Received Accession No. Given by PlARB;. ........:

*,* No book or pamphlet is to be removed from the Lab- oratory without the permission of the Trustees,

= {3

'

RER Y

NAHER NR

MIN

N Al

Ev) ir ce Fu Ye in 7

e N) N ‘ 2

Archiv

für Mikroskopische Anatomie

herausgegeben von

O. Hertwig in Berlin,

v. la Valette St. George in Bonn

und

W. Waldeyer in Berlin.

Achtunddreissigster Band.

Mit 34 Tafeln und 5 Holzschnitten.

Bonn Verlag von Friedrich Cohen RI

ee 5 f ri nr a Pr .. % Zi j nA ei - Me n e k P h ia je er i {H . 2 SEHE FaukE Fi ROM REO De i i 4 I be m ,- aachen . = ae aber er . ano >» er, k 24 Yalaıf Le; 4 \ Im il zaubert 5 r

> Bl ee “ik F Au hi wi ng g%

v-

Has EU gm Rn (66/9

‚task alEe fr Jar mag! yrit 7%

una u ———— ee. ein Pape > ng ’ ae}: i a An ee * ‚ je Dr er wer . 1, £ 1 h { L, ” mn 4

Inhalt.

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. Vorläufiger Bericht von Prof. Joh. Frenzel. Hierzu Tafel I.

Epithelreste am ÖOptieus und auf der Retina. Von Dr. med. Alexander Ucke. (Aus dem vergleichend-anatomischen Insntaın?Dorpat.) Hierzu’ Patel M.. . u...”

Ueber Zellbrücken glatter Muskelfasern. (Nach einem Vortrage in der anatomischen Section des X. Internationalen Congresses in Berlin 1890.) Von D. Barfurth. (Aus dem vergleichend- anatomischen Institut in Dorpat.) Hierzu Tafel II. . .

Beiträge zur vergleichenden Anatomie u. Entwickelungsgeschichte der Uterusmuskulatur. Von Dr. J. Sobotta. (Aus dem I. anatomischen Institut der Universität Berlin.) Hierzu Vale re Re re

Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. Von Dr. phil. et med. Paul Samassa. (Aus dem zoologi- schen Institute zu München.) Hierzu Tafel V, VI und VI.

Beiträge zur Kenntniss der Zahnentwicklung. Von Dr. A. v. Brunn, Professor in Rostock. Hierzu Tafel VII. Vergleichend-anatomische Untersuchungen über Rückenmarks-

faserung. Von Dr. Karl Schaffer aus Budapest. (Aus dem Senckenberg’schen Institut zu Frankfurt a.M.) Hierzu Batel X eundzein Holzschmiti. 72 Ueber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. Ein Beitrag zur Kenntniss der einzelligen Drüsen. Von Dr. Rudolf Frh. v. Seiller, Assistent am zoologisch-vergl.- anatom. Institut der Universität Wien. (Aus dem histologi- schen Institut der Universität Wien.) Hierzu Tafel X—XII. Vom Aufbau des Rückenmarks. Histologisches über die Neu- roglia und die Nervensubstanz. Von M. Lavdowsky in St. Petersbate, "Hierzu Tafel XIV-XVM.. .: . .. Leidyonella cordubensis nov. gen. nov. spec. Eine neue Tricho- nymphide. Von Prof. Joh. Frenzel. Hierzu 4Figuren in Hiolzschnitt ge Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. Erste Mittheilung. Von A. S. Dogiel, Professor an der Univer- sität Tomsk (Sibirien). Hierzu Tafel XIX—XXI.

24

{ ID

157

264

IV

Untersuchungen über die Milz. I. Die Milz der Katze. Von Dr. Bannwarth, I. Assistent der Anatomie Bern. Hierzu Tafel NXIU—XXVI. . ;

Ueber die Entwicklung der Zähne des Menschen. Von Dr. Carl Röse. (Aus dem II. anatomischen Institute zu Berlin.) Hierzu Tafel XXVII u. XXVI.

Die Entwicklung und Structur der Nebennieren bei den Vögeln. Von Hans Rabl, cand. med. (Aus dem histologischen In- stitut der Universität Wien.) Hierzu Tafel XXIX—XXNXI.

Die Anordnung und Neubildung von Leukoblasten und Erythro- blasten in den Blutzellen bildenden Organen. Von Prof. Dr. M. Löwit, Innsbruck. (Aus dem Institute für experimentelle Pathologie in Innsbruck.) Hierzu Tafel XXXUI—XXXI..

Ueber die eosinophilen Zellen des Kaninchenknochenmarkes. Von J. von Scarpatetti, Dr. med. (Aus dem Institute für experimentelle Pathologie in Innsbruck.) .

Zur Kenntniss der Grundsubstanz und der Saftbahnen des Knorpels. Zur Richtigstellung von Dr. Max Wolters, Assi- stenzarzt der Klinik für Hautkrankheiten zu Bonn...

Verbesserungen.

Seite

345

447

613

618

Seite 186, Zeile 9 statt „Zungenschleimhaut* zu setzen: „Lungen-

schleimhaut“. Tafel XI Fig. 6 rechts statt d zu setzen: e.

PR

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens.

Vorläufiger Bericht von

Prof. Joh. Frenzel.

Hierzu Tafel 1.

Sehon vor einer Reihe von Jahren war ich der Ansicht, dass es wohl wünschenswerth erscheine, auch ausserhalb Europas derjenigen Fauna eine besondere Beachtung angedeihen zu lassen, welche sich aus den Protozoen und den kleineren Formen der Würmer und Crustaceen zusammensetzt, und welche demnach zumeist mit Hilfe des Mikroskops zu erforschen ist. Im Beson- deren hielt ich es von hervorragendem Interesse, die Frage zu erörtern, ob und in wie weit diese Fauna eme kosmopolite sei. Durch die Arbeiten namentlich nordamerikanischer Forscher, es sei nur Jos. Leidy genannt, wissen wir Ja bereits, dass eine grosse Zahl mikroskopischer Wesen eime sehr weite Verbreitung hat, wie etwa von den Rhizopoden die Amoeba proteus (princeps) und A. verrucosa, von den Heliozoen Actinosphaerium und Acti- nophrys, von den Flagellaten die Euglenen und so fort. Konnte man nun mit Recht aus diesen Thatsachen den Schluss ziehen, dass diese Formen kosmopolite seien, so lag freilich der Ge- danke nahe, diesen Schluss zu verallgemeinern und auf das ge- sammte Gebiet zu erstreeken. Meime oben genannte Ansicht fand daher wenig Zustimmung, ja, sie wurde wohl oft genug mitleidig belächelt.

Als ich vor einigen Jahren an die hiesige Universität über- siedelte, glaubte ich num endlich meinen alten Wunsch der Ver- wirkliehung nahe zu sehen. Jedoch eme Reihe äusserer Um- stände verhinderte im der ersten Zeit erfolgreiche Studien. Zudem

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 38 t

> Joh. Frenzel:

muss ich gestehen, dass das, was ich zunächst an Protozoen fand, mir so bekannt erschien, dass ich kaum noch hoffen durfte, viel Neues zu entdecken. Allein der Umstand, dass andere aus- ländische Forscher, wie etwa Leidy, Carter, James Clark u. A., darin vom Glück begünstigt waren, dass ferner selbst noch in Deutschland hin und wieder eine bisher nicht bekannte Form zum Vorschein kommt, gab mir neuen Muth und liess mich meine bereits angefangenen Forschungen wieder aufnehmen.

Leider lagen und liegen noch die hiesigen Verhältnisse für derartige Arbeiten wenig günstig. Einmal ist es die ausser- ordentlich trockene Lage Cördoba’s, andererseits aber der völlige Mangel an den nothwendigsten Hilfsmitteln, an Litteratur u. s. w., was jedem Fortschritt hemmend entgegentritt.

Was das Erstere anbetritft, so muss ich kurz erwähnen, dass Cordoba, etwa im Centrum Argentiniens, in einer weiten dürren und trockenen Ebene liegt, die sich aufwärts bis an den Fuss des Gebirges, der Sierra de Cordoba, erstreckt. Während der ganzen kalten Jahreszeit, also fast der Hälfte des Jahres vom Mai bis zum October hin, fehlt es au feuchten Nieder- schlägen, und in dieser Zeit trocknen alle Teiche, Pfützen und Wasserlöcher völlig aus. In der anderen Jahreszeit treten oft starke Regengüsse ein, allein die beständige Hitze sorgt schnell dafür, dass die spärlichen Wasseransammlungen wieder verschwin- den, mit einigen wenigen Ausnahmen, wie gleich zu sehen sein wird.

Meine Untersuchungen mussten sich daher auf folgende Punkte beschränken:

1) Wasserleitungswasser (aqua corriente). Dies wird vom Fluss abgeleitet, woher es kommt, dass es nach starken Regen sehr trübe ist, -indem es zahlreiche pflanzliche und auch thie- rische Substanzen enthält, nämlich Diatomeen, Spirogyren, Amoe- ben ete. Namentlich der Bodensatz war stets reichhaltig.

2) Ein kleines, offenes, etwa 501 haltendes Wasserbecken auf dem Dach der Akademie, von Leitungswasser gespeist und ınit Abfluss. Die Wände sind mit einer dicken Algenvegetation besetzt. Da dieses Beeken völlig den brennenden Sonnenstrahlen ausgesetzt ist, so scheimt sich daraus zu erklären, dass es kein reiches Thierleben enthielt, jedoch einige sehr interessante Formen.

5) Ein kleines Springbrunnenbecken im Universitätsgarten,

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 8

nur etwa 151 Wasser enthaltend, aber immer von oben her von frischem Leitungswasser durehströmt. Proben davon, einige Tage im Aquarium gehalten, waren sehr reichhaltig.

4) Der Fluss (Rio primero). Dieser enthält meist, auch in der Sommerzeit, nur wenig Wasser, welches schnell über kie- sigen Grund fliesst. Nach heftigen Regengüssen schwillt er stark an und ist von reissender Strömung, so dass er im Allgemeinen also der Entwickelung einer Flora und Fauna nicht günstig ist.

5) Brunnenwasser aus eimem etwa 15m tiefen Brunnen. Reich an Nuelearien, daneben Mückenlarven ete.

6) Ein kleiner Teich im Westen der Stadt in der Nähe des Hospital-Neubaues. Derselbe soll erst vor etwa 2 Jahren entstanden sein, wahrschemlich durch Verlegung eines Wasser- srabens. Er ist theilweise beschattet und auch im Sommer immer voll Wasser, daher sehr reich an Thieren und Pflanzen. Fast seine ganze Fläche ist von Spirogyren bedeckt. Von Thieren fand ich hier verschiedene Amöben (Mastigamoeba), viele Heliozoen (Aetinosphaerium), die meisten Flagellaten (Euglenen), Choano- tlagellaten (Salpingaeca), zahlreiche Infusorien (Paramaeeium), ferner von Würmern einige Turbellarien, Naiden ete., von Uru- staceen den nie fehlenden Cyelops, sowie besonders Cladoceren und Ostracoden.

7) Ein Tümpel in der Vorstadt General Paz, an der Eisen- bahn; enthielt fast nur — ausser grünen AÄnurenlarven — Estherien ete.

8) Ein grosser Tümpel in General Paz, am Kloster, mit einer Branchipusspecies, ferner einem grossen Apus und einigen Copepoden.

9) Laguna Peitiadu. Als solche, mit dem Zusatz chiea (kleine), wird ein ständiger Teich bezeichnet, weleher sich ea. 1,5 Meilen unterhalb der Stadt am Flussufer hinstreckt. Er ist völlig von grossen Bäumen (Salix Humboldtiana) beschattet und dieht mit Lemna und Wolftia bewachsen. Hier fand ich haupt- sächlich verschiedene Amphipoden, Ostraeoden ete., einige Wasser- käfer u.s.w. — Abseits davon auf der anderen höheren Seite der Landstrasse, in der Regenzeit jedoch mit der erstgenannten Laguna zusammenhängend, befindet sich ein anderer viel grösserer Teich, der eigentlich den Namen „Laguna Peitiadu“ führen soll. Er ist nieht beschattet und trocknet im Sommer fast ganz ein.

4 Joh. Frenzel:

Im frisch geschöpften Wasser fand ich nichts Besonderes; im Aquarium gehalten entwickelten sich jedoch einige neue Helio- zoen, zahlreiche Amöben ete.

10) Bäche in der Sierra, fast nur kleine Amphipoden ent- haltend.

11) Lösungen von Salzeftlorescenzen aus Salzlagunen der Provinz. Es entwickelten sich m einer starken Lösung em Branchipode, sowie kernlose Amöben und in absterbenden Spiro- gyren andere amöbenartige Wesen.

12) Zum Sehluss erwähne ich noch, dass ich eine Anzahl Schmarotzer fand, so Amöben ete. im Darmkanal von Kaul- quappen; Gregarinen in Käfern und in Blabera, und im Darm eines Termiten ein Wesen, das eime mittlere Stellung zwischen Flagellaten und Rhizopoden einnimmt. (Die äussere Form und der Cilienbesatz am spitzen Körperpol erinnern etwas an Lopho- monas Blattarum Stein. oder auch au Triehonympha agilis Leidy.)

Bis jetzt haben sich meine Untersuchungen hauptsächlich auf die Sarecodinen (Rhizopoden und Heliozoen) erstreckt, deren Formenreichthum hier ein ganz überraschender ist. Weiterhin nahm ich die Mastigophoren in Angriff, sodann die eigentlichen Infusorien, deren Studium jedoch noch nieht zum Abschluss ge- diehen ist, wie auch das Gleiche von den übrigen Formen höher hinauf, den Würmern und Krebsthieren gilt. Wenn ich nun mein Hauptaugenmerk auf die zuerst genannten, die Sarcodinen, rich- tete, so geschah dies vor Allem deshalb, weil gerade von dieser Thierklasse nieht allzuviel Arten aus dem Süsswasser sicher be- kannt und beschrieben sind. Ist doch ihre Artenzahl kaum viel mehr als 150 bis 160. Ich glaube es daher als einen schönen Erfolg bezeichnen zu können, dass ich hier nieht weniger als etwa 110 verschiedene Arten aufgefunden habe, von denen frei- lieh ein grosser Theil zu den bekannten gehört, mithin als kosmopolit anzusprechen ist, während der Rest als neu und (der argentinischen Fauna eigenthümlich zu betrachten sein dürfte, abgesehen von einer Reihe von Formen, deren sichere Bestim- mung mir noch nieht gelang. Namentlich sind es die sonst so spärlichen Heliozoen, welche hier viele Vertreter finden, und während bis jetzt nur etwa 40 bis 50 Arten bekannt waren, ein- schliesslich der des Salzwassers, so konnten hier allem mehr als 30 festgestellt werden.

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 5

Nur mehr nebenbei sind unter den Sporozoen einige Gre- garinen behandelt worden, wovon eine, im Mitteldarm von Der- mestes vulpinus lebend dureh ihren aus Krystallen bestehenden Körperinhalt interessant ist.

Reich vertreten ist die Klasse der Mastigophoren. Es scheint mir aber, dass die meisten der Formen, die mir bis jetzt begegnet sind, identisch mit den europäischen sind, was ich auch von den Infusorien behaupten möchte, von denen mir freilich bis jetzt nur ein geringeres Material zur Verfügung stand. Ebenso wenig kann ich mir schon heute über die niederen Würmer und Urustazeen ein klares Bild machen, da mir die einschlägige Lit- teratur fehlt und hier zur Beschaffung derselben keine Aussicht vorhanden ist).

Um nun aus dem Mitgetheilten einen Schluss zu ziehen, so können wir jedoch schon jetzt zu dem Resultat gelangen, dass fast alle diejenigen Formen, welche in Europa und Nordamerika häufig auftreten, auch hier anzutreffen sind, mit grossem Rechte also als kosmopolite bezeichnet werden dürfen. Jene Formen, welche anderswo selten sind, fehlen hier entweder ganz oder sind durch andere, verwandte, vertreten, was sich namentlich auf die Heliozoen bezieht. Dann aber werden wir noch einiger anderer zu gedenken haben, deren Platz im System sich vor der Hand nicht bestimmen lässt.

Wir wenden uns nun zur Besprechung der einzelnen Ab- theilungen und halten uns dabei möglichst an Bütschli’s Proto- zoenwerk ?), mit Ausnahme einiger Abänderungen, die wir uns erlauben wollen. Rücksichtlich der Sarcodinen (Rhizopoden im weiteren Sinne) sei das Werk Jos. Leidy’s’) zu Grunde ge- legt, das für uns von doppeltem Interesse ist, da es ebenfalls

1) Leider gelang es mir auch nicht, den Vorstand der hiesigen Akademie der Wissenschaften davon zu überzeugen, dass die An- schaffung eines Werkes über niedere Thiere nicht mit mehr Kosten verbunden sei, als die eines ornithologischen Werkes, welches man eigens auf den Wunsch eines Unterbeamten anschaffte.

2) Dr. H. G. Bronn's Rlassen und Ordnungen des Thier-Reichs ete. I. Bd. Protozoa von Dr. ©. Bütschli, Professor der Zoologie in

Heidelberg. ete. — Leipzig und Heidelberg. 1850—1889. 3) Fresh-Water Rhizopods of North America by Joseph Leidv M. D. ete. Washington 1879. — Ich verdanke dieses Prachtwerk der

Liebenswürdigkeit meines Collegen, Dr. Fr. Kurtz.

6 Joh. Frenzel:

amerikanische Formen behandelt. Da mir, wie ich schon angedeutet habe, die einschlägige Litteratur grossentheils fehlt, so bin ich leider noch nicht in der Lage, die folgenden Untersuchungen ausführlicher und mit Abbildungen veröffent- lichen zu können. Wiewohl ich nun hoffe, in meinem Leben noch einmal dazu zu gelangen, will ich doch sehon jetzt eine Uebersicht meiner Resultate geben, obschon dieselbe nur eine ganz oberflächliche bleiben muss.

Um mit der Familie der Amoebaea lobosa zu beginnen, sei zunächst bemerkt, dass ich, wenn auch sehr selten, kern- lose Amöben sicher angetroffen habe, wie ich auch bei der ge- wöhnlich kernhaltigen Amoeba verrucosa, die häufig ist, wieder- holt grosse und kleme Exemplare ohne Kern sah. Ueberall, wo der Kern am lebenden Objekt nicht sofort zu erkennen war, brachte ich die Färbung zur Anwendung, wobei ich derartig verfuhr, dass ich entweder zuerst mit verdünnter Essigsäure oder mit Alkohol behandelte, und dann, trat der Kern noch nicht her- vor, mit Carmin oder Methylgrün oder dergl. färbte. Im Allge- meinen aber sei betont, dass ich bei den meisten Rhizopoden einen Kern, und zwar gewöhnlich in der Einzahl, antraf. Meh- rere Kerne waren nur häufig bei Amoeba proteus und einer an- dern, dieser sehr ähnlichen Amöbe.

In einer starken Lösung von Salz, das aus einer Saline herstammte, entwickelten sich nun auf und in einem todten ranchipoden sehr Kleine amöbenartige Körperchen, welche einige lange, verschieden dicke Pseudopodien aussandten, die hie und da spindelförmige Anschwellungen zeigten, sich auch wohl gabelig theilten, nie. aber eine Netzbildung entstehen liessen. Der In- halt des Thierchens war ein sehr homogener, matt glänzender, und eine Vacuole, die aber keine Oontraktionen ausführte. Kern- artige Gebilde liessen sich nicht nachweisen (Tafel I, Fig. 3). Immerhin aber schien es mir, als wenn sich emige kleine Körn- chen besonders stark färbten, woraus möglicher Weise der Schluss zu ziehen ist, sie seien kernartiger Natur oder beständen aus Nuclein. Doch möchte ieh bei dieser Gelegenheit meiner An- sicht dahin Ausdruck geben, dass hierbei die Färbbarkeit allein doch auch nicht maassgebend ist, wenn dieselbe nicht durch an- dere mikrochemische Reactionen unterstützt wird, die auszuführen sich leider nicht immer Gelegenheit bietet.

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 7

Eine ähnliche Form fand ich auch im Schlamme des Hospi- talteiches, mit dem Unterschiede, dass diese gleichfalls sehr kleine Amöbe mehrere Vaeuolen führte, die sich abwechselnd kon- trahirten. Ferner hat sie eine lange, mehr spindelartige Gestalt und ist an jedem Ende in einen Faden ausgezogen, der sich langsam bewegt. Auch hier ist kem morphologisches Aequiva- lent eines Kernes vorhanden.

Von den eigentlichen Amöben, deren Auflösung in schärfer geschiedene Genera sehr erwünscht ist, fand ich zunächst eine Reihe bekannter Arten. Als erste sei die Amoeba proteus (Leidy) genannt, welche häufig zu sehen ist. Den Kern traf ich zumeist bläschenförmig, einen grossen rauhen Körper führend, selten so, wie Leidy ihn beschreibt!). Nächstdem, und wohl ebenso ge- mein, ist Amoeba verrucosa, von welcher ich eine grosse Zahl von Exemplaren in Teich-, Leitungs-, Brunnenwasser u. s. w. an- traf. Sie entwickelte sieh mit Vorliebe im Aquarium. Ferner sei aufgeführt: Amoeba villosa und Pelomyxa villosa (7), A. limax, A. guttula und emige andere noch nieht genauer bestimmte. Von sonstigen Formen, die wahrscheinlich neu sein werden, und die ich vorläufig bei dem Genus Amoeba belasse, nenne ich eine in Blumeninfusionen lebende, ausserordentlich hyaline Art, die ausser einigen Fremdkörpern höchstens ganz feine, spärliche und wenig glänzende, daher schwer sichtbare Körperchen enthält. Sie bildet fingerförmige lange Pseudopodien und besitzt eine langsam ar- beitende Vacuole und eimen grossen bläschenartigen Kern (Tafel I, Fig. 1 und 2)?). Eine andere, etwas seltnere Amöbe hat eine flache, fast dreieckige Gestalt, oft an emen Kreissektor erinnernd. Sie bewegt sich mit der convexen Breitseite nach vorn, während sie an der hinteren Spitze dichtstehende, halb- lange, fingerartige Pseudopodien entwickelt, die fast wie em Bündel Rüben aussehen. Der vordere Theil des Ganzen besteht aus völlig hyalinem Eetoplasma (Hyaloplasma), während die hin- tere Hälfte meist eime schaumige Struktur hat, indem sie aus zahlreichen vaeuolenartigen Flüssigkeitsräumen besteht, welche ihrerseits von Plasmasphaeren umhüllt sind, in denen kleine glän-

T).l.öc. Tafel Pund.IL.. 2) Vgl. Amoeba flava. Gruber, Studien über Amöben; Zeit- schrift für wiss. Zoologie 41, pag. 220.

8 Joh. Frenzel:

zende Kügelehen oder Körnehen eingelagert sind. Auch hier ist der Kern ein Bläsehen mit grossem Körper. Ausser jenen Va- euolen sieht man noch eine oder zwei andere, sich langsam con- trahirende.

Eine andere Amöbe, deren zu gedenken ist, hat eine ge- wisse Aechnlichkeit mit A. verrucosa; jedoch ist die umhüllende Substanz nicht so scharf hautartig markirt, wie bei dieser. Das Thier ist oft mehr oder weniger maulbeerförmig, oft „spritz- kuchenartig“, d.h. stets isodiametrisch, rmgs herum mit grossen, breiten und kurzen, sackartigen Fortsätzen. Immer führt es grosse, glänzend gelbe Krystalle und eine grosse Vaeuole.

Sehr häufig beobachtete ich eine sehr grosse Amöbe, welche in allen Punkten der A. proteus nahe steht. Sie unterscheidet sich von dieser nur durch Ausbildung einer mässig dieken, aber weichen, biegsamen und dehnbaren Hautschicht, welche, ziemlich stark glänzend und an die Cutieula der Gregarinen erinnernd, den Körper allseitig und gleichmässig umgiebt. Meist ist hier ein grosser bläschenförmiger Kern vorhanden; doch kommen auch zwei oder vier Kerne vor. Eimige Male beobachtete ich den Verlauf einer Kerntheilung, welehe in einer direkten Abschnürung des Bläschens wie des Kernkörpers besteht.

Recht merkwürdig erwies sich eine andere, ebenfalls der A. proteus nahestehende und nackte Form. Dieselbe zeigte sich unter dem Deckglas etwas abgeflacht, fast kreisrund und hatte an der kleineren Hälfte des Umfanges eine eigenthümliche Zotten- bildung in Gestalt klemer gestielter Kugen, welche theils ein- zeln, theils zu zweien auf einem kurzen dieken Stiel sassen.

Ferner sei noch ein leider nur selten beobachtetes amöben- artiges Wesen erwähnt. Dasselbe zeigte einen diehten körnigen Inhalt und deutlichen Kern, doch keine Vacuolen. Die Gestalt des Ganzen war eine rund-eckige, und an den Ecken wurden kurze sackartige Pseudopodien hervorgetrieben. Zeitweilig lag das Wesen ruhig da, dann gerieth es in zitternde Bewegung und machte plötzlich einen Sprung, um nach einiger Zeit dasselbe Spiel zu wiederholen.

Im Darm hiesiger Anurenlarven fand ich beständig eine kleine Amöbe, deren plasmatischer Inhalt fast ganz „schaumig“ war, indem er aus zahlreichen Vacuolen bestand. Nur die sackartig breiten Pseudopodien waren frei davon und ganz hyalin.

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 9

Die nächste Amöbe, die erwähnt sein möge, ist wegen der Struktur des Plasmas interessant. Sie lebt namentlich im Boden- satz des Leitungswassers. Ihre Form ist eme mehr oder weniger kugelige, wobei nach allen Seiten spärliche, mässig breite und kurze Pseudopodien heraustreten, welche am freien Ende theils abgeplattet, theils gar eingedrückt erschemen, so dass sie im optischen Schnitt gewöhnlich quadratisch aussehen. Man bemerkt meist einige kleinere und eine grosse Vacuole, abwechselnd lang- sam wachsend, um sich dann, dem Rande zugerückt, mit kreis- förmigem grossen Riss zu entleeren. Rings um diese Vaeuolen herum zeigen nun die dem Plasma eingelagerten Körnehen eine genau radiäre Anordnung, die sich weit ausdehnend fast durch den gesammten Zellkörper erstreckt (Tafel I, Fig. 4).

Indem wir hier einige weitere Erscheinungen übergehen, welche der Gruppe der eigentlichen Amöben angehören, nenne ich von anderen Gattungen noch Daetylosphaera, wovon etwa zwei Arten vorhanden sind, deren eme D. radiosa sein dürfte). Sie ist sehr gemein.

Wir gelangen nunmehr zu eimer Gruppe von geisseltra- senden Amöben, die ich aber nicht mit Bütschli zu den Fla-

2

»ellaten, sondern mit F. E. Sehulze?) zu den Amoebea zählen 5

möchte. In einer noch nicht näher bekannten grünen Anurenlarve — wahrscheinlich gehört sie zu Hyla pulchella — fand ich ein-

mal im Enddarm eine grosse Anzahl höchst merkwürdiger Amöben von beträchtlicher Grösse. In der Gestalt gleichen diese wohl der A. limax; doch sind sie mehr gestreckt, etwa walzenförmig, vorn und hinten abgerundet, am Gegenpol des Kerns oft zuge- spitzt. Am entgegengesetzten Pol, dicht unter dem Rande, aber durch eme schmale Schieht Hyaloplasma davon getrennt, liegt der kugelige Blasenkern, den bekannten grossen Körper um- schliessend. Auf dem, dem abgerundeten Ende der Amöbe zu- gewendeten Pole dieser Blase sitzt nun ein kurzer, wimper- oder geisselartiger, spitz endender Faden, dessen Länge kaum viel mehr beträgt als der Durchmesser der Kernblasse. Man

]l) Leidy, l.c. Tafel IV (Amoeba radiosa).

2) Rhizopodenstudien V. — Archiv für mikroskop. Anatomie Bd. XI, pag.583 ff. — Durch die Güte des Verfassers erhielt ich einen

Sonderabdruck dieser Abhandlung.

10 Joh. Frenzel:

sieht ihn deutlich die zarte Eetoplasmasehicht durchsetzen und ins Freie herausragen, ohne dass er aber geisselnde oder über- haupt schwingende Bewegungen ausführt. Der Kern sammt diesem Faden bleibt bei allen Bewegungen des Thieres an der- selben Stelle liegen, und nur durch den später zu erwähnenden heftigen Anprall der Inhaltsmassen gerathen beide Gebilde ins Zittern.

Die Ortsveränderungen dieser Amöbe geschehen immer vor- oder rückwärts in der Richtung der Längsachse, wobei sie oft schlängelnde Bewegungen vollführt. Ganz unabhängig davon findet nun noch im Innern eine ausserordentlich lebhafte Plasma- strömung statt, wie ich sie bei kemem Thiere bis jetzt gesehen habe; sie erinnert an den gleichen Vorgang in den Staubfäden- haaren der Tradescantia virginica. Das Plasma enthält zahl- reiche, grüne oder anders beschaffene Nahrungsbestandtheile. Diese schiessen mit grosser Geschwindigkeit in einer centralen Säule dem Kerne zu, theilen sich dieht vor ihm und schiessen nun in einer äusseren Mantelschicht nach dem andern Körperende zurück, um denselben Weg von neuem zu beginnen, ohne irgend welehe Unterbrechungen, und ganz gleichgültig, ob das Thier sich vorwärts, rückwärts oder gar nieht von der Stelle bewegt.

Die demnächst zu erwähnende, geisseltragende Amöbe fand ich im Teichwasser. Sie ist fast kugelig und kann allseitig mässig lange fingerförmige Pseudopodien ausstrecken. Sie ist dieht mit grünen Ballen u. dergl. erfüllt. Am vorderen Ende ragt der bekannte Zapfen hervor, eine mässig lange, ruhig wellig schwingende Geissel tragend, welehe nicht den Durchmesser des Thieres übertrifft. Dies letztere schwimmt oft frei mit der Geissel voran, hält dann still, kriecht eine Weile amöboid und schwimmt darauf wohl weiter. Die Geissel sitzt hier nicht auf dem Kern.

Nunmehr haben wir einiger Formen mit langen Geisseln zu gedenken.

Im Regenwasser, welches einer Tonne entnommen wurde, fand sieh eine ähnliche Amöbe wie die vorhergehende. Sie voll- führte jedoch nur kriechende Bewegungen, das Geisselende hin- ten lassend, wo sich ausserdem noch zahlreiche kleine, fast ku- gelige Zöttehen zeigten, zwischen denen die lange Geissel ihren Ursprung nalım.

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 11

Sodann beobachtete ich eine Amöbe, ohne Pseudopodien- bildung und daher der A. limax ähnelnd, mit farblosem Inhalt. Der bläschenartige Kern liegt auch hier an einem spitzen Ende und ihm aufsitzend die lange, kaum schwingende Geissel. Die- selbe führt, wie auch bei der nachfolgenden Mastigamoeba und anderen, mehr züngelnde Bewegungen mit dem freien Ende aus.

Dies zeigt sich bei der jetzt zu erwähnenden Art. — Es ist dies eine grosse Amöbe mit einer deutlichen, aber von dem umgebenden Medium schwer zu unterscheidenden Hüllschicht, welche eine regelmässige Querstreifung zeigt, als wenn sie von Poren durchsetzt wäre. Der kugelige, bläschenartige Kern liegt auch hier immer in der Nähe des Randes und führt gleichfalls eine lange Geissel. Er kann jedoch mit derselben vielfach wandern, wobei er aber immer dieht unter der Oberfläche bleibt. Das Thier bildet ausserdem oft nur sackartige Pseudopodien, oft auch lange Fäden ohne die Hüllschicht, welche zwar nicht durchbrochen wird, sondern sich dünn auszieht.

Die nächste Form möchte ich zu der von F. E. Schulze aufgestellten Gattung Mastigamoeba stellen und nenne sie daher M. Schulzei. Zwar hat sie grosse Aehnlichkeit mit M. aspera!), doch ist der Kern auch hier bläschenförmig und meist elliptisch- oval, wie ich mich an zahlreichen Exemplaren überzeugen konnte. Er trägt gewöhnlich die lange Geissel. Zuweilen kommen aber auch geissellose Individuen vor, die demnach sehr mit der Dinamoeba mirabilis Leidy’s?) übereinstimmen. Es würde leider zu weit führen, auf die Artunterschiede an dieser Stelle im Eim- zelnen einzugehen.

Zum Schluss sei noch eine nackte Amöbe angeführt, welche mehrere Geissen führen kann, die von verschiedenen Körper- enden entspringen. Hier liegt der Kerm jedoch central und hat keinen nachweisbaren Zusammenhang mit jenen Geisseln. Diese stehen vielmehr, seien es zwei oder drei, auf besonderem Zapfen, oft an ganz entgegengesetzten Körperstellen.

Von nackten Amöben, welche Bütschli als Amoebaea reti- eulosa aufführt, deren Pseudopodien also wirkliche Netze bilden, fand ich nur eine einzige Art, die ich für Biomyxa vagans?) halte.

1) Rhizopodenstudien V, l.c. 2) l.c2 Tafel 6 und 7. 3) Leidy, l.c. Tafel 47 und 48.

12 Joh. Frenzel:

Sehr reich hngegen ist die Cordobeser Fauna an beschal- ten Amöben (Testacea imperforata), und ich fand die meisten Arten, welche auch Leidy von Nord-Amerika aufführt. Sie alle einzeln aufzuführen, würde zu weit führen; nur auf die häu- figeren sei daher hingewiesen.

Als Uebergangsform werde zunächst eine oder zwei Amöben vorausgeschickt, welehe von einer losen, biegsamen Sandhülle theilweise ‚überzogen sind. Als eine sehr gemeine Erscheinung schliesst sich Cochliopodium bilimbosum und ©. pellueidum an, ferner «die Arcellen, Difflugien (pyriformis, constrieta ete.), sodann Centropyxis, Euglypha, Trinema, Pseudodiflugia ete., dann etwa zwei Gromien u. Ss. w.

Ehe ich nunmehr zu den Heliozoa übergehe, möchte ich bemerken, dass ich mieh mit der Eintheilung Bütschli’s nicht ganz einverstanden erklären kann!). Ich möchte daher alle die Formen, welche der Gruppe der Vampyrellen, Nuclearien ete. angehören, aus den Heliozoen ausscheiden und zu einer neuen Unterklasse, welche derjenigen der Rhizopoda folgend zwischen dieser und der der Heliozoa steht, vereinigen, die etwa den Na- men der Helioamoeben zu führen hätte. Sie unterscheidet sich von den Amöben zunächst dadurch, dass ihre Pseudopodien zumeist dünn sind und spitz enden, dass sie mehr radiär stehen, in der Regel nur aus Hyaloplasma bestehen und bei Ortsverände- rungen des Thieres keine sichtbare Rolle spielen, wie dies im Allgemeinen bei den echten Amöben der Fall ist. Von den Heliozoen uuterscheiden sie sieh dureh ihre mehr oder weniger unregelmässige Körpergestalt, welche oft amöboider Verände- rungen fähig ist, ferner durch die relativ dicke Basis der Strahlen und durch den Mangel an jenen glänzenden Körnchen, welche wir stets auf den Strahlen der Heliozoen entlang -gleitend finden.

Von den hierhergehörigen Formen beobachtete ich mehrere sehr eigenthümliche. Zunächst sei ein Vampyrella-artiges Wesen genannt. Es besteht aus einem grossen kugeligen Centralkörper, der als gelbes Endoplasma scharf von dem hyalineren Ectoplasma geschieden ist. Dies umfliesst in dünner Schicht

1) Vgl. Zoolog. Anzeiger Nr. 313, XII. Jahrg. (1889). — Morpho- logische und biologische Studien über Nuclearia delicatula Cienk. von Alex. Artari.

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 13

das erstere und bildet allem die langen, spitz endenden, selten verästelten Pseudopodien. Das Endoplasma führt eine excen- trisch gelegene grosse, langsam pulsirende Vacuole. Ein Kern ist wahrschemlich vorhanden).

Sodann fand ich sehr häufig im Teich-, Leitungs- und Brunnenwasser eine grosse einkernige Nuclearia, die eine derbe, stark glänzende Hautschicht zeigt und sich dadurch von den be- kannten Arten unterscheidet. Sie vollführt langsame Gestalts- veränderungen und lässt ein hyalineres Eetoplasma wohl erkennen, welches die meist langen, spitzen, sich zuweilen gabelnden, aber nicht anastomosirenden Pseudopodien bildet. Der Inhalt des Endoplasmas ist ein sehr verschiedenartiger, oft schaumig, oft dieht mit Stärkekörnern erfüllt, oft Algen etc. enthaltend. Con- traetile Vacuolen sind wahrscheinlich nie vorhanden, ein Kerm (Bläschen) immer (Tafel I, Fig. 8 u. 9).

Eine andere, kleinere, ebenfalls einkernige Art steht «der Nuclearia simplex oder delicatula sehr nahe. Sie bleibt stets kugelig, und die Strahlen stehen fast genau radienartig, spitz endend. Oft ist dies Thier nackt, oft von einer breiten Hülle umgeben, die jedoch nicht unmittelbar sichtbar ist und auch durch kein Mittel sichtbar gemacht werden konnte. Man er- kennt sie nämlich nur daran, dass zahlreiche Bacillen ete., an ihrer äusseren Peripherie kleben bleibend, diese markiren.

Im Brunnenwasser fand ich sodann eine nahe stehende Form, welche jedoch eine Hülle aus Sandkörnern bildet, aus der die Strahlen hervorbrechen. Diese gabeln sich nicht selten.

Sehr räthselhaft ist mir bis jetzt noch seiner systemati- schen Stellung nach ein bohnen- oder nierenförmiges, von einer glashellen dünnen, aber festen Schale umgebenes Thierchen, aus dessen Nabel ein-, auch zwei dünne, lange Fäden heraustraten, welche sich gleichfalls gabeln konnten.

Eine andere, sehr häufige Art ist ebenfalls recht merk- würdig. Es ist dies ein sehr kleines, kugeliges oder elliptisches Wesen, umgeben von einer chitinigen, braungelben, aus einzelnen Kügelchen bestehenden Schale, deren optischer Durchschnitt

1) Vgl. K. Möbius, Bruchstücke einer Rhizopodenfauna der Kieler Bucht. — Taf. 1, Fig. 1, Physikalische Abhandlungen der Kegl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1888/89.

14 Joh. Frenzel:

einem Rosenkranze gleicht. Es waren stets nur ein oder zwei sehr lange, ganz dünne Fäden vorhanden, welche anscheinend von beliebigen Stellen entsprangen.

Wir wenden uns nunmehr zu den echten Heliozoen, unter welehen wir mithin diejenigen Sareodinen verstehen wollen, deren „Psenudopodien fein, wenig gestaltsveränderlich und verhältniss- mässig wenig zur Verschmelzung geneigt, von der Gesammtober- fläche des Körpers allseitig ausstrahlend“ !), in der Regel kleine stark glänzende Körnchen führen. Oft sind freilich diese Körn- chen so klein und fein, dass sie nurnoch als Unterbrechungen des Strahles erscheinen.

Sehr gewöhnlich ist im klaren Teichwasser, Leitungswasser ete,. Aetinophrys sol, selten Actinosphaerium Eichhorni. — Von einfacher gebauten Heliozoen fand ich häufig ein kleines Wesen, welches wohl der Gattung Actinophrys unterzuordnen ist. Es ist ein kleiner, rundlicher, nackter Körper mit mässig zahl- reichen, feinen Strahlen und deutlichem Kern. Eine ähnliche, aber grüne Form schliesst sich an (Tafel I, Fig. 7).

Dann beobachtete ich recht häufig eine sehr kleme, glänzend grüne Heliozoe mit so feinen Strahlen, dass man dieselben kaum noch sah. Sie enthielt stets nur einen einzigen grünen Körper, von einer Gestalt, wie C. Brandt?) ihn als Zoochlorella be- schrieb. Ob wir es hier mit einer ähnlichen Symbiose zu thun haben, bleibe noch dahingestellt, da ich in oder an diesem grünen Körper weder einen Kern, noch eme Vacuole, noch ein Stärke- korn fand. In dem freien Theil der Heliozoe jedoch liegt ein deutlicher Kern (Tafel I, Fig. 6).

Im Sehlamm der Laguna Peitiadu grande lebt ferner em schönes, fast wie Aetinophrys sol aussehendes Somnenthier. Wäh- rend aber bei jenem die Strahlen relativ diek sind, sind sie hier äusserst fein, nadelartig und ganz dieht gedrängt stehend. Die glänzenden Körnehen sind ebenfalls sehr fein.

Obwohl die systematische Stellung des nachfolgenden Thier- chens (Tafel I, Fig. 5) noch eine unsichere ist, so möge es hier

1) Bütschli, Protozoen pag. 2.

2) Ueber die morphologische und physiologische Bedeutung des Chlorophplls bei Thieren. — Arch. für Anat. u. Physiologie 1882. — Physiol. Abtheil. pag. 125 ff. — Tafel I, Fig. 5.

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 15

aufgeführt werden, da es gleichfalls nackt ist. Es hat sehr grosse Aehnlichkeit mit Diplophrys, so dass ich es zuerst damit identifieirte. Seime Gestalt ist ebenfalls kugelig bis elliptisch, und es entspringen die Strahlenbüschel an zwei entgegengesetzten Punkten. Allein diese Strahlen sind nicht lappig, sondern nadel- artig gerade, lang und fein und tragen eben noch sichtbare glänzende Körnchen, wie die anderen Heliozoen. Aus diesem Grunde möchte ich dieses Thier den Heliozoen eimordnen. Merk- würdig freilich ist, dass die Strahien sich oft dichotomisch theilen und sogar ganz wie gefiedert sein können. Oft ist nur ein ein- zelner Strahl, oft ein ganzes Büschel vorhanden. — Zwei Arten sind davon zu unterscheiden. Die eine enthält einen grossen gelben Körper, also ähnlich wie Diplophrys, welcher aber nicht fett-, sondern eiweissartiger Natur ist. Bei der anderen Art be- steht der Inhalt bald aus grünen, bald rothen, braunen ete. Kör- nern oder Kugeln. Namentlich bei den gelben Zellen sieht man oft eine Zweitheilung, wobei auch die Inhaltskugel in zwei Theile zerfällt. Stets ist ein Kern vorhanden, sowie zwei kleine, regel- mässig pulsirende Vacuolen.

Zum Beschluss der Aphrothoraca sei noch eine sehr häu- fige Form genannt, das erste Sonnenthier, welches ich hier über- haupt sah. Es ist so gross wie eine kleine Actinophrys und ähnelt dieser vielfach. Ausser den langen, feinen, körnchen- führenden Strahlen besitzt es nun noch ein Netzwerk nicht körn- chenführender Fäden, welche die Strahlen theils unter sich, theils mit der Peripherie des Körpers verbinden. Sie spielen beim Beutemachen eine Rolle. Hier sind mehrere contraktile Vaeuolen und ein centraler Kern. Verwandt damit ist eine ähnliche, klei- nere Form.

Auch unter dem Chlamydophoren haben wir hierselbst meh- rere Vertreter. Von der Gattung Heterophrys findet sich zu- nächst eine Form, welche der H. marina sehr nahe steht. Ausser- dem beobachtete ich öfter ein Somnenthier, welches Aehnlichkeit mit Astrodiseulus hat, aber nicht zu Pompholyxophrys gehört!). Es ist eine der schönsten Erscheinungen, die ich hier gesehen habe. Der Körper ist immer genau kugelig oder elliptisch mit glattem, scharfbegrenztem Umriss, welcher seinerseits von einer

1) Bütschli, Protozoen, pag. 325.

16 Joh. Frenzel:

schmalen, gallertig erscheinenden Hülle umgeben ist, die eine mässig deutliche Schiehtung zeigt und sich vom umgebenden Medium nur wenig abhebt. Der Inhalt der Kugel besteht zu- meist aus kleinen grünen Algensporen ete., welche bei der Ver- dauumg die prächtigsten Farbenveränderungen zeigen, wobei sie sich in kleine glänzende runde Körner auflösen. Oft ist ihre Farbe eine prächtig purpurrothe, oft eine braunrothe, goldgelbe u.s.w. Eine contraktile Vacuole fehlt; ein Kern ist jedoch vor- handen. Die Strahlen sind fein und spärlich, und es gelingt selten, ihre Körner zu sehen.

Es schliesst sich hier wieder em absonderliches Wesen an, (das vielleicht der Actinomonas mirabilis an die Seite zu stellen ist, obgleich es eme Hülle hat und nicht "festgewachsen ist. Letztere beiden Umstände veranlassen mich, es hier einzureihen. Es ist kugelig, und die Hüllschicht hat eine ähnliche Beschaffen- heit wie bei der vorigen Form, abgesehen davon, dass sie dünner ist. Ferner stehen die Strahlen hier sehr dieht und sind noch feiner. *An einem Pole der Kugel entspringt nun eine mässig lange Geissel, welehe kurzwellige Schwingungen macht, ohne da- bei das Thier vorwärts zu treiben.

Wir lassen nunmehr zwei Formen mit noch zarterer Gallert- hülle folgen. Die eine ist ziemlich gross, während die Hülle sehr fein ist. Sie ist auch hier kaum direkt zu sehen und wird nur dureh die aussen sitzenden Bacterien-Stäbehen und anderen Fremdkörper deutlich gemacht. Die spärlichen Strahlen durch- breehen diese Hülle und tragen deutliche Körnehen. Die andere Form ist sehr viel klemer und kommt meist m Colonien von zwei, vier, sechs oder acht Individuen vor, indem dieselben dicht gedrängt liegen und meist zwei zusammen von einer gemein- samen Hülle umschlossen sind. Die Colonie hat also eine ober- flächliche Aehnliehkeit mit Mikrogromia soecialis. Die Hülle ist relativ diek, aber strukturlos und ganz durehsichtig. Jede Zelle führt einen oder zwei gelbgrüne, glänzende Körperehen und eine kleine regelmässig pulsirende Vacuole. Die Strahlen sind frei, treten oft büschelförmig aus und können sich verästeln, ohne aber Anastomosen zu bilden.

Sehr reich und mannichfaltig erscheint hier die Fauna der beschalten Heliozoen (Chalarothoraca). Von bereits bekann- ten fanden sich die Gattungen Pompholyxophrys, Raphidiophrys

Untersuehungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 17

(zwei Arten), Pinaeoeystis (?), sowie Pinaciophora und Acantho- eystis.

Ausserdem aber beobachtete ich eime Reihe von Arten, welehe zwar gewisse Aehnlichkeit mit obigen Gattungen haben, andererseits aber doch wieder manche Verschiedenheiten auf- weisen. Sie bilden eine ganze Gruppe, welche sich dadurch aus- zeichnet, dass sie bald einschiehtige, bald mehrschichtige, theils farblose, theils gelb oder bräunlich gefärbte Schalen haben, die nun ihrerseits nackt sein, oder feine grade oder gekrümmte Na- deln, oft auch kurze Borsten u. s. w. tragen können. Die Schale besteht zumeist aus einzelnen, lose gefügten, halbmondförmig ge- krümmten Plättehen, welche oft leicht abblättern. Die eigent- lichen Strahlen sind lang und dünn. Ein Kern ist immer vor- handen, die contraktile Vacuole jedoch variabel. Die Nahrungs- aufnahme geschieht, indem die Schale sich öffnet und die Beute ins Innere aufnimmt.

Von derartig beschaffenen Heliozoen werde ich etwa » bis 6 Arten zu unterscheiden haben.

Es folgen nunmehr mehrere Formen, bei denen die Schale aus tangential gelagerten Kieselstäbchen besteht, welehe theils gerade, theils gekrümmt sein können. Darunter ist eine, welche mit der von Leidy!) gemuthmaassten Raphiodophrys viridis grosse Aehnlichkeit hat. Ferner lässt sich oft im Brunnenwasser eine grosse Art von kugeliger oder elliptischer Gestalt finden, deren Schale aus dieht gelagerten, ziemlich dieken und langen farblosen Stäbehen besteht, die alle schwach gebogen erscheinen.. Die spärlichen: Strahlen tragen zahlreiche dieke Körner. Im Innern bemerkt man ferner mehrere eontraktile Vaeuolen.

Zum Schluss erwähnen wir noch einige Heliozoen, deren "Schale aus einzelnen grossen und farblosen Kieselplatten gebildet wird. Darunter findet sich eins mit grünem Inhalt.

Wie in Nordamerika, so ist auch hier von den Desmotho- raca die Olathrulina elegans vertreten. Auch einer der Orbuli- nella nahestehenden Form haben wir zu gedenken.

Es lag nicht in meiner Absicht, die Sporozoen eingehender zu behandeln. Daher habe ich nur eine kleine Anzahl von Gre- garinen aufzuzählen. Von diesen sei eine grosse bandartige Po-

1).1.e. Tafel 46, Fig.1 und 2.

Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 38

IV

18 Joh. Frenzel:

Iyeystide erwähnt, aus dem Mitteldarm von Dermestes vulpmus, deren Inhalt zumeist aus starkglänzenden Krystallen besteht, welche dem Körper bei durchfallendem Licht ein schwärzliches Ansehen geben. Oft sind aber an ihrer Stelle ebenso beschaffene rundlich-eckige Körner vorhanden. Das mikrochemische Ver- halten dieser Gebilde ist ein recht abweichendes. Nur die Körner werden durch Jod charakteristisch gefärbt, nicht die Krystalle. Diese werden durch starke Salpetersäure chemisch verändert und in eine Substanz übergeführt, welche in dieser Säure nicht oder sehr schwer löslieh ist. Nicht nur der Inhalt, sondern auch die Cutieula wird durch Speichel bei ca. 42° ©. gelöst.

Indem wir nunmehr zu den Mastigophora gelangen, muss ich hier darauf verziehten, auf dieselben genauer einzu- gehen, da dies viel zu weit führen würde. Im Allgememen kann ich erklären, dass ich zumeist bekannte Formen antraf, so etwa: Oikomonas, Codonoeca, Bicosoeca, Poteriodendron; Monas, Dendromonas, Anthophysa, Dinobryon, Uroglena; Coelomonas, Euglena, Eutreptia, Ascoglena, Phacus, Astasiopsis (?), Peranema, Petalomonas, Astasia, Zygoselmis, Sphenomonas; Bodo, Phyllo- mitus, Anisonema; Synura, Chlorogonium, Polytoma, Carteria, Phacotus, Gonium, Pandorina, Valvox, Collodietyon, Trichomonas und Cryptomonas.

Aehnlieh verhält es sich mit den Choanoflagellaten. Von diesen sind vertreten: Codosiga, Codonoeladium, Proto- spongia und Salpingoeca. Ausserdem fand ich einige andere, noch nieht genauer zu bestimmenden Formen, und unter diesen eine, welehe einen doppelten Kragen aufweist. Die Nahrungs- aufnahme sah ich mehrfach innerhalb des Kragens vor sich gehen.

An dieser Stelle möchte ich noch eime kurze Bemerkung’ über einen Bacillus einfügen, welchen ich oft im Darm einer Anurenlarve antraf. Derselbe, einzeln oder zu zweien lebend, hat eine ganz bedeutende Grösse, indem er etwa 30 bis DO u lang wird, bei einer Breite von ea. 4 bis Su. Nach dem Vor-. gang von OÖ. Bütschli gelang es mir, einen oder zwei längliche, relativ kleine Kerne nachzuweisen, die oft mehr central, oft mehr distal liegen. Sie färbten sich mit Carmin und liessen ein tra- Jektorisches Netzwerk erkennen. Aus diesen Kernen gehen nun — und das scheint mir werth, besonders hervorgehoben zu

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 19

werden — die Sporen hervor, indem sich der Inhalt eines jeden Kerns allmählich „verdichtet“ und grünlich färbt. Schliesslich findet man an Stelle des Kerns eine etwa ebenso grosse und ebenso geformte glänzend flaschengrüne, wie eine Glasperle aus- sehende Spore, während der übrige Zellinhalt, der zuerst blass- grün erschien, in bekannter Weise verblasst.

Bevor wir jetzt zur Klasse der Infusorien übergehen, möchte ich zuerst eine Triehonymphide anführen, und zwar «deswegen, weil die Stellung dieser Gruppe im System der Protozoen noch eine recht schwankende ist!). Dieselbe lebt in grosser Menge im Darm eines Termiten?), der dem Eutermes inquilinus Fr. Müll. ähnelt. Das Vorderende ist zugespitzt und trägt einen langwogenden Haarbusch. Von ihm geht ferner em längslaufendes Leistensystem aus, das sich nach hinten hin entweder verliert oder in einen Busch starrer Haare übergeht. Es ist also eine gewisse Aehnlichkeit mit der (angeblichen) Jugendform von Tri- cehonympha agilis Leidy?) vorhanden. Der bläschenartige Kern liegt in der vorderen Hälfte. Die Cutieula enthält eingelagert in ziemlich regelmässiger Anordnung, flach aufliegende, kurze, stark glänzende Stäbchen, woher ihr Rand wie gekerbt aussieht.

Leider habe ich die nun folgende Unterklasse der Ciliata noch nicht dergestalt durcharbeiten können, um ein einiger- maassen umfassendes Bild davon zu geben. Doch war ich be- reits in der Lage, eine grosse Anzahl schon bekannter, europäi- scher Formen hier anzutreffen. So kann ich nachfolgende Gat- tungen anführen: Holophrya, Urotricha, Enchelys, Chaenia (?), Prorodon, Lacerymaria, Coleps; Amphileptus, Lionotus, Loxo- phyllum, 'Trachelius, Loxodes, Nassula, Chilodon, Aegyria (2); Glaucoma, Colpidium, Uronema, Colpoda, Oimetochilum, Micro- thorax, Paramaeeium, Pleuronema, Discophrya, Opalina; Nyeto- therus, Blepharisma, Balantidium, “ Bursaria, Stentor; Urostyla, Stichotricha, Uroleptus, Onyehodromus (?), Pleurotrieha, Stylo- nychia, Euplotes, Aspidisca; Trichodina, Seyphidia, Vorticella, Carchesium, Zoothamnium, Epistylis, Opereularia, Ophrydium und Cothurnia.

1) Bütschli, Protozoen, pag. 1775.

2) Zufolge einer Bestimmung, die ich meinem verehrten Collegen Prof. Dr. Carl Berg in Montevideo verdanke.

3) Bütschli, Protozoa, Tafel 76, Fig. 4b.

20 Joh. Frenzel:

Ausser den etwa 60 schon bekannten Arten beobachtete ich ferner eimige, die ich vor der Hand noch nicht unterzubringen vermag. Darunter findet sich eine Vorticelle, die dieht mit in Essigsäure löslichen Krystallen erfüllt ist; eine andere ähnliche Form besitzt eine lebhaft gelbe Cuticula. Von den übrigen seien noch zwei recht räthselhafte Erscheinungen erwähnt. Die eine betrifft ein mässig grosses, mit der einen Körperspitze fest- sitzendes Wesen, bei dem am entgegengesetzten freien Pol des etwa eirunden Körpers ein Schopf von tentakelartigen langen Fäden herausragt, die nicht wie die Pseudopodien der Rhizo- poden eingezogen werden können, dagegen langsam geisselnde und schlängelnde Bewegungen ausführen, etwa wie die Tentakeln der Hydra. Das andere Thier ist noch sonderbarer. — Gleich- falls festsitzend hat es eine ähnliche Gestalt, ist aber allseitig fein bewimpert und ist am freien Ende im zwei dicke, sich plötz- lich verjüngende röhrenartige Fortsätze ausgezogen, die an die Saugröhren der Suetorien erinnern. Am Ursprung jeder dieser beiden Röhren entspringt dann noch eine kürzere, halb seitlich abstehende Borste. Der Kern ist deutlich zu sehen, doch keine Vacuole. Ich fand diese Form an Lemna sitzend.

Die Zahl der hier gefundenen Suetorien, um diese nun- mehr zu besprechen, ist bis jetzt eine spärliche geblieben. Zu verzeichnen habe ich: Sphaerophrya, Endosphaera, Podophrya, Aeineta und Triehophrya. Dazu gesellt sich schliesslich eine kugelige, gestielte Acinete, welche sich dadurch auszeichnet, dass sie eine feine Wimperung trägt. Diese umzieht einen schmalen dreieckigen Spalt, der sich abwechselnd am freien Pole der Kugel öffnet und schliesst. Beim Oeffnen sieht man das Spiel der kurzen feinen Wimpern.

Bei der Aufzählung der Protozoenfauna habe ich es ver- mieden, ausser der Bestimmung der Gattungen noch die der Species zu geben, da mir bei dem Mangel an Litteratur leicht hätten Irrthümer begegnen können. Ebenso habe ich es vorge- zogen, diejenigen Formen, welche ich für neu halte, noch nicht genauer zu beschreiben und mit einem Namen zu belegen. Da zum Glück das prächtige Werk O. Bütschli’s über die Protozoen fertig vorliegt, so konnte ich mir keinen besseren Wegweiser auf einem so ausgebreiteten Gebiete wünschen, und wenn diesen Untersuchungen ein geringes Verdienst zukommen sollte, so

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 21

gestehe ich gerne dem Verfasser jenes Werkes einen grossen Antheil daran zu.

Um zum Schluss dem übrigen Theil unserer Mikrofauna einige Worte zu widmen, sei zunächst bemerkt, dass bis jetzt wenigstens von den Spongien und Coelenteraten weder ein Süsswasserschwamm, noch eine Hydra zu finden war. Der Mangel an seenartigen Wasseransammlungen erklärt wohl das Erstere hinlänglich.

Nur wenige Worte seien hier den Würmern gemidmet. — Von Bandwürmern ist Taenia saginata (mediocanellata) als Darm- parasit des Menschen ausserordentlich gemein, seltener T. so- lium, da Schweine hier wenig zur Volksnahrung dienen. Andere Bandwürmer, die noch der Bearbeitung harren, fand ich vielfach im Darm von Wasservögeln (Totanus melanoleueus, Tringa Bairdi ete.). Von Distomeen bemerkte ich ein Monostomum als Cer- :arie in einer Planorbis u.s.f. Von Turbellarien fanden sich im Teichwasser etc. oft Catenula u. A. Im Allgemeinen sind mir aber Planarien und ähnliche Formen selten begegnet, häufiger dagegen Nematoden. Ascaris lumbrieoides ist nicht selten. Im Magen der Iguana (Podinema teguixin) fand ich Ascariden in grosser Zahl, die denen der Taube ähnlich zu sein schienen. Im Enddarm der Blabera Claraziana traf ich oft eine sehr grosse Oxyuris an. Ein Gordius aus der Wanderheuschrecke (Acridium paranense Burm.) ist bereits von H. Weyhenberg beschrieben worden. Von Anguilluliden lebt eine ganze Reihe im Teich- schlamm.

Die Zahl der hiesigen Rotatorien ist eine sehr bedeutende, scheint aber zumeist aus kosmopoliten Arten zu bestehen. So fand ich: Floseularia, Lacinularia, Rotifer (sehr gemein), Calli- dina, Philodina, Braehionus, Lepadella, Notammata, Asplanchna u. a.

Aehnlieh ist es wohl zum Theil auch mit den Borsten- würmern. Im Teichschlamm u. s. w. leben mehrere Formen, die sich an Tubifex anschliessen. Von Naiden sah ich oft Nais, Dero, Aeolosoma (A. quaternarium?) u. a. — Zum Schluss möchte ich noch einen sehr klemen Wurm. erwähnen, den ich oft be- obachtete, ohne ihn systematisch unterbringen zu können. Er ist länglich, zeigt jedoch keine Segmentirung. Die flache Bauch- seite ist mit feinen Wimpern dicht besetzt, wodurch das Thier- chen sich schnell vorwärts bewegt. Auf dem Rücken trägt es

ID 19

Joh. Frenzel:

an der vorderen Hälfte kürzere, an der hinteren Hälfte längere, nach hinten gekrümmte starke, griffelartige, bewegungslose Bor- sten, in 6 Reihen. Zwei besonders dicke Griffel ragen nach hinten schwanzartig heraus. Von den inneren Organen lässt sich ein langgestreckter gerader Darmkanal erkennen, welcher am ovalen Pol mit einem diekwandigen Oesophagus beginnt, der hierauf zu einem zwiebelförmigen Bulbus anschwillt, um dann in den weiteren Mitteldarm überzugehen. Der After liegt am Körperende. Bei manchen Exemplaren sieht man sodann noch in der hinteren Hälfte über dem Darme ein riesig grosses Ei, so dass dadurch der Rücken buckelartig hochgewölbt wird. Im Ei erkennt man deutlich den centralen grossen Kern.

Auch der Besprechung der Crustaceen können hier nur wenige Worte gewidmet werden.

Von Branchiopoden entwickelten sich einige wenige Indi- viduen eines Branchipus-artigen Krebschens in einer starken Salz- lösung. Sodann sei Branchipus (Chirocephalus) cervicornis Welt- ner!) genannt, den ich auch im Süsswasser (Klosterteich, Ge- neral Paz) antraf. Daselbst sammelte ich ferner emen kleineren ähnlichen Branchipus mit gleichfalls bedeutend entwickelten appendiees frontales, zugleich mit einem sehr grossen Apus, dessen geringelter langer Hinterleib keine Schwanzklappe er- kennen lässt.

Im zweiten Regentümpel von General Paz fanden sich massenhaft Estheria u. a — Von Uladoceren seien genannt: Daphnia, Daphnella u.a., von den sehr zahlreichen Ostracoden: Uypris u.s.w., von Copepoden: der gemeine Cyelops.. Zum Schluss sei noch einer Reihe von Amphipoden gedacht, die näher zu behandeln mir leider noch nicht möglich war.

1) Sitzungs-Bericht der Gesellschaft naturforsch. Freunde zu Berlin, 1890, Nr. 3.

Fig.

Fig.

Fig.

Fie.

{>)

Fig.

Fig.

Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 23

D 9.

6.

[0 0)

Erklärung der Abbildungen auf Tafel I.

Amoeba pellucida n.sp. — Eeto- und Endoplasma hyalin, je- doch durch verschiedene Lichtbrechbarkeit unterschieden. Letzteres mit gelbgrünlichen z. Th. krystallinischen Körnchen und mehreren Flüssigkeitsvacuolen. — Vergr. I ca. 1200.

Dieselbe Art; fast ganz ohne Inhaltskörnchen, ausser einem grünen Fremdkörper, einer contraktilen und mehreren an- deren Vacuolen und dem bläschenförmigen Kern, der einen kugeligen hohlen (?) Nucleolus birgt. — Vergr. = 2xB. Protamoeba flava n. sp. — Eine Flüssigkeitsvacuole , kein Kern. Körperobertläche rauh; Pseudopodien z. Th. dichoto- misch verzweigt und spindelförmig angeschwollen. Inhalt gleichmässig schwach gelblich-glänzend. — Vergr. 21, x B = ca. 1900.

Amoeba cubica n. sp. — Eine grosse contraktile Vacuole, von welcher radienartige Körnchenreihen ausgehen. Kern oval mit kleinem runden, glänzenden Nucleolus. — Vergr.= 2x B. Sarella diplophrys n.g.n.sp. — An zwei entgegengesetzten Polen tritt je ein Büschel feiner z. Th. verzweigter Strahlen heraus, welche ganz feine Körnchen tragen. Im der Nähe der Pole je eine regelmässig pulsirende Vaeuole. Der Inhalt be- steht hier aus glänzenden braunen Körnern, denen gegenüber

der Kern excentrisch liegt. — Vergr. 2 DSB. Phythelios viridis. n.g. n.sp. — Kleine kugelige Helizoe mit

scharfem Umriss (Contour) und sehr feinen, langen Strahlen. Innen ein grosser, grüner Körper (Symbiose?). Vergr. — 21/1, x B.

Ein einfach gebautes, sehr kleines, noch nicht bestimmtes Heliozoon, nackt und von etwas rauher, runzeliger Oberfläche. Strahlen mässig zahlreich und mit grossen Körnchen. Kern

excentrisch, bläschenförmig. — Mehrere contraktile Vacuolen. ZeN\Bre17 — 3 %.B. — ca. 1800.

- Nuclearella variabilis. n.&. n.sp. Ein fast kugeliges Exemplar

mit allseitig entspringenden, zahlreichen hyalinen Pseudo- podien, ‘welche bei a eingezogen werden. Einige gabeln sich (b). Imhalt mit zahlreichen Flüssigkeitsvacuolen und

Fremdkörpern (Krystallen ete.). — Vergr. — 11) x B = ca. 900. Dieselbe Art. — Hier nur ein spitzer Fortsatz. Haut dick.

Innen im Endoplasma eine grosse Nahrungsvacuole, welche den grossen bläschenförmigen Kern halb verdeckt. Vergr.

11, x B.

Cordoba (Argentinien), Februar 1891.

24 Joh. Frenzel: Unters. über die mikrosk. Fauna Argentiniens.

Nachtrag.

Das im Texte erwähnte Würmcehen, dessen systematische Stellung mir noch zweifelhaft erschien, steht offenbar in der Nähe der Gattung Chaetonotus, unterscheidet sich aber von den bekannten Gastrotrichen in wesentlichen Punkten. So ist jedes der Furkalfortsätze in einen oberen und emen unteren gespalten. Ferner befinden sich auch um die Afteröffnung herum lebhaft schlagende Zilien, welche länger als die der Bauchfläche sind, und schliesslich bemerkt man an der Mundöffnung noch zwei längere, unbewegliche feine Zirren, welche, nach vorne gerichtet, als Fühler zu dienen scheinen. Ich hatte dieselben zuerst über- sehen.

D. Verf.

(Aus dem vergleichend-anatomischen Institut in Dorpat.)

Epithelreste am Opticus und auf der Retina. Von

Dr. med. Alexander Tcke.

Hierzu Tafel II.

3ei den Untersuchungen, die ich behufs Abfassung meiner Dissertation anstellte, fand ich Gelegenheit, die Art der Umbil- dung des Augenblasenstiels zum Optieus etwas näher kennen zu lernen. Abgesehen von dem noch scheinbar streitigen Punkte, aus welehen Elementen die Optieusfasern sich bilden, traten mir in der Litteratur zwei Hauptansichten über die Umbildung ent- gegen, die kurz im Folgendem zusammengefasst werden können.

Eine Anzahl Autoren nimmt eine Trennung der Conti- nuität der Pigmentlamelle der secundären Augenblase bei ihrem Uebergange in die äussere resp. dorsale La- melle des Augenblasenstiels an, die meist mit dem Auf- treten der Nervenfasern und der Obliteration der Stielhöhle in

Alexander Ucke: Epithelreste am Opticus und auf der Retina. 25

Zusammenhang gebracht wird. Nach diesen Forschern geht das Gewebe des ursprünglichen Augenblasenstiels vorzugsweise in Stützgewebe des Nervus optieus auf.

Andere Forscher suchen die Lamelle des Pigmentblattes auch bis in die spätesten Stadien des Embryonallebens, ja bis zum ausgewachsenen Zustande auf dem Optieus in eontinuo mit dem Pigmentepithel der Retina.

W. Müller (XI, pag. 36) führt für Petromyzon die Oblite- ration des Lumens der Augenstielhöhle auf eine Vermehrung der dasselbe auskleidenden Epithelien zurück. Durch das Auftreten von Fasern würde dann der Zusammenhang dieser Epithelien, die als Axenstrang noch längere Zeit erhalten bleiben, mit dem Pigmentepithel „unterbrochen“. Der übrige Augenstiel wird zu Stützzellen umgewandelt.

C. K. Hoffmann (VI, pag. 54, VII) schliesst für Knochen- fische und Reptilien a priori, „dass die Continuität der Pigment- lamelle und der dorsalen Wand des Augenblasenstiels erst sehr spät unterbrochen wird“ und zwar erst, wenn der ganze Stiel faserig geworden ist. Er stellte für Knochenfische und später für Reptilien (VII) den Modus der Faserbildung so fest, dass sie an der ventralen Seite des Optieusquerschnittes zuerst auftreten und dann dorsalwärts an Terrain gewinnen. Diesen Process glaubt er auf Grund seiner Untersuchungen an diesen beiden Thierklassen für alle Wirbelthiere als gleichartig annehmen zu können.

Radwaner dagegen vertritt die Meinung (XII, pag. 55), dass Zellen des ursprünglichen Augenblasenstiels sich bis zum ausgewachsenen Zustande auf dem Optieus erhalten. Er be- schreibt bei Forellenembryonen „oberhalb und unterhalb der Op- tieusfasern je eine zusammenhängende Lage* Zellen, die „mehr weniger eubisch geformt smd“ und „gleichsam ein präformirtes Gehäuse bilden, in welehem sich die Sehnervenfasern ent- wickelten und in's Auge hmeingelangten“. Diese Zellen könnte man in der „auskleidenden Membran des rings um den Optieus befindlichen Lymphraumes (Schwalbe, AxelKey und Retzius)“ wiederfinden.

Für die Reptilien beschreibt ein ebensolches „Gehäuse“ Beraneck (II, pag. 554) und betont, dass es aus Zellen be- steht, die dem Eetoderm angehören: „Ce n’est que plus tard

26 Alexander Ucke:

qu’ä ces cellules viennent s’en ajouter d’autres appartenant au mesodlerme.“

Forster und Balfour (V, pag. 104) sagen vom Hühnchen, dass nach Entwickelung der Nervenfasern im Opticus diese nur mit der inneren Wand oder der eigentlichen Retina in Verbin- dung stehen. j

In der vergleichenden Embryologie von Balfour (I, pag. 458) heisst es, dass „aller Zusammenhang zwischen der äusseren Wand des Augenbechers und dem Sehnerv aufgehoben ist, so- bald die Fasern auftreten“.

Wiedersheim (XV, pag. 412) erwähnt, dass gleichzeitig mit dem Verwachsen der beiden Wandungen der Retina das Lumen des Augenblasenstiels schwindet.

Lieberkühn (X) nimmt, wenn ieh ihn recht verstehe, auch eine Unterbrechung der Continuität in der äusseren La- mella der seeundären Augenblase an der Uebergangsstelle auf den Stiel an.

Bergmeister (III) hat an Kaninchenembryonen bis zum 16. Tage ein einschichtiges, aus unpigmentirten Cylinderzellen bestehendes Stratum als Fortsetzung des Pigmentepithels auf dem Optieus beobachtet, lässt aber die Frage offen, was aus diesen Zellen wird.

Kölliker's Ansieht (VII, pag. 297) geht dahin, dass, nach- dem der Augenstiel solide geworden ist, „auch der Theil des Optieus, der bisher mit dem Pigmentblatte vereint war, mit der Anlage der Retina sich verbindet, so dass nunmehr der ganze Nerv mit der distalen Wand der Augenblase zusammenhängt“.

Erwähnen will ich noch die Angabe von Kuhnt (IX, pag. 205), der „an einer ganzen Reihe von Präparaten längs der scharf begrenzten Innenfläche der Pia optiei deutlich ovale Kerne in membranartiger Verbindung sah“, sowie von Falehi (IV, pag. 94), der die Zellen der proximalen Lamelle sich in die- jenigen fortpflanzen lässt, „welche zum grössten Theil das Stütz- gewebe des Nervus optieus bilden“.

Schwalbe (XII, pag. 397) glaubt beim Huhn an einer etwas exeentrisch gelegenen Stelle des Optieusquerschnittes ein Rudiment der Stielhöhle gefunden zu haben.

3esonderes Interesse verdient jedoch, wie ich später nach- zuweisen versuchen werde, ein Injectionsbefund, den Schwalbe

Epithelreste am Optieus und auf der Retina. 27

in seinem Lehrbuch der Anatomie des Auges als „merkwürdig“ bezeiehnet (XIV, pag. 111). Es findet nämlich bei Injeetionen unter die Pia optiei zuweilen eine Ablösung des Pigment- epithels von der Retina und Eindringen der Injeetionsmasse in diesen der primitiven Augenblasenhöhle entsprechenden Raum statt.

In meiner Dissertation (XV) stellte ich fest, dass bei Huhn und Schaf ein Uebergreifen der Pigmentirung des äusseren Blattes des Augenbechers auf den Augenblasenstiel stattfindet. Zugleich constatirte ich aber, dass dieser Befund nur ein vor- übergehender ist, und dass bei älteren Embryonen das Pigment, wie die Autoren übereinstimmend mittheilen, am Opticuseintritt aufhört. Bei dieser Gelegenheit fand ich }) dass, wenn auch das Pigment aufhört, das Epithel keineswegs sein Ende zu erreichen braucht, sondern sich auf den Op- tieus fortsetzt und 2) dass en analoger Epithel- rest sich in der Exeavation der Papille erhält, der von Bergmeister als „innere Lage von Cylinderzellen‘‘ be- schrieben wurde und den ich im weitern kurzweg als „Berg- meister'schen Epithelzapfen“ bezeichnen werde.

Während aber Bergmeister nur Kaninchenembryonen untersuchte, war ich bemüht, soweit mein Material es mir er- laubte, die ontogenetischen Verhältnisse mit phylogenetischen Er- hebungen zu vergleichen.

Petromyzon, bei dem ich a priori die Verhältnisse am einfachsten und klarsten zu finden hoffte, stand mir leider nur in sehr alten Exemplaren zu Gebote, so dass ich in Bezug auf das Epithel an der Aussenfläche des Optieus die Cyelostomen ganz unberücksichtigt lassen muss.

Dagegen fand ich an Forellenembryonen die Rad- waner’schen Angaben voll bestätigt. Zwei Embryonen von Trutta fario von etwa 15 mm Länge hatte ich in Schnittserien von ca. Tu Schnittdicke senkrecht zur Längsaxe des Objectes zer- lest. Es war mir nieht gelungen, den Sehnerv in seiner ganzen Länge vom Gehirn bis zum Auge auf einem Schnitt zu treffen, doch kam die Schnittrichtung dieser gewünschten Ebene sehr nahe, so dass man durch Vergleich weniger Schnitte sich leicht ein Bild von den Verhältnissen machen konnte.

Ich erlaube mir in Fig. 1 den Sehnerveneimtritt in die Re-

28 Alexander Ucke:

tina mit einem Theil des Opticus (Of) bei starker Vergrösserung (Immersion '/,;) wiederzugeben, wenngleich das Bild vollkommen den bei schwacher Vergrösserung dargestellten Figuren von Rad- waner (XII, Figg. 6 u. 7) entspricht. Wir sehen hier den Optieus fast ausschliesslich aus Fasern (Of) bestehen; nur wenig Kerne (st), die unzweifelhaft dem embryonalen Gewebe des Augenblasenstiels entstammen, sind zwischen die Fasern einge- lagert, und es scheint mir wahrschemlieh, dass sie zu dem spä- teren Stützgewebe des Optieus werden. Die ventrale Seite des Optieus ist von einer einfachen Lage von Zellen begrenzt (E. v.), deren Form man nicht eigentlich genau angeben kann, da die Zellgrenzen keineswegs scharf ausgeprägt sind; dass dieselben aber epithelialer Natur sind, können wir aus zwei Gründen be- haupten: erstens, weil sie sich deutlich, ich möchte sagen auf- fallend durch Grösse und Form von den dicht anliegenden me- sodermalen Zellen der Anlage der Pia optiei unterscheiden, und zweitens, weil sie ein ganz econtinuirliches Stratum vom Gehirn bis zum Uebergange in's Pigmentepithel der Retina bilden. An der dorsalen Fläche ist ein solches Stratum in dem wiedergegebenen Objeet nieht deutlich, sondern man sieht nur in Zwischenräumen Kerne (E. d.), die einer gleichen Lage von Zellen entsprechen könnten. Dass aber auch an der dorsalen Seite des Optieus die Lage continuirlich ist, sieht man an den benachbarten Schnitten desselben Objectes, die die Verhältnisse mit evidenter Deutlich- keit zeigen. Genau dasselbe konnte ich, wenn möglich, in noch grösserer Deutlichkeit, an dem andern Objeet von Trutta con- statiren, das mir vorlag.

Weiter sieht man an’s Auge herantretend die Nervenfasern sich zusammendrängen und bei O durch die Retina in’s Auge treten.

Gerade dieser Schnitt wurde von mir für die Zeichnung gewählt, weil er zeigt, dass auch die andern Flächen des Op- ticus ausser der ventralen und dorsalen mit Epithelzellen ausge- kleidet sind: m der Gegend um den Punkt x finden wir sich anschliessend an das ventrale Epithelstratum und an die Zellen des Pigmentepithels einen Haufen Zellen; es ist dies die seit- liche Wandung des Sehnerven, die dadurch in dieser Weise in die Erscheinung tritt, dass der Optieus etwas schräg und flach getroffen ist, wobei die erwähnte Zellgruppe die Fasern theil- weise deckt.

Epithelreste am Optieus- und auf der Retina. 95 l l

Nach dem Gesagten scheint es mir keimem Zweifel zu unterliegen, dass wir bei Salmo ein „Gehäuse“ von Epithelzellen haben, in welchem die Nervenfasern vom Gehirm zur Retina ver- laufen. Wie lange sich dies „Gehäuse“ erhält und was aus ihm im Laufe der weiteren Entwickelung wird, muss vorläufig der weiteren Forschung anheimgestellt werden. Erwähnen muss ich jedoch einen Befund .an denselben Objeeten von Trutta, der uns zum Schluss der Arbeit auf einen gewissen Zusammenhang zwi- schen diesem „Gehäuse“ und dem Bergmeister'schen Epithel- zapfen leiten wird.

Verfolgen wir die Nervenfasern des Opticus bei ihrem Durehtritt durch die Retina in's Innere des Auges, so sehen wir dieselben sich in zwei Lagen auseinanderbiegen und an der Innenfläche der Retina nach beiden Seiten hinlaufen. Bei die- sem Auseinanderbiegen kommt ein kleiner Triehter zu Stande, der der physiologischen Excavation der Papille entspricht und hier von einer Lage von Zellen ausgefüllt war, die der Lage- rung nach dem Bergmeister’schen Zapfen bei Säugethieren entsprechen würden.

Ich konnte an beiden mir vorliegenden Exemplaren von Salmo eonstatiren, dass diese Zellen ihrem Aussehen nach voll- kommen den Epithelzellen, wie sie am Sehnerv und auch- m der Retina vorlagen, gliehen. Wohl zu unterscheiden sind sie je- doch auch von den mesodermalen Zellen, die hier im Trichter mit der Arteria centralis resp. hyaloidea in den Glaskörperraum eintreten. |

Der Character des erwähnten Epithels, das von Berg- meister bei Säugethieren als ein eylindrisches beschrieben wird, war in meinen Präparaten nicht genau festzustellen, da das epitheliale Gewebe überhaupt hier noch embryonale Charactere bewahrt hatte und man daher auf eine Bestimmung der Zell- grenzen verzichten muss. Was die Ausdehnung betrifft, so war es auf die Triehtergegend beschränkt und war nicht auf die Re- tina weiter zu verfolgen.

Die Amphibien (Axolotl, Frosch, Triton) haben einen so ungemein dünnen Optieus, dass die Feststellung eines „Gehäuses” um denselben, wie ich mich überzeugen musste, sehr schwer fällt. In dieser Hinsicht erwiesen sich meine Präparate als nicht überzeugend, weshalb ich von ihnen ganz absehe; allein in Bezug

30 Alexander Ucke:

auf den Bergmeister'schen Zapfen boten sie einen interessan- ten Befund Ein Triton taeniatus von 24mm Länge war in eine Serie von Querschnitten zerlegt. An der Eintrittsstelle des Sehnerven in die Netzhaut war folgendes Verhalten zu beob- achten. Man sieht auf den bezüglichen Sehnitten die Fasern des Sehnerven durch die schon zum Theil differenzirten Schiehten (der Retina durchtreten und etwas unter dem Niveau der inneren Netzhautoberfläche sieh in zwei Bündel spalten, die nach beiden Seiten hin an die Oberfläche der Retina gelangen und auf ihr weiterziehen. Auch hier kommt der Trichter zu Stande, der an- gefüllt ist von einem Haufen von Zellen, die sich durch nichts von den Zellen der Retina selbst unterscheiden. Ich glaube daher auch hier für ihre epitheliale Natur einstehen zu können und berech- tigt zu sein, die Analogie der Befunde für Fische, Amphibien und Säugethiere festgestellt zu haben, um so mehr, als es mir gelang, auch bei einer Larve von Rana fusca von 20 mm Länge die epitheliale Auskleidung des Trichters zu constatiren.

Kehre ich zu der Frage des Epithelnachweises auf dem Optieus zurück, so möchte ich im Anschluss an die Angaben von Forster und Balfour und Schwalbe hier an der Hand meiner Präparate für das Hühnchen den Modus des Auftretens von Fa- sern im Augenblasenstiel als den gleichen hinstellen, wie ihn ©. K. Hoffmann für Knochenfische und Reptilien festgestellt hat.

An einem Hühnchenembryo von 119 Stunden fand ich auf einem Schnitt der Serie den Augenblasenstiel in seiner ganzen Länge getroffen; die dorsale Wand des Stiels bestand aus eylin- drischen Epithelzellen, die in eontinuirlicher Lage in's Pigment- epithel übergingen (das letztere war noch nieht in ganzer Aus- dehnung pigmentirt, sondern der an den Augenstiel grenzende Theil pigmentfrei); ventralwärts von dieser Epithellage war ein spaltförmiger Hohlraum zu beobachten, die Stielhöhle, die mit der primitiven Augenblasenhöhle eommunieirte und ventral von einer zweiten Lage Epithelzellen begrenzt wurde. An diese schloss sich ein Strang von Fasern, die an ihrer ventralen Seite einen zweiten Epithelbelag aufwiesen; dieser stand wiederum mit der Pigmentlamelle der Retina in Zusammenhang, während der central gelegene Epithelstrang zusammen mit den Fasern zur inneren Lamelle der secundären Augenblase, zur eigentlichen Retina zu verfolgen war. , Dieser Selnitt war offenbar nahe an

Epithelreste am Opticus und auf der Retina. ol

die Axe des Augenblasenstiels, aber nicht in die von mir m meiner Dissertation aufgestellte Nullmeridianebene !) gefallen, son- dern stand zu derselben unter einem spitzen Winkel, den ich als kleiner als einen halben rechten taxire.

Aus der Beschreibung des Bildes mit Hinzuziehung dieser Orientirung scheint mir hervorzugehen, dass die Faserbildung auch beim Hühnchen an der ventralen Seite des Augenstiels be- ginnt und dorsalwärts sich verbreitet; dabei wird jedoch auch die Stielhöhle mit dem sie auskleidenden Epithel allmählich dor- salwärts gedrängt, wobei die dorsale Lamelle einschichtig wird, die ventrale Begrenzung der Höhle durch die Zunahme der Fa- sern dieselbe Verdünnung bis auf eine Schicht erfährt.

Bei diesem Process bleibt aber stets auch ventral von den auftretenden Fasern eine einschiehtige Lage Epithel erhalten — das „Gehäuse“ ist vollständig.

In diesem Stadium waren Fasern im Verlauf des ganzen Anugenstiels sichtbar.

Eine Stufe weiter ist das Präparat, dessen Schnittserie die Fig.2 entnommen ist.

Es ist dies dasselbe Object von 134 Stunden (Hühnchen) und derselbe Schnitt, der bereits eine Beschreibung in meiner Dissertation gefunden hat, weil er ein Uebergreifen des Pigments auf den Opticus aufweist (Fig.2, P). Hier interessirt uns der Umstand, dass der Augenstiel schon ganz faserig geworden ist; zwischen den Fasern findet sich allerdings noch eine grosse Zahl Zellkerne, die dem Gewebe des Augenstiels entstammen. Ein- gefasst sind jedoch die Sehnervenfasern von beiden Seiten von einer einschichtigen Lage eylindrischer Epithelzellen, die vom Pigmentepithel bis an’s Gehirn zu verfolgen sind (Fig. 2, Ed. u. Ev.).

Ein geringer Rest der Stielhöhle ist bei Sh noch erhalten, der jedoch bei einer günstiger ausgefallenen Schnittrichtung etwas grösser zu erwarten wäre. Uns genügt es zu constatiren, dass die Stielhöhle ganz an die dorsale Seite des Optieus gedrängt ist.

Weiter sehen wir auch an diesem Schnitt an der Durch-

1) Als Nullmeridianebene bezeichne ich beim Embryo eine Ebene, die durch die Axe des Augenblasenstiels und die Mitte der Augen- blasenspalte bestimmt ist.

ID

Alexander Ucke:

trittsstelle der Sehnervenfasern durch die Retina dieselben sich in zwei Bündel spalten und einen Trichter bilden. Dieser Triehter ist auch hier von Zellen ausgefüllt, die vollkommen den eetoder- malen Zellen der Retina gleichen, auch ist von Blut oder Blut- gefässen in der Gegend nichts wahrzunehmen.

Die Continuität des Epithels der äusseren Lamelle der seeundären Augenblase konnte ich auch an einem Hühnchen- embryo von 150 Stunden beobachten.

Bei Säugethieren kam ich zu einem Resultat dank einem Präparat, das seine Darstellung in der Fig.3 gefunden hat. Es stammt die Schnittserie von einem Schafembryo von etwa 25 mm Länge; in dem abgebildeten Schnitt ist der Optieus in ganzer Länge vom Auge bis zum Gehirn getroffen. Die Schnittrichtung in Bezug auf den Kopf des Embryo entspricht ungefähr Quer- schnitten, in Bezug auf das Auge und den Augenstiel nicht genau der Nullmeridianebene, wenn es noch erlaubt ist, diese Bezeich- nung auf einen so weit entwickelten Augenstiel resp. Optieus anzuwenden.

Einen Schnitt weiter sieht man nämlich einen Mesoderm- zapfen von der ventralen Seite her dieht am Auge in den Op- ticus eindringen, diesen und die Retina in leichtem Bogen durch- setzen und zur Arteria hyaloidea gelangen: hier ist also die Rinne des Optieus getroffen. Die andere Linie für die Bestim- mung der Ebene, die Axe des Augenblasenstiels resp. Optieus liegt, wie ich gleich zeigen werde, in dem Schnitt, der in Fig. 3 wiedergegeben ist.

Fig. 3 stellt den Optieus und einen Theil der Retina dar. Die obere Seite der Figur entspricht der dorsalen des Embryo. Da sehen wir das Pigmentepithel bis an den Optieus, aus stark pigmentirten eubischen Zellen bestehend, reichen; von hier zieht sich eine Reihe von Zellen, an’s Pigmentepithel sich unmittelbar anschliessend, eine kurze Strecke weit längs dem dorsalen Rande der Optieusfasermassen; dann aber biegt diese Zellreihe, indem sie zweischichtig wird (Sh), in leichtem Bogen in die Substanz des Optieus ein und ist bis etwa zur halben Länge des letzteren zu ver- folgen, wo wir die Zellen etwas unregelmässig angeordnet finden. Ausserdem findet sieh von der Stelle an, wo dieser Zapfen in's Fasergewebe eindringt, eine zweite einschiehtige Lage von Zellen, die längs dem dorsalen Rande des Optieus hinzieht (E. d.). Beide

Epithelreste am Optieus und auf der Retina. 39

Zellstränge kann ieh nicht umhin, für eetodermalen Ursprungs, also echte Epithelien anzusehen.

Ich glaube aber auch nicht fehl zu gehen, wenn ich be- haupte, dass der erwähnte Epithelzapfen der Rest der früh- embryonalen Stielhöhle ist und zwar sprieht dafür aueh der Um- stand, dass er ziemlich genau in der Nullmeridianebene des Stieles sich findet.

Da der Optieus die Andeutung einer Spiralwindung auf- weist, so ist natürlich diese Ebene nicht genau aufrecht zu er- halten, allein aus einem Vergleich mit den nebenliegenden Sehnitten der Serie ist dies zum mindesten sehr wahrschemlich gemacht, indem es sich ergibt, dass dies der mittelste aller den Optieus aufweisenden Schnitte ist.

Eine andere Frage ist aber, wie es kommt, dass die Stiel- höhle hier so nahe an die dorsale Seite des Opticus zu liegen kommt, und ob das nicht gegen meine Auffassung dieses Ge- bildes als Stielhöhle sprieht? Mir erschemt im Gegentheil diese Lagerung wieder mit Aufrechterhaltung der Theorie der Faser- bildung von ©. K. Hoffmann als ganz natürlich. Treten die Fasern zuerst ventral auf, verbreiten sie sich dann dorsalwärts, so wird, vorausgesetzt, dass in der dorsalen Wand des Stiels “ keine Fasern auftreten, die Stielhöhle oder das sie auskleidende einschiehtige Epithel dorsalwärts gedrängt und kommt zuletzt dicht unter dem Epithel zu liegen, welches den Optieus an der dorsalen Seite deckt.

Eine derartige Auffassung scheint mir keinerlei Thatsachen zu widersprechen, sondern im Gegentheil dureh die Präparate vom Hühnchen, die ich vorhin beschrieb, eine Bestätigung zu finden, so dass ich geneigt bin, den Modus für alle Wirbelthiere als den gleichen mit geringen Abweichungen anzunehmen.

Auf der Fig. 3 ist die die dorsale Fläche des Optieus deekende Epithellage nicht unanfechtbar deutlich ausgeprägt. Ich muss gestehen, dass die Constatirung dieses Continuums von Zellen an so alten Embryonen keineswegs leicht ist; daher habe ich, um mieh Täuschungen nicht hinzugeben, nur solehe Prä- parate in den Kreis meiner Betrachtungen gezogen, die die Ver- hältnisse vollkommen deutlich zeigen. Zum Zwecke des Nach- weises, dass diese Zelllage wirklich vorhanden, soll die Fig. 4 dienen, die einem Objeet von derselben Länge und Behandlungs-

Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 38 Bi)

34 Alexander UÜcke:

weise, wie das vorige, entlehnt ist. Der Optieus ist hier stumpf abgeschnitten. An der dorsalen Seite sieht man bei Ed das Epithel von der Pigmentlamelle ausgehen und, weil der Schnitt den Optieus flach getroffen hat, scheinbar eontinuirlich in's Me- soderm übergehen. Die Continuität der Epithellage auf Retina und Optieus an ihrer dorsalen Fläche ist aber aus diesen beiden Figuren ersichtlich. Dieselben zeigen aber auch die Epithelaus- kleidung des Triehters der Papille, die Bergmeister als Cy- linderepithel bei Kaninchen beobachtet hat. Bei Durchmuste- rung der Serien lässt sich der Verlauf der Centralgefässe durch Sehnerv und Retina feststellen, wobei es sich herausstellt, dass sie in denselben Trichter zu liegen kommen. Nun ist in meinen Präparaten der eylindrisch-epitheliale Character der Auskleidung des Triehters keineswegs so deutlich ausgeprägt, wie Berg- meister ihn beschreibt und würde mir daher die Entscheidung schwer fallen, ob ich diese Zellen zum ectodermalen Gewebe des Augenblasenstiels nehmen, oder sie von dem mit den Blutgefässen eingedrungenen Mesoderm ableiten soll. Allein hier, glaube ich, tritt die Phylogenie in ihre Rechte; was wir bei Fischen, Am- phibien und Vögeln deutlich wahrgenommen haben, sollten wir auch bei Säugethieren erwarten, zumal wenn uns die Angabe eines Autors vorliegt, der die Dinge deutlich gesehen hat.

Am Schlusse meiner Beobachtungen möchte ich kurz zu- sammenfassen, was mir aus denselben hervorzugehen scheint, und zwar: 1) dass auf der Opticusoberfläche lange Zeit sich eine Epithelauskleidung erhält (Gehäuse Radwaner), 2) dass der Trichter der Papille eine gleiche Epithelauskleidung längere Zeit behält, 3) dass die Höhle des Augenblasenstiels dorsal- wärts verdrängt wird.

An dies anschliessend möchte ich für den Modus der Um- bildung des Augenblasenstiels zum Opticus eine Theorie auf- stellen, die theilweise schon von ©. K.Hoffmann, Radwaner, Birakecek und Bergmeister ausgesprochen ist.

Mir scheint es am wahrscheinlichsten, dass die Faserbil-

dung im Augenblasenstiel an seiner ventralen Fläche auftritt, jedoch nieht in der äussersten an’s Mesoderm dicht an- grenzenden Epithelzellenlage, sondern tiefer im Gewebe des Stiels mit Einschaltung eines einschichtigen Epithels zwi-

Epithelreste am Optieus und auf der Retina. 3D

schen Fasern und Mesoderm. Indem die Faserbildung dann dorsalwärts und auch nach beiden Seiten an Umfang gewinnt, kommt das zu Stande, was Radwaner als Faserbildung im „präformirten Gehäuse“ bezeichnet, zugleich aber wird die von einem Epithel ausgekleidete Stielhöhle dorsalwärts verdrängt. Hier nun erscheint es mir im Hinblick auf Schwalbe’s „merkwürdige Injeetionsergebnisse“ (l. e.) wahr- scheinlich, dass irgend eine Art Verschmelzung mit dem sub- pialen Lymphraum zu Stande kommt, der es uns verständ- lich macht, warum bei Injectionen unter die Pia eine Ablösung des Pigmentepithels von der Retina stattfindet. Wo wir zuletzt am ausgewachsenen Opticus den Rest der Stielhöhle zu suchen haben, darüber möchte ich noch keine Vermuthungen aussprechen. Für die Radwaner’sche Ansicht jedoch, dass wir in der „aus- kleidenden Membran des rings um den Optieus befindlichen Lymphraumes (Schwalbe, Axel Key und Retzius)“ das „prä- formirte Gehäuse“ wiederfinden, glaube ich eine kleine Stütze geliefert zu haben.

Führen wir nun diese Theorie consequent durch, so müssen wir auch in der Rinne des Augenstiels eine Epithel- auskleidung der Fasern erwarten und wo wir sie deut- lich wiederfinden und mit Sicherheit nachweisen können, ist der Triehter der Papille. Bergmeister hat den Befund zuerst bei Kaninchenembryonen beschrieben, mir gelang es, seine Angaben durch Erhebungen bei Trutta, Triton, Rana, Huhn und Schaf zu bestätigen.

Allem ich gehe noch emen Schritt weiter: ich postulire auch auf der innersten Lage der Retina, die ja nächst der limi- tans interna die Faserschieht ist, eine Epithellage. Hier nun lassen uns unsere hochentwickelten Wirbelthiere im Stich. Nur eines scheint einen so primitiven Bau aufzuweisen, dass es viel- leicht im Sinne des Gesagten verwerthet werden könnte. Es ist dies Ammocoetes. Hier finden wir die Faserschieht nicht zu innerst von allen andern Schichten, sondern ihr sitzt ein zwei- schichtiges Epithel auf, wie ich es an zwei Exemplaren zu beobachten Gelegenheit hatte und wie es auch von W. Müller beschrieben wird. In der Weiterentwickelung ist dies Epithel offenbar verloren gegangen, so dass man bei den Embryonen der anderen Wirbelthiere den Rest nur noch als Bergmeister-

36 Alexander Ucke:

schen Epithelzapfen in dem Trichter der Papilla nervi optiei findet.

Die Belege für die vorliegende Arbeit sind den Sammlungen des vergleichend-anatomischen Instituts einverleibt.

Zum Schluss sei es mir gestattet, Hermm Prof. Dr. D. Bar- furth für die mir mit Rath und That erwiesene Unterstützung auch an diesem Ort meinen besten Dank auszusprechen.

Dorpat, im März 1891.

Nachdem die vorliegende Arbeit schon druckfertig war, er- schien im Märzheft des anatomischen Anzeigers (VI. Jahrgang, 1891, 6, pag. 155) eine Publikation von Froriep: „Ueber die Ent- wickelung des Sehnerven“, wo dieser Autor die W. Müller’sche Theorie der Faserentwickelung im Optieus von der Retina in’s Gehirn als richtig nachweist. Einerseits stimmen seine schemati- schen Abbildungen (von einem Torpedoembryo) mit meiner Ansicht, dass die Stielhöhle dorsalwärts verdrängt wird, überein, denn diese ist überall excentrisch verlagert gezeichnet, andererseits steht da- mit auch im Einklang die Theorie des Hereinwachsens der Fa- sern aus der Retina. Es ist danach ganz natürlich, dass dorsal von der Stielhöhle im Augenstiel keine Fasern auftreten.

Ich glaube deshalb, dass meine Befunde mit denen Foriep's in gutem Einklang stehen.

Litteratur- Verzeiehniss.

1. Balfour, Fr. M., Handbuch der vergleichenden Embryologie. Deutsch von Vetter. Jena 1881.

2. Beraneck, E., Recherches sur le developpement des nerfs era- niens chez les lCzards. Recueil zool. Suisse I. 4 p. pag. 419.

3. Bergmeister, ©, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Säugethierauges. Mittheil. aus d. embryol. Inst. der k.k. Univ. in Wien. Schenk. 1877, VI.

4. Falchi, Fr., Ueber die Histiogenese der Retina und des Nervus optieus. Arch. für Ophth. Bd. 34, II.

5. Foster u. Balfour, Grundzüge der Entwickelungsgeschichte der Thiere. Deutsch von Kleinenberg. Leipzig 1876.

10.

Kr:

12.

13.

Epithelreste am Optieus und auf der Retina. 37

Hoffmann, €. K., Zur Ontogenie der Knochenfische. Arch. für mikr. Anat. Bd. 23, 1884.

Derselbe, Weitere Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte der Reptilien. Morph. Jahrb. Bd. 11.

Kölliker, A., Grundriss der Entwickelungsgeschichte des Men- schen und der höheren Thiere. 2. Aufl. 1884.

Kuhnt, Zur Kenntniss des Sehnerven und der Netzhaut. 1. Structur des Sehnerven. Arch. für Ophth. Bd. 25, Abth. 3, pag. 179—288. Lieberkühn, N. Ueber das Auge des Wirbelthierembryo. Schriften der Gesellschaft zur Beförderung d. ges. Naturwissen- schaften zu Marburg. Bd. 10, 1875.

Müller, W., Ueber die Stammesgeschichte des Sehorgans der Wirbelthiere. Festschrift an C. Ludwig. 1875. Heft II der Bei- träge zur Anatomie und Physiol.

Radwaner, J., Ueber die Entwickelung der Sehnervenkreuzung. Mittheil. aus d. embryol. Inst. d. k. k. Univ. in Wien. Sclıenk. 1877. 11.

Schwalbe, G., Mikroskopische Anatomie des Sehnerven und der Netzhaut inGraefe-Saemisch, Handbuch der gesammten Augen- heilkunde I, 1.

Schwalbe, G., Lehrbuch der Anatomie des Auges. 1887. Erlangen. Ucke, A., Zur Entwickelung des Pigmentepithels der Retina. Diss. St. Petersburg. 1891.

Wiedersheim, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wir- belthiere. Th. I. Jena 1882.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel II.

Fig. 1 ist der Schnittserie eines in Pierinschwefelsäure fixirten

und mit alkoholischem Boraxcarmin in toto gefärbten Forellenembryo entnommen. Gezeichnet mit einem Abbe’&®hen Zeichenapparat. Ver- grösserung 500:1 (homogene Immersion Yıs, Oc. II, Zeiss).

Der Sehnerv bei seinem Eintritt in die Retina.

Abkürzungen: R = Retina. Pe = Pigmentepithel. Ch = Anlage der Chorioidea. Ed = Epithel an der dorsalen Seite des Optieus. Pi = Anlage der Pia. St = Kerne des Augenstiels, die zu Stützzellen des,

Optieus werden. Of = Opticusfasern. O0 = Eintritt der Opticusfasern in die Retina.

38 Alexander Ucke: Epithelreste am ÖOpticus und auf der Retina.

E. v. Epithel an der ventralen Seite des Opticus. x — flach getroffenes Epithel der seitlichen Wand des Opticus.

Fig. 2 ist ein Schnitt von einem 134 Stunden alten Hühnchen, das in Pierinschwefelsäure fixirt und im Schnitt mit Hämatoxylin nach Kleinenberg tingirt wurde. Vergrösserung 50:1. Querschnitt durch den Kopf. Beide Sehnerven mit ihrem Eintritt in die Netzhaut ge- troffen.

Abkürzungen ausser den vorher erwähnten: Zh = Zwischenhirn.

S — Schlundbucht, der vorderste Theil.

Ch.d. = Chorda dorsalis.

C.C. die beiden Carotiden.

B Bergmeister’s Epithelzapfen.

P = Grenze des Pigmentes auf dem Augenblasenstiel (beschrieben XV,

pag. 20). Sh —— Stichhöhle.

Fig. 3. Schafembryo von etwa 25mm Länge. Carminfärbung. Querschnitt durch den Kopf. Der Sehnerv in ganzer Länge bis zum Gehirn. Bezeichnungen wie vorhin.

Fig. 4. Schafembryo von etwa 235mm Länge. Carminfärbung. Querschnitt durch den Kopf. Der Sehnerv stumpf abgeschnitten. Die Continuität des Epithels an der dorsalen Seite (E. d.) mit dem Pigment- epithel. Bei A.h. die Arteria hyaloidea, deren Durchtritt durch den Sehnerv auf dem vorhergehenden Schnitt derselben Serie zu sehen war.

(Aus dem vergleichend-anatomischen Institut in Dorpat.)

Ueber Zellbrücken glatter Muskelfasern.

4 (Nach einem Vortrage in der anatomischen Section des X. Internationalen Congresses in Berlin 1890.)

Von

D. Barfurth.

Hierzu Tafel TI.

Bei einer zufälligen Durechmusterung feiner Längssehnitte vom Dünndarm der Katze fielen mir an den quergeschnittenen Ringmuskelfasern eigenthümliche zahnartige Vorsprünge auf, die

D. Barfurth: Ueber Zellbrücken glatter Muskelfasern. 39

eine grosse Aehnlichkeit mit den durch Max Schultze!) u. A. bekannt gewordenen „Stacheln und Riffen“ hatten. Die genauere Untersuchung ergab, dass es sich in der That um „Zellbrücken“, wie ich sie mit Flemming?) kurz nenne, handelte.

Solehe Zellbfücken an glatten Muskelfasern bei Säuge- thieren hat zuerst Kultschitzky?) in der Muscularis externa des Hundedarmes gefunden. Später beschrieb Busachit) ähn- liche Bildungen in hypertrophischen Muskelfasern des Kaninchen- darms nach künstlicher Stenose. Ich selber fand sie bei der Katze in der äussern Muskelschieht des Magens, in der Längs- und Ringmuskulatur am Duodenum, Dünndarm und Dickdarm, ganz vor kurzem auch beim Menschen in der Längs- und Ring- muskulatur der Flexura sigmoidea. Letzteres Präparat ver- danke ich einer Operation des Herm- Geheimrath Prof. Dr. König in Göttingen; es wurde ganz frisch von Herrn Assistenz- arzt Dr. Maass m Flemming’scher Mischung fixirt und mir freundliehst überlassen.

Was die Methode der Untersuchung anbetrifft, so habe ich stets die Darmstücke unter mässigem Drucke injieirt und sie dann in dieselbe Fixirungsflüssigkeit, die zur Injection verwandt wurde, gelegt. Als die besten Fixirungsmittel ergaben sich Chromessigsäure nach Flemming, Chromsäure (!/, /o), und Palladiumchlorür. Weniger geeignet erwies sich Osmium- chromessigsäure; ungeeignet war Alkohol, Müller’sche Flüssig- keit, Pikrinschwefelsäure; auch mit Sublimat (nach Heiden- hain) und gesättigter wässeriger Pikrinsäurelösung habe ich keme günstigen Resultate erzielt. Die Färbung geschieht am besten mit Borax-Carmin allein; will man die Kerne stärker hervorheben, so kann man noch nachträglich mit Hämatoxylin färben. Eosin, Vesuvin ete. färben die Kittsubstanz so stark, 1)Max Schultze, Die Stachel- und Riffzellen der tiefen Schichten der Epidermis, dicker Pflasterepithelien und der Epithelialkrebse. Vir- chow’s Archiv, 30. Bd., 1864, pag. 260 ff.

2) W. Flemming, Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. Leipzig 1882, pag. 52.

3) Kultschitzky, Ueber die Art der Verbindung der glatten Muskelfasern mit einander. Biologisches Centralbl., VII. Bd., pag. 572 ff.

4) Busachi, Ueber die Neubildung von glattem Muskelgewebe. — Ziegler und Nauwerck, Beiträge zur path. Anat. und zur alle. Pathol. IV. Bd., 1888.

40 Di Bearfurthe

dass man von den Zellbrücken nur in besonders günstigen Fällen etwas sieht.

Zur Demonstration der Zellbrücken ist ferner erforderlich, dass die Sehnitte riehtig angefertigt sind. Schnitte, ' die dieker sind als Du, kann man im allgemeinen ofne Schaden für die Wissenschaft entfernen. Noch wiehtiger ist, dass die Scehnitt- richtung genau senkreeht auf die Längsaxe der Muskel- -fasern fällt. Da die Muskelleisten sehr niedrig sind, kommen sie nicht zu Gesicht, wenn der Schnitt nieht genau quer, sondern schräg fällt. Für skeptische Anfänger will ich noch bemerken, dass man diese Bildungen nur bei scharfer Einstellung des Be- leuchtungs-Apparates (Abbe) und der Irisblende und bei voller Beleuehtung (weisse Wolke) zu sehen pflegt.

Ueber die Anordnung und den feimeren Bau der Muskel- brücken bemerke ich folgendes:

Die Muskelfasern erscheinen auf Querschnitten als polygonale, runde oder ovale, dunklere oder hellere Felder, zwischen denen überall geringe Abstände, Intercellularräume, auftreten. Diese Zwischen- räume werden überbrückt dureh schmale und niedrige Fortsätze der Muskelsubstanz, welche die Muskelfasern mit emander verbinden. Die Zellbrücken finden sieh an sämmtliehen Querscehnitten der Muskelfasern, überziehen dieselben also in ihrem ganzen Verlauf. Kultschitzky bezeichnet sie als „kleine protoplasmatische jrückehen“, Busachi hält sie für „sehr zarte Flimmerhaare, die sich mit gleichartigen Gebilden der benachbarten Elemente verbinden und so Flimmerräume bilden“. Nach meiner Ansicht bestehen sie aus niedrigen Leisten, die in ziemlicher Ausdeh- nung die Oberfläche der Muskelfasern überziehen. Zu dieser Ansicht führt mich die Untersuchung feiner Längsschnitte. Wären die Zellbrücken Flimmerhaare, so müsste bei geeigneter Einstellung die Oberfläche «der Muskelfasern fein punktirt erscheinen. Man sieht aber thatsächlich nur feine, etwas unregelmässig ver- laufende Längslinien, die ich als optischen Ausdruck der Muskelleisten auffasse. Ob freilich diese Leisten der Längs- streifung entsprechen, die von vielen Forschern an den glatten Muskelfasern gesehen wurde, muss ich dahingestellt sein lassen. Kölliker sagt z.B.: „Noch will ich bemerken, dass die Faser-

1) Kölliker, Beiträge zur Kenntniss der glatten Muskeln. Zeit- schrift f. wiss. Zool. 1. Bd., pag. 48 ff. (pag. 57).

Ueber Zellbrücken glatter Muskelfasern. 41

zellen der Gedärme nicht selten eine undeutliche Längsstreifung zeigen und mit und ohne Zusatz von Essigsäure oft den Anschein darbieten, als ob sie aus einer Hülle und einem bald mehr ho- mogenen, bald mehr streifigen Inhalt beständen.“ Hier wird die Streifung offenbar nieht an die Oberfläche der Faser, sondern unter die „problematische“ (pag. 49) Hülle verlegt. Schwalbe!) beschreibt die Oberfläche isolirter glatter Muskel- fasern aus der Harnblase des Hundes als „fein gestrichelt“ (pag. 402 und 406, Erklärung der Abbildungen: Fig. 2 und 5) und gibt auch eine entsprechende Zeichnung davon (Tafel XXIV, Fig. 2 u. 5). Nach Schwalbe existirt zwischen contractiler Substanz und Kittsubstanz keine besondere, dem Sareo- lemma vergleichbare Membran (pag. 402). Dem ent- sprechend verlegt Schwalbe die Strichelung in die äusserste Schicht der contractilen Substanz und sieht an der Peripherie optischer Querschnitte der Fasern „einen Kranz dunkler Punkte, offenbarr’die optischen Qwerschn Hte der feinen Striechelehen*“. Sehwalbe lässt unentschieden, was die letzteren bedeuten; es ist aber nach meiner Ansicht wohl möglich, dass es sich um dieselben Gebilde handelt, die ich oben beschrieben habe.

Eine Längsstreifung erwähnt ferner J. Arnold?), ohne über ihre Bedeutung etwas auszusagen. Dagegen beziehen sich die Aeusserungen von Margo°®), G.Wagnert) und Kölliker’) offenbar auf eine fibrilläre Struetur der glatten Muskelfaser, die auch von Ranvier‘) u.a. angenommen wird.

1) Schwalbe, Beiträge zur Kenntniss der glatten Muskelfasern. Dieses Archiv, 4. Bd., pag. 392 ff.

2) J. Arnold, Gewebe der organischen Muskeln. Stricker’s Handbuch der Lehre von den Geweben pag. 137 ff. (pag. 138).

3) Margo, Neue Untersuchungen über die Entwickelung, das Wachsthum, die Neubildung und den feineren Bau der Muskelfasern. Denkschriften der kaiserl. Akad. der Wiss., 20. Bd. Wien, 1862.

4) G. R. Wagener, Ueber die Muskelfaser der Evertebraten. Hier sind auch die Fibrillen der glatten Muskelfasern von Säugethieren (Kaninchenmagen) erwähnt und gezeichnet. Tafel V, Fig. 24. Müller’s Archiv, 1863.

5) Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. 1889, pag. 136, Fig. 97 (Muskelzellen des Vas deferens des Menschen).

6) Ranvier, Traite technique d’histologie, pag. 524.

Ri

49: D. Barfurth:

Ueber ähnliche Bildungen (Längsstreifung, Fibrillen) bei Wirbellosen finden sieh Angaben bei J. v. Holst), Ley- dig?), Eberth®), Schneider®), G.R. Wagener), Engel- mann®), Cori’) u.a. Auf dieselben hier genauer einzugehen ist nieht meine Absicht. Nur auf eine besonders interessante Beobachtung Leydig’s°) muss ich aufmerksam machen. Ley- dig sagt von den Muskelfasern der Hirudineen: „Häufig, bei unversehrt bleibender Spindelform, verbinden sich die neben- einander herziehenden Muskeln von Stelle zu Stelle durch zarte Querbrücken, und auf solehe sind wohl auch die uns oft begegnenden Zacken des Randes der Faserzellen zu beziehen: es sind Reste der abgerissenen Verbindungsbalken“ (pag. 127). Solehe Querbrücken zeichnet Leydig Tafel IV, Fig.69 an Mus- kelfasern von Aulocostomum nigrescens. Bei aller Verschieden- heit im einzelnen wird man mit mir die Ueberzeugung ge- winnen, dass es sich hier um dieselben Bildungen handelt, die oben in Bezug auf die glatten Muskelfasern der Säuger be- sprochen wurden.

Man könnte nun vermuthen, dass die erwähnten Muskel- leisten den von anderen Autoren beschriebenen Fibrillen ent- sprächen, da ja letztere auch ganz besonders in der Peripherie (der eontraetilen Substanz der Rindenschieht zum Unter- schied von der Marksubstanz nach Schwalbe) sich finden. Diese Vermuthung ist aber nicht haltbar, da die Untersuchung guter Querschnitte mit Immersion (Leitz, '/;s Immersion, Ocul. 3)

1) J. von Holst, De structura musculorum in genere annula- torum museulis ete. Dissertation. Dorpat, 1846 (Fig. 1 u. 2).

2) Leydig, Zur Anatomie von Piseiecola geometrica etc. Zeit- schrift für wiss. Zool. 1.Bd., pag. 103 ff. (pag. 108). Dann besonders: Zelle und Gewebe. Bonn, 1886, pag. 124 ff.

3) Eberth, Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Tricho- cephalus dispar. Zeitschr. für wiss. Zool. 10. Bd., pag. 233 ff. (pag. 243; Tafel XVII, Fig. 14).

4) A. Schneider, Ueber die Muskeln und Nerven der Nema- toden. Müller’s Archiv, 1860, pag. 224 (pag. 227, Tafel V, Fig. 9).

5) G. R. Wagener, a.2a.0.

6) Engelmann, Contraetilität und Doppelbrechung. Pflüger's Archiv, XT. Bd.,. pag. 432 ft.

7) Cori, Untersuchungen über die Anatomie und Histologie der +attung Phoronis. Zeitschr. für wiss. Zool. 51. Bd., pag. 480 ff. (pag. 511).

8) Leydig, Zelle und Gewebe, pag. 127.

Ueber Zellbrücken glatter Muskelfasern. 43

ganz deutlich zeigt, dass zahnartige Vorsprünge der Fasern sich mit benachbarten entsprechenden Emrichtungen ver- binden. Von Fibrillen ist hier nichts zu sehen.

Auch den Gedanken an eine auffallend regelmässige Sehrumpfung in Folge mangelhafter Fixirung muss ich a limine abweisen.

Die Muskelleisten finden sich am schönsten an denjenigen Stellen, die der Einwirkung der Fixirungsflüssig- keit am leichtesten zugänglich waren, also in der Längsmuskulatur und den periphersten Theilen der Ringmusku- latur. Sie sind aber auch gerade an Querschnitten solcher Fa- sern sehr schön erhalten, die dureh Contraetion den Zu- sammenhang mit benachbarten Faserntheilweise verloren haben'(Tafel 'IIN,-Fig.2 u.'3):

Es fragt sich nun, wie sich die Zellbrücken zu der Kitt- substanz verhalten, die von den meisten Forschern zwischen den Muskelfasern gefunden wurde. So sagt ganz neuerdings noch Gruenhagen!): „Zu den characteristischen Merkmalen des glatten Muskelgewebes gehört die Kittsubstanz, welche die einzelnen Elemente desselben, die Muskelzellen, unter einander verklebt.“ Kultschitzky ist dagegen der Ansicht, dass die einzelnen Zellen der glatten Muskulatur nicht durch eine Kitt- substanz, sondern eben „dureh kleine protoplasmatische Brück- chen mit einander verbunden sind“. Ich hoffe durch meine nachfolgend mitzutheilenden Beobachtungen einen Beitrag zur Lösung dieser Differenz liefern zu können.

Ich untersuchte den Dünndarm eines nur 3 Tage alten Kätzehens, der in derselben Weise fixirt war, wie der Darm der früher erwähnten Katze. Im Magen war noch geronnene Milch enthalten, die Chylusgefässe waren deutlich, die Peristaltik leb- haft. Die Muskulatur war schwach entwickelt. Zwischen den Muskelfasern war die Kittsubstanz sehr deutlich durch ihren Glanz, aber-Zellbrücken und -lücken waren nicht vorhanden.

Eine erwachsene Katze wurde 4!/, Stunden nach der letzten Fütterung getödtet. Im Magen fanden sich nur geringe Speise-

1) Gruenhagen, Ueber die Muskulatur und die Bruch’sche Membran der Iris. Anatomischer Anzeiger, 3. Bd., pag. 27.

44 D. Barfurth:

reste, das Duodenum war fast leer, schlaff, erst beim Anschneiden trat wieder Peristaltik ein. Bei der Untersuchung des Duode- nums fand sich zwischen den Muskelfasern eine sehr gut ent- wickelte Kittsubstanz, aber Zellbrücken waren selbst bei bester Beleuchtung mit starker Vergrösserung (Leitz Obj. T, Oe. 3), die sonst die Zellbrücken deutlich zeigt, nicht zu sehen.

Ferner untersuchte ich Duodenum und Dünndarm einer Katze, die 24 Stunden gehungert hatte. Die mikroskopische Besichtigung ergab, dass die Zellbrücken schwach entwickelt und nuran einzelnen Stellen zu sehen waren; da- gegen war die Kittsubstanz deutlich.

Ich habe dann mehrere Katzen (4) etwa 2—3 Stunden nach der letzten Fütterung untersucht und bei diesen die Zell- brücken deutlich, die Kittsubstanz wenig oder gar nicht gesehen.

Ich ziehe aus diesen Beobachtungen den Schluss, dass bei der Katze je nach Umständen, die vor allen Dingen vom phy-

sıiologischen Zustand des Darmes abhängig sind, die Kittsubstanz in dem Maasse stärker entwickelt ist, als die Zellbrücken deutlich werden und um- gekehrt.

Es fragt sich nun ferner, ob eine, wenn auch sehr spärliche, Kittsubstanz zwischen den Zellbrücken und -lücken nachweisbar bleibt. Diese Frage ist wegen der Klemheit dieser Bildungen sehr schwer zu entscheiden. Dass in den Zelllücken Reste der Kittsubstanz vorhanden sind, glaube ich aus einem leichten Glanz der Ränder schliessen zu dürfen; dass sie aber zwischen je zwei Intercellularbrücken, gewissermaassen als Kitt zwischen den Spitzen), vorhanden ist, muss ich nach Untersuchung mit meinen besten optischen Hülfsmitteln verneinen?). Demgemäss erkläre ich mir die Architeetonik der Zellbrücken und -lücken folgen- dermaassen: An der Oberfläche (dem Rindentheil,

1) Der Ausdruck „Spitze“ bezieht sich auf Querschnitte der Muskelfasern; in Wirklichkeit handelt es sich, wie oben hervorgehoben wurde, um Leisten.

2) Auch Flemming (a.a.0. pag.56) kaın zu diesem Resultate. Er sah an den grossen und deutlichen Brücken bei Salamandern keine differente Stelle in der Mitte, sondern sie erschienen als directe Verbindungen zwischen der beiderseitigen Zellsubstanz.

Ueber Zellbrücken glatter Muskelfasern. 45

Betoplasma) der, Muskelspindeln ‚erheben sich amesestreckte niedrige: Leisten, die mit‘ ent- sprechenden Bildungen anstossender Muskel- fasern direet zusammenstossen; zwischen ihnen liegen langgestreckte anastomosirende Inter- eellularräume, die ein vielfach verzweigtes Oa- nalsystem darstellen. Die Kittsubstanz zwischen den Muskelfasern.ist sehr redueirt und kleidet Insdiunner Schichtrdie Intereellulargänge aus:

Hier ist wohl der Ort für einige Bemerkungen über die physiologische Bedeutung der Muskelbrücken und ihres Canalsystems. Wenn schon die früheren Angaben über die Ab- hängigkeit dieser Bildungen von der Verdauung schliessen liessen, dass es sich hier um Lymphbahnen handelt, so wird diese Anschauung noch mehr gestützt durch einen Vergleich mit an- deren ähnlichen Einrichtungen, wie sie in den geschichteten Epi- thelien vorkommen.

Als Max Schultze die Stacheln und Riffe an den Epi- thelzellen der tieferen Schichten des Stratum mucosum im der Epidermis entdeckte, glaubte er, dass dieselben mit den Spitzen oder Riffen in einander griffen und so die benachbarten Zellen fest mit einander verbänden, „wie zwei mit den Borsten in eim- ander gepresste Bürsten“ (pag. 260). Bizzozero sprach da- gegen die Ansicht aus, dass die Stacheln und Riffe vielmehr auf einander sässen, so dass zwischen ihnen eine Lücke entstände. Aehnlich äusserten sich Ranvier, Flemming, Heitz- mann, Leydig, Pfitzner, Carriere, Mitrophanow, Preiss u.a.!) Dass letztere Ansicht die richtige ist, ergibt sich erstens aus der Thatsache, dass es Klein, Retzius und Henle jr.2), der unter Merkel’s Leitung arbeitete, gelang, interstitielle Injeetionen im die Intercellularräume zu machen.

1) Die Litteratur findet man bei Flemming (l. e.), bei Pfitzner (Die Epidermis der Amphibien, Morphol. Jahrbuch, 6. Bd., pag. 484), bei Leydig (l.c. pag. 110) und Mitrophanow (Zeitschrift für wiss. Zool. 41. Bd., pag. 302).

2) A. Henle, Das plasmatische Canalsystem des Stratum mu- cosum. Nachrichten von der königl. Gesellschaft der Wissensch. zu Göttingen, 1887, Nr. 14. Referat in W. Krause's Jahresbericht der Histologie (Jahresbericht der gesammten Mediein, 1887, Bd. 1) pag. 49.

46 D. Barfurth:

Zweitens haben die Untersuchungen von Leydig, Flemming, Pfitzner und Mitrophanow an niederen Wirbelthieren mit Sicherheit ergeben, dass zwischen den Epithelzellen der Epidermis dieser Thiere oft auffallend grosse, manchmal sehr unregelmässig geformte Intercellularräume mit entsprechenden Zellbrücken bestehen. Mitrophanow fand in den Räumen sogar Leukoeyten und Pigmentzellen.

Hält man mit diesen Thatsachen meine Beobachtungen zu- sammen, dass die Zellbrücken bei lebhafter Thätigkeit des Darmes am deutlichsten sind, so wird man wohl (las richtige treffen, wenn man die Lücken zwischen den glatten Muskelfasern für Intercellularräume hält, die dazu bestimmt sind, der Lymphe schnellen Zu- und Abfluss zu ermög- lichen. Dafür sprechen noch einige Beobachtungen, die ich bei weiteren Untersuchungen über das Vorkommen der Zell- brücken in den glatten Muskelfasern machte. Im Darm von Ratten und Mäusen, dessen Museularis bekamntlich sehr dünn “ist, fand ich "keine Muskelbrücken. In der Muskulatur des Uterus, der Blase und der Aorta der Katze habe ich sie eben- falls vergeblich gesucht. Im diesen Organen sind die Muskel- bündel von Bindegewebe reichlich durcehsetzt, die leichte Cireulation der Lymphe ist also gesichert (von Reek- linghausen, His). Andererseits ist die Museularis erwach- sener Raubthiere (Hund und Katze) ausserordentlich diek!) und die Muskelfasern sind so dieht an einander gelagert, dass man nur spärlich Stränge von Bindegewebe, wenige Gefässe, Ca- pillaren, Nerven ete. findet. Hier stösst die Cireulation der Lymphe auf ähnliche Schwierigkeiten, wie in den geschiehteten Epithelien, und deshalb sind als besondere Einriehtungen dafür die Intercellulargänge vorhanden. Aus diesem Grunde sehe ich in den Zellbrücken und -lücken der glatten Muskulatur eine funetionelle Anpassung, die das Bedürfniss geschaffen hat.

Wenn es also nach dem jetzigen Stande unserer Kennt- nisse als sicher gelten kann, dass die Intercellulargänge

1) Freilich folgt nun daraus nicht, dass überall da, wo grosse Mengen von Muskelfasern zusammengedrängt liegen, auch Intercellular- gänge vorhanden sein müssen. Ich habe z.B. den Muskelmagen eines Enterich vergeblich auf diesen Punkt hin untersucht.

-

Ueber Zellbrücken glatter Muskelfasern. 47

zur Cireulation der Lymphe dienen, so kann man die weitere Frage aufwerfen, ob nicht auch die Zellbrücken an sich, also die Protoplasmaverbindungen benachbarter Zellen, eine be- stimmte Funetion haben. Diese Frage hängt mit der weiter- gehenden, öfter ventilirten Frage zusammen, ob nicht überhaupt sämmtliche Zellen des Organismus unter einander verbunden sind. Durch diese Einrichtung würde die bei der fortgesetzten Theilung der Eizelle und ihrer Entwickelung zum Organismus verloren gegangene Individualität wieder hergestellt, aus dem „Zellenstaat“ würde wieder ein Individuum. Solehe Anschauungen finden wir besonders bei den Botanikern. Für den Botaniker Sachs ist jede Pflanze im Grunde ein ein- ziger zusammenhängender Protoplasmakörper. Nägeli machte bei Darlegung seiner Theorie des Idioplasmas die Annahme, dass überall im Pflanzenkörper die Zellen durch feme Stränge in Verbindung stehen. Während diese Meinungen lediglich der Speeulation angehören, machten Bornet, Tangl, Strasburger, Gardiner, Hillhouse, Russow, Schmitz, Hicks und Ter- letzki!) direete Beobachtungen über die pflanzlichen Zell- brücken, und Terletzki, wie auch Russow kamen auf Grund ihrer Untersuchungen zu der Ueberzeugung, dass wenigstens im eambialen Zustande das Protoplasma sämmtlicher Zellen im Zu- sammenhang steht.

In Bezug auf thierische Objeete sprach sich schon Rei- cehert?) für eme „OUontinuität“ der Gebilde des gewöhnlichen Bindegewebes unter sich und auch mit anderen Geweben des Körpers aus. Während Reichert gerade beim Nervensystem Halt machte (pag. 102), wies Pflüger?) den direeten Zusam- menhang der Epithelien der Speicheldrüsen mit den Seeretions- nerven nach und vertrat mit grosser Energie die Lehre, dass

1) Ich entnehme diese Angaben einem Aufsatz von Klebs: Ueber die neuern Forschungen betreffs der Protoplasmaverbindungen benachbarter Zellen. (Botanische Zeitung, 1884).

2) Reichert, Bemerkungen zur vergleichenden Naturforschung im Allgemeinen und vergleichende Beobachtungen über das Binde- gewebe und die verwandten Gebilde. Dorpat, 1845.

3) Pflüger, Ueber die Nervenendigungen in den Speichel- drüsen. Centralblatt für die med. Wiss., 1865. Die Endigungen der _ Absonderungsnerven in den Speicheldrüsen. Bonn, 1866,

48 D. Barfurth:

überhaupt zwischen Nervenfaser und ihrem Endapparat (Drüsen, Epithelien, Muskeln) Continuität bestehe.

Neuerdings hat Pflüger!) in eimem geistvollen Vortrage diesen Gegenstand wieder berührt. Er macht darauf aufinerk- sam, dass die Zellbrücken im thierischen Körper oft als sehr lange und dünne Fäden (Nerven) auftreten. „Alles was wesent- lich zum Nervensysteme gehört, wie gewisse Theile der Sinnes- organe, des Gehirns und Rückenmarks, der Muskeln, vielleicht aller Drüsen und elektrischen Organe bilden ein einziges System vieler Millionen Zellen, die durch Fäden mit einander zusam- menhängen“ (pag.9). „Abgesehen von diesen ein isolirtes Da- sein führenden Zellen (Blutkörperchen, Epidermisschüppchen) bleibt es beim tierischen Körper fraglich, ob die vielen Milliar- dien Zellen, welche ihn zusammensetzen, nicht doch nur aus ein oder höchstens zwei Systemen von Zellen bestehen, «die alle unter einander stetig durch oft sehr feine und schwer nachweisbare Brücken zusammenhängen“ (pag.9). Pflüger hebt weiterhin hervor, dass eine grosse Zahl von Lebenserscheinungen, welche sich nieht bloss auf dem Gebiete des Nervensystems abspielen,

1) Pflüger, Die allgemeinen Lebenserscheinungen. Rectorats- rede. Bonn, 1889. Wie man sich in physiologischer Beziehung den Zusammenhang der Nervenelemente vorstellen kann, hat Pflüger schon früher erörtert: „Es hat also gar keine prineipielle Schwierig- keit sich zu denken, dass im lebenden Organismus die Polymerisirung in infinitum vorschreitet, so dass grosse schwere Massen entstehen, die — abgesehen von den in wässeriger Lösung befindlichen nicht orga- nisirten nährenden Molekülen — faktisch nur ein einziges chemisches Eiweissmolekül enthalten. Vielleicht besteht das ganze Nervensystem mit allen wirksamen Theilen aus einem einzigen solchen chemischen Riesenmolekül.“ — Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Organismen. Pflüger's Archiv, 10. Bd., pag. 251 ff. (pag. 307). Ueber den morphologischen Zusammenhang zwischen Nerven- elementen und zugehörigen Drüsenzellen äusserte sich Pflü- ger neuerdings in folgender Weise: „Da... die verschiedenen Zellen des Alveolus vielleicht durch Commissuren zu einem einheitlichen Organ verbunden sind, wie ja auch die elektrische Platte, ein virtuelles Mul- tiplum vieler Zellen, nur eine Nervenfaser bei Malacopterurus erhält, so kann eine Faser für einen ganzen Alveolus genügen, obschon sie scheinbar nur zu einer Speichelzelle geht.“ — Zusammenstellung der Ergebnisse und Erörterung der Prinzipien der Zeugung, Pflüger's Archiv, Bd. 32, pag. 542 ff. (pag. 555, Anmerkung).

Ueber Zellbrücken glatter Muskelfasern. 49

sondern auch das Wachsthum betreffen, sich nur von diesem Ge- sichtspunkte aus begreifen lassen.

Vom Standpunkte des Mikroskopikers aus hat bekanntlich Heitzmann!) den Gedanken einer allgemeinen Verbindung der Zellen im Organismus am entschiedensten ausgesprochen. Er sagt z. B.: „Jedes Gewebe ist eine Zelleneolonie* (pag. 136). „Der Thierkörper als Ganzes ist ein Protoplasmaklumpen* (pag. 136). „Dass alle Gewebs-Elemente des Thierkörpers überhaupt „Stachelzellen“, alle Kerne „Stachelkerne“ und alle Kernkörper- chen „Stachelkernkörperchen* sind, geht aus den Schilderungen ohnedies hervor“ (pag. 155). Diese weitgehende Verallgemeime- rung wird von Flemming?) und Kölliker?) nach meiner An- sicht mit Recht bekämpft. Denn wenn ich auch überzeugt bin, dass Pflüger's physiologisches Postulat schliesslich dureh die mikroskopische Untersuchung in irgend einer Weise Bestätigung finden wird, so hat doch Heitzmann für seine Behauptungen keine zureichenden Beweise geliefert. Und ferner ist es, wie meine Beobachtungen beweisen, durchaus nicht nöthig, dass die postulirte Verbindung immer die Form von „Stacheln“ besitzt, wie Heitzmann so stark betont. Die Natur hat mehr Mittel zur Erreichung ihrer Ziele, als wir alınen können, und das wird sich auch wohl wieder in diesem Falle bewahrheiten. Denn, dass wir mit unseren heutigen Hülfsmitteln noch sehr viele Zell- verbindungen finden werden, kann jetzt schon als sicher gelten. Ausser den schon bekannten Verbindungen erwähnt Kölliker®) solche von gewissen Muskelzellen der Insekten, vom Epithel der Graaf schen Follikel des Barsches, von den Elementen niederer Thiere (Spongien), Heidenhain?’) von den basalen Theilen der Epithelzellen des Dünndarms, Flemming, Retzius®) und Pa-

1) Heitzmann, Mikroskopische Morphologie des Thierkörpers im gesunden und kranken Zustande. Wien, 1883.

2) Flemming, a.a.0. pag. 14, 58 etc.

8) Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. 1. Bd. Leipzig, 1889, pag. 8, 9.

4) Kölliker, a.a.O. pag. 9.

9) Heidenhain, Beiträge zur Histologie und Physiologie der Dünndarmschleimhaut. Supplement zum 43. Bd. von Pflüger’s Archiv.

6) Retzius, Die Intercellularbrücken des Eierstockeies und der Follikelzellen etc. Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft in Berlin, 1889. Jena 1889, pag. 10 ff.

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 38 4

50 D. Barfurth:

ladino!) von den Follikelepithelien des Eies durch die Poren der Zona pellueida hindurch zur Substanz der Eizelle, Nuel und Cornil von den Endothelzellen der Cornea (Archives de biologie, 10. Bd., 1890) u. s. w.

Nach diesen Erörterungen ist es möglich, die oben aufge- worfene Frage, ob nicht auch den Zellbrücken eine bestimmte Function zukomme, dahin zu beantworten, dass dieselben je nach Umständen wahrschemlich Bahnen für die Leitung von Rei- zen oder für die Ernährung sind.

So sind manche Botaniker (Gardiner, Russow)?) der Meinung, dass die Zellbrücken in den Polstern der Mimosa pu- diea, wo dieselben besonders entwickelt sind, den Ring des Stosses schnell fortpflanzen und dadurch das bekannte Phänomen des Zusammenklappens der Blätter vermitteln. Ich halte es ebenso für wahrscheinlich, dass die Zellbrücken der glatten Muskulatur im Raubthierdarm den Nervenreiz, der die ungeheuer starke Peristaltik auslöst, schneller und gleichmässiger weiterleiten, als es die nicht sehr zahlreichen Nervenfasern des Auerbach’schen Plexus vermögen; denn dass die Zahl dieser Fasern in keinem Verhältniss zur Menge der dieht an einander gelagerten Muskelfasern steht, lehren die mi- kroskopischen Präparate.

Andere Beobachtungen sprechen für eme Ernährung durch Vermittelung der Protoplasmabrücken. Mein College, Professor Dr. Russow, machte in einer der letzten Sitzungen der Dor- pater Naturforschergesellschaft Mittheilungen über pflanzliche Zellbrücken, nach welchen er Protoplasmaströmungen in denselben beobachtet hat, die aus einer Zelle Material in eine andere we- niger begünstigte schaffen. Klebs vermuthet, dass dieselben bei der merkwürdigen Wanderung des Oels bei keimenden Kürbis- samen und bei der Wanderung der sogenannten transitorischen Stärke als direete Leitungsbahnen fungiren (pag. 448). Aehn- liches findet wohl aueh bei thierischen Objeeten statt. Von den Zellbrücken zwischen dem Ei und dem Follikelepithel vermuthet

1) Paladino, I ponti intercellulare tra l’uovo ovarico e le cel- lule follieolari ete. Anat. Anzeiger, 5. Bd., pag. 254 ff. Paladino ver- weist hier auf frühere Mittheilungen von ihm über diesen Gegen- stand (1887).

2) Klebs, a.a.0. pag. 448.

Ueber Zellbrücken glatter Muskelfasern.. 51

Paladinot), dass sie bei der Ernährung des Eies und der Bil- dung des Liquor follieuli eine Rolle spielen.

Man sieht, dass auf diesem interessanten Gebiet sowohl für

die anatomische, als physiologische Forschung noch mancherlei Räthsel zu lösen sind.

Fig.

Fig.

Erklärung der Figuren auf Tafel IH.

Alle Figuren wurden mit einem Zeichenapparat (nach Nachet) in der Höhe des Objeettisches gezeichnet.

1.

ID

Aus dem Duodenum einer erwachsenen Katze, 2 Stunden nach der letzten Fütterung. Chromessigsäure, Borax-Carmin. Längsschnitt, 5u. Leitz, Objectiv 7, Oc. 1. 1 Längsmuskeln, r Ringmuskeln, A.Pl. Auerbach'scher Plexus, d dunklere,

h hellere Muskelgruppen, zb Zellbrücken.

Eine Partie aus demselben Schnitt bei starker Vergrösserung: Leitz, 1/5 Immersion, Oe.4. hhelle, d dunkle Muskeln, zb Zell- brücken. In der Mitte ist ein Muskelfaserquersehnitt durch sehleehte Fixirung aus dem Verbande gelöst, die Zellbrücken ragen frei hervor.

Dünndarm einer erwachsenen Katze, 2 Stunden nach der letzten Fütterung. Chromessigsäure, Borax-Carmin. Leitz, Obj. 7, Oe. 1. 1Längs-, r Ringmuskeln, G Gefäss, g Ganglien- zelle.

Aus demselben Schnitt bei Y/jo Immersion, Oe. 4. Wie oben; e Capillare. Auch mit dieser sind die Muskelfasern durch Zellbrücken verbunden.

Aus der Flexura sigmoidea eines Mannes; durch Operation gewonnen. Flemming’s Mischung. Borax-Carmin. Leitz, 1/5 Immersion, Oe. 3.

1) Paladino, a.a.O. pag. 255.

59 ISobottde:

(Aus dem I. anatomischen Institut der Universität Berlin.)

Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Eintwickelungsgeschichte der Uterus- muskulatur.

von

Dr. J. Sobotta.

Hierzu Tafel IV.

Einleitung.

Die Frage nach der menschlichen Uterusmuskulatur, nach ihrer Zusammensetzung und Schichtung, ist eins der ältesten Probleme der Mediein. Die ersten Angaben über diesen Punkt indess sind sehr spärliche und sehr wechselnde, entsprechend den mangelhaften Untersuchungsmethoden. Vor allem aber be- ziehen sich diese Angaben nur auf den schwangern Uterus. Das gilt auch von einer ganzen Reihe von Untersuchungen, welche sich bis auf die neueste Zeit erstrecken. Hierhin gehört hauptsächlich W. Hunter’s grosses Werk „Anatomia uteri humani gravidi“, welches genaue Abbildungen der schwan- gern menschlichen Gebärmutter giebt. Die Arbeit stammt aus dem Jahre 1774. Hunter kennt schon einen nicht geringen Theil der später beschriebenen Muskelschiehten des schwangern Uterus.

In ähnlicher Weise behandeln die übrigen Arbeiten die Uterusmuskulatur, vor allem die von Calza (10) und Pappen- heim (67). Beide erwähnen die Gefässschicht des menschlichen Uterus als die auffallendste Erscheinung an seiner Muskulatur, aber auch die übrigen Schichten der schwangern Gebärmutter.

Alle diese Arbeiten übertrifft das epochemachende Werk Helie’s (29). Es entstand auf Grund jahrelanger genauester Untersuchungen über den Faserverlauf in der schwangern mensch-

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 53

lichen Gebärmutter und ist eigentlich bis auf den heutigen Tag in diesem Punkte maassgebeud geblieben.

Indess selbst Helie beschränkt sich auf den schwangern Uterus. Die Präparation und das Studium der Muskulatur des niehtschwangern Uterus blieb fast völlig unbekannt, bis es 1871 Kreitzer (48) unternahm, sich dieser vorher für unüberwindlieh gehaltenen Aufgabe zu unterziehen. Ebenso wie Helie’s Unter- suchungen über den schwangern Uterus, so sind Kreitzer’s über den nichtschwangern fast in alle Hand- und Lehrbücher der Anatomie und Geburtshülfe, in die anatomischen Sammelwerke und Eneyclopädien ete. übergegangen und bilden noch heute für die rein descriptive Seite dieser Frage den Hauptanhaltspunkt.

Kreitzer unterscheidet auf Grund makroskopischer Prä- parationen vier Schichten am nicht schwangern Uterus: eine subseröse (Stratum subserosum), eine supravaseuläre (Str. supravaseulare), eine Gefässschicht (Strat. vaseulare) und eine submueöse Schicht (Str. submueosum). Die subseröse Schicht überzieht Corpus und Fundus uteri, entsprechend dem Peritoneal- überzuge und direet unter diesem, mit Längsbündeln, welche auch schon im Lig. latum zur Seite des Uterus liegen. |

Die supravaseuläre Schicht ist hauptsächlich diejenige, welche sich auf die Adnexa des Uterus fortpflanzt, vor allem auf die Ligg. lata und uterosaera (Mm. retractores uteri), ausserdem auch auf die Tuben. Die Hauptrichtung dieser Schieht ist eine quere; nur über Corpus und Fundus uteri läuft ein medianer Längsmuskelstreif. In der Cervix ist diese Muskelschicht die ober- flächlichste und regelmässiger angeordnet als im Corpus uteri. Die Riehtung der Fasern ist hier eme vorwiegend longitudinale. Dieselben gehen von hier aus im die Scheidenwandungen über.

Den mittleren Längsstreif will Kreitzer als etwas vom Uterus eigentlich unabhängiges ansehen. Er führt ihn auf das Ende des Gubernaculum Hunteri zurück, welches sich an die Müller’schen Gänge inserirt und auf den obliterirten Theil der Allantois, welcher zwischen beiden Müller’'schen Gängen lag. Bei ungenügender Rückbildung dieses Theils soll em Uterus bieornis entstehen, an welchem dann der Längsstreif des Stratum supravasculare fehlt, dagegen ein starkes fibromuseuläres Band von der Harnblase über die Commissur der Uterushörner zum Reetum läuft und mit den Uterushörnern verwachsen ist.

54 J..S:o0blott%:

Die Muskelfasern, welehe auf die Uterusadnexa übergehen, endigen nach Kreitzer frei im lockeren Bindegewebe und gehen nirgends zum Skelet. Auch hängen die stark entwickelten Muskelzüge der Ligg. uterosacra nicht mit der Muskulatur des Rectums zusammen, in dessen Nähe sie sich verlieren.

Die Gefässschicht ist bei weitem die stärkste. Sie besteht aus ausserordentlich eomplieirt verlaufenden dichten Muskelzügen, deren Richtung zum grossen Theil durch die Gefässe beeinflusst wird, indem Muskelfasern diese umkreisen. Die Muskulatur ist am Fundus, wo sie am wenigsten von Gefässen durchbrochen wird, ziemlich deutlich eine quere, die unmittelbar in die Ring- faserschieht der Tuben übergeht. Die quere Richtung ist am Corpus noch deutlich, wenn auch nicht so wie am Fundus. Deut- lich dagegen wird sie am Orifieium internum, wo ein vollstän- diger Muskelring gebildet wird und zwar wesentlich in dem ober- flächhichen Theil der Gefässschicht. In der Cervix ist die Fase- rung wieder weit regelmässiger. Die ganze Schicht setzt sich in die Scheidenmuskulatur fort.

Die submueöse Sehicht ist zwar viel schwächer als die Ge- fässschicht, indess stärker als die supravasculäre und subseröse Schicht. Die Riehtung der Fasern ist am Corpus und Collum uteri longitudinal, am Orifietum internum und an den Tuben- mündungen eireulär.

Den Ausgangspunkt der ganzen Uterusmuskulatur sucht Kreitzer in dem von der Gefässschicht gebildeten Ring am innern Muttermund. Wie schon oben gesagt, hat die auf's Sorg- fältigste ausgeführte Arbeit Kreitzer's fast allen folgenden Dar- stellungen der Uterusmuskulatur zu Grunde gelegen. Die Lehr- bücher der Anatomie und Geburtshülfe beschränken sich des- wegen auch meist auf diese Darstellung. Nur W. Krause (47) giebt eine etwas abweichende Darstellung, welehe uns hier be- sonders interessirt, weil sie auf den Zusammenhang der Musku- latur des Uterus mit der der Tuben näher eingeht.

Krause unterscheidet drei Schichten: 1) Stratum subsero- sum am Corpus und Fundus bis zum inneren Muttermund; 2) Strat. medium; dasselbe zerfällt in a) Strat. supravasceulare, b) Strat. vaseulare, e) Strat. infravasceulare; 3) Strat. submucosum im Körper und bis in die Cervix.

Das Strat. supravasculare entspricht nach Krause der

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 55

äusseren longitudinalen Schicht, das vaseulare und infravasculare der inneren eireulären Schicht der Tube. Diese drei Strata sollen also die eigentliche Uterusmuskulatur darstellen. Bei Thieren mit langen Uterushörnern werden diese beiden Schiehten der Eileiter in den Hörnern nur noch dureh schräge Bündel ver- bunden.

Die Cervix hat nach Krause eine äussere longitudinale, mittlere eireuläre und innere longitudinale Schicht.

Wir finden hier bei Krause das erste Mal eine Angabe, welche die Schichten des Uterus auf die Schichten der Tuben- muskulatur zurückführt und zugleich auf die Uteri der Thiere Bezug nimmt. Wir werden im Laufe unserer Untersuchungen sehen, dass, abgesehen von der Unmöglichkeit einer solchen Gliederung der Uterusmuskulatur, die Rückführung der künstlich getrennten Schichten auf Schichten der Tubenmuskulatur die Frage nach der genetischen Entwickelung dieser Schichten durch- aus nicht lösen hiltt.

Ungefähr zur selben Zeit erschien ein Aufsatz von Wil- liams (96), betitelt: „The mucous membrane of the body of the uterus“, in dem der Verfasser auf Grund einer vergleichend- anatomischen Untersuchung eine ganz neue Auffassung für die menschliche Uterusmuskulatur. entwickelt. Von der Betrachtung des Baues anderer mit Schleimhaut versehener Hohlräume, be- sonders der des Magens, ausgehend, stellt er die Bedingung des gleichen Baues für die Uteruswand. Er verlangt vor allem an letzterer eine Submucosa. Zu diesem Zweck untersucht er nicht den menschlichen Uterus, sondern den von Thieren und zwar Durcehschnitte durch die Hörner des Reh- und Schafuterus. Er findet hier die innere eireuläre Muskellage dieser Uteri fest mit der eigentlichen Schleimhaut verwachsen und Muskelzüge von ihr sich in diese erstreekend. Das veranlasst ihn, diese Musku- latur als eine Muscularis mucosae anzusehen. Diese Schicht ist von der äusseren wesentlich longitudinalen Muskelschieht getrennt durch eine bindegewebige Schicht, im welcher die hauptsächlich- sten Gefässe des Uterus liegen.

Diese gefässhaltige Schicht ist nach Williams die Sub- mucosa des Uterus, die äussere Muskelschicht die eigentliche Museularis. Aus dieser Untersuchung zieht der Autor den kühnen Schluss, dass sich dieselben Verhältnisse auch bei der

56 J. Sobotta:

menschlichen Uterusmuskulatur fänden, dass das Stratum vas- eulare, in dem die grossen Gefässe liefen, der angeblichen Submueosa des Schafuterus entspräche und somit eigentlich eine Submueosa uteri sei. Alles, was von Muskulatur innerhalb dieser Schicht läge, sei die Muscularis mucosae des mensch- lichen Uterus, alles, was ausserhalb läge, die eigentliche Mus- eularis.

Ganz von andern Gesichtspunkten ausgehend giebt um die- selbe Zeit G. v. Hoffmann (34) eine Darstellung der mensch- lichen Uterusmuskulatur mit Berücksichtigung der Entstehung ihrer Sehiehtung. Hoffmann geht auf entwicklungsgeschicht- lichem Wege vor. Das Ende der Entwickelung des mensch- lichen Uterus sucht er nieht mit der Geburt, auch nicht mit der Pubertät, sondern in der Schwangerschaft. Er untersucht zunächst Uteri von Kindern aus den ersten Lebensjahren, an denen er den kurzen Körper und das lange Collum bemerkt. Eine Gefässschieht, wie sie für den erwachsenen Uterus so charak- teristisch ist, existirt hier noch nicht, wie auch die Art. uterina noch sehr dünn und eng ist. Dann untersucht er auf Durch- schnitten den jungfräulichen Uterus und den Uterus während der Schwangerschaft.

Auf Grund dieser Untersuchungen kommt v. Hoffmann zu dem Resultat, dass bei weitem die grösste Menge der Uterus- muskulatur aus einer Verschmelzung der Ringmuskulaturen der beiden Tuben entsteht. Die so entstandene Muskulatur wird in ihrer Regelmässigkeit durch zwei Umstände gestört: 1) durch das schräge Zusammentreffen beider Tuben, wodurch sich die schräge Richtung eines grossen Theils der Uterusmuskulatur er- klärt, und 2) durch die Entwickelung der grossen Gefässe in der Uterusmuskulatur, welche wesentlich den Verlauf der Muskel- fasern beeinflussen. Für das Zustandekommen der ersten Stö- rung giebt v. Hoffmann ein eigenthümliches Schema, indem er drei verschiedene Art und Weisen annimmt, auf welche die beiden Ringmuskulaturen der Tuben in einander übergehen; näm- lich die äussersten Fasern ohne Rücksicht auf die veränderte Riehtung der Eileiter parallel, die mittleren Fasern in der Rich- tung der Tuben umbiegend, die innersten im halben rechten Winkel in die Axe des Uterus übergehend.

Hoffmann’s Erörterungen sind die ersten, welche gegen-

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 57

über der strengen älteren Eintheilung der Uterusmuskulatur im verschiedene gesonderte Schichten, die sich doch nieht auch nur einigermaassen sondern lassen, die Uterusmuskulatur des Menschen als eine einheitliche Masse auffasst. Auch er leitet sie im wesentlichen von der Muskulatur der Tuben ab.

Diese selbe Auffassung der Uterusmuskulatur und zwar des schwangern Organs als etwas Ganzes und Zusammengehöriges, besonders in Bezug auf ihre physiologische Funktion, liegt der Arbeit von ©. Ruge (78, 79) zu Grunde, welche wesentlich als die neueste Auffassung der schwangern Uterusmuskulatur in die Lehrbücher der Geburtshülfe übergegangen ist. Ruge nimmt für den schwangern Uterus Muskellamellen an, welche vom Pe- ritoneum schräg zur Deeidua laufen und dureh quere Züge zu schiefen Muskelrhomben verbunden sind.

Die Hypothese Williams’ gab noch einmal Veranlassung zu derselben Auffassung der menschlichen Uterusmuskulatur, welche in einer vergleichend-anatomischen Arbeit von Ellen- berger (18) vertheidigt wird. Da ich bei meinen eigenen Untersuchungen auf diese Arbeit näher eingehen muss, will ich hier nur in Kürze die Resultate erwähnen, zu denen der Ver- fasser gekommen ist. Durch die Williams’sche Arbeit an- geregt, untersucht derselbe auf mikroskopischem Wege eine ganze Reihe von Uteri der verschiedensten Säugethiere bis zum Affen. Den menschlichen Uterus selbst berücksichtigt er nicht. Er schliesst aus seinen Untersuchungen dasselbe wie Williams. Die innere Ringmuskulatur der thierischen Uteri ist die Muscularis mucosae, die äussere Längsmuskulatur die eigentliche Museularis, die dazwischen liegende Schicht die Sub- mucosa. Das verfolgt Ellenberger bis zum Affen und über- trägt es dann ohne weiteres auf den Menschen.

Die nächste Arbeit, welche sich mit der Frage nach der menschlichen Uterusmuskulatur, ihrer Zusammensetzung und Ent- stehung beschäftigt, ist die Bayer’s (5). Die Arbeit trägt mehr den geburtshülflichen als rein anatomischen Rücksichten Rech- nung. Indess versucht auch Bayer, an v. Hoffmann’s Unter- suchungen anknüpfend, eine genetische Erklärung der mensch- lichen Uterusmuskulatur zu geben. Er thut das nun fast ohne Berücksichtigung der Entwickelungsgeschichte und ohne jede Berücksichtigung der vergleichenden Anatomie. Ich glaube, dass

58 J. Sobotta:

hierin ein schwacher Punkt der Arbeit Bayer’s liegt (d.h. des in Frage kommenden anatomischen Theils der Arbeit). Die Schlüsse, welehe Bayer aus dem Studium des erwachsenen menschlichen Uterus macht, gewinnt er durch Zerlegung ganzer Uteri in Serienschnitte. Diese Schlüsse lassen sich in vielen Beziehungen nicht mit den Resultaten vereinigen, welche man durch das Studium der Entwickelungsgeschichte, vor allem aber der vergleichenden Anatomie der Uterusmuskulatur erhält.

Auch Bayer verwirft die genaue Trennung der Uterus- muskulatur in einzelne Schichten. Als Grundstock der Musku- latur sieht er ebenso wie Hoffmann die Tubenmuskulatur an, ohne jedoch die Schemata seimer Faserkreuzung zu acceptiren. Ausser dieser MusRelquelle aber nimmt Bayer eine Reihe anderer an, welehe man wesentlich in den Uterusadnexis zu suchen haben soll.

Von der Tubenfaserung geht nach Bayer die innerste dünne longitudinale Lage in spiraliger Drehung der Faserzüge in die submueöse Muskelschicht ‘des Uterus über. Die cireuläre Tubenfaserung geht in die mittlere Hauptmasse der Uterusmus- kulatur ein, die longitudinale äussere Schicht verbreitet sich wahrschemlich auf der Oberfläche im derselben spiraligen An- ordnung wie die submueöse Schicht.

Soweit leitet in sehr erklärlicher Weise Bayer ohne die schematische Darstellung v. Hoffmann’s die Uterusmuskulatur von der Tubenfaserung ab. Ausser dieser aber sollen einen sehr bedeutenden Antheil der Uterusmuskulatur die Fasern liefern, welehe von den Ligg. rotunda, ovariea und vor allem den Ligg. reetouterina auf den Uterus übergehen. Letzterer Muskulatur schreibt Bayer eigenthümlicher Weise eine fast ebenso grosse Rolle beim Aufbau der Uterusmuskulatur zu wie der Tuben- faserung. Dieses ganze Fasersystem, welches Bayer aus den Retractores uteri herleiten will, hat seinen Ausgangspunkt an der hinteren Corpus-Cervixgrenze, da, wo diese Muskeln an den Uterus herantreten; von hier aus sollen nun im wesentlichen exeentrische Ringe um die Cervix und einen grossen Theil des Corpus uteri herumlaufen. Auf dieselbe Faserung führt Bayer einen grossen Theil des ganzen mittleren Flechtwerks des Uterus zurück, welches diese Fasern, durehkreuzt von den Zügen der Tubenfaserung, darstellen.

Die Ligg. rotunda und ovarica sollen dann den Rest der

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgeseh. d. Uterusmuskulatur. 59

Muskulatur liefern und zwar erstere an der vordern Corpuswand und im ganzen supravaginalen Theil der Cervix sich ausbreiten, letztere die Hauptmasse der hinteren Corpuswand und die Theile um die Tubenwinkel bilden.

Wiederum von anderm und zwar wesentlich vergleichend- anatomischem Standpunkt aus beschäftigt sich A. Pilliet (68) mit der Uterusmuskulatur. Ausser der bereits eitirten Arbeit von Ellenberger (welche Pilliet nicht bekannt war) bieten diese Untersuchungen das Hauptmaterial für die vergleichende Anatomie der Uterusmuskulatur. Pilliet untersucht eine ganze Reihe thierischer Uteri bis zum Chimpansen und Menschen, aller- dings mit fast vollständiger Uebergehung der wichtigsten Ver- mittlungsglieder, der Fledermäuse und der nieht anthropoiden Affen. Ausserdem untersucht er noch die Muskulatur an Uterus- myomen und am Uterus masenlinus.

Auf die einzelnen Untersuchungen Pilliets werde ich bei meinen eigenen Beobachtungen zurückkommen. Ich möchte nur hier die hauptsächlichsten Schlüsse mittheilen, zu denen der Autor gelangt. Er schreibt jedem Müller’schen Kanal eime doppelte Muskulatur zu, welche dieselbe Richtung hat wie die Muskulatur des Darms. Eine Muscularis mucosae fehlt im Uterus. Alle Uteri, auch die von eomplieirtester Structur, entstehen nur durch Verschmelzung der beiden Schichten der Müller’schen Gänge. Die äussere Lage geht in die Ligg. lata über; die innere bildet durch Verschmelzung mit der äusseren bei den höheren Säugethieren mit einfachem Uterus eine geflechtartige Schicht, welche durch die Anwesenheit der Blutgefässe be- dingt wird.

Die neuesten Angaben rühren von Veit (92) her. Veit hält besonders gegenüber allen früheren Arbeiten die Ansicht der Untrennbarkeit der Uterusmuskulatur in einzelne Schiehten auf- recht. So wendet er sich auch gegen den Versuch v. Hoff- mann's, die Uterusmuskulatur auf die verschiedenartige Ausstrah- lung der Tubenfasern zurückzuführen, mit Worten, welehe mir ‘viel mehr noch der Ansicht Krause's gegenüber gerechtfertigt scheinen; er sagt: „Mir scheint es richtiger, zu betonen, dass die ursprüngliche Anlage, die Herkunft aus den Müller’schen Gängen, identisch sei und dass die Anlage der muskulösen Wand in dem verschmolzenen Organ — Uterus — sich ganz besonders stark

60 J. Sobotta:

entwickelt habe, während die Ausbildung in den nicht vereinigten Abschnitten — Tuben — eine geringfügigere geblieben. Es ist danach nicht nothwendig, weil in den letzteren die Trennung in zwei (resp. drei) Schichten leicht möglich ist, dass dies auch am Uterus noch statt hat. Aus der Wand des Müller’schen Ganges hat sich die Uterusmuskulatur heraus entwickelt und die- selbe Abstammung hat auch die Tubenmuskulatur; dass ausser dem in dieser Entwickelung beider Organe gewisse Aehnlich- keiten liegen, ist nicht so wichtig wie die erstgenannte Thatsache.“

Aehnlich wendet sich Veit gegen die Arbeit Bayer’s. Er verwirft dessen eigenthümliche Ansicht, den grössten Theil der Uterusmuskulatur aus der Muskulatur seines Bandapparates abzuleiten mit vollem Recht. Wenn man in den Bändern die- selbe Richtung der Muskulatur wie im Uterus fände, in dessen Faserung diese Muskelzüge übergingen, so sei es immer viel wahrscheinlicher anzunehmen, dass diese Muskeln der Bänder aus dem Uterus und seiner Muskulatur stammten, als umgekehrt.

Veit selbst scheint mir andererseits auch in der einheit- lichen Auffassung der Uterusmuskulatur etwas zu weit zu gehen. Wie wir im Laufe unserer Untersuchungen sehen werden, muss man allerdings bei weitem den grössten Theil der Uterusmusku- latur als eine einheitliche Schicht auffassen; daneben aber lassen sich einige allerdings verhältnissmässig viel schwächere Faser- züge isoliren, wenn auch nicht mechanisch, so doch ver- möge ihrer besonderen Stellung. Veit stellt die Muskulatur des nicht schwangern Uterus nach demselben Prineip dar, wie Ruge die des schwangern. Der ganze Uterus soll aus Lamellen be- stehen, die vom Peritoneum entspringen und an der Schleimhaut inseriren. Diese Lamellen sollen am Peritoneum dicht aneinander liegen, gegen die Schleimhaut hin sich aber immer weiter von einander entfernen. Die dadurch entstehenden Zwischenräume werden nun nach Veit von Verbindungsfasern ausgefüllt, welche zwischen den Lamellen zum Theil schräg, zum Theil fast quer verlaufen. In den unteren Abschnitten des Uteruskörpers neh- men nur wenige Lamellen ihren Ursprung vom Peritoneum, wäh- rend sich lockeres Bindegewebe zwischen sie emschiebt. Die Lamellen enden am Peritoneum in einer bald dichteren, bald dünneren Längsfaserung.

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 61

Methode der Untersuchung.

Ehe ich mich zu den Resultaten meiner eigenen Unter- suchungen wende, möchte ich den Gang derselben und die an- gewandten Methoden kurz berühren. Dieselben wurden so an- gestellt, dass die vergleichende Anatomie von mir haupt- sächlich berücksichtigt wurde. Ich ging dabei von der Uterusform aus, welche sich unter allen von mir untersuchten Thierspecies als die einfachste in Bezug auf ihre Muskulatur darstellte. Ellen- berger hat sich an eine aus irgend welchen anderen Gründen aufgestellte Reihe der Säugethiere gehalten und ist im dieser Reihenfolge vorgegangen. Das halte ich nicht für geeignet. Dass natürlich der einfache Uterus des Affen in seiner ganzen Ent- wickelung und auch in semer Muskulatur dem menschlichen Uterus näher stehen wird, als irgend em Uterus bicornis, ist selbstverständlich. Warum aber der Uterus der Nager oder Car- nivoren dem menschlichen und Affenuterus ähnlicher sein soll als der der Hufthiere, dafür ist a priori gar kein Grund vor- handen. So fing Ellenberger seine Untersuchungen mit einem verhältnissmässig complieirten Uterus an, um von diesem auf einfachere Formen und schliesslich auf die allereomplieirtesten überzugehen. Pilliet dagegen nimmt in seiner Darstellung fast dieselbe Reihenfolge, zu der auch ich gelangt bin. Nur geht er gegen das Ende seiner Untersuchungen etwas sehr sprungweise vorwärts und übergeht dadurch die wichtigsten Verbindungs- glieder. Immerhin sind seine Resultate denjenigen, welche man bei Berücksichtigung auch dieser Glieder erhält, sehr ähnlich.

Ausser der vergleichend-anatomischen Untersuchung wurde aber noch eine entwickelungsgeschichtliche unternommen und zwar wesentlich am menschlichen Uterus. Wenn man bei dieser doppelten Untersuchungsweise dieselben, resp. vergleich- bare Resultate erhält, so glaube ich, kann man daraus Schlüsse auf die Zusammensetzung des menschlichen Uterus ziehen, so eomplieirt dieselbe auch ist. Durch das Studium eines so com- plieirten Organs allein im erwachsenen Zustande ohne jede Be- rücksichtigung der vergleichenden Anatomie dagegen kann man wohl kaum zu sicheren Schlüssen gelangen. Deswegen muss auch der Versuch Bayer ’s als verfehlt bezeichnet werden, zu- mal da sich absolut kein Anhaltspunkt dafür finden lässt, die

62 3. Sobotta:

Hälfte der Uterusmuskulatur aus der Muskulatur seiner Bänder abzuleiten, ganz abgesehen von der Unwahrschemlichkeit einer solehen Auffassung.

Was die eigentlichen Methoden der Untersuchung betrifft, so wurden dieselben fast ausschliesslich auf mikroskopischem Wege angestellt. Dieselben waren, da es sich nicht um feinere Strukturverhältnisse, sondern wesentlich um Uebersichtsbilder handelte, ziemlich einfache. Die zu untersuchenden Uteri wurden fast sämmtlich in Müller’scher Flüssigkeit und Alkohol ge- härtet, durch absoluten Alkohol wasserfrei gemacht und mit Cel- loidin oder Photoxylin durchtränkt. Dann wurden sie mit dem Mikrotom in mässig dünne Schnitte zerlegt. Die Einbettung im Paraffin wurde nur ganz ausnahmsweise bei ganz kleinen Stücken vorgenommen, da bekanntlich selbst mässig starke Massen glatter Muskulatur in Paraffin steinhart und fast unschneidbar werden. Die Färbung geschah fast ausnahmslos mit Böhmer’schem Hä- matoxylin und Eosin. Letzteres nehmen .die glatten Muskel- fasern besonders leicht an und sind dann auch bei schwachen Vergrösserungen stets leicht zu erkennen. Palladiumchlorid er- wies sich zum Behandeln ganzer Stücke als vollständig un- brauchbar. Im den äusseren Abschnitten, in die das Reagens überhaupt nur eindringt, war alles gelb gefärbt, das Bindegewebe eolossal gequollen und immer noch intensiver gelb als die Mus- kulatur in den mittleren oder gar inneren Schichten. Dagegen wurden Schnitte junger embryonaler Uteri mit sehr geringer Muskulatur vortheilhaft zur Darstellung der wenigen glatten Muskelfasern mit einer schwachen Palladiumehloridlösung nach- träglich behandelt.

Vergleichend-anatomische Untersuchung.

Man kannte die zweihörnigen Uteri der Hausthiere, Hunde ete., viel früher als den menschlichen, welchen man lange eben- falls für einen Uterus biecornis gehalten hat. Da Galen wahır- schemlich nur Affenanatomie getrieben hat, so wurde der mensch- liche Uterus im seiner eigentlichen Gestalt erst von Vesalius erkannt und von ihm zuerst beschrieben.

Indess wurden bis in die neueste Zeit die Muskulaturver- hältnisse fast ganz vernachlässigt. Man legte wie natürlich sein

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 63

Hauptaugenmerk auf die mannigfachen Formverhältnisse des thie- rischen Uterus. Auf diese Angaben beschränken sich auch die Lehrbücher der vergleichenden Anatomie. Einige wenige An- gaben macht Milne-Edwards (62). Eine Eintheilung der Uteri der Säugethiere giebt Rapp (70). Er unterscheidet: 1) eine einfache Gebärmutter mit einfachem Muttermund (Mensch, Affen), 2) eine einfache Gebärmutter mit doppeltem Muttermund (Faul- thier, Ameisenfresser), 3) Gebärmutter mit 2 Hörnern (Maki, fleischfressende Thiere, Pachydermen, Delphine), 4) doppelte Ge- bärmutter; jedes Horn hat eine besondere Mündung in die Scheide (die meisten Nager, Beutelthiere, Oryeteropus), 5) zwei gegen ihr inneres Ende erweiterte Röhren in einer Cloake (Monotremen). Dieser Eimtheilung folgen auch die meisten Lehrbücher der vergleichenden Anatomie. Die 5. Klasse Rapp’s muss man als Uterus allerdings streichen. Die fruchthaltenden Abschnitte des (renitalkanals der Monotremen sind ebensowenig als Uteri zu be- zeiehnen wie die erweiterten Eileiter mancher viviparen Amphibien (Salamandra maculata) und Reptilien (Lacerta vivipara, Anguis fragilis, Pelias berus, Anakonda). Vom Uterus im Sinne des menschlichen und thierischen Uterus darf man erst sprechen, wenn eine Sonderung des Genitalschlauches in Tuben -- einen eigentlich fruchthaltenden Abschnitt — den Uterus und in Scheide erfolgt ist. Dasselbe ist bei den Monotremen noch nicht der Fall, dagegen schon bei den Beutelthieren. Es bleiben dann, indem wir der von Wiedersheim (95) gegebenen Eintheilung folgen, folgende Formen übrig: 1) Uterus duplex, d.h. zwei getrennte Uteri laufen in eime mehr oder weniger gemeinsame Scheide aus (Beutelthiere), 2) Uterus bipartitus: zwei Uteri laufen eine Strecke weit vollständig getrennt, legen sich aber vor ihrer Einmündung in die Scheide aneinander, so aber, dass ihr Lumen nicht verschmilzt. Es besteht hier also auch ein doppelter Muttermund (ein Theil der Nager [Lepus, Seiurus|, Oryeteropus [Rapp 70], einige Cheiropteren [Robin 75]), 3) Uterus bicornis: zwei Uterushörner, die auf kürzere oder längere Strecke ge- trennt verlaufen, vereinigen sich, indem auch ihr Lumen einfach wird. Der Muttermund- ist also hier ein einfacher (einige Nager [Mus, Cavia], ein Theil der Cheiropteren, alle übrigen Säuger bis auf unter Nr. 4), 4) Uterus simplex, ein Uterus mit voll- ständig einfachem Lumen und einfachem (Mensch, einige Chei-

64 IS .D1DLOHT Ar

ropteren, Affen) oder doppeltem Muttermund (einige Edentaten [Rapp 70, K. E. v. Baer 2]).

Diese verschiedenen Formen (des Uterus gehen natürlich mannigfach in einander über. Es ist das besonders für den Uterus bicornis der Fall. Bei denjenigen Nagern z. B., welche bereits einen Uterus bicornis haben, liegt die Vereinigungsstelle der Lumina unmittelbar über dem einfachen Muttermund, so dass sich diese Uterusform nur äusserst wenig von dem Uterus bipar- titus der übrigen Nager unterscheidet. Andererseits werden die Hörner bei den Rindern, Einhufern, Halbaffen und den meisten Fledermäusen sehr kurz, bei einigen, besonders den Einhufern, so, dass man ihren Uterus auch wohl als Uterus bifundalis unter- schieden hat. Das Lumen bleibt jedoch auch bei diesem Uterus eine nicht unerhebliche Strecke weit getrennt und nur die äussere Vereinigung erstreckt sich fast über die ganze Länge des Uterus.

Ausserdem sieht man aus der vorstehenden Eintheilung, dass namentlich bei den Edentaten und Cheiropteren innerhalb derselben Ordnung eigenthümliche Verschiedenheiten in der Uterus- form vorkommen. Diese Verschiedenheit ist mehr ein Curiosum, als dass sie besondere Bedeutung hätte, denn auch hier handelt es sich meist. nur um eine mehr oder weniger erhebliche Aus- bildung der mittleren Scheidewand, weniger um eine fundamen- tale Verschiedenheit des ganzen Uterus.

Die hier folgenden Untersuchungen über die Muskulatur der verschiedenen Uteri erstrecken sich nicht auf alle Ordnungen der Säugethiere; auf einige deswegen nicht, weil es mir nicht mög- lich war, Uteri derselben zu erhalten (Edentaten und Beutler), auf andere deshalb nicht, weil sie weder in ihrer Form noch in ihrer Muskulatur von solehen, die zur Besprechung kommen, ab- weichen. Es wurden untersucht: Rodentia a) mit Uterus bi- partitus, b) mit Uterus bieormis, Carnivoren, Artiodactyla, Prosimiae, Chiroptera, Primates und der Mensch.

Wie schon gesagt, gehen die Untersuchungen von der ein- fachsten Uterusform dieser Reihe aus, und als solche stellt sich die der Nager dar. Der Uterus bipartitus des Kaninchens ver- hält sich in Bezug auf seine Muskulatur genau so wie der Uterus bieornis der Maus, wie überhaupt der Unterschied beider nur in der Duplieität des Muttermundes bei ersterem und der geringeren Länge der Hörner bei letzterem besteht. Der Bau dieses Uterus

L N r 1b Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 65

muss meiner Ansicht nach im Vergleich zum Corpus uteri des Menschen zunächst im Horn studirt werden, nieht an der Ver- einigungsstelle der Hörner. Das Horn des Mäuseuterus resp. die eine Hälfte des Kaninchenuterus sind also der Ausgangspunkt unserer Untersuchungen. Die Structur desselben ist eme sehr einfache. Zumächst dem meist etwas excentrisch gelegenen Lu- men liegt unter dem eylindrischen Epithel eine ziemlich dicke, an Lymphzellen sehr reiche Schleimhaut mit mässig zahlreichen langen tubulösen Drüsen. Dieser sitzt dieht auf eine ziemlich starke Ringfaserschicht glatter Muskelfasern, welche einen com- pacten Ring um die Schleimhaut bilden. Einige aber nur wenige Fasern der Ringmuskelschieht gehen auch bis in die tieferen Schichten der Schleimhaut selbst. Auf die Ringmuskulatur folgt eine mindestens ebenso starke Lage lockeren Bindegewebes mit vielen grossen Gefässen. Dann schliesst sich eine meist sehr deutlich zu Bündeln angeordnete Längsmuskulatur an, welche namentlich bei Mäusen, die öfters trächtig waren, die Ring- muskulatur an Stärke übertrifft. Bei jungfräulichen, besonders aber bei jungen Thieren ist indess die Ringmuskulatur erheblich stärker. Die Längsbündel der longitudinalen Muskelschicht geben dem Uterus schon makroskopisch ein deutlich streifiges Aussehen, welches sich gegen den unteren Abschnitt des Uterus mehr und mehr verliert. Zwischen beiden Muskelschiehten laufen mit den Gefässen sehr vereinzelte Muskelfasern von einer Schieht zur anderen.

Unmittelbar auf der Längsmuskulatur und untrennbar mit ihr verwachsen folgt das Peritoneum, welches vom Lig. latum her den Uterus überzieht. Beide Muskelschichten nun verhalten sich verschieden in Bezug auf ihren Uebergang im das Ligamen- tum latum. Die Schleimhaut und Ringmuskulatur liegen abge- schlossen für sich und nehmen keinen Theil an der Bildung des Ligamentum latum. Die Zwischenschicht dagegen geht ohne Grenze in das zwischen den Platten des Ligamentum latum ge- legene Bindegewebe über und ebenso die zwischen den Platten des Mesometriums herantretenden Gefässe; kurz die bndegewebige Grundlage des Ligamentum latum und die intermuskuläre Zwi- schenschieht sind eins.

Die äussere longitudinale Muskelschicht ist, wie schon ge- sagt, durch dieses Bindegewebe des Ligamentum latum getrennt

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 38 5)

66 J. Sohotta:

von der inneren eireulären Schieht und liegt unmittelbar unter der Serosa und zwar nicht nur im Umfange des Uterus, sondern in gleicher Stärke eime nicht geringe Strecke vom Uterus entfernt. Erst weit vom eigentlichen Uterus verliert sich die hier gleichfalls zu Längsbündeln angeordnete Muskulatur all- mählich im Ligamentum latum, indem die Bündel immer schwächer werden. Diese Muskelschicht steht also in unmittelbarer Be- ziehung zum Peritoneum. In ihrer Richtung sowohl wie in ihrer Ausdehnung wird sie nicht durch den Uterus, sondern durch die Serosa bestimmt. Sie tritt schon als starke Muskelschieht an den Uterus heran und überzieht denselben zugleich mit der Serosa, letzterer unmittelbar anliegend.

Figur 1 zeigt den Durchschnitt des Uterushorms der Maus. Dasselbe hat in seiner ganzen Ausdehnung denselben oben ge- schilderten Bau.

Gegen die Tuben hin wird der Uterus des Kaninchens, der Maus ete. in semem Kaliber nicht wesentlich schwächer und setzt sich scharf gegen die Tuben ab. Das ist allerdings bei Thieren, die noch nieht geworfen haben, nicht so sehr der Fall wie bei älteren. Es hängt das mit der schwächeren Entwick - lung der Längsmuskulatur zusammen, welche, wie wir gleich sehen werden, auf die Tuben nieht mit übergeht.

Macht man einen Längsschnitt durch die Uterustubengrenze des Kaninchens, so sieht man die ebenfalls zu Bündeln ange- ordnete Ringmuskulatur in derselben Richtung zur Schleimhaut, wie man es auf dem Querschnitt erkennt, direkt in die Musku- latur der Tuben übergehen, indem die Bündel kleiner werden. Die Zwischenschieht entwickelt hier an der Uterustubengrenze oft Fettgewebe, wodurch die Längsmuskulatur abgehoben und mitsammt dem Peritoneum in Falten gelegt wird. Die Fasern der Längsmuskulatur werden gegen die Tube hin plötzlich schwächer, um sieh schliesslich ganz zu verlieren. Ebenso findet man an der Tube der Maus in geringer Entfernung vom Uterus sehon keine Längsmuskelfasern mehr. Die Ringmuskulatur selbst wird stellenweise bis auf wenige Zelllagen redueirt. Auch die Schleimhaut der Tuben besteht fast nur aus dem Epithel, das mit seiner Basalmembran von der Muskulatur nur durch einige Bindegewebsfasern feinster Art getrennt wird. Selbst die zahl- reichen Falten der Tuben werden fast nur von einem doppelten

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 67

Epithel gebildet, deren Basalmembranen eine Capillare mit wenig mehr als ihrer eigenen Wand trennt.

Wenden wir uns nun vom oberen Ende des Uterus zu sei- nem unteren. Wie bekannt, findet bei all diesen Uterusformen (mit Ausnahme des der Beutelthiere), seien es Bicornes oder Bi- partiti, eine äusserliche Vereinigung beider Hörner schon lange vor der Vereinigungsstelle beider Lumina statt. Die beiden Hörner liegen hier so nebeneinander, dass man von der Dupli- eität des Lumens an der Stelle auch bei den grössten Uteri (Kuh ete.) nichts sieht. Diese Strecke der rein äusseren Ver- einigung ist meist weit länger als man gewöhnlich denkt. Es liegen hier beide Hörner nebeneinänder: 2 Lumina, 2 Schleim- häute, 2 Ringmuskulaturen gänzlich von einander gesondert. Da- gegen umgiebt die getrennten Ringmuskelschiehten, welehe sich in der Mittellinie gerade noch berühren, eine gemeinsame Binde- gewebssehicht mit den Gefässen, welche jetzt von beiden Seiten her mit dem in der Mittellmie vereinigten Ligamentum latum herantreten. Ebenso wie das Peritoneum jetzt einen einfachen Ueberzug bildet, so auch die Längsmuskulatur. Beiderseits geht dieselbe jetzt nach links und rechts m das Ligamentum latum über, zeigt aber sonst genau dieselben Verhältnisse wie am freien Horn. Durch diesen gemeinsamen Ueberzug des Perito- neums und der subperitonealen Längsmuskulatur erhält der Uterus auch äusserlich das einfache Aussehen, während sein Lumen noch doppelt ist. So verhält sich die Längsmuskulatur nun auch, . wenn das Lumen bei der Maus ein einfaches geworden ist. Die beiden Ringmuskulaturen, Schleimhäute und Lumma sind nun verschmolzen. Der Sporn, der beide Lumima trennt, enthält erst noch die sich vereinigenden Ringfaserschichten, schliesslich aber nur noch Schleimhaut. Geht man noch weiter abwärts gegen den Muttermund und die Scheide, so sieht man die Längsmusku- latur in demselben Maasse, wie das Peritoneum erst lockerer aufliegt und schliesslich den Genitaltractus ganz verlässt, ganz authören, indem sie allmählich schwächer wird. Die Ring- muskulatur bleibt bestehen und setzt sich direkt in die Scheiden- muskulatur fort, nur behält sie nicht ihr compactes Aus- sehen, sondern sie wird dureh trennende Bindegewebszüge lamellen- artig gespalten.

Beim Kaninchen, wo beide Uteri getrennt bleiben, ver-

68 St0,D ot 1%

einigen sich natürlich die Ringmuskulaturen erst in der Scheide. Letztere sendet einen kurzen Blindsack zwischen beide Mutter- mundsöffnungen; hier beginnt dann schon die Bildung der Schei- denmuskulatur, indem von beiden Ringmuskulaturen Faserbündel (len Scheidenblindsack umgeben. Die Ringmuskulatur hat hier schon ihr lamellenartiges Aussehen, die Längsmuskulatur fehlt an der Stelle gänzlich.

Diese Anordnung der Muskulatur im Uterus der Nager ist das Schema für alle anderen von mir untersuchten Uteri, und in der richtigen Deutung dieser Verhältnisse liegt auch der Schlüssel zum Verständniss der Uterusmuskulatur der höheren Säugethiere, selbst der Affen und des Menschen. Diejenige Muskulatur, welche Tuben, Uterus und Scheide gleichmässig angehört, also dem Ver- lauf des ursprünglichen Müller'schen Kanals genau folgt und in seiner Wand sich entwickelt, die Ringmusknlatur der thieri- schen Uteri möchte ich als die eigentliche fundamentale Musku- latur des Uterus ansehen. Ganz abgesehen davon, dass sie allein sich auf Tuben und Scheide fortsetzt, ist sie auch wesentlich vom Uterus abhängig und mit seiner Schleimhaut eng verbunden. Sie folgt dem Verlauf derselben in allen Einzelheiten und ver- schmilzt z. B. bei der Veremigung der Uterushörner erst, wenn auch die Schleimhaut und das Lumen einfach wird. Ferner ist sie vor allem diejenige Muskulatur, welche sich bei der Ent- wiekelung zuerst anlegt und lange Zeit allein bestehen bleibt. Bei neugeborenen Kaninchen findet man nur diese Muskulatur, von der Längsmuskulatur noch keme Spur. Letztere ist zwar mitunter etwas stärker als die Ringmuskulatur, aber auch in ihrem ganzen Verhalten fast unabhängig vom Uterus. Auf die Tuben geht sie gar nicht, ebensowenig auf die Scheide über. Sie entsteht, fest mit dem Peritoneum verwachsen, schon eine ganze Strecke ausserhalb des Uterus im Ligamentum latum und ist von den übrigen Theilen des Uterus stets leicht und streng zu sondern. Wenn der Uterus mit seiner Schleimhaut schon getrennt ist, wird diese Muskulatur mit dem Peritoneum ein- fach; sie stellt dann einen einfachen peritonealen und musku- lösen Ueberzug beider Uterushörner dar, kurz diese Muskelschicht ist in allen ihren Beziehungen eng an das Peritoneum geknüpft und stellt eine „Museularis serosae“ dar. Sie ist im ihrem Ver- halten vom eigentlichen Uterus, nur insofern abhängig, als sie

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 69

überhaupt als Uterusmuskulatur funktionirt und zwar bei den Nagern nicht minder als die innere Ringmuskulatur, denn sie wird während der Trächtigkeitsperiode noch stärker als diese.

Die gefässreiche Zwischenschicht, welche beide Muskel- schichten trennt und welebe sich in die Zwischenschicht der Ligg. lata fortsetzt resp. eins mitsihnen ist, kann nur als eine Subserosa aufgefasst werden. Wie man an vielen anderen Or- ganen Serosa und Subserosa von der daruntergelegenen Musku- laris abziehen kann, so auch hier am Uterus. Nur sind in der Serosa hier Muskelfasern entwickelt, welche natürlich mit abge- zogen werden.

Williams verleiteten diese ‚Verhältnisse am Uterus des Schafs und Rehes, welche keine wesentlich anderen sind, zur Annahme einer Submucosa. Obwohl er nur das Uterushorn untersuchte und m Folge dessen auch die eigenthümlichen Ver- hältnisse der subserösen Längsmuskulatur bei der Vereinigung der Hörner nieht kannte, so hätte ihn doch schon das Studium des Uterushorns allein, ja seine eigene Abbildung eines Bessern belehren müssen. Gerade die Analogie der Schichten mit dem Darmkanal, vorzugsweise dem Magen, die er sucht, hätte ihm zeigen müssen, wie verschieden eine Submuecosa von jener gefäss- reichen Zwischenschicht ist, welehe, ‘wie wir sahen, eine Sub- serosa darstellt, wenn man durchaus Analogien mit andern mem- branösen Organen suchen will. Am Magen bildet die Submu- cosa einen continuirlichen Ring um die ganze Schleimhaut und folgt, wie schon ihr Name sagt, genau dem Verlauf derselben. Man versteht eben unter einer Submucosa eine Schicht lockeren Bindegewebes, welche die Schleimhaut von der darunter gelegenen Schicht trennt und sich im ihrem Verlauf und Verhalten ganz nach der Schleimhaut richtet. Die vermeintliche Submucosa des Uterus aber erstreckt sich zwischen die Platten der Serosa ganz wie die Subserosa am Magen und Darm. Mit der Schleimhaut hat sie gar keinen Zusammenhang.

Ellenberger hat denselben Irrthum begangen. Auch er untersucht nicht den Uterus in ganzer Ausdehnung, sondern ein- zelne Stellen, vornehmlich immer den vereinigten Theil zwei- hörniger Uteri, den Theil also, in dem bei der Mehrzahl der Thiere die Früchte nicht getragen werden, der also auch nicht dem menschlichen Uteruskörper entspricht. Ellenberger sucht

70 J. So0botta:

Williams und. seine Hypothese dadurch zu unterstützen, dass er die Submucosa als etwas Nothwendiges zu jeder Schleimhaut fordert. Das ist an und für sich schon eine unbillige Forderung. Der Begriff der Submucosa verknüpft sich fast ausschliesslich mit den Verhältnissen des Darmkanals, und nur weil man die ausgebildeten Verhältnisse dieses Traetus als Muster eines röhren- förmigen Organs anzusehen gewohnt ist, verknüpft man mit dem Begriff der Mucosa auch den der Submucosa. Die Submucosa im Darmkanal aber hat ihre ganz besonderen Zwecke. Sie schützt die Schleimhaut mit ihren Drüseneinriehtungen bei den stetigen Contractionen des Darms vor Compression. Und da, wo die Schleimhaut mit der Muskulatur mitbewegt werden soll, z.B. an der Zunge, dem Gaumen und Pharynx, da fehlt auch im Darmkanal die eigentliche Submucosa, da tritt festes straffes Bindegewebe an die Stelle des lockeren.

Andere Schleimhäute, z.B. die der Nasenhöhle, besitzen überhaupt gar keine Andeutung einer Submucosa. Warum soll nun die Uterusschleimhaut eine Submucosa haben? Soll demn hier die Schleimhaut vor den Contraetionen der Muskulatur ge- schützt werden oder soll nieht vielmehr der Uterus bei seinen Contraetionen, d.h. bei der Geburt, die Schleimhaut oder wenig- stens ihre Umbildungsprodukte und Reste geradezu eomprimiren und direkt auf sie wirken. Ich sehe also nicht, nur keine Noth- wendigkeit für das Vorhandensein einer Submucosa im Uterus ein, sondern vermisse sie gern, noch dazu, da die vermeint- liche Submueosa des Uterus keme Analogie mit der des Darms besitzt.

Der Hauptgrund, welcher Williams und Ellenberger zur Annahme einer Submucosa und Muscularis mucosae bewogen hat, ist der enge Zusammenhang der inneren Ringmuskelschicht mit der Mucosa des Uterus. Williams hat sich zwar mit der Untersuchung von Uteris begnügt, bei denen diese Muskulatur, welche beide Autoren als Muscularis mucosae ansehen, verhält- nissmässig dünn ist, wenigstens kaum dicker als die Längsmus- kulatur, für eine Museularis mueosae aber immerhin enorm stark. Ellenberger dagegen führt seine Untersuchungen bis zum Affen fort, wo dann die Museularis mucosae mindestens mal so stark sein würde als die eigentliche Uterusmuskulatur.

Ein zweiter Grund, der Ellenberger veranlasst, jene binde-

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 71

gewebige Zwischenschicht‘ zwischen beiden Lagen der Uterus- muskulatur der Thiere für eine Submucosa anzusehen, ist der, dass diese Schicht vorzugsweise die grossen Gefässe des Uterus. enthält, wie die Submucosa des Magens und Darms. Letztere führt allerdings Gefässe in reichlicher Anzahl, aber nicht die grossen Stämme. Das Gefässnetz der Submüucosa des Darms versorgt ganz wesentlich nur die eigentliche Schleimhaut, nicht die Muskulatur. Beim Uterus der Maus und ebenso auch der übrigen Thierklassen aber versorgen die grossen Gefässe der fraglichen Schicht sowohl alles, was innerhalb der Schicht ist, also Schleimhaut und Ringmuskulatur, als auch die ausserhalb gelegene Längsmuskulatur. Wie beim Darm treten die Gefässe zwischen den Platten des Mesenteriums an das Eingeweide heran. Beim Darm nun liegen die grössten Gefässe natürlich zunächst in der Subserosa, denn mit dieser kommen sie aus den Platten des Bauchfells hervor. Ganz ebenso ist es am Uterus. Auch hier liegen sie in der Schicht, die, wie wir schon sahen, eigent- lich eine Subserosa repräsentirt. Nie trifft man am Uterus auch nur kleine Gefässe zwischen Serosa und Längsmuskulatur. Dieses Verhalten der Gefässe spricht auch schon für den engen Zusam- menhang der Uteruslängsmuskulatur mit der Serosa selbst.

Es besteht also auch keine Analogie der Muskelschichten des thierischen Uterus und der des Darms, wie das auf den ersten Blick scheinen möchte und oft behauptet worden ist. Am Darm bilden beide Muskelschichten, eng miteinander verbunden und nur durch ein dünnes Fascienblatt getrennt, einen eontinuir- lichen Ring um die Schleimhaut. Das ganze überzieht dann die Serosa deutlich durch lockeres Bindegewebe (Subserosa), von der Museularis getrennt. Die Längsmuskulatur des Darms gehört also diesem selbst ebenso an wie die Ringmuskulatur und wird auch von aussen her von Gefässen versorgt.

Ellenberger hat sehr wohl den engen Zusammenhang der Längsmuskulatur des Uterus mit dem Peritoneum selbst erkannt und giebt ihr sogar den Namen einer Muscularis serosae. Um so weniger lag also Veranlassung vor, die Williams’sche Memung zu stützen. Auch Körner (45) nennt bei Gelegenheit der Unter- suchungen über die Uterusnerven beim Kalb und Kaninchen diese Muskulatur „Muskulatur des Mesometriums“.

Krause will beide Muskelschichten des thierischen Uterus

—] 100)

J..Sehotta:

von Muskelschiehten der Tube ableiten und beim menschlichen Uterus auf die Längsmuskulatur sein Stratum suprayaseulare und auf die Ringmuskulatur sein Stratum vaseulare und infravasculare zurückführen. Dagegen ist zunächst einzuwenden, dass eine ganze Reihe von Thieren keine Längsmuskulatur an den Tuben besitzt und unmöglich diese nicht vorhandene Muskulatur der Tube die Grundlage einer mächtigen Uterusmuskelschieht abgeben kann.

Pilliet konstatirt den emfachen Befund des Nageruterus, olne weitere Schlüsse auf die Abstammung der Muskelschichten zu ziehen. Er sieht beide Muskelschiehten als zum Uterus selbst gehörig und in ihm entstanden an. Eine Museularis mucosae oder Submueosa erkennt er in keinem Theil der Uterusmuskulatur.

Nachdem wir so die Verhältnisse des Nageruterus kennen gelernt haben, sehen wir uns bei einer Reihe anderer Säugethiere um, ob wir hier dieselben Verhältnisse wieder finden.

Wenn wir uns zunächst zu den Carnivoren wenden, so haben wir hier ganz ähnliche Zustände. Als Beobachtungsobjekt möge der Uterus der Katze dienen. Derselbe ähnelt in seinem Aeussern dem der Maus. Auch er hat lange aber gerade Hörner, die sich erst äusserlich, dann auf eine ungefähr Centimeter lange Strecke auch mit ihrem Lumen vereinigen. Die Tuben setzen sich sehr scharf vom Uterus ab und zwar so, dass vom Ende des Uterushorns aus eine straffe Falte durch das Ligamentum latum gegen die Beckenwand zieht. Dieselbe wird von der äusseren Länesmuskulatur gebildet, welche hier sich auf das Li- gament, nieht aber auf die Tuben fortsetzt. Dadurch entsteht dieser schroffe Absatz zwischen Uterushorn und Tube.

Studiren wir nun die Verhältnisse der Muskulatur. Wir finden um die Schleimhaut herum wieder eine starke eompacte Ringmuskelsehicht derselben fest anliegend. Darauf folgt die verbindende Zwischenschieht und die meist» etwas schwächere Längsmuskulatur mit der Serosa. In der subserösen Schicht liegen beim Katzenuterus zahlreiche und mächtige Gefässe mit starken Muskelwandungen, weit ausgebildeter als bei den Nagern. Zwischen den Gefässen hindureh gehen zahlreiche kleine Muskel- züge, welche ganz bedeutend stärker sind als am Nager- aterus. Insbesondere liegt eonstant ein longitudinaler Muskelzug an der Stelle, wo das Ligamentum latum mit seiner Muskulatur herantritt. Dieser Zug, von grossen Gefässen durchsetzt, ver-

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 73

bindet mit lockeren Bündeln Ring- und Längsmuskulatur. Letz- tere ist nieht erheblich schwächer als die Rmgmuskulatur, aber weniger deutlich zu Bündeln angeordnet als bei der Maus. Die Bündel sind gröber und daher spärlicher, geben aber dem Uterus immerhin noch das charakteristische längsstreifige Aussehen. Diese Muskulatur steht auch hier im innigsten Zusammenhang mit der Serosa und beginnt wieder eine erhebliche Strecke vom Uterus entfernt im Ligamentum latum. Anfangs liegen die Sehiehten beider Peritonealblätter dicht aneinander, nur durch wenig Bindegewebe getrennt; je weiter dem Uterus zu, desto mehr weichen sie auseinander, um emen grossen Gefässcomplex in sich einzuschliessen.

Wir sehen also auch hier im Allgemeinen wieder dieselben Verhältnisse wie wir sie bei den Nagern fanden. Nur sind die Getässe viel mächtiger entwiekelt und werden von besonderen Muskelzügen umgeben, welche vorzugsweise Längsrichtung haben und eine Art von Verbindung zwischen beiden Muskellagen dar- stellen. Dieses Verhältniss hat zum Vergleich der subserösen Gefässschicht des thierischen Uterus mit dem Stratum vasceulare des menschlichen Veranlassung gegeben, und namentlich Pilliet will so die Zusammensetzung des menschlichen Uterus erklären. Auch nach Williams und Ellenberger entsteht auf diese Weise das Stratum vaseulare. Die Verhältnisse des Katzenuterus allein mögen zu einer solehen Annahme allerdings sehr verlocken; die weitere Untersuchung aber, insbesondere der Affenuteri, widerlegt diese Auffassung, namentlich in der Weise, wie die beiden letzteren Autoren sie annehmen, vollständig.

Die Längsmuskulatur zeigt am Katzenuterus dasselbe Ver- hältniss wie bei der Maus. Sie wird nach Aneimanderlagerung der Hörner einfach und umfasst nun jederseits die grossen Ge- fässbündel. Ebenso verhält sie sich natürlich, wenn das Lumen einfach geworden ist. Die Gefässe sind hier ganz besonders stark. Fig. 2—4 zeigen Durchschnitte durch das Horn, den un- vereinigten und vereinigten Theil des Katzenuterus.

Ellenberger untersucht zuerst den Kalbs- und Pferde- uterus und geht von diesen erst auf die einfacheren Formen mit den langen Hörnern über. Bei ersteren nun untersucht er den vereinigten Theil, welcher hier allerdings einen erheblichen und wohl auch wesentlichen Abschnitt darstellt. In Folge dessen

74 J. Sobotta:

untersucht er nun auch bei Nagern, Inseetivoren, beim Schwein und den Raubthieren den vereinigten Theil als den Haupttheil, obwohl derselbe hier keineswegs der eigentlich fruchthaltende, sondern nur ein ausführender Abschnitt des Uterus ist. Letzteres ist zwar für das Resultat der Untersuchungen gleichgültig, in- dess kommt Ellenberger durch diese Reihenfolge erst am Schlusse seiner Untersuchungen auf die merkwürdige Thatsache, dass am Uterus des Hundes eine Strecke weit beide Schleim- hauttractus in dasselbe äussere Muskelrohr gehüllt sind, was aber auch schon beim Kalb und allen anderen von ihm unter- suchten Thieren der Fall ist. Er verkennt nicht das Auffällige, dass hier zwei getrennte Musculares mucosae und eine gemein- same eigentliche Museularis existiren sollten.

Wenden wir uns vom Uterus der Raubthiere zu dem der Hufthiere. Diejenige Form, welche sieh ihrer äusseren Gestalt nach am nächsten an die Uteri der Raubthiere und Nager an- schliesst, ist der Uterus des Schweines. Derselbe stellt ein starkes muskulöses Organ mit langen gewundenen Hömern dar. Die Hörner laufen, wie wir es schon bei den vorher besprochenen Formen gesehen hatten, zusammen, indem sie anfangs von der gemeinsamen Längsmuskulatur umhüllt werden, später aber auch die Ringmuskelschieht und das Lumen verschmilzt. Die Ring- muskulatur ist auch hier schon etwas stärker als die Längs- muskulatur. Beide stellen sehr dichte und compacte Schichten dar und lassen keine. scharfe Trennung in einzelne Bündel er- kennen. Die gefässführende Zwischenschicht ist hier merkwürdig schwach entwickelt und fast nur neben der Ansatzstelle des Li- gamentum latum deutlich. An den anderen Stellen, namentlich gegenüber dem Ansatz des Ligaments, liegen beide Muskel- schichten dieht aneimander, wenn auch immerhin noch seharf gesondert, namentlich in Bezug auf ihre Richtung. Die Längs- muskulatur geht eontinuirlich in die Muskulatur des Ligamentum latum über, welches in der Nähe des Uterus so stark muskulös ist, dass fast die ganze Masse des dieken Bandes aus Musku- latur besteht.

Die Tube des Schweines ist ebenfalls im Gegensatz zu den Nagern und Carnivoren auffallend stark muskulös. In der Nähe des Uterus zeigt sie noch dieselbe Structur wie dieser, d.h. auch noch eine allerdings sehr schwache subperitoneale Längsmusku-

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 75

latur neben einer viel stärkeren, der Schleimhaut dieht aufliegen- den Ringmuskelschicht. Weiter vom Uterus entfernt, besonders an der eigentliehen Ampulle, ist nur noch die letztere übrig. Sonst sind die Verhältnisse des Schweineuterus von denen der vorher besprochenen Uteri nicht verschieden.

Mit dem Schweineuterus verlassen wir die Uteri mit langen Hörnern, welehe mehrere, meist eine ganze Reihe von Früchten aufzunehmen bestimmt sind und deswegen auch, wie wir später sehen werden, etwas Gemeinsames in der Anordnung ihrer Mus- kulatur haben. Wir wenden uns nun zu Uteri von Thieren, welehe in der Regel nur 1 oder 2 Früchte beherbergen und des- wegen auch wesentlich kürzere Hörner haben. Als Ausgangs- punkt diene hier der Uterus des Schafes und Kalbes, welche fast genau dieselben Verhältnisse darbieten und deswegen hier zusammen abgehandelt werden sollen.

Im allgemeinen finden wir auch hier die Verhältnisse, die wir bereits bei den voraufgehenden Species gesehen haben. Beide Hörner vereinigen sich nach verhältnissmässig kurzem Verlauf wieder unter eine ‘gemeinsame äussere Muskelschicht, während die Lumina noch eine Strecke weit getrennt bleiben, um endlich ebenfalls einfach zu werden. Eigenthümlich ist der Abgang der Tube vom Uterus. Dieselbe verlässt das Uterushorn unge- fähr in der Hälfte seiner Länge, nicht an seiner Spitze, und zwar an der äusseren Seite. Macht man oberhalb dieser Ab- gangsstelle einen Querschnitt durch das Uterushorn, so sieht man hier zwei Lumima mit zwei Schleimhäuten und zwei unabhän- gigen Ringmuskelschichten, em weites, das des Uterus, und ein enges, das der Tube. Beide aber werden von der Serosa und der ihr anhaftenden Muskulatur gemeinschaftlich umschlossen, so dass dieser Abschnitt äusserlich wie ein einziger Kanal er- scheint. Die Tube geht nämlich, wie man sich durch einen Längsschnitt des oberen Endes des Uterushorns (Fig. 5) über- zeugen kann, allmählich aus dem Uterushorn hervor und zwar so, dass letzteres an seinem Ende umbiegt und nun als Tube neben dem eigentlichen Uterushorn eine Strecke weit vorläuft. Dann erst tritt die Tube seitlich vom Uterushorn hervor und scheint hier aus demselben zu entspringen.

Was nun die Verhältnisse der Muskulatur am Schafuterus betrifft, so findet man unter der ziemlich dieken Schleimhaut

76 J. So’botta:

eine ihr anliegende ziemlich starke und ceompacte Ringmusku- latur. An dieselbe grenzt nach der Peripherie zu eine Schicht, welche reichlich glatte Muskelfaserzüge und Gefässe enthält. Es ist das die bereits bekannte subseröse Zwischenschicht, welche noch deutlich als solehe zu erkennen ist, obwohl ihre Muskel- züge besonders stark entwiekelt sind und sehr verschiedene Riech- tungen zeigen. Nahe der Ringmuskulatur ist dieselbe überwie- gend longitudinal, nahe der äusseren subserösen Muskelschicht oft rein eireulär. Dazwischen liegen Gefässe, welehe wieder durch schiefe oder quere Bündel getrennt werden. Dann folgt unter der auffallend dieken Serosa die bekannte longitudinale Muskel- schieht, welehe im der oft erwähnten Weise auch hier auf die Ligg. lata übergeht. Die beiden Hauptmuskelschichten, die Ring- und Längsmuskulatur, sind an der dem Ansatz der Serosa ent- gegengesetzten Seite innig miteinander verbunden, indem hier weniger Gefässe liegen uıd ebenso die diese umgebenden Muskel- fasern der Zwischenschieht fehlen. Die subperitoneale Muskel- schieht ist am Uterus des Schafes und Kalbes noch wohl ent- wickelt und mit den übrigen Schichten doch ‘nicht so fest ver- bunden, dass sie sich nieht mit der Serosa leicht abziehen liesse. Ihre Richtung ist durchaus longitudinal. Ellenberger rechnet zwar die nicht eonstanten queren Fasern der Zwischenschicht, welche der Längsmuskulatur meist aber doch nicht im ganzen Umfange des Uterus anliegen, mit zu dieser Muskulatur und unterscheidet an ihr- nun zwei Schichten. Da Ellenberger nun den Kalbsuterus als Ausgangspunkt seiner Untersuchungen nimmt, so vermeint er auch an anderen Uteris, z. B. denen der Nager und Carnivoren, nach innen von ihrer Längsmuskulatur eine allerdings sehr schwache Ringmuskulatur annehmen zu sollen. Auf Ellenberger's Figuren tritt jedoch eine solehe Anordnung nicht recht hervor. In Wirklichkeit ist auch bei der Maus z. B. die Faserung in der subperitonealen Schicht ausschliesslich eine longitudinale. Wäre Ellenberger von diesem Uterus ausge- gangen, so hätte er eine Ringfaserschieht an dieser Stelle nicht gesucht.

Die Zugehörigkeit der subserösen Längsmuskulatur zur Serosa kennzeichnet am Kalbs- und Schafsuterus ganz besonders auch das Verhalten am obern Ende des Uterushorns. Hier liegt, wie wir schon ‘gesehen hatten, Uterus und Tube neben einander

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 77 mit getrennten Schleimhäuten und Ringmuskelschichten. Die letz- teren werden von den queren Fasern der gefässführenden Zwi- schenschieht verbunden und von einer gemeinschaftlichen Längs- muskulatur mit der Serosa umgeben. Es liegt hier dasselbe Verhältniss vor wie an der Stelle der aneinandergelagerten, aber noch nicht veremigten Uterushörner der vorher besprochenen Uteri sowohl, als auch des Kalbs- und Schafsuterus. Nur tritt (das Ligamentum latum hier nicht von beiden Seiten heran, son- dern überzieht mit seiner Muskulatur in emer gemeinsamen Schlinge Uterus und Tube. Es scheint mir gerade dieser Umstand einer der Hauptbeweise für die Unabhängigkeit dieser Muskulatur vom Uterus zu sein und für ihre enge Zugehörigkeit zur Serosa.

Die übrigen Verhältnisse des Schafuterus unterscheiden sich nicht wesentlich von denen des Raubthieruterus. Die unver- einigten aber genäherten Hörner erhalten eine gemeinschaftliche Längsmuskulatur, die zur Seite des Uterus im Ligamentum latum schwächer ist als am Uterus selbst. Dann vereinigen sich die Ringmuskelschichten allmählich. Besonders entwickelt sind hier auch die Muskelzüge der Zwischenschicht, welche hier besonders an der Grenze zwischen Ring- und Längsmuskulatur vollständige muskulöse Scheiden um die mächtigen Gefässe bilden.

Die Serosa reicht auf der vorderen Fläche des Schafuterus nicht bis gegen den Muttermund herab. Schon vorher liegt sie und mit ihr die auf dieser Seite schwächer gewordene Längs- muskulatur dem Uterus nur locker an, um sieh schliesslich ganz auf die Blase hinüberzuschlagen. Der Uterus hat also hier in seinem alleruntersten Abschnitt nur auf einer Seite Serosa und subseröse Längsmuskulatur.

Die Tube hat da, wo sie neben dem Uterushorm liegt, mit diesem gemeinsam eine äussere Längsmuskulatur, Wenn sie den Uterus verlassen hat, besonders aber an ihren stark gewundenen Abschnitten, besitzt sie nur eine Ringmuskulatur und auch keine Andeutung von longitudinalen Fasern. Auch hier ist die Serosa auffallend diek, und unter ihr, also in die Subserosa, laufen die Gefässe ohne besondere Muskelzüge, die sie einschliessen.

Pilliet untersucht diese Verhältnisse am Antilopenuterus. Er legt besonderes Gewicht darauf, dass hier zum ersten Male im Laufe seiner Untersuchungen longitudinale Fasern auftreten, welche die eireulären umgeben und umgekehrt. Dieses Verhalten soll

78 J2Sobiotta:

sich überall da finden, wo grössere Mengen glatter Muskulatur zusammentreffen. Vom Uterus der Antilope geht nun Pilliet nur durch Vermittlung eines jungen Chimpansenuterus auf den Menschen über. Seine ganze Untersuchung erscheint hier über- haupt sehr übereilt. Er constatirt merkwürdigerweise an (dem Chimpansenuterus dieselben Verhältnisse wie an einigen anderen Affenuteris. Ja, dieselben Muskelschichten findet er sogar beim Menschen in ungefähr demselben Verhältniss wie beim Kalb, nur mit mächtigerer Entwickelung der Zwischenschicht und ihrer Muskulatur, in der er das Stratum vasculare des menschlichen Uterus wiedererkennt. Die Arbeit Pilliet’s enthält leider keine Abbildungen, welche diese meinen Ergebnissen nach ganz unzu- treffenden Resultate widerlegen müssten.

Bevor ich mich zu den einfachen Uterusformen des Menschen und der Affen wende, möchte ich noch auf den Uterus zweier Säugethierordnungen kurz eingehen, nicht weil dieselben wesent- lich andere und besondere Verhältnisse böten, sondern mehr der Vollständigkeit der Reihe halber, auf den Uterus der Halbaffen und Fledermäuse. Von ersteren wurde der Uterus des Lemur rubrifrons zur Untersuchung verwandt. Derselbe ist ein Uterus bieornis mit kurzen Hörnern. Was seine Muskulatur betrifft, so ist die innere Ringmuskulatur mehrmals stärker als die Längs- muskulatur. Beide sind durch eine ganz geringe Lage von Bindegewebe und Gefässen getrennt, stellenweise aber ganz eng verbunden. Die Tube enthält nur ringförmig angeordnete Mus- kelfasern.

Was die Uteri der Fledermäuse betrifft, so sind die Verhält- nisse derselben, wie bereits erwähnt wurde, sehr wechselnde, so dass fast alle Uterusformen, selbst schon der Uterus simplex, bei einer oder der andern Speeies sich findet. Eine genaue Angabe über die Ver- theilung der Formen auf die verschiedenen Gattungen und Species giebt die monographische Arbeit von Robin (75). Ich konnte für meine Untersuchungen nur einen Pteropusuterus bekommen, weleher ein gewöhnlicher Uterus bieornis ist. Auch er zeigt im Grossen und Ganzen die gewöhnlichen Verhältnisse. Die Ring- muskulatur überwiegt bedeutend und ist mit der Längsmuskulatur fest verbunden. Eine Zwisehenschieht fehlt. Andeutungen finden sich nur noch an der Ansatzstelle des Peritoneums und ab und zu in einigen Gefässen, die aber auch ihrerseits nicht mehr so

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 79

typisch zwischen beiden Muskelschicehten liegen, sondern meist schon in den peripherischen Theilen der Ringmuskulatur selbst. Eigenthümlich war an dem untersuehten Uterus das Vorhanden- sein pigmentirter Bindegewebszellen in der Schleimhaut der Uterus- hörner, besonders aber der Tuben, und im Ovarium, so dass letz- tere schon äusserlich ganz dunkelgraubraun aussahen. Die Tuben zeigten unter der Schleimhaut eine dünne Ringmuskelschicht.

Wir kommen nun zum Uterus der Affen. Bei Untersuchung desselben zeigt sich ein bedeutender Unterschied zwischen den nieht anthropoiden und anthropoiden Affen. Was die erstere Ab- theilung betrifft, so wurden ein Macacus und mehrere Cerco- pitheeusuteri verschiedener Species untersucht, welche so gut wie dieselben Verhältnisse boten. Der Uterus dieser Affen ist ein ausgesprochener Uterus simplex seiner ganzen Gestalt nach. In seiner Form weicht er vom menschliehen Uterus dadurch ab, dass er mehr keulenförmig, nieht birnförmig ist, dass das Corpus nicht abgeplattet, sondern auf dem Querschnitt fast kreisrund ist. Auch zeigt er keine Anteversio, vor allem aber keine Anteflexio. Ein sehr diekes, mächtiges Corpus wird von einem kaum halb so starken Collum getragen, welches sich wieder nicht unerheb- lich zur Portio vaginalis verdickt. Letztere ragt als ein dicker Wulst in die äusserst starkwandige Scheide hinein. Auch ein ausgeprägter Fundus ist dem Affenuterus eigen, indem die Uterus- wand zwischen beiden Abgangsstellen der Tuben weit vorspringt. Dieser Theil, den man äusserlich nur als Fundus bezeichnen kann, ist der einzige Abschnitt des Affenuterus, der noch em Septum besitzt. Man trifft hier auf dem Querschnitt zwei Lumina, welche eontinuirlich in die Tubenlumina übergehen.

Die Tuben sind auffallend kurz, aber ziemlich weit und stark. Die Ovarien sitzen in Folge dessen dem starken Uterus- körper ziemlich dicht an.

Was die Muskulatur des Uterus der nicht anthropoiden Affen betrifft, so findet man auch hier noch die beiden Haupt- muskelschiehten, welche wir bei den übrigen Säugethieren an- trafen, aber schon wesentlich modifieirt. An dem Septum, wel- ches man im oberen Abschnitt des Affenuterus gewöhnlich findet (dasselbe war an dem Uterus des Macacus besonders deutlich), betheiligt sich nur die Schleimhaut mit ihren Drüsen, nicht die Muskulatur. Beim Uterus des Macacus, welcher den Abbildungen

s0 JeaSio:hlotta:

zu Grunde gelegt wurde, machte sie die grösste Masse der Dieke des ganzen Uteruskörpers aus. Bei einem Cercopithecusuterus dagegen, der sich durch em ganz auffällig starkes Corpus aus- zeichnete, war die Schleimhaut viel dünner, die Muskulatur aber ganz enorm entwickelt. Der Macacusuterus wurde einerseits wegen der leichteren Darstellung und grösseren Klarheit der Muskulatur zur genaueren Untersuchung und zu den Abbildungen gewählt, andererseits weil er ganz besonders. frisch fixirt und gut er- halten war.

Auf die meist sehr dieke Schleimhaut folgt eine sehr stark entwickelte Ringmuskulatur, welche sich von der der früher unter- suchten Säugethiere dadurch unterscheidet, dass sie keine com- pacte Lage mehr bildet, sondern deutlich in im Allgemeinen eon- centrische Lamellen gespalten ist. Die ganze Muskelschicht ist, wie man auf Längsschnitten sehr deutlich sieht, wieder in gröbere Bündel getrennt. Die eireuläre Richtung wird nur von wenigen queren oder schiefen, auch vereinzelten longitudinalen Faserbündeln unterbrochen, wodurch die Spaltung in die Lamellen zu Stande kommt. Diese Fasern, besonders die longitudinalen, liegen fast immer in der Umgebung kleinerer oder grösserer Gefässe, welche zwischen den Lamellen liegen.

Auf die Ringmuskulatur folgt unmittelbar und zwar fast in ganzer Ausdehnung fest verwachsen die subseröse Längsmuskulatur. Sie beginnt ziemlich schwach beiderseits neben dem Uterus im Ligamentum latum, wird auf letzterem stärker, bleibt aber hinter der Ringmuskulatur immer ganz bedeutend zurück. Mit letzterer ist sie so fest verwachsen, dass man sie nicht mehr mit der Serosa vom Uterus abziehen kann, wie dies bei fast allen, Uteris bicornibus möglich ist. Bei dem schon erwähnten Cercopithecus- uterus betrug die Dieke der Ringmuskulatur das fünf- bis sechs- fache der Längsmuskulatur. Beide Muskelschichten sind, wie schon gesagt, an der vordern und hintern Fläche des Organs fest und untrennbar mit einander verbunden, und zwar so, dass auch die Faserrichtung an der Grenze sieh nicht plötzlich ändert. An der Peripherie der Ringmuskulatur findet man immer schon einige schräge und longitudinale Züge. Zu beiden Seiten des Uterus und zwar am Ansatz des Ligamentum latum selbst exi- stirt noch ein Rest der gefässführenden Zwischenschicht, welche uns bei fast allen Säugethieruteris begegnet ist. Hier liegen die

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 81

grossen Gefässbündel des Uterus theils von den äussern Schichten der Ringmuskulatur umgeben, theils frei an der Basis des Liga- ments. Die übrigen Gefässe des Uterus, d. h. also wesentlich die Aeste dieser grossen Stämme bilden keine zusammenhängende Schicht, sondern liegen zerstreut m der Muskulatur selbst, und zwar die grösseren wesentlich zwischen den äusseren Lamellen der Ringmuskulatur.

Es ist also am Affenuterus das, was schon am Uterus des Pteropus und Lemur angedeutet war, deutlich zu erkennen, näm- lich das fast vollständige Fehlen der subserösen Zwischenschicht. Längs- und Ringmuskulatur verwachsen vollständig mit einander, so dass auch ihre Faserrichtung an der Grenze in einander über- geht. Eigenthümlieher Weise ist diese „Submucosa“ auf Ellen- berger’s Abbildung des Affenuterus (er hat dieselben Gattungen untersucht wie ich) sehr wohl entwickelt. Allerdings hat Ellen- berger keine genaue Angabe darüber, aus welcher Gegend des Uterus dieser Schnitt entnommen ist, welcher der Abbildung zu Grunde lag. Der Autor bezeichnet ihn als Schnitt durch das Cornu uteri des Affen.

Diese Verhältnisse des Corpus uteri der Affen werden aber wesentlich anders im Collum. Die Schleimhaut ist hier dünn, drüsenarm, die Muskulatur verhältnissmässig sehr stark. Die Hauptmasse der Muskulatur ist aber jetzt longitudinal. Daran hat aber die subseröse longitudinale Muskelschicht nur den ge- ringeren Antheil. Denn von der Masse der longitudinalen Fasern, welche fast die äusseren zwei Drittel der Uteruswand einnehmen, lässt sich deutlich eine äusserste Lage abgrenzen, welche mit schwachen Zügen in den Platten der Ligamenta lata beginnt, dann auf dem Uterus allmählich stärker wird und ihre grösste Mächtigkeit an der vorderen und hinteren Wand des Uterus er- reicht. Diese Muskulatur, welche also auch hier noch sich als Muscularis serosae zu erkennen giebt, ist am Collum viel stärker als am Corpus. Unter dieser Schicht nun liegt eine nicht uner- hebliche Masse longitudinaler und schräger Faserzüge. Nach der Peripherie zu überwiegen die ersteren, nach dem Innern zu die letzteren. Die allerinnersten Fasern gehen schliesslich ohne Grenze in die unter der Schleimhaut gelegene Ringmuskulatur über. Diese ganze Muskelmasse gehört mit den innersten eireu- lären Zügen zusammen und stellt trotz ihrer vielfach abweichenden

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd, 38 6

82 J. Sobotta:

Riehtung nur die Verlängerung der Ringmuskulatur des Corpus uteri dar, in welche sie sich auch direct fortsetzt. Die longi- tudinalen Züge liegen besonders stark am Ansatz des Ligamentum latum zu beiden Seiten des Uterus, ohne aber auf das Band überzugehen und von ihm abhängig zu sein. Vielmehr grenzt sich an dieser Stelle die Muskulatur des Uterus scharf vom Bindegewebe des Ligamentum latum ab.

Dass die ganze Muskelmasse der Cervix uteri der Affen, soweit sie nicht der subperitonealen Schicht angehört, aus der Ringmuskelschieht des Corpus uteri hervorgeht, ist deutlich an Längsschnitten der Cervix zu erkennen. Im obermn Theil des Collum nehmen nur die äusseren Fasern der Ringmuskulatur allein allmählich Längsrichtung an; je weiter nach unten aber, desto mehr ändern die Faserzüge ihre Richtung. An der Portio selbst sind fast alle Bündel der Ringmuskulatur des Corpus im die Längsrichtung übergegangen und nur die dem Lumen und der Schleimhaut unmittelbar benachbarten Fasern sind noch eireulär.

Die Tuben der Affen sind ziemlich muskulös und zeigen neben einer starken eirculären inneren Schicht eine schwächere äussere subperitoneale Längsfaserlage.

Ellenberger nennt am Affenuterus die enorm starke Ring- muskulatur immer noch eine Muscularis mucose, die dünne Längs- muskulatur die eigentliche Museularis. Die dazwischen gelegene Gefässschieht ist in ihrer Annahme nicht sicher begründet. Von dem wesentlichen Unterschied der Muskulatur des Corpus und Collum sagt Ellenberger nichts. Er scheint auch hier nur einen Theil, nicht den ganzen Uterus zum Gegenstand seiner Untersuchung gemacht zu haben.

Was den Affenuterus vor dem aller vorher betrachteten Säugethiere auszeichnet, das ist die auch für den menschlichen Uterus so charakteristische und überaus wichtige Trennung in einen eigentlich fruchthaltenden Abschnitt des Uterus, das Corpus und einen lediglich ausführenden, das Collum. Auch am Affenuterus ist diese Trennung nieht allein durch die äussere Gestalt und das Verhalten der Schleimhaut, sondern auch durch die Anord- nung der Muskulatur gegeben. Gerade die Zunahme der Längs- muskulatur in der Cervix uteri, welche, wie wir sahen, durch zwei verschiedene Quellen zu Stande kommt, scheint mir für den Zweck der Cervix von ganz besonderer Bedeutung zu sein. Am

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d, Uterusmuskulatur. 83

Corpus uteri soll bei der Geburt ein mehr gleichmässiger Druck von allen Seiten auf die Frucht ausgeübt werden, um dieselbe tiefer zu pressen. Dieser Druck erfolgt natürlich von oben und von der Seitenwand. Am Collum dagegen soll eine ganz andere Aufgabe erfüllt werden. Während der Trächtigkeit dient es beim Affen ebenso wie beim Menschen dazu, die schwere Frucht, welche auf dem unteren Uterusabschnitt lastet, zu halten. Bei der Geburt dient die Muskulatur der Üervix wesentlich dazu, erstlich den Muttermund zu erweitern, was auch nicht rein me- chanisch geschieht; zweitens aber soll sich das untere Uterus- segment über den auszutreibenden Theil hinwegziehen. Um beides, besonders aber das letztere zu erreichen, ist eine starke Längs- muskulatur absolut nöthig.

Ausserdem ist dem Affenuterus eine starke Zunahme der Ringmuskulatur, Mangel der Gefässschicht und lamelläre Anord- nung der Ringfaserschicht eigen. Die Anordnung der Muskulatur ist jedoch so, dass alle Verhältnisse der Uteri der übrigen Säuge- thiere noch zu erkennen sind.

Wesentlich andere Verhältnisse zeigt der Uterus des Chim- pansen. Das untersuchte Exemplar gehörte einem ungefähr drei- Jährigen Thiere an. Der Uterus war ein abgeplattetes, dem menschlichen und zwar dem kindlichen Uterus sehr ähnliches Organ. Auffallend waren die stark geschlängelten und mit star- ken Ampullen versehenen Tuben, die aber weit länger waren als die der nicht anthropoiden Affen und somit auch wiederum dem Verhältniss des menschlichen Organs viel näher kamen. Die Cervix des Chimpansenuterus war 2—3 mal so lang als das Corpus, was wohl, wie beim Menschen, auf den infantilen Typus zu beziehen ist. Der Uterus hatte also im Allgemeinen die Form des Uterus eines neugeborenen Kindes, nur war er kleiner. Auch abgesehen von den äusseren Formverhältnissen kommt der Chim- pansenuterus in seiner ganzen Structur dem menschliehen Uterus näher (d. h. das untersuchte Exemplar dem kindlichen) als dem Titerus der nicht anthropoiden Affen. Auch zeigt er bereits die typische Anteversio und Anteflexio des menschlichen Uterus.

Was den Bau des Chimpansenuterus betrifft, so zeigte das Organ des untersuchten Thieres im Corpus eine dünne, nur An- deutungen von Drüsen enthaltende Schleimhaut und unmittelbar mit ihr verwachsen eine dicke Schicht glatter Muskelfasern von

84 J. Sobotta:

scheinbar regellosem Verlauf. Schiefe, eireuläre, longitudinale und vollständig quere Faserzüge bilden ein unentwirrbares Ge- flecht, welches von der Serosa umschlossen wird. Letztere ent- hält keine Muskelfasern. Die Gefässe laufen zerstreut in der Muskulatur ohne jede bestimmte Vertheilung.

In der Cervix uteri des Chimpansen ist eine weit regel- mässigere Anordnung der Muskulatur zu erkennen. Dieht unter der Schleimhaut, welche hier die typischen Falten der Arbor vitae bildet, liegen, und zwar in diesen Falten selbst, deutliche wenn auch schwache Längsbündel. Dann folgen stärkere eireu- läre Faserzüge in concentrischen Lamellen, von vielen schiefen und longitudinalen Zügen durchbrochen. Ganz nach aussen, be- sonders an den Seitentheilen des Uterus, folgen wieder starke longitudinale Faserzüge.

Was die Faserrichtung im Corpus uteri betrifft, so ist die- selbe zwar sehr eomplieirt, indess lässt sich doch dreierlei mit jestimmtheit sagen: 1. Dieht unter der Schleimhaut liegen, ent- sprechend den Längsfalten der Plieae palmatae der Cervix, dünne Längsfaserzüge auch im Corpus uteri. 2. Die übrige Hauptmasse der Muskulatur ist der Hauptrichtung nach ceireulär und ent- spricht der eireulären Schicht des Affenuterus. Sie enthält auch zwisehen ihren Muskelfasern die Gefässe des Uterus, welche viel- fach durch ihren Verlauf die Richtung der Fasern beeinflussen. 3. Die Serosa des Chimpansenuterus hat keine Muskelfasern, und die subseröse Längsmuskulatur fehlt ebenso wie die subseröse Zwischenschicht, welche hier nieht einmal mehr wie beim Affen- uterus angedeutet ist. Dass die Ringfaserschicht des Chimpansen- uterus im Corpus nicht vollständig ringförmig ist, kann uns nach den bisher schon gemachten Erfahrungen nicht wundern. Erst- lich sind es die Gefässe, welche störend auf den Verlauf der Muskelfasern einwirken, besonders wenn sie die Muskulatur quer durehsetzen, zweitens aber findet man bei einigermaassen starker Anhäufung von glatter Muskulatur im Uterus nie in der Masse die gleiche Richtung, wie wir das schon am Uterus der nicht anthropoiden Affen sahen, wie das aber am Chimpansenuterus, ganz besonders aber am menschlichen Organ, wo die stärksten Muskelmassen sich vorfinden, in viel höherem Maasse der Fall ist. Am Collum des Chimpansenuterus geht wieder ein nicht un- bedeutender Theil der Hauptmuskelschicht, und zwar wieder die

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungeszesch. d. Uterusmuskulatur. 85 to} € ©

peripherischen Theile, in die Längsrichtung über, wie wir das schon am Macacusuterus kennen gelernt haben. Auch die sub- mucöse Längsmuskulatur ist hier stärker entwickelt als am Corpus und bildet hauptsächlich die Falten -der Plieae palmatae.

Wir erkennen also auch am Chimpansenuterus im Grossen und Ganzen noch dieselben Verhältnisse, wenn auch schon we- sentlieh modifieirt. Die äussere subseröse Muskelschieht, aber auch die gefässführende Zwischenschicht ist ganz verloren ge- gangen. Die ganze Muskulatur des Chimpansenuterus wird also von der modifieirten inneren Ringmuskelschieht gebildet, die wir auch bisher als die eigentliche Uterusmuskulatur anzusehen Grund hatten. Ausserdem tritt eine neue Muskellage hinzu, die unmit- telbar unter der Schleimhaut gelegen, hauptsächlich die Falten der Plieae palmatae bildet. Diese Schicht entspricht in jeder Be- ziehung dem Stratum submucosum'!) der menschlichen Uterus- muskulatur.

Unmittelbar an den Uterus der anthropoiden Affen schliesst sich der des Menschen an. Ob die Verhältnisse des erwachsenen Chimpansenuterus denen des ausgebildeten menschlichen Organs ebenso entsprechen, wie das zwischen jugendlichem Chimpansen- uterus und dem kindlichen Organ der Fall ist, weiss ich aller- dings nicht zu sagen. Jedenfalls haben beide Uteri das gemein- sam, dass fast ihre ganze Muskulatur die modifieirte Ringmusku- latur des Uterus der übrigen Säugethiere ist. Diese Umwandlung geschieht bei beiden in gleichmässiger Weise so, dass die Muskel- masse selbst einen enormen Umfang erreicht und mehr den Cha- rakter eines Muskelgefleehtes annimmt. Beiden Uterusformen ausserdem eigen ist die submucöse Muskulatur, welche allen an- deren, auch den nicht anthropoiden Affenuteris vollständig fehlt.

Was den menschlichen Uterus selbst betrifft, so sehe ich hier von einer detaillirten Schilderung seiner Muskulatur ab. Ich habe nichts in ihrer Anordnung finden können, was von der Beschrei- bung Kreitzer's (48) wesentlich abwiche. Nur möchte ich mich auf den Standpunkt stellen, dass sämmtliche Schichten der Uterus- muskulatur des Menschen mit Ausnahme der allerinnersten (Strat.

1) Der Ausdruck „submueös“ soll nur im Sinne Kreitzer's (Strat. submucosem) und der Lehrbücher angewandt werden, ohne Jeden Bezug auf den Begriff einer Submucosa.

86 J. Sobotta:

submucosum Kreitzer's) und alleräussersten (Strat. subserosum) also das Stratum supravasculare und vasculare Kreitzer's als eine gemeinsame Muskelschicht aufgefasst werden müssen, die sich nicht in einzelne Schichten trennen lassen. Diese Musku- latur, eine mannigfach modifieirte Ringmuskulatur, wie wir be- reits sahen, setzt sich eontinuirlich von den Tuben her auf den Uterus fort und geht von hier aus auf die Scheide über, gehört also dem ursprünglichen Müller’schen Gang in seiner ganzen Ausdehnung an. Ihre stärkste Entwicklung erfährt sie natürlich am Uterus und eine für den Zweck dieses Organs besondere Um- gestaltung.

Da diese Anschauung der menschlichen Uterusmuskulatur wesentlich durch die Verhältnisse ihrer Entwiekelung unterstützt wird, möchte ich zunächst auf diese eingehen, um dann im Zu- sammenhang wieder auf den menschlichen Uterus zurückzukommen.

Entwicklungsgeschichtliche Untersuchung.

Die Entwieklungsgeschichte des Uterus ist seit der grossen Entdeckung Johannes Müller’s, welcher in dem nach ihm be- nannten Kanal die Anlage des uns hier beschäftigenden Organs erkannte, Gegenstand zahlreicher Untersuchungen gewesen. Die- selben beschäftigen sich jedoch ausschliesslich mit dem Verschmel- zungsprozess der Müller’schen Gänge, der Sonderung in Tuben, Uterus und Scheide, der Einmündung der Gänge in die Cloake, dien Verhältnissen der Schleimhäute und des Epithels ete. Weder die Abhandlungen über die Entwicklung des gesammten Uro- genitalsystems von Rathke (71, 72, 73), Balfour (3), Wal- deyer (94), Fürbringer (22), Mihalkoviez (61), Janosik (37), Nagel (64) u.A., noch die speciell auf die Uterusentwick- lung beschränkten von Dohrn (15, 16), Gasser (23), Imbert (38), Cadiat (9) und Tourneux und Legay (89) machen ausser ganz vereinzelten Bemerkungen über die Muskulatur der Müller’schen Gänge irgend welche Angaben. Ebensowenig bieten in dieser Beziehung die entwickelungsgeschichtlichen Notizen in den Arbeiten über die Missbildungen des Uterus von Kussmaul (50) und Kubassow (49). Die postfoetale Entwickelung der Uterusmuskulatur berücksichtigen hauptsächlich von Hoffmann und Bayer in ihren bereits besprochenen Arbeiten.

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 87

Die einzigen verwerthbaren Notizen über die Entwickelung der Uterusmuskulatur stammen von Tourneux und Legay, ver- einzelte Angaben macht Imbert und einige vollständig wider- sprechende Cadiat. Nach ersteren zeigen sich deutliche Muskel- fasern im Müller’schen Gang erst gegen Anfang des fünften Monats. Bei einem Foetus vom Anfang des sechsten Monats fanden sie Muskelfasern in mannigfacher Richtung. Die Hauptrichtung war innen eirculär und aussen longitudinal. Im Ganzen war die Dieke der Muskulatur etwa 1 mm. "Im achten Monat fanden sie im Corpus hauptsächlich Ringfasern, im Collum ausserdem noch anastomosirende Längsfaserzüge. Gegen Ende der Schwauger- schaft ist die Richtung der Muskulatur nach Tourneux und Legay eine so complieirte, dass sie jeder Beschreibung spottet.

Nach Imbert entwickelt sich die Muskulatur des Uterus im sechsten Monat der Schwangerschaft. Cadiat dagegen findet schon bei 2!/, monatlichen Embryonen eine innere longitudinale geflechtartige Schieht und eine äussere Ringfaserschicht am Uterus, der sich aber nach seinen eigenen Angaben erst im vierten ‘oder fünften Monat aus dem Müller’schen Gange differenzirt! (vergl. v. Ackeren).

Der Uterus ist eins derjenigen Organe, deren Entwickelung mit der Geburt keineswegs zum Abschluss kommt. Seme Haupt- entwiekelung, sowohl was äussere Gestalt und Grösse, als auch was die Structur anlangt, gehört vielmehr in das extrauterine Leben. Der Uterus entsteht bekanntlich aus der Verschmelzung der beiden Müller’schen Gänge. Dann tritt gegen das Ende des fünften oder den Anfang des sechsten Schwangerschaftsmonats eine Sonderung in Tuben (die unverschmolzenen Theile), Uterus und Scheide ein. Der Uterus ist jedoch auch nach der schein- bar vollendeten Verschmelzung und meist auch noch etwas später durch ein kurzes Septum in seimem oberen Abschnitt getheilt und somit noch in geringem Grade biecornis.

Muskelfasern treten in der Wand des Müller'schen Ganges erst gegen die Mitte des fünften Monäts auf, also zu einer Zeit, wo die Verschmelzung beider Gänge zwar schon stattgefunden hat, die Sonderung in Uterus und Scheide aber noch nicht aus- gesprochen ist. Man findet jetzt nur ganz wenige circuläre Fasern in der Wand des späteren Uterus sowohl als im der der Scheide. Die Muskulatur der benachbarten Harnblase ist um diese Zeit

88 J. Sobotta:

um das Zehnfache stärker als die des Müller'schen Ganges. Deutlicher wird die Muskulatur erst in den späteren Monaten.

Im siebenten Monat und deutlicher noch im achten kann man leicht im Corpus uteri eine ausgeprägte Ringmuskulatur er- kennen, welehe lamellös angeordnet ist, der dünnen Schleimhaut dieht anliegt und sehr an die Ringmuskulatur der Affenuteri er- innert. Nach der Serosa zu liegt eine bindegewebige Schicht mit den grösseren Gefässen., Muskulatur enthält dieselbe nicht. Der Uterus ist nicht selten jetzt noch im obersten Ab- schnitt biecormis, d. h. nicht bei der äusserlichen Betrachtung. Man findet zwei Lumina mit zwei sich eng berührenden Ring- muskelschichten, die sich unmittelbar in die Ringfaserschiehten der Tuben fortsetzen. Beide Ringmuskelschicehten verschmelzen weiter unten und bilden die gemeinsame Uterusmuskulatur des Corpus uteri. Im Collum geht auch jetzt schon, ganz wie wir es bei den Affen gesehen hatten, ein nicht unbeträchtlicher Theil der Ringmuskulatur und zwar immer die nach der Peripherie zu gelegenen Schichten in die Längsrichtung über. Ausserdem liegen schon unter der Schleimhaut im den Längsfalten der bereits wohl entwickelten Plicae palmatae deutliche longitudinale Muskelbündel, die erste Anlage des Stratum submucosum.

Ein soleher Uterus aus der Mitte des achten Schwanger- schaftsmonats, wie er dieser Betrachtung zu Grunde liegt, ist 2,3 em lang, 9mm breit und 7 mm diek. Das Collum ist länger, dieker und muskulöser als das Corpus, welches ungefähr nur ein Viertel der Länge des ganzen Uterus einnimmt. Es ist stark abgeplattet und antevertirt. Die Tube enthält einige wenige eireuläre glatte Muskelfasern.

Nicht wesentlich anders verhält sich ein foetaler Uterus aus dem neunten Schwangerschaftsmonat von 2,7 em Länge An demselben ist die Cervix und Portio vaginalis besonders stark entwickelt, das Corpus sehr klein und abgeplattet. Die Musku- latur verhält sieh in Bezug auf ihre Sehiehtung und Anordnung fast genau so wie im achten Monat. Nur der Charakter der Schiehten hat sich schon etwas geändert. Die Ringmuskulatur des Corpus hat nicht mehr so deutlich eireuläre Richtung, Ge- fässe durchsetzen sie der Quere nach, schiefe und schräge Fasern mischen sich unter die eireulären. Kurz, die Muskulatur erhält mehr und mehr den Charakter der Ringmuskulatur des Chim-

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 89

pansen. Am Collum dagegen ist die eireuläre lamellöse Anord- nung der Muskulatur noch sehr deutlich, die submueösen sowohl wie die äusseren Längsbündel stärker entwickelt. Die Tube ent- hält eine mässig starke Ringfaserschieht. Die Muskulatur ist in ihrer stärksten Ausdehnung schon gegen 31/;mm diek. Die Schleimhaut ist etwas dieker als in den früheren Monaten, ge- fässreich, aber ohne Drüsen.

Der Uterus des neugeborenen Kindes ist im Durchschnitt 3,Dem lang. Den grössten Theil, mehr als zwei Drittel, macht die Cervix aus, das Corpus kaum ein Drittel. Der bei weitem stärkste Theil ist die Portio vaginalis selbst. Sie ist im Durchschnitt 18mm breit und 15 mm diek. Das Corpus ist bloss 14 mm breit und Tmm diek. Dabei kommen sogar gut 2mm auf das weite, mit einem Schleimpfropf gefüllte Lumen des Corpus, während das Lumen der Cervix weit enger, das der Portio vaginalis, also der eigentliche äussere Muttermund, ganz eng ist.

Die Muskulatur am Uterus des Neugeborenen ist schon stark entwickelt. Am Corpus finden wir dieselbe modifieirte Ringmus- kulatur, wie wir sie schon kennen gelernt haben, aber immerhin mit recht deutlich eireulärer Hauptrichtung. Eine Zerlegung in mehrere Schichten ist unmöglich. Submueöse Längsbündel sind noch nieht entwickelt. Die Gefässe liegen zum grossen Teil an den seitlichen Abschnitten des Uterus, zum Theil von der Ring- muskulatur mit umschlossen. Einzelne grössere Gefässe liegen schon zwischen den Zügen dieser Schicht. Die Hauptmasse der Ge- fässe jedoch liegt in einer bindegewebigen Schicht unter der Serosa. Letztere enthält noch keine Muskulatur. Auf die Ligg. rotunda gehen auch jetzt schon Muskelfasern vom Uterus über, auf die Ligg. uterosaera jedoch so gut wie gar keine. Die Tuben enthalten mässig entwickelte eireuläre Fasern, welche eontinuir- lich in die grosse Ringmuskelschicht des Uteruskörpers über- gehen.

Am Collum enthält die Schleimhaut schon drüsenartige Ein- stülpungen. Unter ihr liegt die dünne submucöse Längsfaser- schicht, dann folgt eine sehr deutliche und sehr starke Ring- muskelschicht, in ihren peripherischen Abschnitten von Längs- bündeln durchsetzt. Letztere werden nach unten zu immer stärker und bilden an der Portio vaginalis eine continuirliche starke äussere Längsfaserschicht.

90 I=Sohbotta:

Was also die Uterusmuskulatur des Neugeborenen von der des Erwachsenen hauptsächlich unterscheidet und was auch allen Voruntersuchern aufgefallen ist, das ist der vollstän- dige Mangel der für den ausgebildeten Uterus so charakteristi- schen Gefässschicht. Die Gefässe liegen hier zum geringen Theil innerhalb der Ringmuskulatur, zum grössten Theil ausserhalb derselben im subserösen Bindegewebe. Die Verhältnisse der Cervix uteri des Neugeborenen dagegen sind von denen der ausgebil- deten nicht wesentlich verschieden.

Der Uterus nimmt bekanntlich in den Lebensjahren bis zur Pubertät nicht an Grösse zu. Man findet ihn bei 2—11 jährigen Mädchen sogar regelmässig etwas kleiner als beim Neugeborenen. Kurz vor der Pubertät beginnt das eigentliche Wachsthum des Uterus zu seiner vollen Ausbildung. Ein solcher Uterus zu Beginn der Pubertätszeit stand mir leider nicht zur Verfügung, da Mäd- chen dieses Alters äusserst selten zur Seetion kommen. Dagegen wurden Uteri von 2—10 jährigen Mädchen in Bezug auf ihre Muskulatur untersucht. Dieselbe war an denselben fast voll- ständig gleich entwickelt und zeigte nahezu dieselben Structur- verhältnisse.

Ich wähle hier zum Ausgangspunkt der Betrachtung den Uterus eines 2!/,jährigen Mädchens. Derselbe unterscheidet sich von dem des Neugeborenen dadurch, dass das Corpus uteri viel stärker abgeplattet, das Lumen viel enger ist. Am Corpus ist die submueöse Längsmuskulatur auch jetzt nur angedeutet. Die Ringmuskulatur dagegen hat ihr Verhalten nicht unwesentlich verändert. Sie ist vielfach von grossen Gefässen durchsetzt und umgiebt auch die Hauptgefässbündel an beiden Seiten des Uterus. Diese Gefässe haben einen ziemlich erheblich störenden Einfluss auf die Anordnung der Muskulatur. Sie bilden näher der Peri- pherie als dem Lumen einen nicht ganz eontinuirlichen Ring um den Uterus inmitten der Muskulatur selbst. Es ist das die Anlage des Stratum vaseulosum. Die Gefässe dieser Schieht beeinflussen die Richtung der umgebenden Muskelzüge. Sie laufen quer und schräg mit denselben dureh die Uterussubstanz. Die innersten Schich- ten der Muskulatur dagegen und zum Theil auch die äusseren behalten ziemlich genau ihre eireuläre Richtung. Dadureh ent- steht der Anblick einer ganz unentwirrbaren regellosen Muskel- masse, wie man sie auch vom Uterus der Erwachsenen gewohnt

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 91

ist. Eigenthümlieh ist nur die Anordnung der grossen Gefässe, insbesondere der grossen Venen zu einer fortlaufenden zusammen- hängenden Schicht inmitten der Muskulatur. Vielleich soll durch diese Lage besonders der grossen Venenstämme die Möglichkeit ihrer Compression bei der Geburt erleichtert werden.

Der Uterus der Erwachsenen und zwar der nullipare, auf dien. sieh meine Untersuchungen beschränken, zeigt eigentlich die- selben Verhältnisse wie der eben besprochene Uterus, nur in aus- gebildeterem Maasse. Vor allem ist die submueöse Muskulatur auch im Corpus uteri und im Anfangstheil der Tube entwickelt, die Gefässe sind grösser und stärker geworden und damit auch die Gefässschieht. Unter der Serosa sind als Reste der subserösen Longitudinalschieht der Thiere einzelne longitudinale Fasern zu erkennen, die am virginalen Uterus aber nicht einmal eine con- tinuirliche Muskellage bilden. Dieselben scheinen während der Schwangerschaft zu hypertrophiren und auch nach der Gravidität noch am multiparen Uterus eine deutlichere Schicht auszumachen. Die Cervix zeigt eigentlich dieselben Verhältnisse wie die des vorher untersuchten kindlichen Uterus. Wie sich also auch schon äusserlich in Bezug auf die Grösse die Hauptentwicklung des Uterus in der Pubertät am Corpus abspielt, so auch in Bezug auf die feineren Structurverhältnisse der Muskulatur.

Die Tube der Erwachsenen enthält in der Nähe des Uterus noch longitudinale Fasern der submueösen Schicht. Die Haupt- masse ihrer Muskulatur macht die schon im embryonalen Leben angelegte Ringfaserschicht aus. Ausserdem liegen einige longi- tudinale Bündel unter der Serosa.

Werfen wir nun, bevor wir mit dem menschlichen Uterus ab- schliessen, einen Rückblick auf die Uteri, welche wir im Laufe dieser Untersuchungen kennen gelernt haben, so finden wir, dass alle Formen eine Muskelschicht gemeinsam haben, die in allen ihren Beziehungen nicht allein an den Uterus, sondern an den ganzen Genitaltractus, überhaupt an den ursprünglichen Müller- schen Gang geknüpft ist, die innere Ringmuskulatur der Uteri bicornes und bipartiti, die Hauptmuskelschicht des Affenuterus, die eigentliche Uterusmuskulatur des Chimpansen und Menschen.

Zu dieser Muskulatur gesellen sich longitudinale Faserzüge der Serosa, welche, rein morphologisch betrachtet, mit dem Uterus

99 . J. Sobotta:

nichts weiter gemeinsam haben, als dass sie da, wo ihn die Se- rosa mit ihrer Muskulatur überzieht, am stärksten sind, sonst aber in ihrem Verlauf und ganzen Verhalten unmittelbar an die Serosa geknüpft sind. Als eine besondere unbedeutende Schicht gesellt sich dazu das Stratum submucosum beim Chimpansen und Menschen. Woher dasselbe abzuleiten ist, lässt sich nicht er- kennen. Es scheint dem Uterus selbst eigen zu sein ohne Bezug auf seine Adnexa.

Die Entwiekelung der beiden Hauptmuskelschichten der Uterusmuskulatur wechselt ungeheuer in der Reihe der hier unter- suchten Thiere. Bei den Nagern mit langen Uterushörnern ist die longitudinale subseröse Schicht oft stärker als die eigentliche eireuläre Uterusmuskulatur; fast ebenso stark ist sie bei den Raubthieren und Schweinen, deren Uterushörner gleichfalls lang sind und meist eine grosse Anzahl von Früchten beherbergen. Beim Schaf und Kalb wird diese Muskulatur schon zu Gunsten der inneren Sehieht erheblich schwächer und bildet aber auch hier noch eine vollkommen selbständige Schicht. Beim Affen verliert sie diese Selbständigkeit, verwächst mit der inneren Schicht und tritt gegen diese schon erheblich in den Hinter- grund. Beim Menschen schliesslich findet man nur noch spär- liche Reste.

Die Thiere mit langen Uterushörnern, die viele Junge werfen, befördern die letzteren durch eine einfache Peristaltik aus dem Uterus und das ermöglicht wesentlich die starke Ent- wiekelung der Längsmuskulatur. Diese Thiere haben dann auch eine dem Darm in ihrer Schiehtung analoge Uterusmuskulatur, die sich aber, wie wir gesehen hatten, genetisch wie rein mor- phologisch anders verhält als die des Darms. Beim Schaf und Rind ist für die Geburt der meist einfachen Frucht eine reine Peristaltik nicht so sehr erforderlich wie ein mehr gleichmässiger eontinuirlicher Druck. Hier tritt denn auch die Längsmuskulatur in den Hintergrund und ausser der Muskulatur der Zwischen- schicht entwickelt sich besonders die Ringmuskulatur stärker. Noch viel mehr ist das letztere bei den Affen der Fall. Bei diesen aber tritt zugleich mit der Abgrenzung des Uterus in Corpus und Collum die Längsmuskulatur an letzterem auf, welcher die Erweiterung und Verkürzung des unteren Uterinsegments zufällt.

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 93

»Der Chimpansenuterus schliesslich nähert sich sehr dem menschlichen. Das liegt wohl auch in den physiologischen Ver- hältnissen des Geburtsacts begründet. Der Schädel der anthro- poiden Affen ist gegenüber dem der übrigen Säugethiere ein weit schwieriger zu überwindendes Geburtshinderniss. Und wenn auch, wie v. Hoffmann (35) nachgewiesen hat, das Verhältniss zwi- schen Schädel und Becken des Chimpansen erheblich günstiger ist als beim Menschen, so ist doch der Unterschied gegenüber den übrigen Säugethieren ein noch erheblich viel ungünstigerer für die anthropoiden Affen. Bei fast allen anderen Thieren macht der Kopf, wenn auch nicht immer den kleinsten, so doch einen ebenso unbedeutenden Theil aus wie jeder andere Abschnitt des Körpers. Die Früchte fallen hier einfach durch das Becken hindurch. Beim Chimpansen aber und noch mehr beim Men- schen muss der Schädel in bestimmter Richtung das Becken passiren, um überhaupt hindurchgebracht zu werden. Und ge- rade bei beiden finden wir die ähnliche complieirte, von allen anderen Formen abweichende Anordnung der Muskulatur. Man ist nun zwar noch weit davon entfernt, aus der Anordnung der menschlichen Uterusmuskulatur sich einigermaassen genau ihre Wirkung eonstruiren zu können, indess scheint die Anordnung doch keine so ganz willkürliche zu sein, wie das auf den ersten Anblick aussieht. Gerade diese eomplieirte Anordnung wird wohl gerade die verschiedensten Contraetionen ermöglichen, deren der menschliche Uterus eben bedarf, um den grossen Schädel in den verschiedenen Stellungen durch das Beken zu pressen.

Zusammenfassung.

1. Die eigentliche fundamentale Uterusmuskulatur ist eine continuirlich von den Tuben auf den Uterus und auf die Scheide sich fortsetzende Ringmuskulatur. Sie ist die primitive Musku- latur der Müller ’schen Gänge.

2. Zu dieser gesellt sich eine dem Ligamentum latum an- gehörige Längsmuskulatur, welche in ihrem ganzen Verlauf stets der Serosa folgt. Dieselbe ist bei niederen Uterusformen mit langen Hörnern sehr stark entwickelt, beim Affenuterus erheblich schwächer, beim menschlichen Organ nur noch rudimentär. Auf die Tuben setzt sich diese Muskelschicht entweder gar nicht

94 J. Sobotta:

oder nur eine Strecke weit fort. Auf die Scheide geht sie für gewöhnlich ebensowenig wie das Peritoneum über.

3. Zwischen beiden Muskelschichten, in der eigentlichen Subserosa des Uterus liegen die grossen Gefässstämme, welche meist von mehr oder weniger starken Zügen glatter Muskelfasern umgeben und eingeschlossen werden. Ihre höchste Macht erreicht diese Muskulatur bei den Raubthieren und Zweihufern; bei Fle- dermäusen und Affen wird sie rudimentär, beim Menschen fehlt sie ganz.

4. Die menschliche Uterusmuskulatur ist ganz wesentlich aus der modifieirten Ringmuskulatur hervorgegangen, deren Rich- tung vielfach durch die im ihr gelegenen grossen Gefässe be- stimmt wird. Letztere werden allmählich in den Bereich dieser Muskulatur hineingezogen.

5. Dem Menschen- und Chimpansenuterus eigen ist eine submueöse Längsmuskulatur, welche den Falten der Schleimhaut folgt und dieselben bilden hilft.

6. Eine Submucosa und eine Museularis mucosae existirt im thierischen Uterus ebensowenig wie im menschlichen.

7. Die Schichtung der menschlichen Uterusmuskulatur, wie sie bisher angenommen wurde, ist eine willkürlich eonstruirte und nur durch die starke Entwickelung der Gefässe bedingte. Deswegen lassen sich auch diese künstlich gemachten Schichten nicht als Ausgangspunkt einer genetischen Erklärung der Uterus- muskulatur wählen. |

Am Schlusse dieser Arbeit erfülle ich die angenehme Pflicht, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geh. Medieinal-Rath Prof. Dr. Waldeyer, sowohl für die Anregung zu dieser Arbeit als auch für gütigste Unterstützung bei Anfertigung derselben meinen innigsten Dank auszusprechen. .

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 3%

au

10.

41.

16.

IT.

Litteratur- Verzeichniss.

van Ackeren, F. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der weiblichen Sexualorgane des Menschen. Inaug.-Diss. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie Bd. XLVIII, 1889.

v. Baer, K. E., Beitrag zur Kenntniss des 3zehigen Faulthiers. Meckel’s deutsches Archiv f. d. Physiologie Bd.8, 1823. — Müller’s Archiv 1836.

Balfour, On the origin and history of the urogenital of verte- brates. Journal of Anat. and Phys. Vol. X, 1876.

Basch und Hofmann, Untersuchungen. über die Innervation des Uterus und seiner Gefässe. Wiener medieinische Jahrbücher Heft 4, 1877.

Bayer, Zur physiologischen und pathologischen Morphologie der Gebärmutter. Freund’s gynäkologische Klinik I., Strassburg 1885. Bell, Ch, On the muscularity of the uterus. Medie.-Chirurg. Transact. Vol. IV, 1813.

Bierfreund, Ueber die Einmündung der Müller’schen Gänge in den Sinus urogenitalis bei dem menschlichen Embryo. Zeit- schrift für Gynäkologie Bd. XVII, Heft 1.

Bischoff, Entwickelungsgeschiechte der Säugethiere und des Men- schen. Leipzig 1842.

Cadiat, O©., Memoire sur l’uterus et les trompes. Journal de l’anatom. et de physiol. 1884.

Calza, L., Ueber den Mechanismus der Schwangerschaft. Mit- getheilt aus dem 1. und 2. Bande der Atti dell Academia die Pa- dova von Herrn Dr. Weigel. Reil’s und Autenrieth’s Archiv für die Physiologie Bd.7, 1807.

Chauveau et Arloing, Anatomie comparee des animaux do- mestiques.

Cornil, V., Recherches sur la structure de la muqueuse du col uterin a l’etat normal. Journal de l’anat. et de la phys. T. 1. Chrobak, Art. „Uterus“ in Stricker’s Handbuch der Lehre von den Geweben. 1872.

Deville, Structure musculaire de l’uterus. Bulletins de la societe anatomique. 1844.

Dohrn, Ueber die Müller’schen Gänge und die Entwickelung des Uterus. Sitzungsber. der Gesellschaft zur Beförderung der gesammt. Naturwiss. zu Marburg. 1869.

— Zur Kemntniss der Müller’schen Gänge und ihrer Verschmel- zung. Sitzungsber. der Gesellsch. zu Marburg Bd. IX, Marburg und Leipzig 1872.

— Ueber die Gartner’schen Kanäle beim Weibe. Archiv für Gynäkologie Bd. XXI, 1883.

96

18.

31. 32.

96. oT.

J. Sobotta:

Ellenberger, W., Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die histologische Einrichtung des Uterus der Thiere. Archiv für wissenschaftliche und praktische Thierheilkunde, V, 1879. Emmert, Meckel’s Archiv für die Physiologie Bd. IV.

Farre, Artikel Uterus in Todds eyclopaedia of anatomy. T. suppl. 1859.

Frommel, Beitrag zur Anatomie der Eileiter. Verhandlg. der I. Versamml. der deutsch. Gesellsch. für Gynäkologie in München. Leipzig 1886.

Fürbringer, M., Zur vergleichenden Anatomie und Entwicke- lungsgeschichte der Exeretionsorgane der Vertebraten. Morpho- logisches Jahrb. IV, 1878.

Gasser, Ueber die Entwickelung der Müller’schen Gänge und die Entwickelung des Uterus. Monatsschrift für Geburtshülts- kunde Bd. XXXIV, 1869 und Sitzungsber. der Gesellsch. zur Beförd. d. Naturw. zu Marburg. 1871.

Gartner, H., Anatomisk Beskrivelse ete. Det kongelige Danske Videnskabernes Selskab naturwidenskablige og mathematiske Af- handlinger. I. Deel. Kjöbenhavn 1824.

Gegenbaur, Grundriss der vergleichenden Anatomie. 2. ver- besserte Auflage. Leipzig 1878.

Geigel, Ueber Variabilität in der Entwickelung der Geschlechts- organe beim Menschen. Verhandlg. der physikal.-med. Gesellsch. zu Würzburg. N. F. XVII. Bd.

Gerlach, Handbuch der Gewebelehre des menschlichen Körpers. 1848.

Guyon, Etude sur les cavites de l’uterus A l’etat de vacuite. Journal de la physiol. des l’'homme et des animaux (Brown-Se- quard) Tome Il.

Hanuschke, De genitalium evolutione in embryone feminina observata. Diss. inaug. Wratislaviae 1837.

Helie, Recherches sur la disposition des fibres museulaires de l’uterus developpe par la grossesse. Avec Atlas de Chenantais. Paris 1867.

Henle, Splanchnologie.

Hennig, Architektonische Entwickelung der Gebärmutter. Arch. für Gynäkologie. 1872.

Hertwig, ©. Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Men- schen und der Wirbelthiere. 3. Autlage. Jena 18%.

v. Hoffmann, G., Morphologische Untersuchungen über die Mus- kulatur des Gebärmutterkörpers. Zeitschrift für Geburtshülfe und Frauenkrankheiten (Bd. TI) 1876.

— Ueber die weiblichen Genitalien eines Chimpansen. Zeitschr. für Geburtshülfe u. Gynäkologie Bd. II. 1878.

Hunter, W., Anatomia uteri humani gravidi. 1774.

Janosik, J., Histologisch-embryologische Untersuchungen über

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 9

46.

47.

48.

7

(

das Urogenitalsystem. XCI. Bd. der Sitzungsber. der kaiserl. Acad. der Wiss. zu Wien, III. Abth., Febr.-Heft 1885, math.-naturw. Klasse. Imbert, Dr. G., Developpement de l’uterus et du vagin. Paris 1883. 2

Jörg, Ueber das Gebärorgan des Menschen und der Säugethiere im schwangern und nicht schwangern Zustande. Leipzig 1808. Kasper, Dissertatio des structura fibrosa uteri non gravidi. Vra- tislaviae 1840.

Keuller, Ueber das Verhalten der Uterusmuskulatur gegen Ende der Schwangerschaft. Dissert. Berlin 1880.

Kilian, Die Struktur des Uterus bei Thieren. Zeitschrift für rationelle Mediein von Henle u. Pfeufer Bd. 8 u. 9, 1849 u. 1850. v. Kölliker, Entwiekelungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. 3. Auflage. 1884.

— Gewebelehre. 5. Aufl.

Körner, Anatomische und physiologische Untersuchungen über die Bewegungen der Gebärmutter. Studien des physiol. Tnstit. d. Universität Breslau von Heidenhain, 1855, 3. Heft.

Kocks, Ueber die Gartner’schen Kanäle beim Weibe. Archiv für Gynäkologie Bd. XX, 1882.

Krause, W., Allgemeine und mikroskopische Anatomie. Han- nover 1876.

Kreitzer, Dr. R., Anatomische Untersuchungen über den Bau der nichtschwangern Gebärmutter. Petersburger med. Zeitschrift, Neue Folge, II. Bd., 1871.

Kubassow, Dr. P., Beitrag zur Lehre von der doppelten Gebär- mutter (Uterus didelphys) nebst besonderer Würdigung der Aetio- logie dieser Difformität. Virchow’s Archiv Bd. 92, 1883. Kussmaul, Von dem Mangel, der Verkümmerung und Verdoppe- lung der Gebärmutter. Würzburg 1859.

Lahs, Das untere Uterinsegment in anatomischer und physiolo- gischer Beziehung. Archiv für Gynäkologie 1886—87. Langenbacher, L., Beitrag zur Kenntniss der Müller’schen und Wolff’schen Gänge bei Säugern. Archiv für mikroskop. Anatomie Bd.XX.

Landau, Dr. Th. und Abel, Dr. K., Beiträge zur normalen und pathologischen Anatomie des Gebärmutterhalses. Archiv für Gy- näkologie Bd. XXXVII, Heft 2.

Leydig, Handbuch der vergleichenden Anatomie. Lereboullet, Recherches sur l’anatomie des organs genitaux des animaux vertebres. Nova acta acad. caesar. Leop. Carol. ete. Bd. XXII, Theil l.

Lilienfeld, Beiträge zur Morphologie und Entwickelungsge- schichte der Geschlechtsorgane. Dissertation. Marburg 1856. Luschka, Anatomie, 2. Bd., 2. Abth.

Meckel, H., Zur Morphologie der Geschlechtsorgane der Wirbel- thiere. Halle 1848. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 38 7

98

59. 60.

61.

62.

63. 64.

69. 66.

67.

68.

13.

14.

78.

Je So bolttar:

Meckel, J. F., Handb. der menschlichen Anatomie, 41. Bd., 1820. Meyerstein, Ueber die Eileiter einiger Säugethiere. Henle's und Pfeufer’s Zeitschrift für ration. Mediein Bd. XXI.

v. Mihalkovies, Untersuchungen über die Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane der Amnioten. Internation. Monats- schrift für Anat. und Histologie Bd. 11, 1885.

Milne-Edwards, Lecons sur la Physiologie et l’Anatomie com- par&e de l’homme et des animaux. IX, 1870.

Müller, J., Bildungsgeschichte der Genitalien. Düsseldorf 1830. Nagel, W., Ueber die Entwickelung des Urogenitalsystems des Menschen. Archiv für mikrosk. Anatomie Bd. XXXIV. Obernier, Experimentelle Untersuchungen über die Nerven des Uterus. Bonn 1865.

Oser und Schlesinger, Experimentelle Untersuchungen über die Uterusbewegungen. Mediein. Jahrbücher von Stricker, 1872. Pappenheim, S., Vorläufige Mittheilung über den Verlauf der Muskelfasern in der schwangern menschlichen Gebärmutter. Roser und Wunderlich’s Archiv für physiologische Heilkunde, 3. Jahrg., 1844.

Pilliet, A., Texture musculaire de l’uterus des mammiferes. Bul- letin de la societe zoologique de France. Paris 1886.

Pouchet, Sur le developpement des organs genito-urinaires. Annales de gynecologie. 1876.

v. Rapp, W., Untersuchungen über die Edentaten. Tübingen 1852. Rathke, H., Beobachtungen und Betrachtungen über die Ent- wickelung der Geschlechtswerkzeuge bei den Wirbelthieren. Neue Schriften der naturforschenden Gesellschaft zu Danzig, Bd.I, 1825. — Entwickelungsgeschichte des Menschen u. der Thiere. Leipzig 1861.

— Ueber die Bildung der Samenleiter, der Fallopi’schen Trom- peten und der Gartner’schen Kanäle der Gebärmutter und Scheide der Wiederkäuer. Meckel’s Archiv 1832.

Remak, Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbelthiere. Berlin 1855.

Robin, Organisation des chiropteres. Annales der sciences na- turelles. Six. Serie. Paris 1881.

Roederer, Icones uteri humani. 1759.

Rouget, Recherches sur les organs erectiles de la femme et sur ’appareil musculaire tubo-ovarien dans leurs rapports avec l’ovu- lation et la menstruation. Journal de la physiol. de Brown-Se- quard. I, 1858.

Ruge, C., Ueber das untere Uterinsegment. 52. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Baden-Baden. Archiv für Gynäkologie XV, 1880.

— Ueber die Contractionen des Uterus in anatomischer und klini- scher Beziehung. Zeitschrift für Geburtshülfe und Gynäkologie V, 1880.

Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 99

s0.

31. 82.

I%6.

Runge, M. Die Wirkung hoher und niederer Temperaturen auf den Uterus ‘des Kaninchens und Meerschweinchens. Archiv für Gynäkologie Bd. XI, 1878.

Sappey, Traite d’anatomie descriptive.

Schenk, Lehrbuch der vergleichenden Embryologie der Wirbel- thiere. Wien 1874.

Schröder, Lehrbuch der Geburtshülfe. 10. Aufl. von Olshan- sen u. Veit. Bonn 1888.

Schwartz, Ch., Uterus; Anatomie. Dictionnaire de medieine et de chirurgie pratiques. XXXVI, 1885.

Sernoff, Zur Frage über die Entwickelung der Samenröhrchen, des Hodens und des Müller’schen Ganges. Centralblatt für die med. Wissensch. 1874.

Siebold und Stannius, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Snow Beck, The structure of the uterus. Obstetrieal.transact. Vol. XI.

Spiegelberg, Experimentelle Untersuchungen über die Nerven- centra und die Bewegung des Uterus. Zeitschrift für rationelle Mediein 1858.

Tourneux et Legay, Memoire sur le developpement de l’utörus et du vagin. Journal de l’anatomie et de la physiologie. 1884. Tourneux und Hermann, Art. Uterus; Anatomie et Develop- pement. Dietionnaire encyclopedique des sciences medicales. 1886. Valentin, G., Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Men- schen ete. Berlin 1835.

Veit, J., Zur normalen Anatomie der Portio vaginalis uteri. Zeit- schrift für Geburtshülfe und Gynäkologie Bd. V.

— Uterusmuskulatur in Müller’s Handbuch der Geburtshülfe Bd. TI. Stuttgart 1888.

Waldeyer, W., Eierstock und Ei. Ein Beitrag zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Sexualorgane. Leipzig 1870.

v. Wiedersheim, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Williams, The mucous membrane of the body of the uterus. The obstetrical journal of Great Britain and Ireland III, 1875/76.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel IV. 1. Querschnitt durch das Uterushorn der Maus. 2%/,. a Schleim- haut, b Ringmusculatur, e Längsmuskulatur, d Serosa, e Lig. latum, & Gefässe mit Blut. Querschnitt durch das Uterushorn der Katze. °/,. a Schleim-

125 haut, b Ringmuskulatur, e Längsmuskulatur, d Serosa, e Lig. latum, & Gefässe der subserösen Zwischenschicht.

. 9. Querschnitt durch die äusserlich vereinigten Hörner desselben

Uterus. ®/. a die beiden Schleimhäute, b die Ringmuskel-

100

Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. Fig. 81).

J. Sobotta: Beiträge zur vergleichenden Anatomie ete.

schichten, e die gemeinschaftliche Längsmuskulatur, d Serosa, e Lig. latum, & Gefässe der Subserosa.

Querschnitt durch den einfachen Theil desselben Uterus. 6. Bezeichnungen wie oben.

Längsschnitt durch die Uterushorn-Tubengrenze des Schafes. /;; LLumen des Uterushorns, | Lumen der Tube, A Schleim- haut des Uterus, a der Tube, B Ringmuskulatur des Uterus, b der Tube, ce gemeinsame Längsmuskulatur, d Serosa, g Gefässe.

Querschnitt durch das Corpus uteri des Macacus. #,. a Schleim- haut, b Ringmuskulatur, e Längsmuskulatur, d Serosa, e Lig. latum, f Wolff’scher Gang, & Gefässe.

Querschnitt durch das Collum desselben Uterus. #/,. Bezeich- nungen wie 6.

Querschnitt durch das Corpus uteri des Neugeborenen. $. a Schleimhaut, b modificirte Ringmuskelschicht, d Serosa, e Lig. latum, f Wolff’scher Gang, & Gefässe.

Querschnitt durch das Corpus uteri eines 2!/sjährigen Mäd- chens. °/,. a Schleimhaut, b modificirte Ringmuskulatur mit Anlage der Gefässschicht, d Serosa, e Lig. latum, & Gefässe.

(Aus dem zoologischen Institute zu München.)

Untersuchungen über das centrale Nerven-

system der Oladoceren. Von

Dr. phil. et med. Paul Samassa.

Hierzu Tafel V, VI, VI.

Nachdem von den Forschern, die bisher das Nervensystem der Cladoceren untersucht hatten, einige Punkte nicht ganz auf- geklärt worden waren und auch die Schwierigkeit der Unter- suchung mit den von ihnen angewendeten Methoden hervorge- hoben wurde, so schien es mir einiges Interesse zu bieten, dieses

1) Die Muskulatur ist bei stärkerer Vergrösserung eingezeichnet.

PaulSamassa: Unters. über das centrale Nervensystem etc. 101

Objeet mit den Mitteln unserer modernen Technik einer erneuten Untersuchung zu unterziehen. Versuche, die ich mit Methylen- blau unternahm, führten zu keinem Resultat. Ich wendete mich daher hauptsächlich dem Studium von Schnittserien zu, obwohl auch diese Methode mich bezüglich des Ursprungs emiger Gehirn- nerven, die entweder sehr fein sind oder einen eomplieirten Ver- lauf haben, im Stiche liess. Als ich mir dieses Mangels bewusst wurde, stand mir jedoch lebendes Material nieht mehr zur Ver- fügung; andererseits konnte ich auch nieht hoffen, hier weiter zu kommen wie meine Vorgänger, die ja diesen Punkt bereits auf das Eingehendste untersucht hatten. Als Conservirungsmittel leistete mir Osmiumessigsäure sehr gute Dienste; man erzielt da- mit eine sehr distinkte Graufärbung der Nervensubstanz, ohne die Tinetionsfähigkeit der Ganglienzellen zu beeinträchtigen.

Was die Dauer und Stärke der Einwirkung betrifft, so ist die individuelle Verschiedenheit ausserordentlich gross; Ja, es sind sogar am selben Thiere gewöhnlich Bauchmark und Gehim in ihrem Verhalten verschieden, so dass bald das eine, bald das andere besser conservirt erscheint. Eine systematische Durch- arbeitung der Cladoceren in Bezug auf das Nervensystem lag nicht in meiner Absicht; ich zweifle nieht, dass eine solche, ins- besondere eine Untersuchung der Lynceiden, noch manche inter- essante Thatsache zu Tage fördern würde.

Es ist mir eine angenehme Pflicht meinem verehrten Lehrer, Herrn Professor Hertwig, für die vielfache Anregung und für den lebhaften Antheil, mit dem er diese Arbeit verfolgte, auch an dieser Stelle meinen tiefgefühltesten Dank auszusprechen.

Herın Privatdocenten Dr. Hofer bin ich für das liebens- würdige Entgegenkommen, durch das er mir das Arbeiten in jeder Weise erleichterte, gleichfalls zu Dank verpflichtet.

Sida erystallina, Straus.

Ich stelle die Beschreibung dieser Art voran, da dieselbe den phylogenetisch nächstverwandten Phyllopoden, wie mir scheint, am nächsten steht; die Betrachtung des Nervensystems dieser Form wird uns dann das Verständniss so aberranter Formen, wie Leptodora, erleichtern.

102 Bam! Samasısa:

Das ceentrale Nervensystem aller Cladoceren lässt sich passend in folgende vier Theile eintheilen: Das Gangl. optieum, das Gehirn, die Schlundeommissuren und das Bauehmark. Die topographischen Beziehungen des Kopfnervensystems zum Bauch- mark sind bei Sida wesentlich beeinflusst durch die steile Lage des Oesophagus. Die Verhältnisse sind nach in toto-Präparaten von Leydig bereits vortrefflich abgebildet, zur Orientirung kann jedoch auch Fig. 8 dienen, welche einen Sagittalschnitt, der ge- rade durch die Mitte des Thieres geht, wiedergiebt. — Wir sehen hier den Darm, der mit seiner dorsalen Wand die Decke des Kopfes erreicht; aus seiner ventralen Wandung entspringt der Oesophagus, der fast senkrecht zur Mundöffnung herabsteigt, welche von der mächtig entwickelten Oberlippe nach vorne hin abgegrenzt ist. Das Gehirn, das Sehganglion und das Auge sind auf den Raum vor dem Darm und Oesophagus angewiesen, und es ergiebt sich (daraus die aus Fig. 8 leicht ersichtliche Thatsache, dass das Gehirn direkt unter, sogar etwas vor dem Sehganglion liegt, ein Verhältniss, das sich z.B. bei Daphnia umkehrt. — Infolge dessen haben auch die beiden Schlundeom- missuren, welche aus dem unteren Theile des Gehirns entspringen und der ventralen Darmwand zustreben, eine stark schiefe Rich- tung, die übrigens nicht constant bleibt, sondern mehrere Bie- sungen besitzt. Das Bauchmark besteht aus zwei Längssträngen, die durch neun Quercommissuren verbunden sind. Erstere sind mit Ganglienzellen belegt, verlieren jedoch diesen Belag in der Gegend der letzten Fusspaare, verlaufen dann als einfache Nerven- stränge zu beiden Seiten des Darmes, treten schliesslich auf die dorsale Seite und in zwei ansehnliche Ganglien, welche am Grunde der beiden Steuerborsten am Postabdomen liegen und eine Commissur besitzen. Die Form des Bauchmarks ist haupt- sächlich beeinflusst durch die Bauchrinne, die offenbar für die Nahrungszufuhr eine grosse physiologische Bedeutung hat. Da die Bauehstränge zu beiden Seiten der Bauchrinne liegen und die Commissuren sie bogenförmig verbinden, so ist das Studium des Bauchmarkes einigermaassen erschwert, eine sichere Präpa- ration ist wegen der Kleiaheit des Objeetes unmöglich, anderer- seits ist es wegen der starken Krümmung der Commissuren nieht möglich, die Bauchstränge mit den Commissuren auf einem Fron- talschnitt zu erhalten; man ist hier daher auf die Reconstruetion

Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 103

von Querschnitten angewiesen. Da sich auch zur Schilderung der übrigen Verhältnisse Querschnitte als am brauchbarsten er- weisen, so will ich zu der eingehenderen Beschreibung einer (Juerschnittserie übergehen, wobei ich mich jederzeit auch auf Sagittal- und Frontalschnitte beziehen werde.

Im ersten Schnitte, in dem wir den Optieus sehen, sind die Einzelaugen bogenförmig um denselben gestellt. Derselbe tritt von hinten in das Auge ein und ergiebt daher auf dem Quer- schnitte das Bild eines Spitzbogens, dessen Spitze nach vorne sieht und dessen Oeffnung dem Oesophagus zugewendet ist. Da es mehrerer Abbildungen von Querschnitten bedürfen würde, um dieses Verhältniss klarzulegen, so ziehe ich es vor, auf den Sagittalschnitt Fig. 8 zu verweisen. Wir sehen hier das Seh- ganglion (S. G.), aus dessen hinterer Hälfte der Optieus breit entspringt, um dann, etwas schmäler werdend, an den Retinulae zu enden. Zwischen den einzelnen Nervenfasern tritt hierbei allmäh- lich immer diehter werdend Pigment auf. Fig. 1- zeigt einen Fron- talschnitt aus dem dorsalen Theile, aus dem ersichtlich ist, dass der Optieus aus der ganzen Breite des Ganglions entspringt. Ueber das Sehganglion selbst geben Querschnitte wenig Aufschluss. Der erste Sehnitt geht durch die obere Ganglienzellenschicht, der zweite und dritte durch die Punktsubstanz und die sie um- gebenden Ganglienzellen des Randes, der vierte durch die untere (Ganglienzellenschicht, woraus bei einer Schnittdieke von 10 u die Höhe des Sehganglions mit 40 u hervorgeht. Der Querschnitt hat ovale Gestalt mit einer leichten Einbuchtung an der Stelle, wo der Oesophagus daran stösst. Reconstruirt hat das Ganglion die Form einer platten Bohne. Mehr Aufschlüsse geben Sagittal- und Frontalschnitte, wie sie den Figg. 1 und 8 zu Grunde liegen. Der histologische Bau des Sehganglions steht bei den Cladoceren in ganz genauem Verhältniss zum wehr oder minder hoch ent- wickelten Baue des Auges. Während das Sehganglion von Daphnia im Vergleich zu den sicher ursprünglicheren Verhält- nissen bei Sida bereits degenerirt erscheint, erreicht mit der höchsten Vollendung des Auges bei Bythotephes auch der Bau des Sehganglions seine höchste Complieirtheit. Die Differenzirungen beziehen sich dabei hauptsächlich auf die Punktsubstanz. Diese besteht bei Sida immer aus drei Schichten (o. M., m. M., u. M.). Die oberste und die unterste weisen eine dichtere Anordnung der

104 PaulSamasaa:

Punktsubstanz auf, die mittlere sie trennende Schicht stellt sich an mit Osmium geschwärzten Präparaten bedeutend heller dar und entspricht offenbar einer mehr lockeren Anordnung der Punkt- substanz. Dorsal und ventral gehen die obere und die untere Scehieht in einander über, nicht aber an den beiden Seiten. Die Punktsubstanz des Sehganglions ist umgeben von Ganglienzellen, die meist in zwei Reihen angeordnet sind; doch treffen sich auf der dem Gehirn zugekehrten Seite auch drei Ganglienzellenreihen übereinander, lateral oft nur eine Reihe. Dieselben gehören dem kleinsten Typus von Zellen an, besitzen einen grossen Kern, während der Protoplasmaleib meist nicht zu erkennen ist. Sie sind durchaus unipolar. Was den Ursprung des Optieus aus dem Sehganglion anlangt, so sind die Verhältnisse hier nicht so klar wie bei Bythotrephes, immerhin lässt sich folgendes mit Sicher- heit erkennen. Der grösste Theil der Optieusfasern entspringt aus den Ganglienzellen der oberen Schicht, daneben finden sich hauptsächlich in den hinteren Partien Fasern, welche durch die Ganglienzellenschicht hindurch an die Punktsubstanz treten, wo sie schon an der ersten Schicht enden, während sie bei Bytho- threphes bis an die dritte Schieht zu verfolgen sind. Da das Nervensystem der Cladoceren sich bei der Conservirung als sehr wechselnd erweist, bin ich nicht sicher, ob dieses Verhalten nieht durch schlechte Conservirung vorgetäuscht wird; immerhin sind die direct an die Punktsubstanz herantretenden Fasern bei Sida viel zarter als bei Bithotrephes und Leptodora. Die Art des Ab- ganges der Fasern, welehe direet von den Ganglienzellen ent- springen, ist in einigen Fällen in der Weise zu sehen, dass sich der Fortsatz der Ganglienzelle bald nach seinem Abgange theilt; die eine Faser tritt in die Punktsubstanz des Sehganglions, wäh- rend die andere zu einer Opticusfaser wird. Meist ist die Faser, die zur Punktsubstanz tritt, stärker und daher deutlicher zu sehen. Immerhin gelingt es auch häufig, die Abzweigung der in den Optieus tretenden Faser mit starker Vergrösserung zu erkennen. Wahrschemlich dürfte dieses Verhältniss die Regel darstellen. Aus dem Sehganglion entspringen lateral in der Frontal- ebene die beiden Commissuren zum Gehirn, die ich als Seheom- missuren bezeichnen will. Dieselben (Fig. 1, O0.C.) bestehen aus zwei Säulen von Punktsubstanz, die auf der äusseren Seite mit Ganglienzellen belegt sind; es handelt sich hier um eine Ver-

Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 105

bindung der untersten Punktsubstanzschieht des Sehganglions mit der Punktsubstanz des Gehimes, welche jedoch nicht durch ein nervenartig angeordnetes Bündel von Verticalfasern her- gestellt wird, sondern durch Punktsubstanz, in der allerdings die Längsfasern überwiegen. Fig. 2 stellt einen Querschnitt im der Gegend der Commissuren dar. Auf der linken Seite ist die Commissur allein getroffen, während man rechts bereits die Eim- trittstelle der Commissur in die Punktsubstanz des Gehirns wahr- nimmt. Die lateralwärts und vorne liegenden Zellen stehen mit der Commissur in Verbindung, während die in der Mitte frei- liegenden Zellen der oberen Decke des Gehirns angehören.

Der Verlauf der Umhüllungsmembran für Auge und Optieus muss hier im Zusammenhange besprochen werden. Wie aus Fig. 1 ersiehtlich, entspringt bei 1 von der Körperwand eine Membran; dieselbe besitzt hier einige Kerne, die offenbar der Hypodermis an- gehören, die ich jedoch in das Bild nicht eingetragen habe, um es übersichtlicher zu. erhalten. Diese Membran begleitet nun, oberhalb des Sehganglions hinziehend, den Optieus bis zur Stelle seiner Endigung an den Retinulae, schlägt sich dort um, um hierauf das ganze Auge zu überziehen. Sie bildet also einerseits die Optieusscheide, andererseits die Scheide für das Auge. Diese beiden Theile liegen natürlich von den Punkten 2 u. 2° an fest aneinander; man erkennt nur an einem erhöhten Lichtbrechungs- vermögen, dass man es mit zwei Membranen zu thun hat. Ich habe sie daher auch in der Zeichnung einfach dargestellt. Diese Membran dient aber gleichzeitig auch als Umhüllung für das Seh- ganglion. Man sieht in Fig. 1 zwischen Sehganglion und Gehirn den scharf hervortretenden Durchschnitt einer Membran, die je- doch hier, durch die Commissuren unterbrochen, mit der oberen Scheide keine Verbindung zeigt. In den folgenden Schnitten je- doch, wo die Commissuren bereits verschwunden sind, sieht man, wie die Membran, mit zahlreichen Kernen versehen, eine Strecke weit längs der Körperwand verläuft, dann jedoch unter das Seh- ganglion tritt, um sich an der anderen Seite in gleicher Weise an der Körperwand zu befestigen. Betrachten wir ferner Fig. 8, so sehen wir, wie diese Membran sich dorsal am Oesophagus befestigt und längs desselben nach oben verläuft, wobei sie wegen ihrer innigen Verbindung mit dem Oesophagus nur schwer zu erkennen ist. Aus diesen Beobachtungen ist es leicht, sich ein

106 Paul Samassa:

Bild dieser Membran zu machen. Es handelt sich um einen häutigen Sack, der Auge und ÖOptieus fest umschliesst und da- dureh eine tiefe Falte bildet, die sich zwischen Auge und Op- ticus einschiebt. Seitlich an der Kopfwand und dem Oesophagus befestigt, besitzt er an seiner unteren Wand zwei dreieckige Einschnitte, welche die Durchtrittsstellen für die Seheommissuren bilden. So dient diese Membran dem doppelten Zwecke, einer- seits Auge und Optieus zu umhüllen, andererseits, das Sehganglion mit den darauf ruhenden Theilen suspendirt zu erhalten !).

Das Gehirn weist einen deutlich bilateralen Bau auf und besteht aus zwei birnförmigen Hälften, die durch eine breite Brücke mit einander verbunden sind. In der Punktsubstanz des Gehirns finden sich diehtere Anhäufungen derselben, die ich Markballen nennen will; dieselben zeigen grosse Gesetzmässig- keit in ihrem Auftreten, und es ist leicht, nach ihrer Lage die Regionen des Gehirns zu unterscheiden. Verfolgt man die Reihe der Querschnitte, so sieht man m dem der Fig. 2 folgenden die (Juerecommissur, die auf Fig. 2 auf der rechten Seite bereits zu sehen ist, die beiden Hälften bereits vollständig verbinden. Die Seheommissuren sind in die beiden Hauptmarkballen (H. B.), wie ich dieselben nennen möchte, übergegangen. Da die Quer- commissur sich dorsal befindet, so bleibt zwischen derselben ein Raum, der mit Ganglienzellen erfüllt ist. Hinter der Quereom- missur finden sich nur mehr wenige Ganglienzellen. Bereits im zweitnäehsten Schnitt finden sich dorsal keine Ganglienzellen mehr, während bereits der obere Rand der Scehlundeommissur in denselben fällt. Die Punktsubstanz stellt hier eine H-förmige Figur dar, wie etwa die graue Substanz im menschlichen Rücken- marke. Die Hauptmarkballen haben die Form der Vorderhörner, während die Schlundeommissuren den Hinterhörnern ähneln. Zwischen den Markballen findet sich immer noch eine ansehn- liche Menge von Ganglienzellen, während dorsal in der Mitte

1) Diese Darstellung weicht von derjenigen Grobbens (Ent- wickelungsgeschichte der Moina rectirostris. Wien, Arbeiten a.d. zool. Instit. II, 1879) wesentlich ab. Ohne hier auf den Bau des Auges näher einzugehen, will ich nur bemerken, dass ich weder eine der Kopfhaut innen anliegende zweite Membran noch irgend welche Häu- tungsproducte in dem Raum zwischen dem Auge und der Körper- wand jemals beobachtet habe.

Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 107

ein neuer Markballen auftritt, den ich den centralen (e. B.) nennen will. Den nächsten Schnitt stellt Fig. 3 dar. Wir finden in demselben dort, wo sich in den vorhergehenden Schnitten die Anhäufung von Ganglienzellen fand, das unpaare Auge (u. A.), das auf Punktsubstanz aufliegt, welehe gleichsam landzungenförmig in die Masse der Ganglienzellen vorspringt; es stellt einen ovalen schwarzen Pigmentfleck dar, der nicht unmittelbar unter der Haut liegt, sondern auch vorne noch von Punktsubstanz umgeben ist. Hinter dieser Punktsubstanzbrücke, die zum unpaaren Auge führt, finden wir den centralen Markballen. Hinter demselben finden sich einerseits Fasern, welche die beiden Hauptmarkballen verbinden, andererseits solche zwischen den Schlundeommissuren. Diese Commissur der Schlundeommissuren (u. C.) gewinnt in den folgenden Schnitten immer mehr an Umfang. Der nächste Schnitt zeist noch eine Spur des unpaaren Auges, an die Stelle der Punktsubstanzbrücke sind aber wieder Ganglienzellen getreten. Der centrale Markballen liegt jetzt zwischen den beiden Haupt- markballen, die in diesem und im nächsten Schnitte ihr Ende erreichen. Den ganzen dorsalen Theil des Gehirns nimmt die Commissur zwischen den Schlundeommissuren ein, worunter ich natürlich nicht em System von gestreckt verlaufenden Fasern verstehe, sondern jenen Theil der Punktsubstanz, der gegen die Hauptballen abgegrenzt sich direet im die Schlundeommissuren fortsetzt. Im nächsten Schnitte, den Fig. 4 wiedergiebt, über- wiegen allerdings in derselben die direet von einer Seite zur an- deren verlaufenden Fasern sehr, was aber in den vorhergehenden Schnitten nicht der Fall war. Fig. 4 zeigt ferner das Auftreten