Pr oma m mal ie n lässt sich durch die vergleichende Anatomie der Salamander, der Eidechsen und der Schnabelthiere hypothetisch reconstruiren. 100. (S. 469.) Die Didelphien- Ahnen des Menschen können äusserlich von allen uns bekannten Beutelthieren sehr verschieden gewesen sein, werden aber die wesentlichen inneren Eigenthümlichkeiten aller Marsupialien besessen haben. 101. (S. 478.) Die phylogenetische Bedeutung der Halbaffen als uralter Stammgruppe der Placentalien wird durch unsere Unkenntniss fossiler Prosimien nicht beeinträchtigt, da paläontologische Thatsachen mit Sicherheit stets nur als po¬ sitive, niemals als negative Facta verwerthet werden können. 102. (S. 480.) lieber die D e cid u a- B i 1 d u n g sind sehr verschiedene Theo¬ rien aufgestellt worden. Vergl. K öl liker, Entwickelungsgeschichte des Menschen, 1861, S. 137 — 183. Huxley, Lectures on the elements of comparative Anatomy. 1864. S. 101—112. 103. (S. 483.) Huxley, Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. 1873. S. 382. Früher theilte Huxley die „Primaten“ in „sieben Familien von ungefähr gleichen systematischem Werthe“ (in den „Zeugnissen etc.“ S. 119). 104. (S. 490.) Darwin, die geschlechtliche Zuchtw'ahl der Affen und Menschen; Abstammung des Menschen, Bd. II, S. 210 — 355. 105. (S. 490.) Unter allen Affen zeichnen sich einige S ch la n ka ff e n (Semno- pithecus) durch besondere Menschenähnlichkeit in der Form der Nase und der Frisur (sowohl des Kopfhaares als des Barthaares) aus. Darwin, Abstammung des Men¬ schen Bd. I, S. 335; Bd. 11, S. 172. 106. (S. 491.) Ueber die specielle Affen Verwandtschaft des Menschen vergl. Huxley: Zeugnisse für die Stellung des Menschen, S. 79 — 117; und Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere, S. 382 — 416. 107. (S. 496.) Friedrich Müller, Allgemeine Ethnographie. Wien 1873. Ueber das muthmaassliche Alter des Menschen S. 29, Sprachstämme S. 5, 15 u. s. w. 108. (S. 496.) Die Migrations-Tafel (XV.) in der „Natürl. Schöpfungs¬ geschichte“ beansprucht bloss den Werth eines ersten Versuchs, einer hypothetischen 716 Noten, Anmerkungen und Literaturnacliweise. Skizze, wie ich ausdrücklich daselbst gesagt habe und wiederholten Angriffen gegen¬ über nochmals hier hervorheben muss. 109. (S, 507.) Die 'phylogenetische Unterscheidung einer besonderen Leder¬ platte, als äusserster Spaltungslamelle des Hautfaserblattes, wird durch die ver¬ gleichende Anatomie gerechtfertigt. 110. (S. 509.) Huss, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Milchdrüsen; und Gegenbaur, Bemerkungen über die Milchdrüsen-Papillen. Jenaische Zeitschr. für Naturw. 1873. Bd. VII, S. 176, 204. 111. (S. 512.) Ueber die Behaarung der Menschen und Affen vergl. Dar¬ win, Abstammung des Menschen, Bd. I, S. 20, 167, 180; Bd. II, 280, 298, 335 etc. 112. (S. 520.) Rückenseite und Bauchseite sind bei den Wirbelthieren, Gliederthieren, Weichthieren und Würmern homolog, daher Rückenmark und Bauch¬ mark nicht vergleichbar. 113. (S. 529.) Der unbekannte ontogenetische Ursprung des sympathischen Nervensystems ist aus phylogenetischen Gründen wahrscheinlich zum grössten Theile im Darmfaserblatt zu suchen. 114. (S. 529.) Die im Centralmark beflndlichen Blutgefässe wachsen erst aus den Markhüllen in dasselbe hinein. 115. (S. 537.) Die vergleichende Anatomie, Physiologie und Keimesgeschichte des Nervensystems und der Sinnesorgane wird das wichtigste Eundament für die Psy¬ chologie der Zukunft bilden. 116. (S. 544.) Ueber den „Wolfsrachen“ wie über andere Hemmungsbil- dungen sind die Lehrbücher der pathologischen Anatomie von Rokitansky, För¬ ster u. s. w. zu vergleichen; ferner Kölliker’s Entwickelungsgeschichte des Men¬ schen, S. 213. 117. (S. 545.) Ueber die Nebenhöhlen der Nase vergl. Gegenbaur, Grundriss der vergl. Anat. S. 580. 118. (S. 555.) Die ersten genaueren Angaben über die sehr schwierige Keimes¬ geschichte der Sinnesorgane, und namentlich des Auges und Ohres, machte (1830) Emil Huschke in Jena (Isis, Meckels’ Archiv etc.). 119. (S. 559.) Hasse, Anatomische Studien (grösstentheils über das Gehör¬ organ) 1873. 120. (S. 562.) Johannes Rathke, Ueber den Kiemen - Apparat und das Zungenbein. 1832. Gegenbaur, das Kopfskelet der Selachier. 1872. (Note 124.) 121. (S. 564.) Ueber die rudimentäre Ohrmuschel des Menschen vergl. Dar¬ win, Abstammung des Menschen, Bd. I, S. 17 — 19. 122. (S. 575.) Ueber die Wirbelzahlen der verschiedensten Säugethiere vergl. Cu vier, Le^ons d’anatomie comparee, II. Edit. Tome I, 1835, p. 177. 123. (S. 582.) Ueber die ältere Schädel- Theorie von Goethe und Oken vergl. Virchow, Goethe als Naturforscher, 1861. S. 103. 124. (S. 583.) Carl Gegenbaur, Das Kopfskelet der Selachier, als Grund¬ lage zur Beurtheilung der Genese des Kopf-Skelets der Wirbelthiere. 1872. 125. (S. 588.) Carl Gegenbaur, Ueber das Archipterygium. Jenaische Zeitschr. für Naturwiss. Bd. VH, 1873, S. 131. 126. (S. 590.) Charles Martins, Nouvelle comparaison des membres pel- viens et thoraeiques chez Thomme et chez les mammiferes. Memoires de l’Acad. de Montpellier Vol. Ill, 1857. 127. (S. 593.) Nicht alle Knochen des menschlichen Körpers sind knorpelig vorgebildet. Vergl. Gegenbaur, Ueber primäre und secundäre Kiiochenbildung, mit besonderer Beziehung auf die Lehre vom Primordial-Cranium. Jenaische Zeitschr. für Naturwiss. 1867. Bd. HI, S. 54. 128. (S. 593.) Johannes Müller, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Abhandl. der Berlin. Akad. 1834 — 1842. 129. (S. 598.) Die Homologie des Urdarms und der beiden primären Keimblätter ist die Vorbedingung für die morphologische Vergleichung der verschiede¬ nen Metazoen - Stämme. Noten, Anmerkungen und Literaturnachweise. 717 130. (S. 604.) Die Ampliibien haben in der Dann - Entwickehing die ur¬ sprünglichen Cranioten-Verhältnisse treuer durch Vererbung conservirt als die Fische. 131. (S. 611.) Ueber die Homologie der Schuppen und Zähne vergl. Ge- genbaur, Grundriss der vergl. Anat. 1S74, S. 426 und 582; ferner Oscar Hert- wig, Jenaische Zeitschr. für Naturwiss. 1874. Bd. VIII. Ueber den wichtigen Unter¬ schied von Homologie (morphologischer Vergleichung) und Analogie (physiolo¬ gischer Vergleichung) siehe Gegen bau r, 1. c, p. 63; ferner meine Gen. Alorphol. (Bd. 1, S. 313.) 132. (S. 615.) Wilhelm Müller, Ueber die Hypobranchial- Rinne der Tu- nicaten und deren Vorhandensein bei Amphioxus und den Cyclostomen. .lenaische Zeitschr. für Naturwiss. 1873, Bd. VH, S. 327. 1.33. (S. 630.) Alexander Goette, Entwickelungsgeschichte der l'nke, ,und Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Wirbelthiere. Archiv für mikrosk. Anat. 1873. Bd. IX, 8. 306, 670 und Bd. X, 8. 145. 134. (8. 633.) Die Xeuromuskel-Zellen der Hydra werfen das erste Eicht auf die gleichzeitige phylogenetische Differenzirung des Nerven- und Muskel-Gewebes. Vergl. Kleinenberg, Hydra. Leipzig 1872. 135. (8. 634.) Die ontogenetischen H e t e r oc h r on ie n , welche durch Ver¬ schiebung der phylogenetischen Succession entstehen, sind nicht minder bedeutungs¬ voll als die ontogenetischen Heterotopien, die durch frühzeitige phylogenetische Wanderung der Zellen aus einem secundären Keimblatt in das andere bewirkt werden; dort wird die Zeitfolge, hier die Rau infolge gefälscht. 136. (8. 647.) Ueber die specielle Keimesgeschichte des menschlichen (i e fä s s- systems vergl. Kölliker, Entwickelungsgeschichte des Menschen, 1861, 8. 394 — 430; ferner Rathke's ausgezeichnete Ontogenien. 137. (8. 650.) Die Homologien der Urorgane, wie sie vorläufig hier nach der Gastraea- Theorie (Note 13) aufgeführt sind, können erst durch weiteres Zusammenwirken der vergleichenden Anatomie und Ontogenie festgestellt werden. Vergl. Gegenbau r, Grundriss der vergleichenden Anatomie. 138. (8. 654.) Da die Functionen der Fortpflanzung und der damit zusam¬ menhängenden Vererbung sich auf das Wachs th um zurückführen lassen, so werden auch die ersteren, gleich den letzteren, sich schliesslich durch .‘\nziehung und Abstossung homogener und heterogener Theilchen erklären. 139. (8. 658.) Ueber die ursprüngliche Zwitterbildung der W irbel¬ thiere vergl. W'aldeyer, Eierstock und Ei, 1870, 8. 152; ferner Gegenbaur, Grundriss d. v. A. 1874. 8. 615. Ueber den Ursprung der Eier aus dem „Eierstocks- Epithel“ vergl. Pflüger, die Eierstücke der Säugethiere und des Menschen. 1863. 140. (8. 660.) Edouard Van Beneden, De la distinction originelle du testicule et de Tovaire. Bruxelles 1874. 141. (8. 680.) Ueber die speciellere Keimesgeschichte der Harn- und Geschlechts¬ organe vergl. K Öllik er, Entwickelungsgeschichte des Menschen, 1861,8.431 — 462; über die Homologien dieser Organe: (regenbaur, Grundriss der vergl. .Anatomie, 1874, 8. 610—628. 142. (8. 701.) W ilhelm W'undt, Vorlesungen über die Menschen- und Thierseele. 1863. Wilhelm W'undt, Grundzüge der physiologischen Psychologie. 1874. Noel, Die materielle Grundlage des 8eelenlebens. 1874. 143. (8. 708.) Ueber lebendige (actuelle) und gebundene (potentielle) Kräfte vergl. Hermann 11 elmholt z, Wechselwirkling der Naturkräfte (Populäre wissen¬ schaftliche Vorträge, 11. Heft. 1871). 144. (8. 709.) Generelle Morphologie Bd. 11, 8. 432. „Die Anthropolo¬ gie als Theil der Zoologie“. Natürliche Schöpfungsgeschichte, V. Autl., 8. 35, 648. Register. Abeiidaifen 483 Abgekürzte Vererbung 293. Abstammung des Menschen 80, C96. Acalephen 400. Acoelomier 403, 416. Acranier 299, 440. Aderhaut 548, 554. Aderkuchen 272, 474. Affen, 478, 492. Affenfrage 695. Affenmenschen 491. After 237, 605, 608. Aftergrube 238. Agassiz’s Schöpfungsgedanken 91. Ahnenreihe des Menschen 378, 494. Alali 491. Allantois 270, 621, 673. Allmähliche Entwickelung 132. Alluvial-Periüde 378. Alter der Organsysteme 632. Amasta 463. Ambos 556, 561, 586. Amnion 212, 274. Anmionthiere 440, 451. Amniota 440, 451. Amoeben 109, HO, 384. Amoeben-Gemeinden 387. Amoeboide Bewegung 113, 385. Amphibien 442. Amphigonia 126. Amphioxus 298, 338, 422. — Bedeutung 176, 300, 338. — Blastosphaera 322. Amphioxus, Blutgefässe 303, 638. — Chorda 301, 577. — Darmrohr 301. — Gastrula 323. — Geschlechtsorgane 305, 661. — Homologien 338, 339. — Keimblätter 328. — Keimhautblase 322. — Körperform 300. — Markrohr '301. — Seitencanäle 306, 667. — Verbreitung 299. — Urnieren-Rudiment 306, 667. Amphirhina 421, 425. Analogie 672, 717. Anamnia 440. Anhangs-Skelet 572. Animalculisten 28. Animale Organe 501. Animales Keimblatt 459, 218, 232. Anorgane 124, 383, 708. Anorganische Erdgeschichte 347. Anpassung 123. Anthropocentrische Idee 709. Anthropoiden 488, 490. Anthropolithisches Zeitalter 354. Anthropologie 3. Anthropozoische Perioden 354, 378. Antimeren (Gegenstücke) 178. Aorta 281, 303, 641. Aortenbogen 640. Aortenstamm 640. Aortenwurzeln 640. Register. 719 Appendicularia 414. Avbeitstheihmg 119, 127. Archelminthen 403, 410. Archipterygimn 588. Archolithisclies Zeitalter 349, 378. Archozoische Perioden 349, 378. Area germinativa 148, 153. — opaca 198. — pelbicida 198. Aristoteles 22. — Entwickelungsgeschichte 22. — Epigenesis 23. — Herzbildung 035. Art (Begrilfj 59, 90. Arier iae omplialo-mesentericae 282. — primordiales 185. — timbilicales 285. — vertebrales 282. — vitellinae 282. Arterien 278, 038. Arterienbogen 041. Arterienstiel 040, 044. Arthropoda 410, 418. Ascidien 308. — Chorda 333, 413. — Dann 311. — Gastrula 332. — Geschlechtsorgane 312. — Herz 311. — Homologien 338, 339. — Keimhaiitblase 332. — Kieiuensack 310, 010. — Mantel 309, 330. — Markrohr 311, 332. — Schwanz 333, 413. — Stocke 313. Asculü 401. Athmungsdarm 182, 009. Athmungsorgan 439, 012. Atrium 044. Augapfel 547. Auge 547, 554. Augenblasen 549, 551. Augenlider 554, 555. Aurikeln 045. Ausfiihrgäuge 004. Axenlöthung 229. Axenskelet 572. Axenstab 202, 577. Axenstrang 197, 201. Axolotl 448, 449. Backzähne 484. Baer (Carl Ernst) 41. — Axenstab 45. — Blasen-Grundforin 391, — Gesetz 47. — Keiinblase 45. — Keiinblätter-Theorie 48, 103. — Leben 42. — Menschen-Ei 45, 95. — Typen-Theorie 40. Balanoglossus 411. Bandwürmer 403. Bathybius 380, 382. Bauchgefäss 304, 030. Bauchhöhle 181, 401. Bauchplatten 238. Bauchspeicheldrüse 001, 019. Bauch wand 217. Beckendarmhöhle 230. Beckengürtel 570, 590. Befruchtung 134, 137. Belegknochen 580. Beutelkiemer 427. Beutelknochen 407 Beutelthiere 400, 492. Bewegungs-Apparat 501, 507. Bilaterale Grundform 402. Bildnerinnen 102, 379. Bildungsdotter 150. Bimana 481, 482. Bindehaut des Auges 554. Biogenie 18, 710. Biogenetisches Grundgesetz 0, 9, 58. Bischoff (Wilhelm) 48. Blastoderma 147, 150. Blustodiscus 150. Blustosphaera 388. Blätter (Laminae; 203. Blinddarm 0(»2, 020. Blutadern 279, 038. Blutgefässe 537. Blutwürmer 408. Blutzellen 102, 113. Bogengänge 559, 501. Bonnet 31. Briefcouvert-Theorie 028. 720 Register. Brustbeiu 574. Brusthöhle 181, 461. Brustkorb 574. Brustwarze 509. Brustwirbel 574. Bulbus artenosus 640. Caenolithisches Zeitalter 354, 378. Caenozoische Perioden 354, 378. Cambrische Periode 349, 350, 378. Canalis auricularis 645. Carbonische Periode 351, 352, 378. Cardinal- Venen 278. Carpus 570, 590. Catarhinae 486. Causae efßcientes 11, 65. — ßnales 11, 65. Causalnexus der Biogenie 8, 691. — der Erscheinungen 706. Cavum tympani 555, 561. Centralherzen 440. Centralmark 514, 532. Central-Nervensystem 514, 702. Central-Skelet 570. Ceratodiis Forsteri 439, 588. Cerebellum 516. Cerebrum 516. Chor'da dorsalis 178, 577. Chorda-Gewebe 577. Chorda-Scheide 180, 426. Chordathiere 410, 412. Chorda vertebralis, 577. Chordonier 410, 412. Chorioidea 548, 554. Chorioideal-Spalte 552. Chorion 150, 160, 194. — fro7idosum 475. — glattes 475. — laeve 475. — primäres 473. — secundäres 473. — zottiges 475. Chorologie 88. Chylusge fasse 639. Cicatricula 107. Clavicula 570, 590. ClÜoris 680, 686. Cochlea 557, 561. Coeloma 181, 408, 635. Coelomaten 408, 416. Colmmia vertebralis 570, 572. Concrescenz 129. Conjunctiva 554. Copulations-Organe 679. Coptilativa 679. Corncoidemn 570, 590. Coidum 507 532. Cormogenie 18. Cormophylogenie 18. Cornea 548, 554. Costae 570, 576. Cranioten 299, 423. Cra^iium 581. Cultur-Periode 350. Cutis 507, 532. Cuvier’s Katastrophen-Theorie 61. — Typen-Theorie 46. Cyclostomen 307, 424. Cytoden 101, 379. Darmbein 570, 590. Darmblatt 151, 218, 232. Darmdriisenblatt 190, 218. Darmfaserblatt 162, 190, 218. Darmfurche 207. Darmlarve 158, 323. Darmmark 529. Darmmuskelblatt 162. Darmnabel 216. Darmpforten 237. Darmrinne 207, 234 Darmrohr 207. Darmthier-Ahnen 494. Darmthiere (Metazoen) 158, 416. Darwin (Charles) 76. — Abstammung des Menschen 81. — geschlechtliche Zuchtwahl 82. — Selections-Theorie 76, 79. — sexuelle Selection 82, 657. — Weltumsegelung 78. Darwin (Erasmus) 77. Darwinismus 77. Decidua 475. Decidualose 474. Deciduata 475, 492. Decidnathiere 474. Deckknochen 585, 586. Deduction 83, 372. Register . 721 Derma 506, 532. Dermophyllmn 151. Devonische Periode 351, 352, 378. Dichtwürmer 402, 416. Dickdarm 602, 620. Dicke der Erdschichten 357. Didelphia 466, 492. Ditferenzirung 120, 127. Digiti 570. Diliivial-Periode 378. Dipneusten 437, 439. Dipnoi 439. Discoidale Furchung 166. Discoplacentalia 476, 492. Discus hlastodermicus 108. Doellinger 40. Doppelathmer 439. Doppelschild 198. Dotter 104. Dotterarterien 282. Dottergang 237, 480. Dottergefässe 282. Dotterhaut 107, 712. Dotterhöhle 107. Dottersack 212, 269. Dotter venen 283. Drucksinn 538. Drüsen der Haut 508, 532. — des Darms 609, 618. Dualismus 709. Dualistische Philosophie 12, 706. Ductus Arantii 693. — ■ Botalli 641, 693. — Cuvieri 645. — Gartneri 675, — Mülleri 673. — Rathkei 674. — Wolfßi 673. Dunkler Fruchthof 198. Dünndarm 601, 617. Dysteleologie 86, 691. Echidna 465. Echinoderma 416, 418. Eckzähne 484. Eichel 679. Eichelwürmer 411. Eidechsen 456. Ei des Menschen 96, 683. Haeckel , Entwickelungsgeschiclile. Eierstöcke 661, 686. Eierstocksplatte 664, 686. Eifurchung 143, 145, 166. Ei-Gläubige 30. Eihüllen 267, 475. Eileiter 665, 686. Einheitliche Weltanschauung 12. Einschachtelungs-Theorie 28. Eiszeit 350. Eizelle 95, 657. — der Hühner 107, 385. — der Medusen 112. — der Menschen 96, 683. — der Säugethiere 105, 683. — der Schwämme 112, 385. — der Vögel 107. Elementar-Organismus 97. Ellbogen 570, 590. Embryo 4. Embryologie 6. Embryonal-Anlage 198. Embryonen der Wirbeltliiere 256. Encephalon 515. Endocoelar 218, 647, 663. Enddarm 620. Endursachen 11, 65. Enteropneusten 412. Entoderma 151, 218, 232. Entwickelung der Formen 14. Entwickelung der Functionen 14. Entwickelungsgeschichte 1, 18, 709. Eocaen-Periode 351, 354, 378. Epidermis 506, 507, 532. Epididymis 676, 686. Epigenesis 32, 34. Epigenesis-Theorie 32, 34. Erblichkeit 68, 79. Erbstücke von den Affen 694. Erdmolche 448. Ernährung 122. Evolutio 27. Evolutions-Theorie 27, 710. Excretions-Organe 666. Exocoelar 218, 647, 663. Exoderma 151, 218, 232. Extremitäten 434, 587. Fabricius ab aquapendente 25. Fallopische Canäle 686. 46 722 Register. Fallopisclie Hydatiden OSd. Faserblätter 1G2, 194. P^elsenbein 501. Femur 570, 590. Fettschicht der Haut 507, 532. Fihula 570, 590. Finger 570, 592. Fisch- Almen 432. Fische 434, 440. Fischflossen 444, 589. Fliininerlarve 389. Flimmerschwäriner 391. Flimmerzellen 137. Fleisch 189, 231. Fleischplatten 218. Fleischschicht 103. 218. Flüssenskelet 588. Flossenstab 588. Flossenstrahlen 588. Formenlehre 14. Fortpflanzung 125, 054. Fortpflanzungs-Organe 053, 080. Frösche 450. Froschlurche 450. Frosch -Verwandelung 447. Fruchtbehälter 273, 070. Fruchthaut 212, 274. Fruchthof 148, 153. Fruchtkuchen 474. Fruchtwasser 212. Functionen der Entwickelung 122. Fimctionslehre 14. Fünfzehige Füsse 444. 587. Funiculus umbilicalis 480. — genitalis 077. Furchung der Eizelle 143, 153, 100. Furchungskugeln 155. Fuss 481, 570. Fusswurzel 482, 570, 590. Gallenblase 019. Gallendarm 001. Gallengänge 019. Ganoiden 434. Gartner’scher Gang 075, 080. Gastraea 159, 172, 392. Gastraeaden 378, 395. Gastraea-Theorie 159, 325. 503. Gastrophyllum 151. Gastrula 158, 324, 392. Gaumen 544, 609. Gaumendach 544, 599. Gaumensegel 599, 009. Gebärmutter 676, 680. Gebiss des Menschen 484. Gebundene Kräfte 708. Gefälschte Vererbung 293. Gefässblatt 41, 190, 277. Gefässkuchen 474. Gefässschicht 103, 218. Gefässplatte 218. Gegenbaur 86, 420, 565. — Descendenz-Theorie 86. — Gliedmaassen-Theorie 587. — Kopfskelet 582. — Schädeltheorie 582. ■ — Urwirbelbildung 225. — Vergleichende Anatomie 420. Gegenstücke (Antimeren) 178. Gehirn 515, 517. Gehirnblasen 243, 522. Gehirnschädel 581. Gehörblasen 556. Gehörgang 561, 502. Gehörknöchelchen 550, 500. Gehörlabyrinth 558, 501. Gehörnerv 538, 550, 559. Gehörorgan 555, 501. Gehörsäckchen 557, 501. Gehörschlaiich 557, 501. Geisselzellen 137. Geist 17, 707. Geistige Entwickelung 17, 707. Gekröse 182, 002. Gekrösplatte 218. Generatio spontanea 307. Generations-Theorie 32. Generelle Morphologie 81. Geologische Hypothesen 290. Geocentrische Idee 709. Geruchsgruben 540. Geruchsnerv 538, 539. Geruchsorgan 539, 546. Geschlechtliche Fortpflanzung 134. Geschlechtliche Zuchtwahl 82, 058 Geschlechtsdrüsen 001. Geschlechtsfalten 078, 080. Geschlechtsfurche 079, OSO. Register. 723 Geschlechtshöcker 679, 680. Geschlechtsleiter 501, 665. Geschlechtsuerven 538, 679. Geschlechtsorgane 661, 686. Geschlechtsplatten 664. Geschlechtssinn 538. Geschlechtsstrang 677. Geschlechtstrennung 395, 658. Geschinacksnerv 538. Geschmackssinn 538. Gesichts-Entwickelung 544, 621. Gesichtsschädel 581. Gibbon 488, 491. Glacial-Periode 350. Glans phalli 679. Glaskörper 547, 551, 554. Gliederthiere 416, 418. Gliederung des Menschen 245. Gliedmaassen 434. Gliedmaassen-Skelet 587. Gliedinaassentheorie 587. Glomeruli renales 669. Gnathostomen 425. Goethe (Wolfgang) 70. — Metainorphosen-Trieb 72. — Morphologie 70. — Schädel-Theorie 582. — Specitications-Trieb 71. — Vernunft 705. Goette (Alexander) 630. Gonades 661. (Jonochorisinus 395, 658. (Jonophori 501, 665. Gorilla 488, 490. Graafsche Follikel 45, 683. Grad der Ausbildung 48. Grosshirn 516, 523. Gürtel-Skelet 570, 590. Giihernaculuni Hunter i 686. Haare 510. Haarkleid 512. Haarthiere 511. Hahnentritt 107. Halbaffen 476, 492. Haller, Albrecht 30. Halswirbel 573. Hammer 556, 561, 586. Hand 481, 570. Handwurzel 482, 570, 590. Harnblase 621, 673. Harncanälchen 668. Harngeschlechtsleiter 665. Harngeschlechtshöhle 677, 679. Harnleiter 673. Harnorgane 665, 684. Harnröhre 680, 686. Harnsack 212. Harvey 25. Hasenscharte 544. Hauptkammer des Herzens 644. Haut 180, 506. Hautblatt 151, 218, 232. Hautdecke 506, 530, 532. Hautdrüsen 508, 532. Hautfaserblatt 162, 189, 218. Hautmuskelblatt 162. Hautmuskeln 501, 593, 693. Hautnabel 216. Hautnerven 538. Hautschicht 163, 2)8. Hautsiunesblatt 188, 218. Hautskelet 567. Heller Fruchthof 198. IleopitJieci 484. Hermaphroditen 681. Hermaphroditisnnis 395, 657. Herz des Menschen 278, 649. Herz-Entwickelung 644. Herzhöhle 280. Herzgekröse 281. Herzkammer 644. Herzohren 645. llesperopitheci 483. Heterochronien 634, 717. Hetero topien 634, 717. Hinfallhaut 475. Hinterbeine 482, 570. Hiiiterdarm 609. Hinterhirn 518, 522, 532. Hirnabtheilimgen 516. Hirnblasen 243, 522. His (Wilhelm) 52, 627. Histogenie 18, 51. Histologie 52, 629. Histophylogenie 18. Hoden 661, 686. Hodeuplatte 664, 686. 46* 724 Register. Hodensack 678, 686. Hoden- Wanderung 679. Hohlvenen 645. Höllenlappen-Tlieorie 628. Holoblastische Eier 155. Homologie 672, 717. Homologie der Geschlechter 686. Homologie der Keimblätter 159. Homologie des Urdarms 173. Homologien der Thierstämme 650. Hornblatt 203, 205. Hornhaut des Auges 548, 554. Hornplatte 203, 205, 218. Hornschicht der Oberhaut 507. Hühnchen (Bedeutung) 25. Hüllen des Embryo 267, 475. Humerus 570, 590. Huntersches Leitband 678, 686. Huxley 457, 497. — Keimblätter-Theorie 51. — Mensch und Affe 80. — Primaten-Gesetz 489. — ■ Schädel-Theorie 582. — Zeugnisse 80. Hylohates 491. Hypospadia 680. Jahrmillionen der Erdgeschichte 345. Inaequale Furchung 166. hidecidua 475, 492. Individualität 245, 119. — der Metameren 245. — der Zellen 97. Indogermanischer Stammbaum 360. Induction 83, 372. Insecten-Seelen 701. Iris 548, 554. Integumentum 506, 532. Jungfernzeugung 31, 134. Jura-Periode 351, 353, 378. Kalkschwämme 91, 92, 655. Kampf um’s Dasein 76. Kant (Immanuel) 64. Katarhinen 486, 489. Katastrophen-Theorie 61. Kaulquappen 447. Kehlkopf 612. Keimblase 146, 234. Keimbläschen 104. Keimdrüsen 661. Keimepithel 661. Keimesgeschichte 6. 18. Keimfleck 104. Keimhaut 147, 156. Keimhautblase 146, 388. Keimhüllen 267, 472. Keimpunkt 104. Keimplatte 663. Keimscheibe 108, 326. Kerne der Zellen 98. Kieferbogen 433, 584. Kiefermündige 425. Kiemenbogen 251, 576, 586. Kiemenbogen der Urfische 584. Kiemenbogen des Menschen 586. Kiemendarm 608, 609. Kiemenlurche 448. Kiemenspalten 251, 586. Kiemenverlust 453. Kitzler 680, 686. Kleinenberg (Nicolaus) 633, 660. Kleinhirn 516, 523. Kloake 463, 621. Kloakenthiere 463, 492. Knochenfische 436. Knochenkerne 580. Knospung 153. Kokhyx 574. Kölliker (Albert) 48, 710. Kopfdarmhöhle 236. Kopfkappe 275. Kopfmark 515. Kopfplatte 251, 585. Kopfrippen 585. Kopfscheide 275. Kowalevsky (August) 49, 321, 324. Kraft und Stoff 707. Kreide-Periode 351, 353, 378. Kreislauf des Fruchthofes 282. — Amphioxus 304. — Ascidie 312. — Fische 640. — Säügethiere 642. Kreuzbein 574. Kreuz Wirbel 574. Register. Krummdarm 602. Krümmungen des Embryo 263. Krystallinse 547, 550, 554. Labyrinth des Gehörs 557, 561. Labyrinthuleen 388. Lamarck (Jean) 66. — Leben 66. — Mensch und Affe 69. — Philosophie Zoologique 66. Lamina dermalis 151. — gastralis 151. — inodermalis 218. — in 0 gastralis 218. — mucosa 151. — mycogastralis 218. — nenrodermalis 218. — serosa 151. Lampreten 425. Länge der Zeiträume 356. Lanugo 511. Lanzetthierchen 176, 298. Latehra (des Vogel-Eies) 107. Laurentische Periode 349, 350, 378. Lebendige Kräfte 708. Leber 612, 619. Lederhaut 532. Lederplatte 218. Leerdarm 602. Leeuwenhoek 28. Leibnitz 31. Leistenband der Urniere 678, 686. Leitnngsmark 51 1, 529. Lemuren 478. Lemurien 496. Lendenwirbel 571. Lepidosiren paradoxa 439. Leptocardia 440. Linne (Carl) 59. Linse 547, 550, 554. Lippenknorpel 584. Lippenspalte 544. Locomotorkmi 501, 567. Lori 477. Luftröhre 612. Lunge 434, 438, 612. Lurche 442. Lurchfische 437, 442. Lyell (Charles) 62. Lyinphgefässe 639. Lyinphzellen 103. Macula germinativa 104. Magen 601, 616. Magendarm 609, 610. Magosphaera planula 390. Malpighi 25. Malthus (National-Oeconom) 78. 3Iamma 509. Mammalia 459, 492. Mammilla 509. Mantel thiere 309, 409. Markfurche 199. Markhüllen 529, 532. Markplatte 218. Markrohr 205, 520. Marsipohranchii 127. Marsupialia 466, 192. Martins (Charles) 5f)0, 711. Mastdann 620. Materialismus 707. Materie 707. Männliche Ausführgänge 674. — Brust 509. — Copulations-Organe 68o. — Fruchtbehälter 677, (>93. — Geschlechtsorgane 6()-l. — Geschlechtsplatte 661. — Keimdrüsen 686. -*■ Milchdrüssen 510. — Phallus 680. — Zellen 659. Maulbeerdotter 146. 157. Mechanismus der Natur 64. Meckelscher Knorpel 5S6. Mcdulla 514, 532. — capitis 515. — centralis 514, 532. — oblong ata 516. — spinalis 515, 532. Medullarrohr 205. Meninges 529, 532. Menschenaffen 488, 490. Menschenahnen 378, 494. Menschenseele 503, 703. Meroblastische Eier 155. Mesenterium 182, 602. Mesoderm 194, 227. 726 Register. Mesolithisches Zeitalter 353, 378. Mesozoische Perioden 353, 378. jSI&tacarpus 570, 590. Metagastei' 603. Metameren 186, 244, 42i. Metameren-Bildung 186, 244. Metanephra 672. Metatarsus 570, 590. Metazoen (Darmthiere) 158, 172. Metovum (Nach-Ei) 152. Microlestes 465. Migrations-Theorie 89. Milch 508. Milchdrüsen 461, 508. Miocaen-Periode 351, 354, 378. Mittelblätter 162. Mitteldarra 609. Mittelfuss 570, 590. Mittelhand 570, 590. Mittelhirn 518, 522, 532. Mittelplatte 206. Mittleres Keimblatt 163, 194. 3Iollusca 416, 418. Monaden 31. Moneren 142, 380. 3Ionerula 143, 384. Zionismus 709. Monistische Philosophie 12, 706. Monocondylien 456, 460. 3Ionodelphia 462, 492. 3Ionogonie 126. Monophyletischer Ursprung 569. 3Ionorhina 421, 425. 3lonotrenia 463, 492. Monströse Entwickelung 133. Morgenalfen 484. Morphogenie 15. Morphologie 14, 131. Morphontogenie 18. Morphophylogenie 18. 3lorula 146, 157. Motorisch-germinatives Keimblatt 164, 232. Müller (August) 714. Müller (Friedrich) 715. Müller (Fritz) 48, 289, 293. Müller (Hermann) 134. Müller (Johannes) 48, 298, 673. Müller’scher Gang 673, 686. Mund 237, 599. Mundgrube 237. Mundhöhle 599, 609. Muskeln 189, 567. Muskelplatte 249. Muskelsystem 593. Mutterkuchen 474. Myxinoiden 307, 424. Nabel 216. Nabel-Arterien 285. Nabelblase 213, 269. Nabelgekrös-Arterien 282. Nabelgekrös-Venen 283. Nabelstrang 273, 480. Nabel-Venen 284. Nachdarm 603. Nach-Ei (Metovum) 152. Nachgeburt 285. Nachhirn 518, 522, 532. Nachniere 672. Nackenkrümmung 263. Nackenmark 516, 523. Nägel 510. Nahrungsdotter 156, 326. Narbe des Vogel-Eies 107. Nase 539, 546) Nasenalfe 267, 485. Nasendächer 543. Nasenfortsätze 543. Nasenfurche 540. Nasengruben 540, 546. Nasenhöhlen 546. Nasenklappen 543. Natürliche Schöpfungsgeschichte 81. Naturphilosophie 65. Nebeneierstock 676. Nebenhoden 676. Nebenhöhlen der Nase 599. Nervensystem 514, 531. Nervenzellen 99, 100, 514. Nesselthiere 400. Netzhaut 548, 551, 554. Neunaugen 425. Neuromuskelzellen 633. Nieren 666, 672. Nieren-Keimplatte 218. Nierensystem 501, 665. Nucleus 98. 727 Register, Oberarm 570, 590. Oberhaut 506, 507, 532. Oberkieferfortsatz 542, 586. Oberschenkel 570, 590. Oberschluudknoten 505, 519. Oekologie 90. Ohrbläscheu 558. Ohrcanal des Herzens 645. Ohrenschmalzdrüsen 508, Ohrmuschel 562, 564. Ohrmuskeln 563. Ohrtrompete 556, 561. Oken (Lorenz) 40. Oly n th US 401, 655. Ontogenesis {Keimentwickelung) 7. Ontogenetische Blätterspaltung 232. Ontogenetischer Zusammenhang 261. Ontogenetische Zeiträume 344. Ontogenie 6, 18, 710. Oo2>hora 661, 686. Orang-Utang 401, 4S8. Orchides 661, 686. Organische Erdgeschichte 347. Organismen ohne Organe 379. Organogenie 18, 499. Organologie 500. Organophylogenie 18. Organ-Systeme des Menschen 501. Ornithodelpliia 463, 492, Ornithorhynchus 464. Ornithostoma 465. Os iliuni 570, 590. Os ischii 570, 590. Os puhis 570, 590. Ovaria 661, 6S6. Oviductus 665. Ovula holoblasta 155. Ovula meroblasta 155. Ovulisten 30. Ovulum 135. , Paarnasen 421, 425. Pachycardia 440. Palaeolithisches Zeitalter 352, 378. Palaeontologie 60, 374. Palaeozoische Perioden 352, 378. Pancreas 601, 619. Pander (Christian) 41. Paradies 496. Parallelismus der Entwickelung 396. Parth enogen esis 31, 134. Parovarium 676, 686. Partielle Furchung (Knospung) 166. — des Vogel-Eies 155. Pastrana (Julia) 267. Paukenfell 555, 561. Paukenhöhle 555, 561. Penis 680, 686. Pentadactylia 444, 587. Peripherisches Nervensystem 529. Permische Periode 351, 378. Pertotale Furchung 166. Petromyzonten 307, 425. Pllanzenthiere (Zoophyta) 172. Phallus 679, 686. Phallusia 313, 331. Pharynx 599, 609. Philosophie 12, 706. Phylogenesis (Stammentwickelung) 7. Phylogenetische Blätterspaltung 232. Phylogenetische Hypothesen 296. Phylogenetische Zeiträume 346. Phylogenie 6, 18, 710. Physiogenie 15. Physiologie 14, 131. Physiontogenie 18. Physiophylogenie l‘<. Pigmenthaut 548, 551, 554. Pithecanthropi 491. Pithecoiden-Theorie 695. Placenta 272, 471, 479. — foetalis 474. — gürtelförmige 476, 492. — kindliche 474. — mütterliche 474. — scheibenförmige 476, 492. — uterina 474. Placentalia 469, 492. Placentalthiere 469, 492. Planaea 396. Planaeaden 390, 391. Planula 389. Plasson 101, 379. Plastiden 102, 379. Plastiden- Ahnen 494. Plastiden-Tlieorie 102. Plathelminthen 403, 416. Platten (Lamellae) 203, 728 Plattnasige Affen 486. Plattwürmer 403, 416. Platyrhinae 486. Pleuroperitoneal-Höhle 181. Pliocaen-Periode 351, 354, 378. Plötzliche Entwickelung 133. Polydactylia 444, 587. Polyphyletischer Ursprung 569. Porus (jenitalis 664. Postglacial-Periode 350. Praedelineations-Tlieorie 30. Praeforination 27. Praeforinations-Theorie 27, 710. Prae^nithmi 680, 686. Pricken 315, 425. Primäre Keimblätter 151, 218. Primäres Axenskelet 578. Primäres Chorion 473. Primär-Zeit 352, 378. Primaten 481, 483. Primitive Aorten 278. Prim itiv-Fur che 199. — Pinne 201. — Streifen 189, 229. Primordiale Furchung 166. Priniordial-Kieren 670. — Schädel 583. — Zeit 349, 378. Prinzipielle Bedeutung der Keimesge¬ schichte 13, 691. Procoracoideum 570, 590. PrommmnaMa 460, 465, 492. Prosimiae 476, 492. Prosopogenie 18. Prosöpophylogenie 18. Protmnoeha 380. Protmnnion 451, 456. Protascus 400. Proterosaurus 452. Prothelmis 400, 402. Protoyaster 603. Protomyxa 380. Protonephra 672. Protoplamia 98, 379. Protopterm annectens 439. Protovmn (Ur-Ei) 152. Protozoen (Urthiere) 158. Protureter 668. Provertehrata 423. Register. Pseudopodien der Amoeben HO. Pseudototale Furchung 166. Psyche 17, 532, 703. Psychologie 537, 700, 705. Punctum yerminativuni 104. Rabenbein 570, 590. Radiale Grundform 402. Padius 570, 590. Rundvene 284. Rathke (Heinrich) 48. Rathke’scher Gang 674, 686. Ray-Lankester 324, 713. Regenbogenhaut 548, 554. Reichert (Boguslaus) 50. Remak (Robert) 50. Reptilien 456, 460. Retina 548, 551, 554. Riechgruben 541. Ringcanäle 559, 561. Rippen 574, 570, 576. Rohrherzen 440. Rückbildung 128. Rückenfurche 199. Rückengefäss 304, 636. Rückenmark 515, 521. Rückenmarks-Nerven 529. Rückenwülste 201. Rückgrat 570. Rudimentäre Organe 87, 694. Rundes Mutterband 678, 686. Rundmäuler 424. Rusconi’scher After 608. Ruthe 680, 686. Salamander 448. Samen (männlicher) 28, 135. Samenleiter 665. Samenthierchen 28, 135. Samenzellen 136, 655, 660. Säugethiere 460, 492. Säugethierseelen 701. Saugwürmer 403. Sauropsiden 456, 460. Scapula 570, 590. Schädel 570, 581. Schädeldach 581, 584. Schädelgrund 581, 584. Schädellose 299, 423. Register. 729 Schädeltheorie 582. Schädelthiere 299, 423. Schädelwirbel 582. Schambein 570, 590. Schamlippen 680, 686. Scheide 677, 686. Scheiden des Amnion 275. Scheidenvorhof 686. Scheinfüsse der Amoeben llo. Scheitelkriimmung 263. Schichten des Keimes 163. Schienbein 570, 59o. Schilddrüse 302, 600, 628. Schildkröte 256, 456. Schimpanse 488, 490. Schlagadern 278. Schleiden (M. J.) 49, 97. Schleifencanäle 666. Schleimplatte 218. Schleimschicht (Schleimblatt) 163. Schleimschicht der Oberhaut 507. Schlund 609. Schlundbogen 251. Schlundhöhle 599. Schlundknoten (Oberer) 505, 519. Schlundspalteii 251. Schlüsselbein 570, 590. Schmalnasige Alfen 486. Schmelzfische 434. Schnabelthiere 465, 492. Schnecke 557, 561. Schneidezähne 484. Schöpfung 60, 372, 496. Schulterblatt 570, 590. Schultergürtel 570, 590. Schutzhaut des Auges 548, 554. Schwangerschaftsdauer 344. Schwann (Theodor) 49, 98. Schwämme 400. Schwanz des Menschen 264, 574. Schwanzkappe 275. Schwanzkrümmung 263. Schwanzlurche 448. Schwanzscheide 275. Sch wanzwirbel 574. Schwein 256. Schweissdrüsen 508. Schwimmblase 433, 612. Sclerotica 548, 554. Scolecida 410. IScrotum 678, 686. Secundäre Augenblase 551. Sec. Geschlechts-Charaktere 658. Secundäre Keimblätter 161, 218. Secundäre Nieren 672. Secundäres Axen-Skelet 578. Secundäres Chorion 473. Secundär-Zeit 353. Seelenentwickelung 704. Seelenleben 528. Seelenthätigkeit 514. Seelenvererbung 704. Seescheiden 308. Segmental-Organe 666. Sehhügel 518, 523. Sehnerv 538, 552, 554. Seidenalfen 485. Seitenblätter 202. Seitenkappe 275. Seitenscheide 275. Seitenplatten 204. Seitenrumpfmuskeln 180, 189. Selachier 434, 438. Selections-Theorie 77. Sensorielles Keimblatt 159, 164, 232. Seriale Furchung 166. Seröse Hülle 275. Sexual -Organe 684. Sexual-Platten 664. Sexuelle Selection 82, 657. Silurische Periode 349, 350, 378. Simiae 478, 492. Sinnesapparat 503. Sinnesblatt 188, 232. Sinnesfunctionen 538. Sinnesnerven 538. Sinnesorgane 536, 538. Sinus urogenitalis iSll., 679. Sireclon 448, 449. Sitzbein 570, 590. Skeletbildende Zellenschicht 578. Skeletmuskeln 501, 593. Skeletogen-Schicht 578. Skeletplatte 249, 578. Sohlenförmiger Urkeim 200. Sozobranchien 448. Sozuren 448. Spaltung der Seitenblätter 202. 730 Register. Spannkräfte 708. Species (Begritf) 59, 90. Speiche 570, 590. Speicheldrüsen 609, 611. Speiseröhre 600. Sperma 135. Spermaductus 665, 686. Sperma-Glänbige 29. Spermatozoen 136. Sperinazellen 135, 657. Spiritualismus 707. Spongiae 400. Sprungweise Entwickelung 133. Stammbaum 88. — der indogermanischen Sprachen und Stämme 360. — Menschen 496. — Säugethiere 493. — Thiere 417. — Wirbelthiere 441. Stammesgeschichte 6, 18. Stammsäuger 460, 465, 492. Steigbügel 556, 561, 586. Steinkohlen-Periode 351, 352, 378. Steissbein 574. Steisswirbel 574. Stenops 477. Sternthiere 416, 418. Stermim 570, 576. Stirnfortsatz 542, 621. Stolf und Kraft 707. Stoffwechsel 122. Strahlige Grundform 402. Strudelwürmer 403, 406. Suhcutis 507, 532. Sub totale Furchung 160._ Superficiale Furchung 166. Sylvische Wasserleitung 518. Sympathisches Nervensystem 529. Stpiamoehium 387. System der Keimblätter 218. — Organe 501. — Säugethiere 492. — Thiere 416. — Wirbelthiere 440. Talgdrüsen 5o8. Tarsus 570, 590. Tastkörperclien 507, 538. Tastorgan 506. Tegmentum 506. Teleologie 11, 535, 691. Teleostier 436. Terminale Knospung 246. . Tertiär-Zeit 354, 378. Testiculi 661, 686. Thatkräfte 708. Theilung der Zellen 125, 153. Theoria generationis 32. Thierklassen 416. Thierseelen 701. Thierstämme 416. Thorax 574. Thränendrüsen 508, 554. Thyreoidea 600, 609. Tihia 570, 590. Totale Furchung (Theilung) 155, 166. Trias-Periode 353, 351, 378. Trommelfell 555, 561. Trommelhöhle 555, 561. Trophisches Keimblatt 159, 164, 232. Tuhae Fallopiae 665, 680. Tunicaten 309, 409. Turbellarien 403, 406. Tympanum 555, 561. Typen des Thierreichs 46, 171. Typen-Theorie 46, 170. Typus der Entwickelung 48. Uebergangsformen 92, 132. JJlna 570, 590. Unbefleckte Empfängniss 134. Ungeschlechtliche Fortpflanzung 126. Unpaarnasen 421, 425. Unterarm 570. Unterkieferfortsatz 586. Unterschenkel 570. Unzweckmässigkeitslehre 86, 691. ZTrachus 673. Uramnioten 451. Urarterien 185, 278. Urdarm 234, 603. Ur-Ei (Protovum) 152. Ureter 673. Urethra 680, 686. Urfische 434, 438. Urflosse 588. Uriiarnblase 270. Register. 731 Urkeim (Protosoma) 198. Urmenschen 491. Urniere 20(5, 455, 070. Urnierengang 008. Urquelle der Liebe 050. Ursachen der Entwickelung 11, 57. Ursäuger 400. Urschädel 583, 585. Urschleim 98, 379. UrschlUsselbein 57o, 590. Ursprung der Geschlechtszellen 059. Urthier-Ahnen 491. Urthiere (Protozoen) 158, 172. Urvenen 185, 278. Urvvirbel 578. Urwirbelplatten 204. Urwirbelstränge 204. Urwirbelthier (Ideal) 177. Urwirbelthier (Real; 423. Urwurm 400, 402. Urzeugung 307, 383. Uterus 070, 080. Uterus hicor/iis 077. Uterus masculinus 077, 080. Uvula 599. Vagina 080. Vampyrelia 382. Van Beneden (Eduard) 379, OOo. Vasa deferentia 005. — umhilicalia 284. Vasculat 048. Vegetatives Keimblatt 159, 218, 232. Vegetative Organe 501. Vena terminalis 284. Venae cavae 645. — cardinales 240. — omphalo-mesentericae 283. — umbilicales 284. — vitellinae 282. Venen 279. Ventriculus 644. Verdauungsdarm 009. Vererbung 127, 293, 717. Vergleichende Anatomie 109, 375. Vergleichende Ontogenie 293. Vergleichende Physiologie 14, 131. Vergleichende Psychologie 701. Vergleichende Sprachlorschung 358. Vennes 172. Vernunft 705. Vertehra 572. Vertehrarium 572. Vertehrata 173, 41(1. Verwachsung 129. Vesicula hlastodermica 147. — germinativa 1 0 1 . — prostatiea 077, OSO. — umbilicalis 273. Vestibulum raginae 080. Vielzellige Fiisse 444, 587. Vierhänder 481. Vierhiigel 518. 523. Jltellus 104. Vögel 450, 400. Vorderbeine 482, 570. Vorderarm 009. Vorderhirn 517, 522, 532. Vorfahren-Kette 378. Vorhaut 080, 080. Vorkammer des Herzens 044. Wachsthum 123, 708, 717. Wadenbein 570, 590. Wagner (Moriz) 89. Wahlverwandtschaft der beiden Ge¬ schlechter 057. Waldeyer 201, 058, 093. Wallace (Richard) 78. Wanderungen der beiden Geschlechts¬ drüsen 078. — der Geschlechtszellen 002. — der Organismen 89. — der Zellen 113, 002. Wärmesinn 538. Wassergefässe 000. Wassermolche 448. Weibliche Ausfiihrgänge 073. — Brust 509. — Copulations-Organe 080. — Fruchtbehälter 070. — Geschlechts-Organe 080. — Geschlechtsplatte 004. — Keimdrüsen 080. — Milchdrüsen 509. — Phallus 080. — Zellen 059. Weichthiere 410, 418. 732 Register. Weichwürmer 410. Windungen des Gehirns 510, 527. Wirbel 572, 575. Wirbelbogen 575, 579. Wirbelcanal 575. Wirbelkörper 575, 579. Wirbellose 297. Wirbelsäule 570, 572. Wirbelthier-Almen 495. Wirbelthiere 174, 440. Wirbelthier-Seelen 700. Wirbelthier-Stammbaiim 441, 490. Wirbelthier-System 440. Wirbelzahl 575. Wolff (Caspar Friedrich) 32. — Bildung des Darms 33. — Keimblätter 35, 65. — Leben 33. — Naturphilosophie 36. — Theoria generationis 32. — Urnieren 671. Wolff’scher Gang 673, 686, — Körper 671, 686. Wolfsrachen 544. Wollhaar des Embryo 611. Wunder 368. Wundernetze 668. Wurmanhang des Blinddarms 620. Würmer 172. Würmer-Alinen 402. W iirmer-Stamm 416. Zähne 484, 611. Zäpfchen 599. Zehen 570, 593. Zellen 49, 97, 383. — Kern 98, 383. — männliche 135, 656. — Stoff 98, 383. — Theorie 49, 97. — weibliche 135, 656. Zitzen der Milchdrüsen 509. Zitzenlose 463, 510. Zona pellucida 106, 150, 712. Zonoplacentalia 476. Zoopliyta 172. Züchtungs-Theorie 76. Zunge 599, 611. Zungenbein 576, 586. Zungenbogen 584. Zweckmässigkeitslehre 11, 691. Zweckthätige Ursachen 11, 535. Zweige der Biogenie 18. Zweihänder 481. Zweihörniger Fruchtbehälter 677. Zweiseitige Grundform 402. Zwerchfell 181, 461. Zwischenhirn 518, 522, 532. Zwischenkiefer 544. Zwischenwirbelscheiben 572, 580. Zwitter 395. Zwitterbildung 395, 657, 681. Zwitterdrüse 663. Drude von Breitkopf und Ililvtel in Leipzig. 1 :< > 4, H \ % 0 I 1- 1 T^' H'. . &• I » 7 c^'■. r;‘‘- (« f .1 . \* » •* # V ** *9H" a^h tJ-jlp vl®i HfefliBi; * J i^7ji^^H RlpB WS^^Kf mm^4 V'I^hbf «vm Gi.^'^jBmSV« .* ^BüiKc fc-f j^H ' .BK