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dem Gesammtgebiete der Botanik.
Herausgegeben von Prof. Dr. Chr. Luerssen , Dr. F. H. Haenlein Königsberg i. Pr. Freiberg (Sachsen). Band Ve
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Stuttgart. Verlag von Erwin Nägele.
1893.
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Inhalts- V erzeichniss.
(Heft 22) Karsten G., Ueber die Mangrove-Vegetation im Malayischen Archipel. Eine morpho- logisch-biologische Studie. Mit 11 Tafeln. 1891.
(Heft 23) Reinke J., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Morphologie der Sphacelariaceen. Mit 13 Tafeln. 1891.
(Heft 24) Berekholtz, W.. Beiträge zur Kenntniss der Morphologie und Anatomie von Gunnera manicata Linden. Mit 9 Tafeln. 1891. |
(Heft 25) Krick, Fr., Ueber die Rindenknollen der Rotbuche. Mit 2 Tafeln. 1891.
(Heft 26) Wettstein, R. von, Beitrag von Flora Albaniens. Mit 5 Tafeln. 1892.
(Heft 27) Buchenau, F., Ueber den Aufbau des Palmiet-Schilfes (Prionium serratum Drège) aus dem Caplande. Mit 3 Tafeln. 1893.
BIBLIOTHECA BOTANICA.
Abhandlungen
aus
dem Gesammtgebiete der Botanik.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Chr. Luerssen und Dr. F. H. Haenlein Königsberg i./Pr. Freiberg (Sachsen).
(Heft 22.)
G. Karsten: Ueber die Mangrove-Vegetation im Malayischen Archipel.
CASSEL. Verlag von Theodor Fischer. 1891.
Ueber die
Mangrove-Vegetation
im
Malayischen Archipel.
Eine morphologisch-biologische Studie von
G. Karsten.
Mit 11 Tafeln.
CASSEL. Verlag von Theodor Fischer. 1891.
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Inhalts-Angabe.
Verzeichniss der benutzten Litteratur.
Einleitung . ee. Habitus eines Mo cree ROME EE : Systematische Zusammensetzung und Standorte dent Mansrovewaldungen - Die Rhizophoreen. Blüthenstände und Blüthe Entwickelungsgeschichte Ceriops. Rhizophora. Bruguiera. Ausrüstung der Keimlinge. Carallia. Anisophylleia. Aegiceras . . - Avicennia . . Carapa Acanthus Lumnitzera . . . Seyphiphora Sonneratia . Nipa . . Vergleichende iWebersion’ über die bi de anickelunssgesehichte Entwickelung des Embryosackes. Entwickelung des Endosperms. Entwickelung des Embryo. Keimungs-Versuche und ihre Ergebnisse, Entwickelung der Keim-Pflanzen . . . 5 € Function der Luftwurzeln bei Bruguiera eriopetäla - Anatomische Untersuchung der Mangrove-Wurzeln . Vorkommen von Pneumatophoren bei anderen Pflanzen
Ueber die Stützwurzeln der Rhizophora-Arten und ainliehe One be: en en
Schluss.
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Litteratur -Verzeichniss.
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Einleitung.
Nur wenige Gewächse bieten dem an nordischen Pflanzenwuchs gewöhnten Auge einen so fremdartigen Anblick dar, wie die Rhizophoren. „Trotz der verschiedenen, vorzüglichen alten Darstellungen von der Lebensweise und dem Habitus des Mangrovebaums und trotz der klaren und in den Haupt- punkten correkten Beschreibung des Lebendiggebärens, die sich schon bei Jacquin und du Petit Thouars findet, sind die neueren Besprechungen von diesem Baume bei weitem nicht alle correkt, und eine gewisse Unklarheit über die richtigen Verhältnisse scheint noch recht allgemein zu herrschen.‘ Mit diesem Satze begann Warming seine Arbeit über Rhizophora Mangle, und mir scheint, dass man ihn mit einigem Rechte auch heute wiederholen darf.
Nachdem ich aus eigener Anschauung erfahren hatte, wie wenig die Vorstellung, die man sich nach Litteratur-Angaben und auch wohl populären Schilderungen von einem Mangrove-Walde zu bilden vermag, der Wirklichkeit entspricht, schien es mir ein nicht ganz undankbares und vergebliches Unter- nehmen zu sein, diese in sich abgeschlossene Vegetationszone einer umfassenden Bearbeitung zu unter- ziehen und womöglich ihre Eigenthümlichkeiten dem Verständnisse etwas näher zu bringen.
Als bereits meine Arbeiten die ersten Anfänge hinter sich hatten, wurde mir die Publikation Göbels: „Ueber einige Eigenthümlichkeiten der Südasiatischen Strandvegetation‘‘ bekannt, und ich kann es nur dankbar anerkennen, dass mir durch dieselbe vielfach eine präcisere Fragestellung ermöglicht und manche langwierige Untersuchung erleichtert worden ist.
Als Hauptaufgabe war einmal die Vervollständigung der durch Warming zuerst bekannt gewordenen, genaueren Entwickelungsgeschichte möglichst verschiedener Gattungen der Rhizophoreen anzusehen, an welche dann eine vergleichende Uebersicht über den Entwickelungsgang der mit ihnen zusammenwachsenden Pflanzen anderer Verwandschaft anknüpfen konnte.
Besondere Aufmerksamkeit war sodann der Gestaltung und den Eigenschaften der Samen und Früchte zu schenken, von denen vielleicht Aufklärung über die systematische Zusammensetzung dieser Pflanzen-Genossenschaft erwartet werden konnte, wie Schimper diejenige der Epiphyten-Genossenschaft in so hohem Grade auf diesen Factor zurückzuführen verstanden hatte.
Endlich war es eine naheliegende und wesentliche Aufgabe, auf experimentellem Wege eine Anschauung über Funktion und Bedeutung jener eigenartigen, aus dem Schlamm aufragenden Wurzel- gebilde zu erwerben, die als charakteristischie Organe für zahlreiche Sumpf- und Mangrove-Pflanzen gerade
in letzter Zeit bekannt geworden waren. Bibliotheca botanica. Heft XXII. 1
Waren dies die hauptsächlichsten der im Einzelnen zu lösenden Fragen, so musste die Darlegung der an den Standorten der Mangrove gebotenen Lebensbedingungen und der Nachweis, wie die Pflanzen denselben gerecht werden, das einigende Band der Darstellung bilden.
Sollte aber die Schilderung eines bestimmten Vegetationsgebietes für den mit derselben unbekannten Leser etwas mehr werden als eine aneinandergefügte Reihe einzelner Beschreibungen, aus deren besten sogar es doch oft unmöglich ist, sich ein Bild des ganzen Gebietes zu machen, so musste auf die Herstellung guter Habitusbilder Bedacht genommen werden, deren Wiedergabe gerade bei uns so lange völlig vernachlässigt ist; ein Fehler, den man erst in neuester Zeit wieder gut zu machen sich bemüht hat.
Die im Folgenden mitzutheilenden Beobachtungen beziehen sich lediglich auf die Asiatischen Vertreter der Mangrove-Vegetation, die kennen zu lernen ich in den Jahren 1889—1890 Gelegenheit hatte. Vor allem erstreckt sich meine Bekanntschaft auf die Umgegend von Tandjong Priok, des Hafens von Batavia, mit den vorliegenden Inseln; auf die grosse, seichte Meeresbucht an der Südseite von Java, die „Segara anakan“ oder ,Kindersee“ bei Tjilatjap; auf einzelne, besonders Rhizophoren reiche Punkte der Molukken (z. B. Massareti und Kaïeli auf Boeroe und Wahaï auf Ceram) auf einen kurzen Besuch in Singapore und eingehender auf Ceylon.
Die nothwendigen Versuche sind im Buitenzorger Botanischen Garten angestellt. Dem Direktor desselben, Herrn Dr. M. Treub, bin ich für die grosse Liberalität, mit der er allen Wünschen entgegen kam, für die wesentliche Förderung, die er jedem zu wissenschaftlichem Zwecke geplanten Unternehmen durch seinen Einfluss zu sichern wusste, zu grösstem Danke verpflichtet.
Bei den Versuchen wurde ich durch Herrn Dr. M. Greshoff freundlichst unterstützt, dem ich für seine Hilfe auch an diesem Orte meinen besten Dank ausspreche.
Herrn Dr. Ph. Sluiter, dem Vorstande des zoologischen Museums in Batavia, verdanke ich die Möglichkeit, die einzelnen Inseln vor Tandjong Priok haben besuchen zu können. Zahlreiche einzelne Angaben, die mir von Nutzen gewesen sind, müssen auf gelegentliche freundliche Mittheilungen des erfahrenen Hortulanus am Buitenzorger Garten, Herrn Wigman, zurückgeführt werden, dem ich auch für seine stets bereite Auskunft und Unterstützung vielen Dank schulde. Für die gütige Uebersendung von Alkohol-Material zur Vervollständigung der entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen bin ich besonders Herrn Dr. Henry Trimen, Direktor des botanischen Gartens von Peradeniya auf Ceylon, und Herrn Professor Dr. A. F. W. Schimper zu grossem Danke verpflichtet. Herr Dr. Boerlage hatte die Freundlichkeit, mir Herbar-Material aus dem Leidener Ryksherbar zur Vergleichung und Bestimmung meiner Sammlungen zu überlassen.
Die mikroskopischen Untersuchungen sind, ausser in Buitenzorg, wesentlich im Botanischen Institut zu Rostock gemacht worden, und es ist mir eine angenehme Pflicht, dem Direktor desselben, Herrn Professor Dr. Falkenberg, für die gütige Erlaubniss, Räume und Instrumente seines Institutes benutzen zu dürfen, meinen besten Dank an diesem Orte abzustatten.
Die Habitusbilder Tafel I—III sind nach Photographieen und Alkohol-Material von Fräulein Adele Karsten in vollendeter Naturtreue gezeichnet worden.
Habitus eines Mangrove-Waldes.')
Eine Fahrt von Kali Poetjang, dem äussersten bewohnten Punkt im Südosten der Preanger Residentschaft quer über die Segara anakan („die Kindersee“) nach Tjilatjap mag Veranlassung zur Schilderung einer Rhizophoren-Waldung geben. Im Einbaume, dem landesüblichen Fahrzeug, liegend, gleiten wir über die Wasserfläche hin. Zur rechten erheben sich in mässiger Entfernung die hohen Küstenlinien der Insel Noesa Kambangan, welche die „Kindersee“ gegen die Wogen des unbegrenzt nach Süden sich dehnenden Meeres abschliesst — laute Vogelstimmen schallen aus ihren dichten Waldungen zu uns herüber. Zur linken verschwindet die Küste selbst unseren Blicken, obschon einzelne aus der Wasserfläche aufragende Baumgruppen die Untiefe des Gewässers bezeugen. Nur weit hinten am Horizont künden herüberragende Bergumrisse die hohen Vulkane Javas an. Hinter Moeara Toewa, einem der mitten im Wasser belegenen Pfahldörfer, treten wir in den Rhizophoren-Wald ein. Das Fahrwasser verengt sich, die Insel Noesa Kambangan, wie auch das eben passirte Pfahldorf entschwinden unseren Blicken, und ringsum sieht das Auge nichts anderes als das helle Grün der lederigen, zugespitzten Rhizophoren-blätter, unter denen bei beginnender Ebbe das Gewirre ihrer hellbraunen Stützwurzeln sichtbar wird, die allseitig vom Stamme ausstrahlend im weiten Bogen ins Wasser hinabtauchen, während der höchste Wasserstand die dichte Blattkrone selbst zu benetzen pflegt und die Wurzeln allen Blicken entzieht.
Es ist ein Vegetationsbild von seltener Einförmigkeit besonders für an tropischen Formenreichthum gewöhnte Augen, und doch giebt es wohl wenige Gebiete, die bei näherer Bekanntschaft eine solche Fülle von interessanten Formen und Beziehungen zeigen.
Den Hauptbestandtheil des Waldes bilden Angehörige der Gattung Rhizophora selbst. Die häufigere und stattlichere Form ist Rhizophora mucronata. Sie tritt meist in dichten, etwa 7 m. hohen Beständen auf, die einzelne Exemplare kaum hervortreten lassen und dem Eindringling als fest verflochtene grüne Wand entgegen starren. Die decussirt stehenden Blätter sind an den Zweigspitzen rosettenartig gedrängt und verleihen dadurch dem Ganzen einen eigenartigen Anblick. Einzeln stehende Exemplare haben einen mehr baumartigen Habitus, sie erreichen grössere Höhe und lassen die aus Stamm und Zweigen hervorbrechenden Stützwurzeln, wie die lang herabhängenden grünen Früchte deutlicher erkennen. (Taf. I) Diese Früchte bestehen aus einem oberen, kopfförmig geschwollenen, braunen Theil, der eigentlichen Fruchtschale, an welcher noch die vier rückwärts gekrümmten, stark verholzten, gelben Kelchblätter sitzen, und aus einem bis zu 1 m langen, grünen, stiel- runden mit zahlreichen Lenticellen besetzten und dadurch rauh werdenden Gebilde, das wir später als das hypocotyle Glied des am Baume selbst aus der Fruchtschale ausgewachsenen Keimlings werden kennen lernen; dasselbe verdickt sich nach unten hin und endigt, sich schnell wieder verjüngend, in einer scharfen Spitze.
Die zweite Art, Rhizophora conjugata (Taf. II, 1), in einiger Entfernung der vorigen Art sehr ähnlich, unterscheidet sich von Rhizophora mucronata unter anderem habituell durch etwas dunklere Belaubung von sehr spitz auslaufender Form. Die Früchte sind kürzer, von glatter Oberfläche; sie schwellen nach unten keulenförmig dick an, ohne in eine so aus- gesprochene Spitze zu enden, wie Rhizophora mucronata, Ich habe diese Art nie in wirklich baumähnlichen Exemplaren gesehen, vielmehr legen sich die alten Exemplare meist einseitig um und wachsen, überall durch Stützwurzeln gehalten, in den bizarresten Windungen schlangenartig durch den Wald hinkriechend weiter, während sie von hinten her langsam absterben und zerfallen.
Den Rhizophora-Arten sehr ähnlich sind die kleinen zierlichen Ceriops-biische mit stumpf ausgerandeten, empor- gerichteten Blättern und behangen mit einer meist auffallend grossen Zahl der langen, kantigen Keimlinge. (Taf. III.)
Diese baumartigen Rhizophora-büsche setzen sich als Hauptbestandtheile der Landschaft stundenlang fort und es kann nicht ausbleiben, dass das ermüdete Auge auf den eingestreuten abweichenden Pflanzenformen mit einer gewissen Freude ruht. Doch sind auch diese Formen im ganzen Aussehen den Rhizophoren so ähnlich, dass man erst im weiteren Verlaufe der Fahrt alle Verschiedenheiten sicher herauszufinden vermag.
Hier und da leuchten von einem niedrigen Busche intensiv weisse Blüthendolden herüber, büschelartig zusammen- hängende, stielrunde und in eine haarscharfe Spitze auslaufende, hakenförmig gebogene Friichtchen verleihen der Pflanze ein eigenartiges Aussehen. Die am Rande nach unten umgerollten, stumpf endenden Blätter stehen zu zweien opponirt oder zu dreien wirtelig gehäuft; es ist die Myrsinee Aegiceras majus,
1) cfr. Junghuhn, |. ce. pag. 188. Vethl. c. I, pag. 41 ff.
Bald erregt schon von weitem ein hoch über die Durchschnittshöhe emporragender, dunkelbelaubter Baum unsere Aufmerksamkeit. Prächtige Exemplare von Platycerien, Myrmecodien und Hydnophyten haben ihn zum Wohnsitz erkoren. Die griin-rothen, vielzipfligen, glockigen Kelche und die mehr als fingerlangen Rhizophora-ähnlichen Früchte geben eine Bruguiera zu erkennen. Die Blattform und Stellung ist derjenigen der verwandten Rhizophoren sehr ähnlich, Die vom Wasser jetzt entblösste Bodenfläche zeigt ein wunderbares Bild aus der Erde auftauchender und wieder in ihr verschwindender, knotig angeschwollener Wurzeln, die der Bruguiera zugehören (cfr, Taf. X, Fig. 141), welche darnach Gymnorrhiza heisst. Wir wollen diese ungewöhnliche Form der Wurzeln, mit Rücksicht auf die später festzustellende Funktion, als Athmungswurzeln bezeichnen, im Gegensatz zu den Stützwurzeln der Rhizophoren. Hier finden sich auch die zierlicheren Gestalten der Bruguiera caryophylloides (efr. Taf. II, 2) und parviflora mit ihren dünnen, an schwanken Stielchen pendelnden Früchten. Auch diese beiden, mehr buschartigen Formen besitzen Athmungswurzeln (cfr. Taf. XI, Fig. 143), obschon nicht in so auffallender Menge und Grösse.
Weiterhin zieht eine stattliche Baumgruppe das Auge auf sich. Die vom Winde leicht bewegten, schmalen, weiss glänzenden Blätter, wie der ganze Habitus erinnern an unsere heimischen Weidenbäume. Die Blattstellung ist wiederum decussirt. Den kleinen, küpfchenartig zusammensitzenden, gelben Blüthen entströmt betäubender Duft. An ihnen und an den grünen, birnförmigen, doch plattgedrückten Früchten erkennt man Avicennia officinalis. Auf dem freigelegten Boden stehen rings um diese Bäume kleine bis etwa !/2 m. hoch werdende Stecken aufrecht empor, einer neben dem andern in ungezählter Menge (cfr. Taf. XI, Fig. 140), es sind die zu Avicennia gehörenden Athmungswurzeln.
Inzwischen führt die Fahrt an einer lichteren Stelle vorüber. Es mögen dort vor einiger Zeit die Pfahldorfbewohner ihren Holzbedarf gedeckt haben; werden doch die ganzen Materialien zum Bau derselben den Mangrovewaldungen entnommen, deren Hölzer besondere Haltbarkeit im Wasser besitzen sollen. Hier hat sich eine niedrigere Pflanze angesiedelt und bedeckt den Boden weithin mit einem dichten, 1 m. hohen Rasen, dessen Ilex-artige, stachlichte Blätter ihn gänzlich undurchdringbar machen, Die in Aehren gehäuft stehenden, schön blauen Blüthen verrathen eine Acanthacee, Acanthus ilicifolius.
Doch der Uferwald wird wieder höher. Man bemerkt darunter eine stattliche Baumform mit diekem Stamme, Sonneratia acida. Die decussirt stehenden Blätter sind sämmtlich so gedreht, dass ihre Fläche in der Ebene des einfallenden Lichtes liegt, so vermögen sie nur wenig Schatten zu spenden. Die grossen plattgedrückten, kreisrunden Früchte, an denen noch sechs steife, abstehende Kelchblätter sitzen, ziehen durch ihr Gewicht die schwanken Zweige, deren Gipfel sie krönen, tief herab. Hin und wieder sieht man wohl auch daran eine grosse, hochrothe Blüthe mit zahllosen langen Staubgefässen, die jedoch sehr hinfällig sind und von kurzer Dauer. Lange, oft über 1 m hohe Athmungswurzeln umgeben die Stämme ringsum und ragen zur Ebbezeit hoch aus dem Schlamm und Wasser empor. (cfr. Taf. X, Fig. 139.) -
Schon weither machten sich im Sonnenschein glitzernde Palmwedel bemerkbar, die der weitverbreiteten Nipa Jruticans angehören. Jetzt haben wir die Stelle erreicht und biegen in einen schmalen Wasserarm ein, der beiderseits eingesäumt wird von rosettig stehenden, ohne Stamm direkt aus dem Wasser aufragenden Wedeln, die in schön geschwungener Linie sich gegen einander neigen und über unsern Häupten zu einem Laubdache eigenster Art zusammenwölben. Zwischen ihnen sind auch einzelne emporragende Fruchtstände zu erblicken, die einem mittelalterlichen Streitkolben nicht unähnlich sehen. Die Palme spielt in den Uferwaldungen eine grosse Rolle und ihre harten, dauerhaften Fiedern liefern-dem Javanen die beste Dachbekleidung,
Bei der weiteren Fahrt lenkt ein niedriges Bäumchen mit runder Krone die Augen auf sich. Riesige Kugelfrüchte von der Grösse eines Kinderkopfes ziehen die Zweige tief herab. Die zierlichen weissen Blüthenglöckchen lassen eine Meliacee erkennen, Carapa obovata. Endlich fällt noch eine stattliche Baumgestalt auf, die über und über mit dunkelrothen Blüthen bedeckt ist und dicht gedrängt stehende, alternirende Blätter mit eingekerbtem Rande besitzt, wir haben die, meist freilich strauchartig bleibende Combretacee, Lumnitzera coccinea vor uns, in deren Nähe auch die unscheinbarere und häufigere, weisse Lumnitzera racemosa zu finden ist. Dieser letzteren in allen Theilen zum verwechseln ähnlich, aber durch decussirte Blattstellung deutlich unterschieden, ist die Rubiacee, Scyphiphora hydrophyllacea.
Doch schon verkünden über dem Rhizophoren-walde sichtbar werdende Mastspitzen den nahen Hafen von Tjilatjap, das Ziel unserer Fahrt.
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Systematische Zusammensetzung!) und Standorte der Mangrove-Waldungen.
Die Familie der Rhizophoreen stellt also das hauptsächlichste Kontingent von Mangrove?)-Pflanzen, zu denen sich dann aber auch einzelne Angehörige anderer Familien gesellen und zwar stets Glieder, deren Stellung in der betreffenden Familie eine mehr oder weniger isolirte ist.
Das vollständige Verzeichniss für unser Gebiet lautet:
Rhizophoreae. Rhizophora mucronata Lam., Rhizophora mucronata var. stylosa Griffith, Rhizophora conjugata Linn., (in Amerika Rhizophora Mangle Linn.), Ceriops Candolleana Arn., Ceriops Roxburghiana Arn., Bruguiera gymnorrhiza Lam., Bruguiera eriopetala. W. u. A.?), Bruguiera caryophylloides Blume*), Bruguiera par- viflora W. u. A. (Kandelia Rheedii W. u. A. ist mir nicht bekannt geworden.) Combretaceae.
Lumnitzera racemosa Willd., Lumnitzera coccinea W. u. A. (in Amerika besonders Laguncularia und weitere Gattungen).
Lythraceae. Sonneratia”) acida Linn., Sonneratia alba Smith, Sonneratia apetala Ham. (nur in Ceylon).
Myrsineae. Aegiceras majus °) Gaertn.
Rubiaceae. Scyphiphora hydrophyllacea Gaertn.
Acanthaceae, Acanthus ilicifolius Linn.
Verbenaceae.
Avicennia officinalis Linn. Avicennia officinalis var. alba Blume (in Amerika Avicennia tomentosa). Meliaceae. Carapa moluccensis Lam., Carapa obovata Blume.')
+ Palmae. Nipa fruticans Wurmb.
Die kleine Skizze nahm ihren Ausgangspunkt von einem durch die vorgelagerte Insel abgeschnittenen Meerbusen.*) Derartige Orte, die einerseits ein ruhiges Wasser und ein vor jeder Brandung gesichertes
1) Bestimmung und Bezeichnung nach Hooker, flora of British India. 1. ce.
?) Mungro oder Mangro nach Blume (Museum Lugduno Batavum I. c. pag. 132) der Vulgairname für Rhizophora Mangle in Surinam. Diese Angabe deckt sich mit derjenigen von Rumphius |. e. pag. 110 und ist wohl auf dieselbe zu- rückzuführen.
*) In meiner vorläufigen Mittheilung ist die Pflanze der Bezeichnung des Buitenzorger Gartens folgend: Bruguiera Rhedii genannt.
*) Bruguiera malabarica cfr. Hookerl. c. pag. 438 dürfte wohl zu streichen sein.
5) Von Baillon (Ll. e. 6 pag. 373) wird Sonneratia zu den Myrtaceen gerechnet.
°) Auch in den Molukken ist mir keine Aeyiceras aufgefallen, die als besondere Species müsste abgetrennt werden.
”) Es sind mindestens diese beiden in der Grösse und Gestaltung der Früchte, in der Ausbildung des Wurzelsystems u. s. w. völlig differenten Species zu unterscheiden. In der vorläufigen Mittheilung hatte ich den Namen: Xylocarpus gebraucht.
°) Sie ist insofern nicht völlig naturgetreu, als man meist nicht so glücklich ist, an demselben, wenn auch aus- gedehnten Standorte, die Mangrove-Pflanzen so vollständig zusammen zu sehen.
Ufer besitzen und andererseits durch steten Zufluss von Süsswasser ins Meer eine Mischung von beidem enthalten, sind die bevorzugten Standorte der Mangrove-Vegetation. Es ist dieselbe die typische Flora des Brakwassers. So wird man an innerhalb der Tropen gelegenen Flussmündungen nur selten vergeblich nach Mangroven suchen; in der Auswahl des Platzes spielt freilich auch der andere genannte Factor, die Brandung, eine entscheidende Rolle. So sind auf der dem Ungestiim des Südwest-Monsun ausgesetzten Westseite von Ceylon nur in vom Meere getrennten Lagunen bei Negombo und im Laufe der Flüsse selbst (Kalu Ganga) Mangroven zu sehen, während sie auf der geschützteren Ostseite bei Trincomalee freier zu Tage treten, und analoge Fälle liessen sich sehr zahlreich namhaft machen.
Bei genauerer Bekanntschaft mit der Mangrove fallen unter den einzelnen Mitgliedern derselben doch gewisse Unterschiede in der Auswahl des Standortes auf. Man findet die beiden Rhizophora-Arten mit Ceriops Candolleana, Sonneratia alba, Carapa moluccensis, Lumnitzera, Bruguiera caryophylloides und Aegiceras majus in der Regel mehr an der dem Meere zunächst liegenden Seite, während Bruguiera gymnorrhiza und parviflora, Sonneratia acida, Ceriops Roxburghiana (Carapa obovata), Nipa fruticans und Acanthus tlieifolius die Landseite zu bevorzugen scheinen.) Von Avicennia kann ich weder das eine, noch das andere behaupten, sie scheint überall gleich gut fortzukommen. Häufig finden sich die Vertreter der ersteren Gruppe (mit Ausnahme von ZLumnitzera und Aegiceras) auch auf kleinen Korallen- riffen (z. B. bei den duizend eilanden vor Tandjong Priok) in reinem Salzwasser, dagegen gehen die letztgenannten, besonders Sonneratia acida, Acanthus und Nipa weiter ins Land hinein, sie sind z. B. bei Tandjong Priok die letzten Vertreter, die man bei einer Durchquerung des Küstenwaldes dem Lande zu antrifft. Bei einer solchen Wanderung gelangt man allmählich in ein ganz anderes Vegetationsgebiet. Mehr und mehr mischen sich fremde Pflanzenformen zwischen die Mangrove und verdrängen diese schliesslich vollkommen.
Zu den ersten Eindringlingen pflegen zu gehören: Æxcaecaria Agallocha, Clerodendron inerme, Gonyza indica und Acrostichum inaequale. Hinzutreten einige Schlingpflanzen: die Flagellaria - Arten, Derris uliginosa und Cassytha filiformis.
Die fremden Elemente werden dann noch zahlreicher; man bemerkt: Heritiera littoralis, Alstonia scholaris, Hibiscus tiliaceus und andere Arten, Terminalia Catappa, Calophyllum Inophyllum, Spathodea Rheedii, Tamarindus indica, Erythrina lithosperma und andere mehr. Dazu kommen die schlingenden Wollastonia, Sarcolobus Spanoghei etc.
Es ergiebt sich demnach, dass der Margrove-Vegetation nur ein schmaler Küstenstrich ausschliess- lich zugehört, dessen Ausdehnung zwar nach den Oertlichkeiten wechseln kann. Immer aber gewinnen bei einiger Entfernung von der Küste die genannten anderen Pflanzen vollkommen die Oberhand über die mehr und mehr zurücktretenden Mangrovebäume. —
Wie nun die eben betrachtete Vorliebe der einen Mangrove-Pflanzen für unmittelbare Nähe des Salzwassers, der anderen des mehr brakigen Wassers auf die eben hierin an beiden Orten gebotenen, verschiedenen Wachsthumsbedingungen zurückgeführt werden muss, so ist auch die Frage, warum denn am Anfangspunkte der eben zurückgelegten kurzen Strecke die Mangrove herrschte, während sie am End-
1) Sonneratia acida, Nipa fruticans und die im Freien nie gefundene Bruguiera eriopetala gedeihen auch im Buiten- zorger Garten ganz gut, während daselbst die Kultur von Rhizophora und Avicennia trotz mehrfacher Versuche nicht gelungen ist.
punkte der Concurrenz anderer Pflanzen erlag, nur aus Veränderungen der am einen und am anderen Orte gebotenen Vegetationsbedingungen zn beantworten. Diese aber können einzig und allein in Ver- änderungen des Substrates gesucht werden, dean alles Uebrige: Wärme, Licht (Luftfeuchtigkeit ?), ist unverändert geblieben.‘
Der Boden aber, in dem die Pflanzen wurzeln, hat sich in zweifacher Beziehung verändert, ein- mal in seiner chemischen Zusammensetzung, zweitens in der mechanischen Beschaffenheit.
Sahen wir die äussersten Vorposten unserer Mangrove im salzigen Meerwasser beginnen und im Brakwasser ihr Hauptverbreitungsgebiet finden, so nimmt weiter landeinwärts einmal der Salzgehalt des Bodens stetig weiter ab. Ausserdem befanden sich die Pflanzen aber auch stets im Bereiche von Ebbe und Fluth, und wo diese täglichen Schwankungen aufhören, fühlbar zu werden, da ist auch die Herr- schaft der Mangrove zu Ende, sie erliegt der Concurrenz anderer Pflanzen.
Es sind also einmal der Salzgehalt des Bodens und zweitens der stete Wechsel der Niveauhöhe (mit weiteren dadurch bedingten Besonderheiten) die beiden Factoren, welche wir für die landeinwärts stattfindende Verdrängung der Mangrove durch andere Pflanzenformen verantwortlich machen müssen.
Der erstere Factor ist in einer Publikation Schimper’s!) eingehender behandelt worden. Auf Grund von Culturversuchen in verschiedenen Salzlösungen g.langte derselbe zu dem Resultat, dass con- centrirtere Lösungen, insbesondere von Chlornatrium, „die von der Pflanze sonst noch gut ertragen werden, die Assimilation des Kohlenstoffs ganz verhindern oder stark beeinträchtigen, derart, dass die Pflanze keine oder beinahe keine Stärke oder Glycose mehr erzeugt.“ „Die Pflanzen zeigten, je nach der Art, Verschiedenheiten, in Bezug auf den Grad der Concentration, der auf die Assimilation wirkte oder noch ertragen wurde.‘
Auf die Standorte unserer Mangrove-Vegetation, z. B. auf die im reinen Meerwasser gedeihenden Arten, angewandt, ergiebt sich, dass diese einerseits genöthigt sein werden, zur Ermöglichung ihrer Wasser- versorgung die Zellen mit osmotisch besonders wirksamen Lösungen zu füllen, sei es, dass sie solche Stoffe von aussen aufnehmen oder selber produciren, während sie andererseits durch zu grosse Con- centration des Zellsaftes wiederum Gefahr laufen, mindestens an ihrer Assimilation Schaden zu erleiden.
Diejenigen Pflanzen also, welche höhere Concentrationen des Zellsaftes ohne Schaden ertragen können, werden am besten befähigt sein, an den Orten der Mangrove zu gedeihen.
Erfordert demnach die Salzhaltigkeit des Substrates gewisse Eigenschaften und Fähigkeiten der darauf vegetirenden Gewächse und bestimmt damit wesentlich die Zusammensetzung der Mangrove-Ge- nossenschaft, so giebt sie andererseits zugleich die Möglichkeit, den eigenartigen Habitus der Mangrove- wälder wenigstens zu einem Theil zu begreifen.
Da nämlich einerseits die Wasseraufnahme erschwert ist, ferner eine beschleunigte Wasserabgabe unter Umständen eine den Zellen schädliche Concentration ihres Zellsaftes hervorrufen könnte, so wird man erwarten können, überall Schutzmittel gegen Transpiration ausgebildet zu finden. Und in der That, der xerophile Charakter ist in dem ganzen Aeussern unserer Mangrove-Vegetation ausserordentlich aus- geprägt, eine Thatsache, die erst durch die erwähnten Angaben Schimper’s eine Erklärung findet. Da-
1) Ueber Schutzmittel des Laubes gegen Transpiration. I]. c. pg. 2 f. Das Folgende weseutlich auf Grund von Schimper’s Ausführungen.
hin gehört vor Allem die dickfleischige Beschaffenheit,!) die lederige Consistenz oder behaarte Unterseite der Blätter, deren aufrechte, die Blattfläche in die Ebene der einfallenden Licht- und Wärmestrahlen legende Stellung, ihr isolateraler Bau. Auch die bereits in der vorläufigen Mittheilung kurz angeführten Vorrichtungen zum Knospenschutz, die mehr oder minder allen Mangrove- Pflanzen eigenthümlich sind, wären zu erwähnen. Auf alle diese Verhältnisse gehe ich hier um so weniger ein, als von dem genannten Autor eine weitere ausführliche Behandlung des Gegenstandes in Aussicht gestellt ist. Hier genügt es darauf hingewiesen zu haben, wie dieser erste Factor sowohl auf die Zusammensetzung der Man- grove, wie auf deren Habitus weitgreifenden Einfluss ausgeübt hat.
Als den zweiten wesentlich in Betracht kommenden Factor in der Standorts - Eigenthümlichkeit der Mangrove-Pflanzen hatten wir die mechanische Beschaffenheit des Bodens ausfindig ge- macht. Derselbe besteht nun eines Theils aus Corallenriffen, also aus dem groben, sandigen und steinigen Gemenge von Corallenfragmenten, andern Theils aus dem Schlamme, den die Flüsse mit sich führen und in den Mündungen gerade so massenhaft ablagern. Es scheint, dass es kaum zwei verschiedenartigere Bodensorten geben könne. Hier der von Humusmengen ganz schwarz gefärbte, dickflüssige Schlamm, dort der feste, poröse Corallensand von oft blendender Weisse. Beiden gemeinsam aber ist die Lage im Bereiche der Fluthwelle, welche den Boden bald hoch mit Wasser überdeckt, bald wieder zurücktritt und ihn je nach den örtlichen Verhältnissen wohl gar trocken legt und so, steten Wechsel in dem Wasserstand bedingend, den Boden selbst immer vollkommen mit Wasser durch- tränkt erhält.
Die von ihrer Mutter-Pflanze abfallenden Samen und Früchte werden also entweder sogleich ins Wasser gelangen oder doch von der rückkehrenden Fluth sicher erreicht werden, und es ist a priori einleuchtend, dass eine etwaige Schwimmfähigkeit allein im Stande ist, ihre Verbreitung in der Art zu regeln, dass sie stets wieder an Standorte gelangen, welche demjenigen ihrer Mutterpflanze gleichen. Wir können demnach den Besitz schwimmfähiger Samen oder Früchte als zweites, für die Mitglieder der Mangrove nothwendiges Postulat aussprechen.
Diese Forderung ist nun auch in der That überall erfüllt. Ein näheres Eingehen auf die Entwickelungs-Geschichte zeigt dann noch besondere über die Schwimmfähigheit hinausgehende Eigen- schaften der Samen und Früchte, die man als Anpassungen an den Standort auffassen muss.
Aber nicht nur die Fortpflanzungsorgane werden von dieser Eigenschaft des Standortes beeinflusst, auch die Vegetationsorgane sind in Mitleidenschaft gezogen. Der stete Wechsel des Wasserstandes und die Unbeständigkeit des allen Strömungen ausgesetzten Bodens lassen den Vortheil des Aufbaues unserer Mangrove auf der breiten Basis zahlreicher Stützwurzeln recht einleuchtend hervortreten.
1) Diese fleischige Beschaffenheit sowohl wie ein starker Salzgeschmack der Mangroveblätter wird bereits von Rumphius mehrfach erwähnt, besonders für Sonneratia alba, Avicennia und Aegiceras. 1. c. IV. pag. 112 etc.
Von der letztgenannten Pflanze, seinem Mangium fruticans corniculatum, sagt Rumphius ferner‘... in de drooge moesson ziet men zomtyds, een witte rype op deze bladeren, in de gedaante van fyn gewreven zout, doch zo scherp niet van smaak. Diesen Salzbelag der Blätter habe ich häufig bemerkt. Da ein Hinaufspritzen der Wellen in der Regel gänzlich ausgeschlossen war, die in völlig gleicher Lage daneben stehenden anderen Pflanzen dergleichen auch nicht aufzuweisen hatten, so scheint eine Abscheidung seitens des Blattes vorzuliegen, für welehe die grossen Drüsenzellen, die sich auf der Blatt oberseite finden, in Anspruch genommen werden könnten. (efr. Volkens, Aegyptisch. arab. Wüste. 1. c. pag. 27. Salzab-
scheidung bei Æeaumuria hirtella.)
Die völlige Durchtränkung des Bodens mit Wasser bedingt ausserdem eine wesentliche Ver- drängung von Luft aus den kleinsten Zwischenräumen, auch führen die in dem Wurzelsystem massenhaft abgesetzten, von den Flüssen mitgeschleppten Schlammmassen, welche mit organischen Resten überladen sind, durch stete Zersetzungs- und Verwesungsprocesse zu beständiger Entwicklung und Ansammlung von Kohlensäure im Boden. Demnach ist es den Pflanzen nicht möglich, die zur Athmungsthätigkeit des Wurzelsystems nothwendige Menge von Sauerstoff im Boden selbst zu erhalten, sie sind gezwungen, für die stete Zuleitung frischer Luft aus der Atmosphäre Sorge zu tragen. Wie nun in jedem einzelnen Falle diesem Bedürfnisse genügt wird, soll im zweiten Theil der Arbeit behandelt werden. Auch hier handelt es sich um eine Anpassung der Gewächse an ihren Standort. Doch bewegt sich dieselbe in weiteren Grenzen, da die Pflanzen noch jetzt in der Lage sind, die Ausbildung besonderer Organe nach Bedürfniss zu reguliren.
Am übersichtlichsten glaube ich den umfangreichen Stoff in der Weise gliedern zu können, dass, von den Blüthen-Verhältnissen der einzelnen Mangrove-Pflanzen ausgehend, die Entwickelungsgeschichte des ovulum und Embryo bis zur Keimpflanze verfolgt wird, bei deren eingehend zu betrachtender Weiter- entwickelung, insbesondere des Wurzelsystems, auch die zunächst übergangenen, etwa erwähnenswerthen, morphologischen Verhältnisse der Pflanze nachgeholt werden können.
Rhizophoreen. Morphologische Uebersicht der Blüthenstände und Blüthe.')
Die Blüthenstände der Rhizophoreen sind blattaxelständig, oft am Internodium mehr oder weniger in die Höhe geschoben. Sie sind stets cymös, wiederholt di- oder trichotomisch. Die Verzweigungs- stellen wie jede Einzelblüthe durch ein Paar opponirter, schuppenförmiger Hochblätter, die meist unter sich verwachsen sind, gestützt. Die einfachsten Verhältnisse zeigt wohl Rhizophora conjugata (cfr. Taf. II 1). Die Inflorescenz ist in der Regel zweiblüthig, der Inflorescenzstiel sehr kurz. Die Blüthen- stiele sind ganz geschwunden, ein jedes direct unter den Einzelblüthen befindliche Hochblatt-Paar ist zu einer dick anschwellenden, cupula-ähnlichen Bildung verwachsen.”) Bei Rhizophora mucronata und Mangle sind die Inflorescenz- wie Blüthenstiele länger, die anfängliche Dichotomie geht oft in Trichotomie über.) Ceriops (cfr. Taf. III) hat recht lange Inflorescenzstiele, die meist dichotomisch stehenden Einzelblüthen bleiben aber so kurz gestielt, dass die Inflorescenz köpfig gehäuft erscheint. Die Gattung Bruguiera hat zum Theil nur eine Blüthe in jeder Blattaxel, zum Theil trichotomische Inflorescenzen mit ziemlich lang- gestielten Einzelblüthen.
Carallia integerrima endlich, eine nicht zur Mangrove gehörende, zum Vergleich herangezogene Khizophoree, besitzt durchaus trichotomische Inflorescenzen, die Einzelblüthen kurzgestielt und köpfig gehäuft.
!) efr. Warming in Engler’s Jahrb. 1. c.
*) Die von Göbel (Pflanzenbiologische Schilderungen I. c.) auf Tafel V, Fig. 8 und 12 abgebildete Rhizophora ist Jedenfalls Rhizophora conjugata, Die von Kerner l.c. pag. 562 gegebenen Einzelabbildungen entsprechen genau weder Rhizo- phora conjugata, noch der Rhizophora mucronata.
5) efr. Warming, l. c. pag. 524. Bibliotheca botanica. Heft XXII.
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Bezüglich des Blüthenbaues der Rhizophoreen ist im Allgemeinen auf Baillon!) zu verweisen, für Rhizophora Mangle besonders auch auf Warming.?)
Während die Blüthen-Entwickelung bei den Rhizophora-Arten sehr lange Zeit in Anspruch. nimmt, ist die Blüthezeit selbst äusserst kurz. Alsbald nach erfolgter Oeffnung der steifen vier Kelch- blätter genügt die geringste Erschütterung, um Petala und Antheren zum Abfallen zu bringen; so hält es: sehr schwer, wirklich blühende Exemplare zu erhalten. Bei den Ceriops-Arten sind Antheren wie Petala. persistenter. Die Antherenansatzstellen finden sich noch auf der längst vom Embryo durchwachsenen Fruchtwand wieder, da durch das starke Wachsthum des früheren Fruchtknotens der gesammte Blüthen- boden mit in die Höhe gehoben ist.
Beiliiufig mag hier erwähnt sein, dass der sicherste Unterschied zwischen Ceriops Candolleana und Roxburghiana in der Form der Petala einerseits und derjenigen der Kelchblätter andererseits sich dar- bietet; die Petala von Ceriops Candolleana besitzen an ihrer Spitze je drei kurzgestielte Klunker, die- jenigen von Ceriops Roxburghiana sind in zahlreiche, schmale Fransen zerschlitzt; die Kelchblätter der ersteren Art bleiben ganz am Grunde der Frucht inserirt und stehen ab, diejenigen der Ceriops Rox- burghiana rücken weit auf die Fruchtwand selbst hinauf und legen sich derselben an. (cfr. Taf. III.)
Die Blüthe von Aandelia habe ich nur in Herbar-Exemplaren gesehen, Wight (l. e.) giebt eine gute Abbildung davon.
Von den unter sich ziemlich differirenden Bruguiera-Arten mag der Blüthenbau von Bruguiera eriopetala hier näher beschrieben werden. (cfr. Taf. VIII, Fig. 102—105.)
Die einzeln in den Blattaxeln stehenden Blüthen bestehen aus einer in 10—14 Zipfel auslaufenden, sich in den Stiel allmählich verjüngenden Kelchröhre von sehr steifer Beschaffenheit. Mit den Kelch- zipfeln alterniren in halber Höhe innen ansetzende Petala. In der Mitte ragt aus dem dreifächerigen, in jedem Fache zwei Samenknospen bergenden, unterständigen Fruchtknoten der mit dreispaltiger Narbe versehene Griffel hervor (cfr. Fig. 102). Das ist das Bild der Blüthe nach gerade erfolgter Oeffnung des Kelches; die Stamina bleiben zunächst unsichtbar. Sie sind zu je zwei in den mit ihren äusseren Rändern verwachsenen Blumenblättern verborgen, in denen sie sich wie in geschlossener Röhre entwickeln‘ mussten. (cfr. Fig. 103, 104). Ihr Filament ist so lang gestreckt, dass es mehrfach gebogen wird, die Antheren sind bereits geöffnet und haben ihren Pollen innerhalb der Spitze des Petalum verstreut. Die Ränder des- Petalum sind mit steifen, ineinandergreifenden Haaren besetzt, welche insbesondere an der Ansatzstelle soweit in’s Innere der Blumenröhre vorstehen, dass es unmöglich ist, am Griffel vorbei in das, den ganzen unteren Raum der Blumenkrone ausfüllende Nectarium (cfr. Fig. 102) zu gelangen, ohne solche Haare zu berühren.
Der Querschnitt des petalum zeigt ein hufeisenförmiges Bild. In der Mitte wie in beiden Rändern sieht man längsverlaufende Stränge stark verdickten, mechanischen Gewebes, die Cuticula ist von auf- fallender Stärke besonders auf der Innenseite. Ausserdem sind vorspringende Leisten oder Riefen auf der Aussenseite wahrzunehmen, welche auf beiden Hälften vom Rande unten leicht gebogen nach der Mitte oben verlaufen. Dadurch wird eine starke Spannung in dem Petalum erzeugt, welche auf eine
1) Histoire des plantes. 6. 284. ff.
?) ]. e. pag. 524, insbesondere ist der eigenartige, der ganzen Gattung Rhizophora charakteristische Antherenbau dort eingehend behandelt. Auch die zur Mangrove gehörige Aegiceras besitzt septirte Antheren. cfr. auch Jost, 1. c. in Bot. Zeitung. 1888. pag. 357.
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Trennung der beiden leicht verwachsenen Ränder und ein Vorarücken des ausgebogenen Rückens hinzielt. Kommt nun irgend ein Gegenstand mit den erwähnten steifen Haaren in leichte Berührung, so genügt diese Erschütterung, um die Spannung auszulösen, die Ränder des petalum schnellen mit hörbarem Knipsen auseinander (Fig. 104, 105) und der in ihnen abgelagerte Pollen wird in die Blumenröhre hineingeworfen,
Die in der Knospenlage aufgerichtete Blüthenanlage hat jetzt eine abwärts gekehrte Lage an- genommen, welche erst nach erfolgter Befruchtung, kurz vor dem Durchbrechen des Embryo, wieder verlassen wird. Die Kelchröhre richtet sich dann wieder aufwärts, wird aber später durch das Gewicht des heranwachsenden Embryo (im Verein mit entsprechendem Wachsthum des Stieles?) abermals ab- wärts gekehrt.
Ist also ein fliegendes Insect die Veranlassung des Aufspringens der Petala,') so muss es sich unter der abwärts gekehrten Oeffnung der Blumenröhre befinden und wird von dem herabfallenden Pollen bedeckt werden. —
Irgend welche Schlüsse aus diesem Befunde zu ziehen auf die Art der Pollenübertragung bei Bruguiera unterlasse ich, da mir keine ausschlaggebenden Resultate zur Verfügung stehen.
Die Bruguiera caryophylloides (Taf. II, 2) besitzt eine gestielte, dreitheilige Inflorescenz, deren Mittelblüthe meist nicht zur Entwickelung und Fruchtansatz gelangt, ebenso Bruguiera parviflora, während Bruguiera gymnorrhiza, die grösste von allen, der Bruguiera eriopetala gleich, nur eine Blüthe in jeder Blattaxel hervorbringt.
Entwickelungsgeschichte.
Alle Rhizophoreen?) haben einen unterständigen (oder halb unterständigen) Fruchtknoten. Derselbe ist bei Rhizophora selbst zweifächerig, bei Ceriops dreifächerig, bei Bruguiera ebenfalls meist dreifächerig. In jedem Fache befinden sich zwei anatrope und epitrope ovula, welche am oberen Ende der centralen, stets mehr oder minder mit den Carpellen verwachsenen placenta als kleine Wülste entstehen. Die Weiterentwickelung mag zunächst an Ceriops Candolleana geschildert sein. — cfr. Taf. IV, Fig. 11—23. — An der als Höcker in den Fruchtknotenraum hineinwachsenden ovulum-Anlage lassen sich bald zwei ringförmige Wülste, die Anfänge der beiden Integumente, wahrnehmen. (Fig. 11.) In einem etwas weiter entwickelten Stadium machen sich in dem mittelsten Höcker, der Anlage des nucellus, eine oder wenige durch Grösse und Plasmagehalt auffallende Zellen bemerkbar, die Embryosack-Mutterzellen. In Fig. 12 sind deren zwei vorhanden, die jede schon eine Tapetenzelle abgeschieden haben. Eine der Embryosack- Mutterzellen gewinnt die Oberhand und verdrängt die übrigen. (Fig. 13.) Sie giebt dann noch weiter drei Schwesterzellen*) nach oben ab, die aber schon frühe mit ihren Wänden ein verquollenes Aussehen annehmen. (Fig. 14.) Der bereits beträchtlich grosse Embryosack verdrängt alsdann seine Schwester- zellen, darauf auch die Tapetenzellen und die Epidermiszellen des nucellus-Scheitels. (Fig. 15.)
*) Dieses Verhalten der Petala ist bereits von Griffith (posth. papers IV, Taf. 641 und IV, pag. 669) erwähnt.
?) Griffith, Icones IV, Taf. 640—642, notulae IV, pag. 662 ff. Warming, in Englers Jahrbüchern |. e. Goebel, Pflanzenbiolog. Schilderungen I. c.
Die ganzen Untersuchungen sind mit Hülfe eines dem Rostocker botanischen Institute gehörigen Mikrotomes aus- geführt. Die Objecte wurden in Paraffin eingebettet.
*) Ob etwa die beiden oberen aus Zweitheilung einer Zelle hervorgingen, habe ich nicht beachtet.
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Schliesslich liegt der Embryosack frei im inneren Integument die nucellus-Reste der Chalazza zu immer mehr verdrängend. (Fig. 15, 16.) Jetzt beginnt der primäre Embryosackkern sich zu theilen, aus den Theilungen resultiren die bekannten acht Kerne, die zur Bildung des Eiapparates, der Antipoden (?) und des sekundären Embryosackkernes verwandt werden. Die Antipoden sind im erwachsenen Embryosack nicht sichtbar zu machen. Die beiden Synergiden zeigen eine etwas abgestumpfte Form, die Eizelle liegt direkt unter ihnen, der Embryosackkern ganz in ihrer Nähe. (Fig. 17, 18.)
Inzwischen ist durch weitere Ausdehnungsgelüste des Embryosackes bereits das innere Integument in Mitleidenschaft gezogen. Es wird von innen heraus allseitig aufgelöst (Fig. 16, 17.) Schliesslich sind die letzten Zellreihen resorbirt, nur an der Mikropyle sind einige Zellen verschont geblieben, unter denen der Eiapparat Platz findet, sonst liegt der Embryosack im äusseren Integument allein. Fig. 18 zeigt gerade ein Befruchtungsstadium. Der zwischen den letzten Resten des inneren Integumentes sichtbare Pollenschlauch reicht bis an die Synergiden, deren Kerne in die Höhe gewandert sind. Der Pollenschlauch- Kern ist am oberen Rande des grossen Eikernes wieder sichtbar, er liegt am unteren Rande einer vakuoligen Aufschwellung, die bei etwas tieferer Einstellung zwischen den beiden Synergiden bemerkbar wird.
Die Entwickelung der ovula in einem Fruchtknoten ist sehr ungleichmässig. Häufig sieht man ein ovulum mit noch nicht resorbirtem nucellus neben einem bereits befruchtungsfähigen. Ein Umstand, der natürlich dazu beiträgt, das Uebergewicht der schnellst entwickelten zu vergrössern. Nach erfolgter Befruchtung sieht man zunächst starke Zunahme des Plasma im befruchteten ovulum und gleichmässige Vertheilung zahlreicher, aus dem Embryosackkern hervorgegangener, wandständiger Kerne, ohne Zellwand- bildung. Gleichzeitig damit wächst das äussere Integument activ stark heran und verdrängt die nicht befruchteten oder minder schnell entwickelten Schwesterovula nebst placenta, welche noch lange als. schwarze zerdrückte Reste neben dem mächtig gedehnten äusseren Integument des befruchteten ovulum sichtbar bleiben. Ebenso verändert sich das äussere Ansehen der befruchteten Blüthe. Zunächst wachsen die steifen fünf Kelchblätter stark heran und auf so verbreiterter Basis dehnt sich der Fruchtknoten, mit Hinzunahme des Blüthenbodens, zu einem länglichen, braunen Hütchen aus, an dem noch die frühere Insertion der stamina und Korolle als schwarze Punkte sichtbar bleibt. Bei Ceriops Candolleana stehen die Kelchblätter steif ab nach aussen, bei Ceriops Roxburghiana legen sie sich mehr in der Längsrichtung dem Hütchen an. (cfr. Taf. III.) Erst wenn das befruchtete ovulum bereits beträchtliche Grösse erlangt hat, beginnt die Zellwandbildung um die Kerne des Endosperms, doch sieht man in keinem Falle ein festes, parenchymatisches Gewebe, sondern stets ein mehr schaumiges, grosslumiges Gefüge.
Zugleich mit dieser Endospermbildung beginnt auch die befruchtete Eizelle, die bisher unthätig dicht bei der Mikropyle liegen geblieben war, sich zu regen. Die ersten Theilungsstadien sind mir entgangen und erst als bereits ziemlich grossen parenchymatischen Zellkörper finde ich den, noch in der unmittelbaren Nähe der Mikropyle liegenden, Embryo wieder vor. (Fig. 19, 20.) Eine eigentliche Fest- heftung mittelst seiner ersten Zellen scheint nicht stattzufinden, er findet sich stets allseitig vom Endosperm umgeben. Ein kleinzelliges Gewebe tritt an der von der Mikropyle abgekehrten Seite auf, während die grosslumigeren, früher gebildeten Zellen keine weiteren Theilungen erfahren. Es sind diese, noch lange schwanzartig dem Embryo anhängenden Zellreihen als Embryoträger zu bezeichnen, ohne dass zunächst eine scharfe Grenze gegen den eigentlichen Embryo festzustellen wäre. An dem der Chalazza zu
wachsenden Scheitel sieht man alsbald zwei seitliche Höcker, die Anlagen der Cotyledonen, auftreten (Fig, 21), die sich bald über dem Scheitelpunkt des Embryo wieder zusammenneigen (Fig. 22) und allseitig mit ihren Rändern fest verwachsen. Sie füllen, nach gänzlicher Verdrängung des im ovulum vorhandenen Endosperms, den gesammten Innenraum des stark herangewachsenen Integumentes aus und fungiren als Saugorgan und Nihrstoffzuleiter für den ganzen Embryo. Derselbe hat sich indessen auch nach der Mikropylenseite hin entwickelt und, unter Vorausschiebung der vorerwähnten, nicht weiter theilungsfähigen Zellen des Embryoträgers, bedeutend gestreckt. Endosperm ist aus der Mikropyle bereits in beträchtlicher Masse ausgetreten und hat sich um die Mündung allseitig herumgelegt, (Fig. 21—23) häufig weit an der Aussenseite hinunterreichend. Nachdem nun noch am Mikropylen-Ende des Embryo eine Gewebedifferenzirung stattgefunden, die einen eigentlichen Wurzel-Vegetationspunkt erkennen lässt (Fig. 23) tritt das Radicular-Ende des Embryo aus der sich erst jetzt (vergl. Fig. 22 und 23) weit öffnenden Mikropyle hervor und wird bald, durch weitere Streckung der unter der Cotylen- Insertion liegenden Theile, immer weiter hinausgeschoben in das Gewebe des Fruchtknotens hinein. Dieses weicht auseinander und schliesslich hat das Wurzelende des Embryo das Freie erreicht.
Bei der andauernden Streckung des hypocotylen Gliedes kehrt sich das anfänglich aufgerichtete (cfr. Taf. III) Radicular-Ende activ geotropisch abwärts, schon bevor sein zunehmendes Gewicht dazu zwingen würde. Es erreichen diese Keimlinge von Ceriops Candolleana an der Mutterpflanze bis 40 cm Länge; diejenigen der kleineren Art Ceriops Roxburghiana werden höchstens ‚halb so lang. Sie sind in beiden Fällen am Ende scharfkantig und mit kleineren Längsriefen versehen, während sie im jüngeren Stadium vollkommen stielrund waren. Die Spitze ist stark verjüngt und zugespitzt, das Gewicht in den keulenförmig geschwollenen, unteren Theil verlegt. Sie zeigen ihre Zellen mehr oder weniger mit Stärke gefüllt, die wohl zum grössten Theil der Saugthätigkeit ihrer Cotyledonen zu danken ist, also von der Mutterpflanze herstammt, obwohl auch die Oberfläche des Hypocotyls seit dem Austritt ins Freie starken Chlorophyll- Gehalt aufweist. Bei Ceriops Roxburghiana scheint noch bei den am Baum befindlichen Keimlingen ein wirkliches Austreten der Nebenwurzeln zu erfolgen, was sich bei keiner anderen Rhizophoree findet. Die Hauptwurzel kommt nicht zur Ausbildung. So würde die frühere, auf Missverständniss der Zweigluft- wurzein bei Rhizophora beruhende, Angabe, wie sie sich bei Grisebach und Mohnike findet, hier wirklich zutreffend werden.
Die definitive Losiösung des Keimlings bleibt zu besprechen. An den nahezu erwachsenen Keimlingen verlängert sich schliesslich nicht mehr der hypocotyle Theil allein, sondern der untere Theil des Cotyledonarkörpers, der in kreisförmigem Ansatze dem Keimling aufsitzt und die heranwachsende plumula in einem Hohlraum innen birgt (vergl. z. B. die von Kerner |. c. gegebenen Abbildungen), streckt sich ebenfalls stark. Er ragt alsbald als ein glatter, grüner Ring aus dem durchwachsenen Fruchtknoten hervor und nimmt stetig an Breite zu. (Taf. III.) Der Absatz, den er am Ansatze des Keimlings bildet, wird deutlicher. Innen sieht man auf Längsschnitten die Bildung einer Trennungs- schichte perfect werden. Schliesslich ist der Zusammenhang ein so loser geworden, dass der geringste Anstoss genügt, den Keimling von dem in der Fruchtknotenhöhlung bleibenden Cotyledonarkörper zu trennen; er fällt herab.
Die Entwickelung des Embryosackes geht bei den verschiedenen Rhizophora-Arten ganz ähnlich von Statten, wie es für Ceriops soeben beschrieben wurde (ctr. Taf. IV, Fig. 1—4). Auch hier scheinen
häufig mehrere Embryosack - Mutterzellen vorhanden (cfr. Fig. 2), deren eine schliesslich die übrigen verdrängt. In Fig. 2 hat sich die Tapetenzelle nochmals getheilt, und durch seine Schwesterzellen ist der Embryosack tief in das nucellus-Gewebe hineinversenkt. Nach Verdrängung derselben sieht man im Fig. 3 den Embryosack mächtig gedehnt; die Tapetenzellen und die Epidermis des nucellus sind ver- drängt und durchbrochen, ihre Zellreste sind noch innerhalb des inneren Integumentes sichtbar; bald aber füllt der Embryosack diese Höhlung gänzlich aus und erweitert sie noch auf Kosten des Integumentes (efr. Fig. 5). Der Eiapparat legt sich in den Eingang der Mikropyle, der Embryosackkern liegt stets in der Nähe. Die Form der Synergiden ist eine scharf zugespitzte (Fig. 4). Ihre Kerne liegen zunächst im unteren plasmaerfüllten Rande.
Etwas andere Verhältnisse finden wir bei den untersuchten Bruguiera-Arten (cfr. Taf. V, Fig. 24-- 35), [parviflora, caryophylloides und eriopetala]. Fig. 24 zeigt in dem sehr starken nucellus die Embryosack-Mutterzelle mit einer bereits wieder getheilten Tapetenzelle. Wie aus Fig. 27 hervorgeht, kommen auch bei Bruguiera mehrere Embryosack-Mutterzellen vor. Fig. 25 zeigt die erste Theilung der Embryosack-Mutterzellen, der in Fig. 28 die zweite gefolgt ist, nachdem bereits die Tapetenzellen ver- drängt sind, auch der ganze Nucellus ein gequollenes, glänzendes Aussehen angenommen hat. In allen Fällen ist das innere Integument in ziemlicher Stärke vorhanden, während der Nucellus (mit Ausnahme der Bruguiera eriopetala) schmächtig erscheint, auch der Embryosack zunächst nur geringe Aus- dehnung erhält.
In dem inneren Integumente wird nun während der Theilungsstadien der Embryosack-Mutterzelle eine engumschriebene dünnere Stelle sichtbar, die schliesslich eine völlige Durchbohrung desselben dar- stellt, einen offenen Zugang vom nucellus zum äusseren Integument bildet!) (Fig. 25). Nach vollendeten Theilungen der Embryosack-Mutterzelle bringt nun der sich mächtig dehnende Embryosack seine Schwester- zellen und schliesslich den gesammten nucellus zum Schwinden, er füllt die Höhlung innerhalb des Inte- gumentes aus. Die bekannten Theilungen des Embryosackkernes führen zur Bildung des seinen Platz wiederum direkt unter der Mikropyle findenden Eiapparates,?) die Antipoden habe ich im ausgebildeten Zustande nicht gesehen. Der dem Embryosack auch nach Verdrängung der nucellus-Reste zur Ver- fügung stehende Raum ist nicht sehr gross. Er füllt denselben bald aus und tritt aus der im Integument vorgebildeten Oeffnung heraus, der Embryosackkern ebenfalls (Fig. 29). Jetzt beginnt eine starke Plasma- vermehrung und Ausbreitung desselben zwischen innerem und äusserem Integument. Es wird das innere Integument jetzt von beiden Seiten zugleich in Angriff genommen und aufgelöst. Die an die Wand ge- drückten Reste zeigen dann Bilder wie Fig. 30. In diesem Stadium erfolgt auch die Befruchtung der Eizelle. Ich bin nicht im Stande, sicher zu behaupten, dass der Embryosackkern sich nicht schon vor der Befruchtung theile.
Nach erfolgter Befruchtung, über die ich Genaueres nicht anzugeben vermag, treten bedeutende Veränderungen auf.
1) Eine so frühe Bildung dieses Zuganges ist freilich nur für die abgebildete Art Bry. caryophylloides beobachtet. Da die Thatsache aber in wenig späterem Alter für alle Arten sicher gestellt ist, die frühe Auffindung der zunächst sehr kleinen Stelle lediglich vom Zufall abhängt, so glaube ich auch den frühen Eintritt für alle Arten annehmen zu sollen.
*) In der Zeichnung (Fig. 29) erscheirt der Eiapparat zu tief, da er durch das Messer von der Stelle losgerissen ist.
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Mit alleiniger Ausnahme der Æhizophora conjugata fand ich überall die Entwickelung der ovula eines und desselben Fruchtknotens sehr ungleichmässig vorgeschrittten. Des Weiteren wird die schnelle Vergrösserung des befruchteten Eichens bedeutend erleichtert dadurch, dass sich in allen Fällen ein schwammiges, leicht gefügtes Parenchym unter der Fruchtknotenhöhlung befindet (cfr. Taf. V, Fig. 26), welches kaum irgend erheblicheren Widerstand zu bieten im Stande sein dürfte.) Aeusserlich betrachtet biegen sich bei den Rhizophora-Arten die vier Kelchzipfel völlig zurück (cfr. Taf. II, 1), was indirect mit durch die starke Vergrösserung des zur braunen Fruchtschale auswachsenden Fruchtknotens bedingt sein mag. Ebenso verhalten sich die Kelchblätter der Bruguiera caryophylloides (Taf. II, 2). Diejenigen der Bruguiera parviflora dagegen schliessen eng nach der Mitte zusammen, bleiben auch dem durchwachsenden Hypocotyl eng anliegend.?)
In dem befruchteten ovulum nun pflegt bei allen Arten, wie bei Ceriops, der Beginn der Endo- spermbildung und der Embryo-Entwickelung erst einzusetzen, nachdem das ovulum bereits die Schwester- ovula ansehnlich an Grösse übertrifft (cfr. Taf. IV, Fig. 7, Taf. V, Fig. 32). Bei den Rizophora -Arten ist, ebensowenig wie bei Ceriops, eine Festheftung des Embryo vorhanden. Bruguier« dagegen befestigt denselben an der Aussenwand des Embryosackes resp. der Mikropyle mittelst der Zellen des Embryo- trigers. In allen Fällen aber entwickelt sich die Eizelle zu einem ungegliederten, rundlichen, nahe der Mikropyle gelegenen Zellencomplex, dem proembryo (Taf. V, Fig. 31, 33, Taf. IV, Fig. 8), der erst im späteren Stadium eine Trennung des aus plasmaarmen, grosslumigen und nicht mehr theilungstähigen Zellen bestehenden Embryoträgers (cfr. Taf. IV, Fig. 9, 10) und des kleinzelligen, alsbald einen Stamm- vegetationspunkt zeigenden eigentlichen Embryo erkennen lässt. Nur bei den Bruguiera-Arten scheint dem Embryoträger (hier ähnlich gestaltet, wie Treub 1. c. IV, Taf. 8 ihn für Barringtonia Vriesei ab- bildet) eine wirkliche Aufgabe, nämlich die Festheftung des Embryo an der Mikropyle zuzukommen (cfr. Taf. V, Fig. 34). Das Endosperm ist in allen Fällen von lockerem, schaumigem Gefüge, niemals durch- weg eine wirklich parenchymatische Masse. Oft überwiegt auch ein stark kernhaltiges Protoplasma, dem nur einzelne lose Zellen eingestreut scheinen. Ausser den zahlreichen, bereits von Warming (I. ce. pag. 529) hervorgehobenen grossen Sphärokristallen konnte ich niemals wesentliche Inhaltsbestandtheile, wie Stärke oder dergl., auffinden. Die am Stammvegetationspunkt des Embryo in Zwei-Mehrzahl als seitliche Hocker entstehenden Cotyledonen (cfr. Taf. IV, Fig. 9) ragen bei Bruguiera frei in den Innenraum des Embryosackes hinein (cfr. Taf. V, Fig. 34), sie umschliessen hier stets noch eine beträchtliche Masse Endosperm (Taf. V, Fig. 35 u. Taf. VIII, Fig. 106, 107). Bei Rhizophora wird, in derselben Weise wie bei Ceriops, ein Cotyledonarkörper gebildet (Taf. IV, Fig. 10) und zwar schien mir der Cotyledonarkörper hier ebenfalls aus zwei verwachsenen Cotyledonen zu bestehen. Brugwiera eriopetala und caryophylloides besitzen 3—5, in der Regel wohl 4, Brugwera parviflora nur 2 Cotyledonen. Ein eigentliches Austreten des Endosperms als Vorläufer des Embryo findet sich, ausser bei Ceriops, nur bei Rhiz. Mangle.®) Es legt sich dasselbe dort ebenfalls um die Mikropyle herum wie bei Ceriops. Bei Rhizophora mucronata und conjugata*) tritt es nur wenig heraus (Taf. IV, Fig. 10) und bei Bruguiera-Arten gar nicht mehr
1) cfr. Goebel, 1. c. pag. 120, Warming, L c. pag. 525. ?) cfr. Blume, Abbildung museum botanicum. 1. ce. Taf. 30. 5) Warming, lI. c. pag. 530—31.
*) Goebel, |. e. pag. 123.
Ir ee.
(efr. Tat. V, Fig. 34). Das wirkliche Auseinanderdrängen der Mikropyle glaube ich in allen Fällen dem Keimlinge selbst zuschreiben zu müssen, soweit es sich nicht um actives Wachsthum des Integumentes handelt. Das, wie erwähnt, nur schaumartige, niemals eigentlich parenchymatische Endosperm dürfte zu einer mechanischen Oeffnung der festen Integument-Wände kaum im Stande sein; es könnte sich nur um die eventuelle Auflösung und Resorption handeln. So geschieht es auch bei Bruguiera parviflora, wo man deutlich sehen kann, wie sich das Radicularende des Embryo immer mehr in die geschlossen bleibende Mikropyle einbohrt und sie schliesslich durchbricht (Taf. V, Fig. 34). Beim endlichen gänz- lichen Austritt des Embryo werden dann wohl auch Endospermtheile, dem Hypocotyl anhaftend, mit hin- ausgenommen (Taf. V, Fig. 35).
Der Durchbruch durch das Gewebe des Fruchtknotens erfolgt wie bei Ceriops (Taf. V, Fig. 35). Das ausgetretene Wurzelende wendet sich auch bei ÆRhizophora alsbald activ geotropisch nach unten, während bei Bruguiera das Gewicht allen zu entscheiden scheint. Freilich sind bei Bruguiera parviflora und caryophylloides die tragenden Stielchen so schwank, dass dieser Gewichts- ausschlag sehr bald erfolgen muss. Die Streckung des Hypocotyls bietet nichts Neues. Für Rhizophora Mangle giebt Warming '/s—!/s m. Länge als Maximum an, ebenso gross dürfte Rhizophora conjugata werden, während Rhizophora mucronata bis 1 m Länge erreicht. Die Trennung des Keimlings erfolgt hier ganz wie bei Ceriops durch Abfall von den zu ringförmiger Scheide verwachsenen, aus der Frucht- schale mehr oder weniger weit hervorragenden (cfr. Taf. I, 1) Cotyledonen. Für Bruguwiera -Arten ist die erreichte Länge des Hypocotyls sehr verschieden. Goebel giebt für seine Bruguiera gymnorrhiza 21 cm an, ebenso lang dürften caryophylloides und parviflora bei ihrem sonst viel zierlicheren Bau werden. Bruguiera eriopetala sah ich im Buitenzorger Garten nie mehr als 8, höchstens vielleicht 10 cm lang. Bruguiera parviflora nun fällt in der Ansatzstelle des Fruchtstieles ab, die persistirenden, dem Hypocotyle eng anliegenden Kelchblätter bleiben mit dem Blüthenboden am Keimling haften und werden von der nach Festheftung der Wurzel austreibenden plumula durchbohrt. Die anderen Bruguiera-Arten aber lassen bei vülligem Auswachsen ebenso wie Ceriops und Rhizophora eine Trennung des Keimlings im Ansatz der im Fruchtknoten stecken bleibenden Cotylen erfolgen. Eine derartige Streckung der Cotyledonen und ein Hervorwachsen aus der Fruchtschale, wie bei Ceriops und Rhizophora, findet aber nicht statt.
Die eigenartige Entwickelungsweise der Samen kann bei den besprochenen Pflanzen natürlich nur dann vortheilhaft sein, wenn die gerade von der ernährenden Mutterpflanze losgelösten Tochter-Indi- viduen in äussere Bedingungen gerathen, welche gestatten, von der weit vorgeschrittenen Entwickelungs- stufe durch unmittelbar einsetzende, selbsthätige Ernährung und Wachsthum Nutzen zu ziehen.
Da Feuchtigkeit und Wärme an den Standorten nicht weiter in Frage kommen, so stellt sich als die wichtigste Bedingung die richtige Lage zur Wirkung der Schwerkraft heraus. Und es ist ja seit langer Zeit bekannt, dass die Rhizophora-Keimlinge durch die erwähnte Lösung des Cotyledonarkörpers hinabfallend, sich mit dem spitzen und keulenförmig geschwollenen Wurzelende des Hypocotyls tief in den Schlamm einbohren und sofort in der richtigen Lage sind, ihre weitere Entwickelung auf Kosten der im Hypocotyl aufgespeicherten Reservestoffe, wie auch der mittels des reichen Chlorophyllgehaltes des Hypocotyls andauernd selbstthätig assimilirten Stoffe aufzunehmen. Die übrigen Rhizophoren-Arten verhalten sich mehr oder weniger ebenso.
Der Nutzen der oft recht scharfen Zuspitzung des Radicular-Endes, wie auch der den Schwerpunkt in das untere Ende verlegenden keuligen Schwellung des Hypocotyls ist ohne weiteres verständlich.
Sehr ausgeprägt ist beides bei den Ceriops-Arten. (cfr. Taf. IIL.) Ausserdem finden sich bei denselben regelmässig mehr oder weniger tiefe Furchungen besonders am unteren Ende, aus ein- und ausspringenden, recht scharfen Kanten bestehend. Goebel!) erwähnt dasselbe bei Bruguiera gymnorrhiza und es kommt in geringerem Maasse fast allen Arten zu. Mir scheint eine derartige Oberflächen-Vergrösserung sehr geeignet zu sein, ein festeres Haften im zähen Schlamme zu ermöglichen, die Gefahr für die (schwimm- fähigen) Keimlinge zu vermindern, mit rückkehrender Fluth von dem gewonnenen günstigen Platz fort- ‚gerissen zu werden.
Nun ist aber leicht ersichtlich, dass in vielen Fällen den vom Mutterstamm abfallenden Individuen die sofortige Befestigung im Schlamme nicht gelingen kann, sei es, dass die zu durchschneidende Wasser- höhe zu grossen Widerstand bietet, oder der feste korallige Grund, z. B. an Meeresküsten, ein Eindringen hindert. Es werden dann eben die Keimlinge vom Wasser fortgetragen werden. Sie schwimmen zunächst ‚etwa horizontal, doch senkt sich in Folge von Wasseraufnahme das keulig geschwollene Wurzelende bald tiefer hinab, so dass auch in diesem Falle die zur weiteren Entwickelung nothwendige Lage gewonnen wird”). An untiefen Stellen aufgehalten, mag dann der Keimling, halb schwimmend, eine dauernde Befestigung mittels seines Wurzelsystemes finden.
Mit dieser eigenartigen und unter einander so übereinstimmenden Entwickelung der zur Mangrove- Formation gehörenden Khizophoreen mag nun diejenige ‘einiger weiteren, systematisch nahe stehenden Pflanzen verglichen werden, die unter anderen biologischen Verhältnissen leben. Durch die Freundlichkeit des Herrn Dr. Henry Trimen standen mir von solchen Rhizophoreen, die auf Ceylon nicht seltene Carallia integerrima und Anisophylleia Zeylanica zur Verfügung.
Das unterständige ovarium von Carallia integerrima ist vierfächerig. Die centrale, mit den Carpellen oben verwachsene (cfr. Taf. V, Fig. 36) placenta trägt in jedem Fache zwei ovula, welche anatrop sind; ihre Lage ist nicht völlig epitrop, sie sind vielmehr nach aussen hin geneigt. Der Längs- schnitt von Baillon°) abgebildet, ist demnach nicht zutreffend, ebenso wenig die Zeichnung des Samen- Längsschnittes.
Die Entwickelung des ovulum bei Carallia (cfr. Taf. V, Fig. 36—41) zeigt nun ebenfalls zwei, zunächst als ringförmige Wülste auftretende Integumente, innerhalb welcher der schmächtige nucellus vom sich mächtig dehnenden Embryosack*) aufgezehrt wird; es liegt also der der Befruchtung harrende Embryosack direkt frei im inneren Integumente. (cfr. Fig. 37.) Während man aber bei den früher betrachteten Rhizophora-Arten und Verwandten auch das innere Integument selbst, noch vor der Be- fruchtung, den weiteren Ausdehnungsbestrebungen des Embryosackes mehr oder weniger vollständig zum Opfer fallen sah, bleibt es hier stets völlig intact. Wie Fig. 37 zeigt, ist die innerste Zellenlage desselben unmittelbar am Embryosack besonders regelmässig ausgebildet und durch die Länge ihrer flachen Zellen ausgezeichnet. Man kann sie in allen Stadien leicht wieder erkennen und dabei feststellen, dass sie nicht resorbirt wird. Im Embryosacke selbst werden nach der Befruchtung, ebenfalls wie bei
l)efr. 1. e. pag. 121. ?) Diese auch beim Schwimmen gewahrte fixe Lage finde ich zuerst erwähnt in der kleinen Notiz von E, H. L.
Krause, l.c. 5) 1. c. VI, pag. 289. *) Die Entwickelung des Embryosackes konnte an dem Material leider nicht eingehender verfolgt werden.
Bibliotheca botanica. Heft XXII. 3
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den anderen Arten, zunächst eine grosse Menge wandständiger Kerne gebildet, die sich später mit Membran umgeben und ein völlig regelmässiges parenchymatisches Endosperm liefern, in dessen Mitte der langgestreckte Embryo liegt. Die jüngsten gefundenen Embryostadien (cfr. Fig. 38) zeigen die befruchtete Eizelle zu einer grossen Kugel angeschwollen, in der mehrere Kerne mit undeutlichen Scheidewänden sichtbar waren; das nächst ältere Stadium (cfr. Fig. 39) zeigt den Beginn eines regel- mässigen Anti- und Periklinen-Netzes; eine Sonderung dieses Proembryo in Embryoträger und eigentlichen Embryo ist noch nicht angedeutet. Der erwachsene Embryo liegt gekrümmt mitten im Endosperm, quer zur früheren (cfr. Fig. 40, 36) Blüthenaxe. Er besitzt zwei grosse Cotyledonen’). Die Frucht- knotenwandung wird fleischig, das Ganze eine Beere. Nach dem Abfall der reifen Frucht von der Mutterpflanze macht der Same eine längere oder kürzere Ruheperiode durch, bevor er auf Kosten der im Endosperm lagernden Reservestoffe auskeimt.
Aelınlich liegen die Verhältnisse bei Anisophylleia Zeylanica.
Wie im Gesammthabitus, so weicht Anisophylleia auch im Blüthenbau beträchtlich von allen übrigen Rhizophoreen ab. (cfr. Taf. V, Fig. 42—45)
Die Blüthen stehen in einer Traube und durch Verkümmerung des gynaeceum bei den Gipfel- blüthen ist die Pflanze polygam. Der Anlage nach sind auch in den männlichen Gipfelblüthen ovula vorhanden. (cfr. Fig. 42.) Der unterständige Fruchtknoten ist vierfächerig, in jedem Fache ein ovulum bergend mit vier, gesondert in je einen Griffel auslaufenden Carpellen?). Die ovula sind anatrop und epitrop, sie hängen an ziemlich langem funiculus herab. (cfr. Fig. 44.) Sie besitzen zwei Integumente. In Fig. 43 ist der Längsschnitt durch eine junge, bereits sich aufwärts krümmende ovulum-Anlage wiedergegeben. Die Embryosack-Mutterzelle ist mit der schon wieder getheilten Tapetenzelle in der Mittellinie des nucellus kenntlich. Das innere Integument schliesst hier nicht ganz zur Mikropyle zusammen, vielmehr lässt es einen Fortsatz des nucellus zwischen sich hindurchtreten. (cfr. Fig. 45.) Welche der in Fig. 45 über dem Embryosack liegenden nucellus-Zellen als Tapetenzell-Produkte, welche als Epidermis-Wucherung aufzufassen sind, kann ich nicht angeben, da es mir nicht gelang, die Entwickelung des Embryosackes genauer zu verfolgen. Jedenfalls werden aber auch hier alle nucellus- Zellen bis auf die im Integument-Eingange liegenden vom Embryosacke verdrängt. Das Integument selbst bleibt intact. Ueber Befruchtung und Embryo-Entwickelung konnte ich von meinem Material leider keine Aufschlüsse erhalten, da alle älteren Stadien fehlten. Die Frucht ist auch hier eine einsamige Beere.
Aegiceras majus. Gaertn.’) Aegiceras majus (cfr. Taf. VI, Fig. 47--57), in welche Species die vielen von Blume und
Anderen herrührenden Arten mit Recht zusammengezogen sind“), besitzt doldige Blüthenstände, die durch intensive Farbe und Geruch auffallen. Die einzelne Blüthe ist durch septirte Antheren und Verwachsung
!) Er ist der bedeutenden Krümmung halber in Fig. 41 nicht der ganzen Länge nach getroffen, jedenfalls ist er stets wesentlich länger als wie Baillon I. c. Fig. 269 ihn gezeichnet hat.
?) Nach Baillon (Adansonia 1. ce.) sind in jedem Fache zwei ovula vorhanden, deren eines seine Entwickelung einstellen kann. In der histoire des plantes giebt derselbe Autor nur 1 ovulum an. cfr. 1, c. VI, pag. 294, 304.
3) efr. Goebel, 1. c. pag. 125.
4) efr. Hooker Flora of British India.
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des Filaments mit der Korolle bemerkenswerth. (cfr. Fig. 47.) Der in den Griffel unmerklich über- gehende Fruchtknoten ist oberständig. Er umschliesst eine freie centrale placenta, welche rings, mit Ausnahme des Gipfels und des untersten Randes, mit ovular-Anlagen bedeckt ist. (efr. Fig. 48.) Die
ovula sind anatrop und apotrop. Die ersten Anlagen der ovula werden als kleine schwellende Hicker auf der Placentar- Oberfläche
sichtbar. Bald krümmt sich ein jeder dieser Höcker der Basis der placenta zu um und lässt die Anlage des Integumentes, besonders auf der Oberseite, stark hervortreten. (Fig. 49.) Die Embryosack-Mutterzelle liegt direct unter der Epidermis. (Fig. 50.) Tapetenzellen werden nicht gebildet. Hin und wieder scheinen zwei Embryosack-Mutterzellen vorhanden. (Fig. 51.) Während sich nun das Integument bereits um den nucellus herumgelegt hat, bleibt dieser auf seiner erreichten Stufe stehen. Die Embryosack- Mutterzelle giebt zwei (eine dritte habe ich nie bemerkt) Schwesterzellen ab, deren gequollen-homogenes Aussehen sie deutlich kennzeichnet. (Fig. 52). Das Integument nimmt noch fortdauernd an Grösse zu, nimmt auch den, vom so sehr reducirten nucellus nicht erfüllten, Raum durch eine Gewebewucherung ein (Fig. 52), die sich durch ihr verquollenes Aussehen vom übrigen Integument-Gewebe abhebt. Inzwischen hat aber der Embryosack seine Schwesterzellen verdrängt und auch den (noch nicht einmal bis in die Längsrichtung des Integumentes gedrehten) nucellus gesprengt. Die nucellus-Reste wie die Integument-Wucherungen werden aufgelöst und nach Ablauf der bekannten Kerntheilungen liegt der Embryosack frei im beträchtlich erweiterten Innenraum des Integumentes; der Eiapparat nebst dem Embryosackkern dicht unter der Mikropyle, zwei Antipodenzellen am entgegengesetzten Pol. (cfr. Fig 53.) Der Embryosack ist sehr arm am Protoplasma und entbehrt anderer Inhaltsbestandtheile gänzlich.
Zur Weiterentwickelung haben die an dem oberen Theile der placenta inserirten ovula stets die besten Aussichten. Die Befruchtungsstadien selbst sind mir entgangen. Es werden mehrere ovula be- fruchtet. Das jüngste mir bekannt gewordene Stadium des Embryo zeigen die Figuren 54, 55: Ein rundlicher Gewebecomplex an einem fadenförmigen Zellstrange, dem Embryoträger, befestigt in weit- maschigem Endosperm unmittelbar an der Mikropyle. Das Integument hat sich stark vergrössert und in den, vom ebenfalls bedeutend erweiterten und sich stetig verlängernden Fruchtknoten umschlossenen Hohl- raum hinein gestreckt. Die Zuwachszone des Fruchtknotens liegt an der Basis, während die oberen Theile mit dem Griffel zu steinhartem Sklerenchym werden. Nur an den Rändern des Embryosackes und in der Nähe des Embryo ist eigentliches Endosperm-Gewebe vorhanden, der sonstige Innenraum des Integumentes ist mit schaumigem Protoplasma erfüllt. Am Funiculus bildet sich eine innigere Ver- schmelzung des befruchteten ovulum mit der Nahrung zuführenden placenta (cfr. Fig. 55, 56). Der Embryo füllt bald den ganzen Innenraum des noch stark heranwachsenden Integumentes aus, an seinem Mikropylarende bildet sich die Wurzelanlage, am anderen Scheitel der Stammvegetationspunkt und, als seitliche kleine Auswüchse, die zwei Cotylen. Schliesslich ist die Streckungsfähigkeit des Integument- Gewebes zu Ende, der weiter sich verlängernde Embryo durchbricht mit dem Wurzelende die Mikropyle und stösst alsbald gegen den Blüthenboden. Während einerseits die Fruchtschale durch immerwährenden Zuwachs an der Basis dem Rechnung trägt, beginnt auch die placenta sich zu strecken (cfr. Taf. VI, Fig. 57). Es steckt schliesslich der Scheitel des Embryo mit den zwei Cotylen in dem ihm mützenartig aufsitzenden Integument, welches mittels der lang ausgewachsenen placenta am Boden festsitzt'). In dem
1) cfr. Goebel, L c. Taf. V, Fig. 1 und 2.
so auskeimenden Embryo aber regt sich jetzt der Geotropismus. Der herabhängende Same trägt den Stammscheitel dem Erdboden zugekehrt. Dieser Scheitel richtet sich negativ geotropisch empor. Es. entsteht dadurch in dem Embryo eine Krümmung, welche die Fruchtschale mitmachen muss. Da nun dem Keimling auf einer Seite die straff gespannte placenta anliegt, so erfolgt die geotropische Aufwärts- krümmung stets in der Weise, dass die placenta in die concave, also geringere Krümmung fällt, die gegenüberliegende, weniger Widerstand bietende Seite aber die stärkere Krümmung machen muss!) (efr. Fig. 57).
Der Abfall der reiten Früchte vom Stamme scheint nur dadurch geschehen zu können, dass die gesammte Dolde zusammenhängend abfällt. Man sieht sie niemals einzeln umherschwimmen. Ob damit etwa für den bereits an der Mutterpflanze geotropisch aufwärts gekrümmten Keimling eine fixe Lage zur Richtung der Schwerkraft erzielt wird, weiss ich nicht anzugeben. Der austreibende Keimling (cfr. Taf. VII, Fig. 111) spaltet die Schale in einem Längsrisse und das in den Boden eindringende Hypocotyl mag wohl durch eine Anzahl steifer, rückwärts abstehender (d. h. mit spitzem Winkel gegen den Stamm- vegetationspunkt gerichteter) Haare, eine Art Widerhaken besitzen, die einer abermaligen Fortschwemmung entgegenwirken können.
Es bleiben aus mehreren, dabei zu Grunde gehenden Zellen, entstehende, sehr zahlreiche und in allen Theilen vorhandene Gerbstoffbehälter und die in dem Winkel des Petalum mit Filament stehenden Drüsenhaare zu erwähnen, welch’ Letzteren der intensive Geruch zu verdanken sein dürfte. Diese Drüsen- haare sind kurz gestielt, sie sind gegen aussen abgeschlossen durch einen überaus dichten Wald, der an der engsten Stelle zwischen Filament und Petalum zahllos vorhandenen, langen verästelten Haare.
Die eigenartige Embryoentwickelung der Verbenacee Avicennia officinalis (cfr. Taf. VI, Fig. 46) ist von Treub?) bereits eingehend verfolgt.
Eine kurze Beschreibung mag der Vollständigkeit halber hier folgen.
Avicennia besitzt eine freie Central-Placenta, an welcher vier orthotrope und apotrope ovula hängen. Das eine spät angelegte Integument schliesst niemals eng zusammen, so dass die Mikropyle einen weiten Zugang bildet. Die Embryosack-Mutterzelle schneidet nur eine Tapetenzelle ab, die sich durch eine Längswand in zwei nebeneinanderliegende, lange erhalten-bleibende Zellen theilt. Der übrige nucellus-Scheitel wird von dem heranwachsenden Embryosacke ganz verdrängt. Der Eiapparat lässt sich auch nach der Befruchtung nicht deutlich unterscheiden. Der junge Embryo wird von einer nicht allzu langen Suspensorzelle in’s Endosperm hineingeschoben und neben ihm bemerkt man stets eine auffallend grosse Zelle, die Treub die Cotyloide genannt hat.
Anstatt den nucellus weiter auszuhöhlen, zeigt das Endosperm Neigung, aus der Mikropyle hinauszuwandern, der Embryo bleibt in seiner Mitte deutlich erkennbar. Die Cotyloide dagegen wächst in den nucellus hinein. Das nicht wesentlich vergrösserte Endosperm ist indessen gänz- lich aus der Mikropyle hinausgelangt, nur noch mit einem Ansatze darin fussend. Der Embryo, an dem bereits zwei Cotyledonen sichtbar sind, macht jetzt im Endosperm denselben Vorgang durch. Er wandert immer mehr der auswärts gekehrten Seite desselben zu und durchbricht die letzte über ihm liegende Endospermlage schliesslich auch noch (efr. Taf. VI, Fig. 46). Die Cotyloide
1) cfr. Goebel, 1. e. Fig. 1 und 2. *) Ann. du jardin bot. de Buitenzorg. III. pag. 79 ff.
hat inzwischen den ganzen nucellus durchzogen, sie bleibt stets ungetheilt, geht auch in die placenta über, dieselbe in allen Richtungen durchwuchernd. Es versieht diese Zelle hier die Rolle, dem in exponirter Lage befindlichen Embryo überallher die nöthigen Baustoffe zuzuführen. In jedem Fruchtknoten kommt nur ein ovulum zur Entwickelung, obschon mehrere befruchtet zu werden pflegen; man sieht diese in geschrumpftem Zustande noch an der placenta hängen. Das befruchtete ovulum selbst bleibt sehr klein, ebenso’ ist das, die Basis des Embryo kappenartig umhüllende Endosperm wenig umfangreich, die Haupt- masse an dem stark schwellenden Fruchtknoten bildet der Embryo mit seinen ineinander gefalteten grossen Cotyledonen. So sehen wir hier auf ganz andere Weise denselben Effect wie bei den Rhizophoreen in vollkommener Weise erreicht. Die ganzen Baustoffe wandern mittelst der Cotyloide direct in den Embryo selbst, der durch Chlorophyll-Gehalt wie durch seine hohe Entwickelungsstufe zu sofortiger Weiterent- wickelung befähigt ist.
Die vom Baume fallende Frucht (efr. Taf. VIII, Fig. 112—118) besteht aus einer sammetweichen, dünnen Schale, die einen weitentwickelten, aus zwei zusammengeklappten Cotyledonen und dem von ihnen umhiillten Hypocotyl bestehenden Keimling enthält. Das ganze Gebilde schwimmt im Wasser. Alsbald aber platzt die Fruchtschale in einem Längsriss auf und rollt sich zusammen (Fig. 114), indem die Aussen- fläche sich dehnt, die Innenseite verkürzt. Der jetzt frei gewordene Keimling (Fig. 112, 113) ist im Brak- wasser nicht mehr schwimmfähig, er sinkt zu Boden.') Gleichzeitig aber spreizen an dem Hypocotyl eine grosse Menge von langen, in viele Zellen septirten Wurzelhaaren allseitig auseinander (Fig. 115, 116). Sie waren bis dahin zwischen den gefalteten Cotyledonen verborgen. Fast jede Oberflächenzelle dicht unter der Insertion der Cotyledonen entsendet eine solche Zellreihe, woraus die ‘grosse Anzahl erhellt. Ein jedes dieser Haare nun (Fig. 117) ist am frei flottirenden Ende mit einer scharf hakenförmig ein- gebogenen Spitze versehen, deren Zellwände auffallend stark verdickt und am Ende sehr scharf zugespitzt sind. Es verfügt somit die zu Boden sinkende Keimpflanze über ein Verankerungsorgan von grosser Voll- kommenheit.
Im schwereren Salzwasser dagegen scheint Avicennia auch naclı Abwerfung der Fruchtschale zu schwimmen; ?) wenigstens findet man häufig ganze Klumpen solcher mit den Ankern ineinander verwickelter Keimlinge am Meeresufer angetrieben. Ob die Abwerfung der Schale im salzigen Wasser etwa langsamer von Statten geht, vermag ich nicht anzugeben.
Carapa moluccensis. Lam.) (Xylocarpus, Monosoma).
Die hübschen weissen Blüthen dieser Pflanze besitzen einen oberständigen Fruchtknoten (cfr. Taf VI, Fig. 58—-63). Derselbe ist in seinem grösseren Theile massiv, läuft in eine schildförmige, vierspaltige Narbe aus und beherbergt nur in seinem oberen Theile vier kleine Höhlungen (Fig. 58), in welche von der centralen placenta aus je 2—3 Ovular-Anlagen hineinragen. Die ovula sind atrop mit der Mikropyle sehr wenig der Blüthenbasis zugeneigt (Fig. 59). Sie besitzen zwei Integumente. Ueber die Entwickelung
1) Es wäre vielleicht denkbar, dass völlig ausgereifte Früchte, wie sie mir eventuell nicht bei den Versuchen zu Gebote standen, auch nach Abwerfen der Schale in Brakwasser schwimmfähig bleiben,
*) Jedenfalls die wenigstens annähernd ausgereiften Samen, welche specifisch leichter sind, als die weniger reifen.
3) efr. Griffith, IV, pag. 502, Baillon, 1. c. V, pag. 480, 506.
der ovula bin ich leider nicht im Stande, irgend welche Angaben zu machen. Das gesammte mitgebrachte Material älterer Knospen und Blüthen besass verkümmerte ovula oder war von Insectenlarven seines Fruchtknotens beraubt. Hierdurch wird auch der meist spärliche Fruchtansatz der sehr reichlich blühenden Bäumchen erklärt.
Auch die jüngsten Embryostadien fehlen mir demnach, wie aber aus der Fig. 60 hervor- geht, erfährt der Embryosack nach der Befruchtung eine mächtige Dehnung. Der Embryo liegt, den nucellus bereits hinter sich lassend, unmittelbar an der Mikropyle und streckt sein Wurzelende aus derselben hervor. Der Stammvegetationspunkt sendet eine, durch die nur schwach angedeutete Grenz- linie, als aus zwei Anlagen verwachsen kenntliche Cotyledonar-Masse als Saugorgan in den Embryosack hinein. Endosperm wird mit Ausnahme einiger in den Ecken unmittelbar am Embryo ansetzender Zellen nicht gebildet. Es sind in diesen Stadien weder Stärkekörner, noch die für die Rhizophoren angegebenen Sphärokristalle im Embryosack vorhanden. Der Embryo, welcher bereits in Fig. 60 den nucellus-Scheitel durchbrochen hatte, wächst alsbald auch aus dem inneren Integumente heraus (Fig. 61), er wird dann nur noch von dem dünnen äusseren Integumente überdeckt.!) Der nucellus selbst wird gänzlich verdrängt und die gesammte Höhlung des Embryosackes von der Cotyledonar-Masse eingenommen.
Durch den gegenseitigen Druck der sich vergrössernden Samen, zunächst innerhalb der einzelnen Fächer, werden erstere allseitig abgeplattet, nur die Aussenseite lässt auf ihrer Rundung die in einer Ecke ge- legene Mikropyle noch erkennen (Fig. 62). Die Spitze der so entstehenden mehrseitigen Pyramide ist das hilum. Bei weiterer Vergrösserung der Samen werden die Scheidewände der Fächer verdrückt und sind nicht mehr kenntlich, die einzelnen stark an Grösse zunehmenden Samen schieben sich über- und nebeneinander. Es entstehen so durch gegenseitigen Druck abgeplattete Körper der verschiedensten Formen, deren jeder aber eine nach aussen gerundete Seite besitzt, der Aussenfläche des Gesammtgebildes entsprechend. Auf dieser Aussenseite liegt die Mikropyle. Ein die Mikropyle median treffender Längsschnitt durch die. Samen zeigt nun, dass der Embryo auf der Mikropylenseite nur von einem ganz dünnen, vertrockneten Häutchen überkleidet ist, dem äusseren Integument. Die aus dem Cotyledonarkörper bestehende Haupt- masse des Keimlings liegt der Mikropylenseite bedeutend genähert, während auf der anderen Seite, der Innenseite der Gesammtfrucht entsprechend, eine dicke Lage verkorkenden Parenchyms vorhanden ist. Bei völliger Reife wird der bereits in viel früherem Stadium mit zahlreichen Blattanlagen versehene Vege- tationspunkt des Stammes (cfr. Fig. 63) durch eine Streckung der Basaltheile der Cotylen unter Voran- tritt der Wurzel noch weiter hinausgeschoben, so dass der Wurzelscheitel eine deutliche, kugelige Vor- wölbung bilde. Das dünne Häutchen des äusseren Integumentes ist meist hierbei schon gesprengt. Hierdurch kommt in dem recht voluminösen Samen mit grosser Regelmässigkeit eine derartige Gewichts- vertheilung (cfr. Taf. VIII, Fig. 119) zu Stande, dass derselbe im Wasser ganz stabil schwimmt; auch verkehrt, d. h. mit der Korklage nach unten, ins Wasser gebracht, wird er durch das Gewicht des oben liegenden Keimlings sofort herumgeworfen. So kann die Weiterentwickelung des Samens auch während des Umherschwimmens vorangehen, da er sich stets in richtiger Lage zur Wirkung der Schwerkraft be- finden muss. Die Hauptwurzel verkümmert hier, wie bei Avicennia stets; aus dem kugeligen von ihr und dem Hypocotyl gebildeten Polster gehen bei der Keimung (cfr. Fig. 120) zahlreiche Nebenwurzeln hervor. Der Stammvegetationspunkt wird dann von dem Basaltheil der Cotyledonen völlig hinaus- geschoben und wächst alsbald zu einem zunächst nur mit schuppigen Blättern besetzten Stämmchen aus.
1) cfr. Baillon, 1. e. pag. 507, „embryonis carnosi, nunc intra pericarpium germinantis“. .
Acanthus ilicifolius. Linn. (Taf. VI. Fig. 64—70.)
Der oberständige Fruchtknoten birgt je zwei ovula in jedem seiner beiden Fächer. Dieselben sind anatrop und apotrop, sie stehen von der centralen placenta in spitzem Winkel nach oben ab.
Die Krümmung in dem chalazza-Ende der ovula ist so bedeutend, dass man in gewissen Stadien nur durch Querschnitte durch den gesammten Fruchtknoten brauchbare Längsschnitte durch die einzelnen plattgedrückten ovula erhält (cfr. Fig. 64), im Uebrigen ist man darauf angewiesen, die einzelnen frei- präparirten ovula der Länge nach und parallel der grösseren Flächenausdehnung zu durchschneiden.
Der kleine, nicht gekrümmte nucellus umschliesst mit nur einer Zelllage die grosse Embryosack- mutterzelle (Fig. 65), welche ohne Abgabe von Tapetenzellen, und soweit ich ermitteln konnte, auch ohne sich vorher getheilt zu haben, direckt zum Embryosacke erwächst. Es ist ein einziges mächtig entwickeltes Integument vorhanden, welches die schwer erkennbare Mikropyle unmittelbar neben dem hilum zeigt (Fig. 67). Nachdem der nucellus aufgelöst ist, wird die vom schmächtigen Embryosacke eingenommene Höhlung (cfr. Fig. 66) durch die fortschreitende anatrope Krümmung des Integumentes in Mitleidenschaft gezogen. Zur Zeit der Befruchtung bildet so die Embryosackhöhlung ungefähr einen halbkreisförmigen Bogen, an den sich der chalazza zu ein kleines aufsteigendes Schwänzchen ansetzt (Fig. 67). Im be- fruchtungsreifen Zustande habe ich den Embryosack nicht gesehen, der ganze Eiapparat scheint von sehr kurzer Dauer zu sein.
Nach eıfolgter Befruchtung nun gehen eigenartige Veränderungen vor. Das ganze Gewebe des Integumentes hat in seinen sehr gelockerten Zellen viel Stärke angesammelt. Die Zellkerne sind von auffallender Grösse, die Wände von besonderer Zartheit und halb verquollenem Aussehen. An der Scheitelstelle der halbkreisférmigen Biegung beginnt der Embryosack in das Integument hinein- zubrechen. Unter steter Vergrösserung seiner selbst löst er das Integument auf und nimmt unter gänzlicher Aufgabe seiner bisherigen Richtung eine direkt in den Scheitel des Integumentes hinzielende Richtung ein. (Fig. 68.) Die Endospermbildung ist nicht bedeutend. Der junge Embryo (Fig. 69) liegt frei in der Höhlung') mit dem aus drei Zellreihen bestehenden Embryoträger der chalazza und gleich- zeitig Mikropylenseite zugewandt. (Fig. 68.) Schliesslich verdrängt der Embryo das ganze Integument bis auf eine dünne Hülle und füllt die Höhlung mit seinen beiden grossen, flach gegen einander liegenden Cotyledonen aus. Die Wurzel liegt unmittelbar an der Mikropyle. (Fig. 70.)
Die Entwickelungsgeschichte und der Samenbau anderer Acanthus-Arten zeigt wesentliche Ab- weichungen.
Durch Planchon (Il. c.) ist diejenige des Acanthus .mollis, durch Hofmeister die von Acanthus spinosus bekannt geworden). Bei ganz ähnlichem Bau des ovulum, dessen nucellus selbst Hofmeister freilich als „stark gekrümmt“ angiebt, soll nach seiner Angabe „im unteren Ende“ (d. h. der chalazza zugekehrt, des Embryosackes) „aus wiederholter Zweitheilung einer einzigen Zelle reichliches Endosperm“ entstehen. Der Embryo, von langem Embryoträger geschoben, dringt aus dem oberen endospermlosen Raum des Embryosackes in das Endosperm ein. Vom Embryo heisst es dann weiter: „dessen Richtung,
') Er scheint losgerissen zu sein, doch konhte ich eine Festheftungsstelle in keinem Falle ausfindig machen. 2) cfr, Pringsheims, Jahrb, pag. 137.
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in Folge der starken Kriimmung des Embryosackes, von der des oberen Theiles des Embryonalschlauches um etwa 120° divergirt, wie bereits Planchon treffend bemerkt“.
Von dem, was damit gemeint ist, geben die Zeichnungen bei Planchon eine deutliche An- schauung. Es ist dort ein Samen-Längsschnitt abgebildet, dessen Wurzelende nicht der Mikropyle entspricht, sondern um etwa 90° von derselben abgedreht erscheint, mit dem Stammscheitel dem chalazza- Ende zugewandt. Während also bei unserer Art die radicula und der funiculus annähernd parallel neben einander liegen (cfr. Fig. 70) ist dort die radicula nach aussen gekehrt und in die Höhe gerückt. Ihre Verlängerung durch den Vegetationspunkt des Stammes hindurch würde den verlängerten funiculus in einem rechten Winkel schneiden.
Die reifen Samen sind nur von einer sehr dünnen fibrillösen Samenschale überdeckt, sie schwimmen gut und keimen unter günstigen Bedingungen in sehr kurzer Zeit. Die anfänglich entwickelte Haupt- wurzel wird bald von den, aus dem Hypocotyl zahlreich hervorbrechenden Nebenwurzeln überholt
und ersetzt. Lumnitzera racemosa Wild’)
Die in ährigen Blüthenständen sitzenden Blüthen (cfr. Taf. VII, Fig. 71—79) sind fünfzählig bis auf das unterständige, einzellige ovarium mit seinen vier Eichen, die jedes an freiem funiculus lang herabhängen. Der Fruchtknoten ist plattgedrückt, aussen an den beiden schmalen Seiten mit je einem schuppenförmigen Hochblatte besetzt. Seine Wandung zeigt zur Befruchtungszeit ganz innen eine Lage bis zum Schwinden des lumens verdickter und verholzter Zellen. Nachher wird die ganze Fruchtknoten- wandung bis auf die äussersten Zelllagen stark verholzt und steinhart, einzelne Bündel besonders harter Sklerenchymfasern springen als Leisten in das weichere Aussengewebe vor.
Die ovula sind anatrop und epitrop, ohne Scheidewände nebeneinander hängend. (efr. Fig. 71.) Sie entstehen als in die Fruchtknotenhöhlung hineinwachsende Fortsätze (cfr. Fig. 71). Ein jedes derselben biegt alsbald nach aussen zu um und lässt zwei Ringwülste als Integumente entstehen, deren Aeusseres mit dem funiculus zu einer langen raphe verwächst (cfr. Fig. 72). In der nucellus-Anlage macht sich frühzeitig eine Zelle der Mittellinie durch Grösse und Plasmagehalt bemerkbar. (cfr. Fig. 73.) Es ist die Embryosack-Mutterzelle. Die über ihr gelegenen vier Zellen bis an die Epidermis hin haben wir als Tapetenzellen anzusprechen. Durch weitere Theilungen der Tapetenzellen wird die Mutterzelle des Embryosackes weiter in das Nucellus-Gewebe hinabgeschoben. Ueber Theilungen der Embryosack- Mutterzelle vermag ich nichts auszusagen, die nächsten Stadien zeigten bereits den Embryosack selbst mit zwei Kernen darin.
Bereits vor der Befruchtungsreife findet man das schmächtige innere Integument als vertrocknete Haut dem nucellus rings anliegen (Fig. 74), nur am Endostomrande zeigt es noch einige lebende Zellen. Der Embryosack hat (Fig. 74) sich inzwischen mächtig verlängert, er durchzieht den besonders langen
!) efr. Tulasne Flora madagascar |. e. pag. 103, Griffith notulae IV, pag. 684.
Während die Griffith’sche Beschreibung (cfr. notulae IV, pag 684) sehr gut auf Zumnitzera passt, ist die mit Lumnitzera bezeichnete Abbildung (Icones IV, tab. 644) ein recht gutes Bild von Scyphiphora hydrophyllacea, bis ins Einzelne genau und richtig. Eine Verwechselung durch Griffith selbst ist somit völlig ausgeschlossen, doch scheint der Heraus- geber sich geirrt zu haben. Einen zu der Tafel gehörenden Text habe ich aber nicht finden können. — Dagegen sind im Rheede, I. e. VI, tab. 37 die beiden einander so ähnlichen Pflanzen nicht auseinander gehalten.
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mucellus von der chalazza her bis dicht an den Scheitel, zeigt oben den Eiapparat, dessen Synergiden sich durch besondere Grösse auszeichnen, den Embryosackkern in der Nähe gelagert, und am Grunde drei sehr winzige Antipoden. Der befruchtende Pollenschlauch durchwächst den Nucellus-Scheitel und ist im Gewebe noch lange nachweisbar (Fig. 76). Nach der Befruchtung geht die Eizelle bald sehr regel- mässige Theilungen ein (Fig. 75), während die Synergiden undeutlich werden und zu Grunde gehen. Der junge Proembryo heftet sich am Scheitel des Embryosackes fest (Fig. 76) und zeigt, nachdem er einige Grösse erreicht hat, eine Differenzirung in den oberen Embryosackträger, von nur 2—3 Zellen Länge und 2 Zellen Breite, und in einen daranhängenden massigen Zellkörper, den eigentlichen Embryo. An diesem treten zwei seitliche Auswüchse, die Cotyledonar-Anlagen, hervor. Die Differenzirung der Wurzel erfolgt erst später. Gleickzeitig mit den Theilungen der Eizelle hat auch der Embryosackkern sich getheilt. Einige im Embryosackplasma sich vertheilende Kerne sind bei nur mässiger Plasma- vermehrung sichtbar (Fig. 77). Diese Endospermkerne erhalten aber niemals eine Zell- wand, es wird überhaupt kein Endosperm von der Pflanze jemals gebildet, vielmehr das gesammte Embryosackplasma mit den Kernen später wieder resorbirt.
Dagegen sieht man in dem allseitig in ziemlich mächtiger Lage den Embryosack umgebenden Nucellus-Gewebe, eigenartige Veränderungen erfolgen. Die früher sehr distinkten Zellwände werden dünn, die Protoplasmamassen nehmen im ganzen nucellus stark zu und sind meist den Wänden entlang ‚gelagert, die Zellkerne vergrössern sich auffallend. Der Contact des Embryo mit diesen Nucellus-Zellen wird mit seiner zunehmenden Grösse immer inniger, die Ansatzstelle bedeutend breiter, während der Nucellus-Zellenverband unter einander sich mehr und mehr lockert. Kein Zweifel, dass das Nucellus- Gewebe die Funktion des fehlenden Endosperms ganz vertritt, dass die Zufuhr der nöthigen Nahrungs- und Baustoffe hier in letzter Linie dem nucellus zufällt. Im Zusammenhang damit sehen wir denn das frühzeitig abgestorbene innere Integument, soweit es dem nucellus anliegt, schnell ganz verschwinden; die Nucellus-Zellen grenzen jetzt direkt an das äussere Integument, das mit Ausnahme einer schmalen Oberflächenlage sämmtliche Zellen mit spiraligen-schraubenförmigen Wandverdickungen ausgerüstet hat. So umgiebt eine solche Spiralzellenlage den gesammten nucellus allseitig und geht auch in den funiculus über, um oben an grössere Gefässbündel anzusetzen. Derart stehen die für die Stoffzufuhr zum Embryo verantwortlich gemachten Nucellus-Zellen mit dem Gefässsystem ete. der Pflanze in Verbindung. Der ‚grösser werdende Embryo zehrt den nucellus mehr und mehr auf (Fig. 78) und liegt mit seinen langen zusammengerollten Cotyledonen schliesslieh frei im äusseren Integumente (Fig. 79).
Die Pflanze bildet stets nur einen Samen aus, obgleich oft mehrere ovula befruchtet werden. Meist ist der Wettbewerb der ovula jedoch schon vor der Befruchtung durch beträchtliche Entwickelungs- Differenzen entschieden. Ob noch an der Mutter-Pflanze eine Keimung des Embryo stattfindet, kann ich nicht angeben, da ich mit Sicherheit ausgereifte Samen nicht gesehen habe. Keimlinge der Pflanze sind mir nicht bekannt geworden. Auch Tulasne 1. c. bemerkt ausdrücklich, dass er reife Samen nicht gesehen.
Scyphiphora hydrophylacea,') Taf. VIII. Fig. 91—94. besitzt einen unterständigen, zweifächerigen Fruchtknoten. In jedem Fache befinden sich zwei anatrope ovula, welche, von der in der Mitte befindlichen placenta aus, ihren funiculus der Aussenseite zuwenden,
1) Griffith, Icones, Taf. IV, 644. Bibliotheca botanica. Heft XXII. 4
das untere ist hängend und epitrop, das obere aufstehend und apotrop (Fig. 91). Die ovula besitzen nur ein Integument, das sehr bedeutende Ausdehnung erreicht; der nucellus bleibt auf einem frühen, Stadium der Entwickelung stehen und erscheint als kleine grundständige Warze (Fig. 92). Das jüngste. mir bekannt gewordene Stadium der Embryosack-Entwickelung ist in Fig. 92 wiedergegeben. Tapeten- zellen sind nicht vorhanden. Die Embryosack-Mutterzelle hat eine Schwesterzelle abgegeben (die obere).
Weitere Theilungen konnte ich nicht auffinden. Alsbald wird diese Schwesterzelle vom Embryosack —
verdrängt, sie nimmt ein homogen-glänzendes Aussehen dabei an, ebenso die Epidermiszellen am Scheitel. Endlich sprengt der sich mächtig dehnende Embryosack die Epidermis ab und tritt in die Höhlung des- Integumentes hinaus (Fig. 93). Es erfolgen jetzt die Kerntheilungen, der Eiapparat legt sich unter die
Mikropyle, der Embryosackkern befindet sich ebenfalls im oberen, drei Antipoden im unteren Theile. -
Der Rest des nucellus bleibt noch erhalten. Nach erfolgter Befruchtung sieht man die inneren Zelllagen des Integumentes besonders auch die an die Mikropyle grenzenden, sich stark mit Protoplasma füllen und ein verändertes Aussehen annehmen. Der Wandung entlang bildet sich eine 3—4 Zelllagen starke Endo- spermschicht, während im Inneren schaumiges Protoplasma erhalten bleibt. (Fig. 94) Der junge Embryo- liegt nahe der Mikropyle, er besitzt einen ziemlich langen Suspensor.
Nach meinen Beobachtungen kommt hier bei Scyphiphora der Regel nach ebenfalls nur ein ovulum zur Entwickelung, obgleich die Ausbildung vor der Befruchtung eine in allen vier Eiern sehr gleichmässige zu sein pflegt. Nur einmal konnte ich zwei ovula in einem Fruchtknoten befruchtet und weiter entwickelt sehen. Meist bleiben die drei restirenden Eier unentwickelt, ohne jedoch verdrängt oder- aufgelöst zu werden. Reife Samen sind mir nicht bekannt geworden.
Sonneratia.
Von Sonneratia-Arten untersuchte ich die Entwickelungsgeschichte der zierlichen Sonneratia apetalæ von Kotiara. Ceylon. (Taf. VII, Fig. 80—90.)
Der halb oberständige Fruchtknoten dieser Art ist fünffächerig, die centrale Placenta entsendet in jedes Fach eine sehr grosse Anzahl ovula. (Fig. 80) Diese entstehen als abstehende Auswüchse der placenta an einem langen funiculus und krümmen sich zur Zeit, wo die zwei Integumente als Ringwülste sichtbar werden (nach oben, unten oder auch wohl seitwärts in Bezug auf die Blüthenaxe'), campylotrop gegen die placenta hin zurück. Schon früher (Fig. 81) ist eine Reihe durch ihre Grösse bemerkenswerther Zellen in der Mittelinie des nucellus vorhanden, deren tiefst gelegene wir als Em- bryosack-Mutterzelle, die oberen als Tapetenzellen anzusprechen haben. Durch weitere Theilungen der Tapetenzellen (Fig. 83) wird die Embryosack-Mutterzelle weiter in das nucellus-Gewebe hineingeschoben. Noch bevor die Integumente sich zur Mikropyle zusammengeschiossen haben (Fig. 82), besitzt die Em- bryosack-Mutterzelle bereits eine beträchtliche Grösse. Der grosse Kern liegt am Scheitel und ist von einer dichteren Plasmamasse umgeben, die eine Trennungsschicht gegen die übrigen Theile der Zelle bildet. In der Basis derselben sind einige — später ein grosser — Tropfen einer ölartig aussehenden Substanz (trotz Aether- und Chloroformbehandlung bei der Paraffin-Einbettung!) vorhanden, die ich stets gefunden.
') Im ganzen scheint es, dass die Umbiegung der am nächsten gelegenen Seite der placenta entgegengerichtet ist.
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In der Folge theilt sich dann die Embryosack-Mutterzelle successive in vier Zellen (Fig. 84), «deren unterste die Schwesterzellen verdrängt und zum Embryosacke wird. Dieser enthält in Fig. 54 bereits zwei Kerne und einen riesigen Tropfen der erwähnten Substanz. Die Schwesterzellen haben sämmtlich ein verquollenes Aussehen. Sie werden von dem stark wachsenden Embryosacke emporgehoben. Die aus den Theilungen der Tapetenzellen hervorgegangenen nucellus-Zellen werden dabei zerdrückt und aufgelöst. In Fig. 84 ist ausser einigen zur Seite gedrängten Zellresten zu bemerken, dass auch die noch intacte, zunächst iiber der obersten Embryosack-Schwesterzelle gelegene nucellus Zelle bereits contrahirtes Protoplasma zeigt und abgestorben ist. Es bahnt sich auf diese Weise der Embryosack durch Auflösung der zwischen ihm und der Mikropyle gelegenen nucellus-Zellen einen offenen Zugang. Derselbe ist völlig mit vacuoligem Plasma ausgekleidet und daran leicht unter den umgebenden Zellen herauszufinden (Fig. 85).
Indessen haben im Embryosack selber die weiteren Kerntheilungen stattgefunden, die antipoden Kerne ‚sind in die Nähe der chalazza gewandert, bis wohin der Embryosack den nucellus innen resorbirt hat (Fig. 88). Das innere Integument ist zu einer dem nucellus eng anliegenden dünnen Haut zusammen- geschrumpft und nur an der Mikropyle erhalten geblieben. Die Eizelle liegt im Eingange des die nucellus- ‘Spitze durchbohrenden Kanales. Ihr Kern ist in der stark mit Plasma angefüllten Spitze anwesend. Sie ‚selber ist an bogigen Wandverdiekungen ? ihrer unteren Ausbauchung, die man etwa zu zwei übereinander sieht, falls die Wand nicht an der tiefsten Stelle durchschnitten wurde (Fig. 85), kenntlich. Der Embryo- sackkern liegt in geringer Plasmaansammlung dicht unter der Eizelle. Die Synergiden sind vorläufig nicht sichtbar.
Kurze Zeit vor der Befruchtung nun hat der Embryosack den nucellus-Scheitel in ziem- lich gerader Richtung völlig durchbohrt und einen mit zarter Haut umkleideten Fortsatz bis an den Eingang des Endostoms getrieben. In Fig. 85 sieht man diesen am Scheitel geschlossenen Fortsatz und gleichzeitig die Spitze des bis vor den Eingang des Endostoms gelangten Pollenschlauches mit dem Pollenschlauchkern. Nicht weit von dem Scheitel des Embryosackfortsatzes entfernt bemerkt man eine dichtere Masse, die von stark glänzendem Ansehen war und mir aus Kernsubstanz zu bestehen schien ; ich möchte sie für den Synergiden zugehörig halten. Kurze Zeit nachher erfolgt der Uebertritt des Pollenschlauchkernes in den Embryosackfortsatz. Der Pollenschlauch wächst in diesem Fortsatze hinab, bis er durch die nucellus-Durchbohrung an die Eizelle gelangt. Er ist in seinem ganzen Verlaufe mit der ihn umkleidenden zarten Haut des Embryosackfortsatzes und weiter unten in der von vacuoligem Plasma ausgekleideten Höhlung deutlich zu erkennen (Fig. 86). Der Pollenschlauch legt sich mit breiter Fläche einer Längsseite der Eizelle unterhalb der Spitze an und alsbald sieht man den Eikern mit zwei nicht ganz gleich grossen nucleolen in den bauchigen, plasmaarmen Theil der Eizelle hinaustreten. Gleich- zeitig beginnt der darunter sichtbare Embryosackkern sich zu theilen. Ein Rest des grossen, ölartigen Tropfens ist auch in Fig. 86 noch sichtbar.
Aber nicht bei jedem der zahllosen ovula geht die Befruchtung von statten. Fig. 87 stellt einen nucellus-Scheitel dar, der mit Fig. 86 gleichaltrig ist. Man erkennt darin den (am tiefsten gelegenen) Embryosackkern und die drei Kerne des Eiapparates. Aber die Durchbohrung des nucellus-Scheitels ist noch nicht perfect geworden. Von den Schwesterzellen des Embryosackes ist nichts mehr zu bemerken. Die schief abgeschnittene unterste Zelle des nucellus (Tapetenzelle) ist zwar getödet, das Plasma ist auch bereits neben ihr in die Höhe gewandert und hat einige wenige Zellen dort aufgelöst, auch das bekannte
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vacuolige Aussehen gewonnen, aber die darüber liegenden nucellus-Zellen schienen noch völlig gesund und ohne Neigung, dem Embryosackfortsatz Durchgang zu verschaffen.) Auch deutet die sonst nie wahr- genommene Zusammenlagerung der Kerne des Eiapparates auf einen anormalen Zustand, es ist der Zeit- punkt der Befruchtung von diesem Eichen versäumt worden.
Bei der grossen Auswahl, die die Pollenschläuche unter den zahllosen Eichen eines Fruchtknotens haben, ist es für die ovula zu einer Nothwendigkeit geworden, ihnen zur Bewerkstelligung der Befruchtung- entgegenzukommen. Diejenigen ovula, welche dazu nicht im Stande waren, gehen unbefruchtet zu Grunde, und das dürfte mehr als die Hälfte der ursprünglich angelegten sein.
Die Endospermbildung ist eine sehr schwache, doch sind einzelne, unzusammenhängende von Membran umkleidete Endospermzellen vorhanden. Ausserdem bemerkt man einige Sphärokristalle im Embryosacke, den bei Rhizophoren erwähnten ähnlich sehend. Die Funktion der Nahrungszufuhr dürfte jedoch hier von den mit Protoplasma stark gefüllten nucellus-Zellen übernommen sein. Man sieht deutlich, wie allmählig der Inhalt der inneren Zelllagen schwindet, während die äusseren noch damit erfüllt sind.
Die ersten Theilungen der befruchteten Eizelle konnte ich nicht finden. Es scheint nach Fig. 89, dass die Eizelle durch eine breite Wand zunächst den Zugang durch den nucellus-Scheitel schliesst, auch ist ein dicker Plasmapfropf in dessen Grund vorhanden. Fig. 89 zeigt einen dreizelligen Embryoträger. Die Theilungswände im Embryo sind regelmässig in bekannter Weise. Der Embryo füllt schliesslich den gesarnmten, innerhalb des verholzten äusseren Integumentes verbliebenen Raum nach Verdrängung des. Perisperms aus; er ist dem campylotropen ovulum entsprechend gekrümmt (Fig. 90). Der zwischen den einzelnen befruchteten Eichen mit ihren stark verholzten Integumenten verbliebene Raum wird durch Wucherung der placenten gänzlich ausgefüllt. Durch späteres Fleischigwerden der placenta und den Zerfall ihrer Zellen werden die einzelnen Samen frei.
Diese fleischige Masse besitzt (z. B. bei S. acida) einen faden, süsslichen Geschmack und wird von den Malaien gegessen. Es ist möglich, dass sie zur Verbreitung der Samen durch Vögel beiträgt. Die einzelnen Samen sind vermöge der holzigen Samenschale gut schwimmfähig. Sie keimen stets schon vor Ablauf von 24 Stunden.
Nipa fruticans,?) Taf. VIII, Fig. 95—101, trägt an dem reich gegliederten Blütenstand neben zahlreichen männlichen Kolben nur einen terminalen weiblichen Kolben.
Blume und Griffith haben Beschreibungen und unvollständige Entwickelungsgeschichte der weib- lichen Blüthen geliefert. Die recht guten Angaben und Abbildungen des Letzteren scheinen jedoch bisher keine Beachtung gefunden zu haben (z. B. in den Nat. Pflanz.-Fam. von Engler u. Prantl nicht erwähnt).
Die weibliche Blüthe besteht aus lauter einzelnen, auf der Spitze mit einer Narbe versehenen Carpellen. Blume und Griffith stimmen trotz einiger Bedenken darin überein, dass diese Carpelle zu je dreien zusammen gehören, was an ganz jungen Kolben in der That hervortritt, auch an der Stellung der
?) Selbstverständlich ist das nur nach sorgfältiger Vergleichung der Nachbarschnitte zu behaupten, *) cfr, Blume Rumphia 1. e. pag. 73 ff. Taf. 164. 165. Griffith, notulae III. pag. 168. » Icones III. Taf. 244— 247.
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kleinen, schuppenfürmigen, wohl als rudimentärer Kelch zu deutenden Blättchen auf dem Boden des von Carpellen befreiten Kolbens kenntlich ist. Nach Blume sind in jedem Carpell drei ovula der Anlage nach enthalten, von denen stets nur eines zur Entwickelung gelangt. In einem einzigen Falle sah ich in einem Carpell zwei befruchtete ovula, die, mit dem Rücken zusammenverwachsen, sich bis dahin ganz gleichmässig entwickelt hatten; natürlich lässt sich daraus noch nicht folgern, ob nicht später doch noch das eine zu Grunde gegangen wäre.
Die an langem, aufrechtem funiculus in den Carpell-Innenraum hineinwachsende ovulum-Anlage biegt sich alsbald anatrop gegen die Basis hin zurück. Zwei als Ringwälle entstehende Integumente um- hüllen den nucellus, deren Aeusseres mit dem funiculus zu einer langen Raphe verwächst. Der der Anlage nach frühzeitig erkennbare Embryosack verdrängt alsbald den gesammten nucellus, die Theilung seines primären Kernes beginnt erst, nachdem er frei im inneren Integument (Fig. 95) liegt. Griffith nimmt nur ein Integument an, was hierin und in dem bei gewisser Schnittrichtung, nicht in Erscheinungtreten des Endostoms seinen Grund findet. Der Embryosack erreicht durch weiteres gänzliches Verdrängen des nucellus bis zur chalazza hinauf, wie auch durch starkes Weiterwachsen des Integumentes schon vor der Befruchtung bedeutende Dimensionen. Er ist sehr arm an Protoplasma; Eikern und Synergiden liegen der Mikropyle nahe. Die Befruchtung selbst zu sehen, ist mir nicht gelungen, dass sie vollzogen, tritt aber an fortschreitender, bedeutender Vergrösserung in’s Auge (Fig. 96). Der Protoplasmabelag vermehrt sich, doch sind die Kerne darin schwer nachweisbar, weil sehr klein. Das Protoplasma lagert der Wand allseitig an und zeigt eine eigenartige, netzförmige Structur; es ist sehr homogen und körnerlos. Mit Osmiumsäure nimmt es in allen seinen Maschen schnell eine braune bis schwarze Färbung an, dürfte also demnach stark fetthaltig sein; Stärke oder Sphärokristalle sah ich nicht. An der gesammten Innen- wand bilden sich zahlreiche, drüsenartige Hervorragungen, denen wohl die Abgabe der zugeführten Nähr- stoffe für den fort und fort wachsenden Embryosack obliegen dürfte.
Die befruchtete Eizelle (Fig. 97) ist indessen ruhig an der Stelle in der Nähe der Mikropyle liegen geblieben. Die Synergiden sind verschwunden. Die Eizelle sehen wir in zwei übereinanderliegende Zellen getheilt, deren ältere als Embryoträger, die jüngere, bereits weiter getheilte, als eigentliche Embryo- anlage aufzufassen ist. Das Ganze liegt in einer vom Plasma frei gelassenen kleinen Bucht und ist durch das völlig hyaline Aussehen von etwa ähnlich gestalteten der erwähnten Drüsen unterschieden, welche stets stark mit Inhaltsstoffen gefüllt sind. In dieser Form bleibt die Embryoanlage völlig unthätig lange Zeit liegen. Obgleich ich nach der äusseren Grössenzunahme der Früchte auf ein vollständiges Material rechnen konnte und die Grössenzunahme der Embryosäcke dem entsprach, konnte ich in diesen letzteren doch keine weiter entwickelten Stadien finden (wenn es überhaupt gelang, die Embryoanlage ausfindig zu machen, was bei der Grösse des Behältnisses und der Kleinheit der Objecte selbst eine keineswegs leichte Aufgabe ist).
Erst nach der Ausbildung eines zunächst schwammigen, später steinhart werden Cellulose-Endo- spermes gelang mir die Wiederauffindung des Embryo. Er liegt, wie Fig. 98 zeigt, auch dann noch an derselben Stelle, der jetzt ganz zugewachsenen Mikropyle entsprechend. Das Endosperm lässt ihm einen schmalen Gang bis in die Mitte frei. Die Form des Embryo (Fig. 99) ist jetzt die einer Pyramide, die mit ihrer breiten Grundfläche der Mikropyle zugekehrt ist. In der Mitte der Grundfläche ist auf ent- sprechendem Längsschnitt der von mehreren Blattanlagen (Fig. 100) umhüllte, seitliche Vegetationspunkt des Embryo wahrzunehmen, wir haben also den Rest als den Cotyledonen aufzufassen. Dieser Cotyledon
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streckt sich nun alsbald in den Gang des Endosperms hinein, ihn weiter aushöhlend und die Cellulose- masse zur Auflösung bringend, gleichzeitig schiebt sich der Scheitel des Embryo aus der durchbrochenen Mikropyle heraus durch die vom steinharten Endocarp gelassene kleine Oeffnung (Fig. 101) in das, aus zäher Bastfaser bestehende Mesocarp hinein. Um diese Zeit etwa erfolgt auch das ungefähr gleichzeitige Abfallen der Früchte des ganzen Kolbens.
Nach Blume I. c. pag. 78 soll das Reifen der Früchte mehrere Jahre dauern, wodurch die nicht mit einfacher Grössenzunahme fortschreitende Entwickelungsstufe derselben sich erklären würde. Eine jede lässt dann bald darauf die lamina des ersten Laubblattes aus der Abbruchstelle hervortreten. Die sich zahlreich bildenden Wurzeln durchwachsen die Bastschicht des Pericarps ebenfalls, und da der Same (ef. Blume’s Abbildungen) durch die breiten flügelartigen Seitenanhängsel horizontal zu liegen, resp. zu : schwimmen, genöthigt ist, treten sie alsbald auf der Unterseite in’s Freie.
Die von Goebel (l.c. Anm. pag. 139) angeführte Thatsache, dass ganze Fruchtkolben mit den noch daran sitzenden Früchten von der See fortgeführt würden, ist jedenfalls auf aussergewöhnliche Ver- hältnisse (grosse Ueberschwemmung oder menschliche Eingriffe) zurückzuführen. Nach meiner Auffassung nimmt auch die dort eitirte Angabe Blume’s nicht auf das Umhertreiben ganzer Fruchtstände Bezug.
Nachträglicher Zusatz.
Aegialitis rotundifolia Roxb. wird ebenfalls als Bestandtheil der Mangrove unseres Gebietes er- wähnt (cf. Hooker 1. e. III. Fig. 479). Es ist mir diese Pflanze im Freien niemals zu Gesicht gekommen, doch führt Miquel (1. e.) dieselbe auch für Niederländisch-Indien auf. Das Haupt- Verbreitungsgebiet scheint in Australien zu liegen. Herrn Dr. O. Warburg verdanke ich von dort stammendes Material der Pflanze, das für die Unter- suchung der Entwickelung geeignet schien.
Das einzige ovulum des Fruchtknotens ist anatrop und epitrop; es wird von zwei Integumenten umhüllt. Der Embryo des befruchteten Eichen’s heftet sich mit den Zellen des Embryoträgers nahe der Mikropyle fest. Endosperm wird nur in geringer Menge gebildet. Der Embryo erreicht sehr beträchtliche Dimensionen, bleibt aber stets von seinen Integumenten umhüllt, welche seiner Lingsstreckung Folge leisten. Die Fruchtknotenwand schliesst das ganze ein, sie ragt schliesslich aus dem persistirenden Kelch etwa um dessen 4—5fache Länge hervor. Der Embryo füllte in den weitest entwickelten der mir zu Gebote stehenden Früchte die Höhlung noch nicht ganz aus, er ist von zwei dünnen Häuten, den Integumenten, umschlossen. Zwei, etwa die Hälfte seiner Länge ausmachende Cotyledonen verbergen die plumula zwischen sich.
Das an sich schon harte Aegialitis-Material hatte durch die Paraffin-Einbettung eine derartige Sprödigkeit angenommen, dass es beim Schneiden mit dem Mikrotom zunächst gar nicht zu behandeln war und durchaus keine zusammenhängenden Schnitte liefern wollte. Da sich ja zweifelsohne das Mikrotom jetzt auch bei den Botanikern in kurzer Zeit ganz einbürgern wird,!) ist es vielleicht zweckmässig, einige Erfahrungen über die Behandlung von Fällen kurz mitzutheilen, die zunächst einige Schwierigkeit zu bieten scheinen.
Häufig wartet man trotz sorgfältigster Behandlung und völliger Entwässerung der Objekte vergeblich auf
deren Untersinken in Chloroform. Hier hilft stets eine Uebertragung der aus dem Alkohol absolut. kommenden
ı) Es wäre das im Wesentlichen wohl das Verdienst des Aufsatzes von L. Koch, Die Paraffineinbettung und ihre Verwendung in der Pflanzenanatomie, in Pringsheim’s Jahrbüchern f. w. B. 21, pg.367 ff. Freilich hätte sich auch vielleicht ohne eine derartig ins Einzelne gehende Beschreibung dies Resultat erreichen lassen, besonders scheint mir vieles umständlicher angegeben zu sein als nothwendig,
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Objekte in Schwefeläther, der ja den gehärteten Objekten durchaus nicht schaden kann. Sind dieselben auch nur kurze Zeit in Schwefeläther gewesen, so sinken sie verhältnissmässig schnell in Chloroform unter.
Die Sprödigkeit beim Scheiden hat ihren Grund zumeist in ungenügender Durchtränkung mit Paraffin; es mögen wohl einzelne Gewebe weniger leicht vom flüssigen Paraffin durchdrungen werden, als andere. Hier leistet ein möglichst lange, d. h. mehrere Tage hindurch, ausgedehntes Verweilen der Objecte im flüssig erhaltenen (etwa auf 55°) Paraffin, auch nachdem jede Spur von Chloroform längst entwichen ist, gute Dienste.
Endlich lassen sich oft sehr harte und spröde Pflanzentheile z. B. die Steinfrüchte von Lumnitzera, Seyphiphora, und das spröde Material von Aegialitis, — also lange und schmale Gebilde, — in der Längsriehtung durehschnitten in tadellose Schnitte von genügender Dünne zerlegen, während sie, mit ihrer
Längsrichtung der Messerschneide parallel gestellt, unüberwindliche Hindernisse darstellen.
Vergleichende Uebersicht über die Ergebnisse der Entwickelungsgeschichte.
Während im Vorstehenden nur in aller Kürze die Resultate der entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen für jede einzelne Pflanze angeführt werden konnten, ist es für das Ziel dieser Arbeit wesentlich, die einzelnen Ergebnisse unter einander in Parallele zu steilen, um zu ersehen, in wie weit etwa der gleiche Standort auf die Ausbildung der Fortpflanzungsorgane Einfluss ausgeübt habe.
Diese Vergleichung wird vortheilhaft einzutheilen sein in diejenige der Embryosack-Ent- wickelung, der Endospermbildung und endlich der Anlage, Entwickelung und definitiven Ausbildung des Embryo selbst.
Bei den hierher gehörenden Pflanzen, mit Ausnahme von Lumnitzera und Sonneratia, wurde in allen Fällen festgestellt, dass der Embryosack aus dem Nucellus hervorbricht, ihn in der Regel auflöst und so frei im Integument liegt. Aehnliche Fälle sind seit Hofmeisters Untersuchungen (I. c.) in grosser Zahl bekannt. Es geht aber bei Rhizophora und Bruguiera Arten, bei Ceriops und Aegiceras die Grössen- zunahme des Embryosackes noch weiter. Bei Aegiceras fällt ein Theil des einzigen Integumentes, bei den anderen Pflanzen fast das ganze innere Integument dem Ausdehnungsbestreben des Embryosackes bereits vor der Befruchtung zum Opfer, und es wird dieser Angriff auf das Integument bei den Bruguwiera- Arten in ganz complicirter Weise unternommen und von einem frühen Zeitpunkte an vorbereitet.
Da die Untersuchung von Carallia und Anisophylleia ergab, dass dort in ganz ähnlicher Weise der Nucellus (wenigstens soweit er innerhalb des Integumentes lag) vom Embryosack verdrängt wird, so handelt es sich bei Rhizophora, Ceriops, Bruguiera offenbar um weitere Ansdehnung der in der Familie bereits vorhandenen Fähigkeit. Hieraus aber folgt, dass die Pflanze jedenfalls Nutzen, sei es aus der Verdrängung des Integumentes oder aus der besonderen Grösse des Embryosackes an und für sich haben muss. Worin derselbe zu suchen sei, ist freilich eine Frage, die sich der experimentellen Beantwortung entzieht, man ist lediglich auf Hypothesen angewiesen.
Am nächsten liegt vielleicht die Annahme, dass für die Embryo-Entwickelung der Rhizophora ete., — da ja der schützende Einfluss des Integumentes alsbald, schon durch die eingeschlagene Wachs- thumsrichtung, illusorisch gemacht werden würde, — das innere Integument höchstens hinderlich sein könnte und deshalb frühe entfernt werde.
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Eine andere Hypothese basirt auf folgender Betrachtung. Von allen in einem jeden Fruchtknoten angelegten Ei’chen gelangt stets nur ein einziges zur Entwickelung. Die übrigen werden theils durch die von vornherein ungleichmässige Ausbildung in Nachtheil gesetzt, theils bei dem unter den etwa gleich- mässig entwickelten und auch befruchteten Ei’chen, nothwendig stattfindenden Kampf um die Existenz überflügelt und von dem einen siegreichen ovulum schliesslich einfach erdrückt. Da nun die mechanische Verdrängung der Eïchen durch das eine sich weiter entwickelnde ovulum eine möglichst schleunige Ver- grösserung dieses letzteren erfordert, so gewinnt die Anschauung einige Berechtigung, dass mit der Ein- räumung eines möglichst grossen Raumes an den bei der Befruchtung unmittelbar beeinflussten Embryo- sack, diese, zur Sicherung der Weiterentwickelung nothwendige Grössenzunahme etwa am schnellsten und
zuverlässigsten erreicht werden konnte. Gleichzeitig ist klar, dass es für die Mutterpflanze selbst vor-
theilhaft sein wird, von einem möglichst frühen Stadium ab, nur eines der Ovula weiter ausbilden zu müssen.
Die gleiche Schlussfolgerung könnte man dann auf alle diejenigen Fälle ausdehnen, in denen von vielen angelegten Ei’chen nur eine geringere Anzahl zur völligen Ausbildung gelangt. Nur würde man, da meines Wissens eine Verdrängung der Integumente bisher nirgends beobachtet wurde, dem Schwinden des Nucellus einen ähnlichen, nur entsprechend geringeren, Nutzen zuschreiben müssen.
Die Probe auf’s Exempel würde sich dann darin finden, dass in den Fruchtknoten, welche der Anlage nach eineiig sind, wo also ein derartiger Wettstreit von vornherein ausgeschlossen ist, in der That eine Verdrängung des Nucellus nicht stattzufinden pflegt; so bei den Ceratophylleen '), bei Polygoneen *) und Nyctagineen *). Das Letzere kann ich für Pisonia-Arten vollkommen bestätigen.
Selbst die Thatsache, dass in der ganzen Reihe der Aggregatae (Eichler), bei den Valerianaceen, Dipsacaceen und Compositen trotz eineiiger ovarien nach Hofmeister und Strassburger völlige Verdrängung des Nucellus stattfindet, könnte man ungezwungen damit erklären, dass bei den Aggregatae eben die ganzen Blüthenköpfchen in diesem Falle biologisch als Einzelblüthen zu betrachten seien, deren ovula sich gegenseitig Concurrenz machen.
Obschon nun nicht geleugnet werden soll, dass mir diese Hypothese gerade für die Rhizophoreen einige Wahrscheinlichkeit zu besitzen scheint, so darf man sich doch nicht verhehlen, dass der weiteren, allgemeinen Ausdehnung die bekannten Thatsachen in keiner Weise entsprechen. Vor allem dürften die von Hofmeister (1. c.) mitgetheilten Angaben, wonach eine solche Verdrängung des Nucellus sich bei allen untersuchten Primulaceen, Borragineen, Umbelliferen, Rubiaceen, Labiatifloren u. s. w. findet, derselben entschieden widersprechen.
Typische Endospermbildung findet sich bei Scyphiphora und Nipa.
Die übrigen Pflanzen theilen sich, wenn von Lumnitzera und Sonneratia einstweilen abgesehen wird, in 2 Kategorien. Bei der ersteren Gruppe, welche sich dadurch kennzeichnet, dass eine alsbaldige Festheftung des Embryo nahe der Mikropyle zu Stande kommt, wird Endosperm in ganz verschwindendem Maasse, und lediglich aus unzusammenhängenden Zellen, von protoplasmatisch-schaumiger Beschaffenheit
') Hofmeister in Pringsheim’s Jahrb. f. w. B. L. c. pag. 85. ?) Strassburger, Angiospermen und Gymnospermen für Polygonum divaricatum, pag. 3, ff. ®) Hofmeister, l. c. pag. 91.
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gebildet. Es gehören hierher die Bruguiera-Arten (cf. Taf. V, Fig. 31—35, Taf. VIII, Fig. 106—107), Aegiceras (cf. Taf. VI, Fig. 54—57) und Carapa (cf. Taf. VI, Fig. 60—61). Bei der zweiten Gruppe dagegen umschliesst das Endosperm den nicht festgehefteten Embryo vollkommen und vermag durch eigenes Wachsthum den Embryo von einer Stelle zur anderen zu bewegen. Hierher sind zu rechnen vor allem die Rhizophora- und Ceriops-Arten (cf. Taf. IV, Fig. 7—10 und 19—22, ferner Warming in Englers Jahrb. 1. c. Taf. VII—VIII, Fig. 13, 14, 24), Avicennia (cf. Treub l.c. Taf. XV, Fig. 1, 2, 4, 5) und vielleicht Acanthus?
Die Rolle eines Reservestoffe speichernden Gewebes kommt aber dem Endosperm weder im ersten, noch im zweiten Falle zu. Vielmehr ist es im ersten Falle gänzlich funktionslos, wie dies schon in der minimalen Entwickelung zum Ausdruck gelangt.
Im zweiten Falle müssen freilich alle dem Embryo zugeführten Baustoffe das Endosperm passiren, — falls nicht, wie bei Avicennia, besondere Organe mit dieser Zuleitung beauftragt sind — und diese Pflanzen sind es auch, welche die von Treub und Warming erwähnten grossen Sphärokristalle so zahlreich führen. Ferner ist ein dieser Gruppe gemeinsamer Charakter: das Austreten bedeutender Endospermmassen aus der Mikropyle. Besonders ausgeprägt ist dieser Vorgang bei Rhizophora Mangle und Ceriops; es legt sich hier arillusartig rings um den oberen Theil des Ei’chens. Warming !) glaubt, _es diene dieser Arillus dazu „als Saugorgan dem Keimlinge Nahrung von der Mutterpflanze zuzuführen.“ Bei den anderen Rhizophora-Arten ist diese Erscheinung lange nicht so auffallend. Goebel?) meint hier, die weite Oeffnung der Mikropyle sei „ohne Zweifel einem starken Breitenwachsthum des oberen Endo- spermtheiles zuzuschreiben“. Es scheint mir, dass die zutreffendste Deutung in dem Verhalten von Avicennia zu sehen ist. Der im Endosperm völlig eingeschlossene Embryo hat die Tendenz, aus dieser Umhüllung in’s Freie durchzubrechen. Er bedarf dazu aber einer gewissen Widerlage, die das leicht gefügte Endosperm für sich allein nicht zu bieten vermag. Diese Widerlage wird nun meines Erachtens durch das feste Verwachsen mit einem grossen Oberflächentheil des ovulum gewonnen. Dabei können ja auch die beiden anderen Funktionen sehr wohl bestehen, obschon gerade die Oeffnung der Mikropyle weniger einem mechanischen Druck durch gesteigertes Wachsthum des eingeschlossenen Endospermes zu- zuschreiben sein dürfte, als vielleicht einer Resorption der Gewebepartieen.
Es ist noch das Verhalten von Lumnitzera und Sonneratia nachzuholen. Beide stimmen unter einander gut überein.
Trotz besonderer Ausdehnung des Embryosackes bleibt der Nucellus erhalten, dagegen ist das innere Integument alsbald nur noch in seinen Ueberresten nachweisbar. Der unter den Eïchen desselben Fruchtknotens stattfindende Concurrenzkampf würde bei der, freilich vielsamigen, Sonneratia — die aber immerhin doch nur eine beschränkte Zahl der ursprünglichen Ovular-Anlagen zur Entwickelung bringt — in besonderen, zur Sicherung der Befruchtung geeigneten Anpassungen zum Ausdruck gelangen.
Beide Pflanzen gehören ferner in Bezug auf Endospermbildung dem ersten Typus an: sie besitzen festgeheftete Embryonen und entwickeln gar keine oder kaum nennenswerthe Endospermzellen. Dagegen hat das Nucellus-Gewebe für die ständige Versorgung des heranwachsenden Embryo mit Baustoffen zu sorgen.
1) 1. c. pag. 531. 2) 1. c. pag. 122. Bibliotheca botanica. Heft XXII. 5
Auf die ersten Stadien der Embryo-Entwickelung ist diese Eintheilung ebenfalls zutreffend. Die zur ersteren Gruppe gehörenden Pflanzen besitzen einen sehr kurzen Embryoträger, dem eben die Aufgabe der Festheftung zufällt. Die zweite Reihe hat hingegen einen mehr oder weniger ausgebildeten, functionslosen Embryoträger, der nur darin vom Embryo-Gewebe unterschieden ist, dass er nicht zu der Embryobildung selbst mit verwandt wird.
Für Lumnitzera, Sonneratia und Acanthus hört die den Rhizophoren analoge Entwickelung hier auf, obschon die letzte Pflanze beträchtliche Aenderungen ihren Verwandten gegenüber zeigte. Rhizophora, Ceriops, Bruguiera, Avicennia, Aegiceras und Carapa besitzen dagegen die gemeinsame Eigentümlichkeit, den Embryo noch an der Mutter-Pflanze aus der Mikropyle hervorwachsen zu lassen, welche ihnen den Namen der viviparen Pflanzen verschafft hat. Freilich ist dieses Lebendiggebären in sehr verschiedenem Grade bei den einzelnen ausgebildet.
Völlig isolirt steht Avicennia, welche mit den Cotyledonen voran aus dem Endosperm heraustritt. (ef. Treub. le. Fig. 6.) Dementsprechend wird hier dem bis dahin kaum erkennbaren Embryoträger in diesem Stadium grössere Ausdehnung gegeben, da er die Verbindungsbrücke zwischen Embryo und Mutter-Pflanze darstellt.
Die übrigen Gattungen stimmen darin überein, dass sie mitdem Hypocotyl voran ins Freie treten.
Während nun bei den drei Rhizophoreen Gattungen und bei Carapa die Cotyledonen als Saug- organe thätig sind und niemals in’s Freie treten, besitzt Aegiceras blattartige Cotyledonen; es ist hier der Funiculus und später die langgestreckte placenta für die Zuleitung der Baustoffe in Anspruch genommen.
Carapa, Aegiceras und Avicennia bleiben stets von der Fruchtschale umschlossen, so lange sie an der Mutter-Pflanze sitzen, die Rhizophoreen durchbrechen auch diese.
Die Rhizophoreen Gattungen, vielleicht mit Ausnahme von Bruguiera, und Aegiceras lassen ihre aus der Samenschale hervorgetretenen Keimlinge an der Mutter-Pflanze durch actives Wachstum eine Lage annehmen, welche dem positiven Geotropismus des Wurzelendes, dem negativen des Stammscheitels entspricht. Und endlich sind nur die Rhizophoreen im Stande, mittels des Chlorphyll-Gehaltes ihres Hypocotyl’s selbstthätig zu assimiliren. —
Diese ganze Stufenleiter der Entwickelung unserer Mangrove-Pflanzen ist zunächst auf lediglich morphologischem Grunde aufgebaut und giebt eben desshalb noch keine Uebersicht über die Leistungs- fähigkeit der eigenartig ausgebildeten Fortpflanzungsorgane.
Da klar ersichtlich ist, dass die Trennung eines Keimlings z. B. von Rhizophora von der Mutter- Pflanze nicht lediglich von der Erreichung eines die weitere Entwickelung zunächst abschliessenden Reife- stadiums abhängt, sondern dass äussere Einflüsse bald eine frühe Trennung bedingen, bald einen längeren Zusammenhang gestatten können, so lag vor Allem die Frage vor: wie verhält es sich mit der Ent- wickelungsfähigkeit verschieden weit ausgebildeter Keimlinge verschiedener Mangrove-Pflanzen.
Beobachtungen darüber kann ich nur folgende, bei Warming!) aufgeführte finden:
„Eggers hat die Beobachtung gemacht, dass die Wurzelentwickelung nicht von einem be- stimmten Reifungsgrade abhängig ist, denn bei einem Versuche zeigte es sich, dass selbst junge Keime von wenigen Zoll Länge, nachdem sie einige Wochen in einem mit Schlamm und Salzwasser gefüllten Eimer gestanden hatten, Wurzeln in ebenso grosser Menge entwickelten wie andere, die freiwillig von
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der Mutterpflanze sich losgelöst hatten.“ Ferner (pg. 537): „Es ereignet sich nach Jacquin, dass der Keim mit der plumula noch in der Frucht eingeschlossen herabfällt; in diesem Falle geht er aber zu Grunde“.
Zur weiteren Beantwortung der Frage wurden Versuche in der Weise angestellt, dass Keimlinge einiger Arten in möglichst lückenloser Reihenfolge der verschiedenen Altersstadien gesammelt wurden. Die annähernd gleich weit entwickelten wurden dann in je einen Topf zusammen gesteckt, dessen Erde möglichst feucht gehalten blieb. Das Ganze, an ein und demselben Tage eingerichtet, blieb natürlich im Freien aufgestellt. Der Salzgehalt des Bodens fehlte freilich und hierin lag die wesentlichste Abweichung von den natürlichen Standortsverhältnissen. Die Controlle konnte nur dadurch ausgeübt werden, dass die einzelnen Versuchs-Keimlinge hin und wieder auf die Entwickelung ihrerWurzeln untersucht wurden. Ganz ähnlich verhielten sich auch Aegiceras und Acanthus in einigen Vergleichsculturen.
1. Rhizophora mucronata.
Genauere Angabe = Ep zes Nr. | des betreffenden Entwickelungs- FIE = 3 E & Bemerkungen: Stadiums. fg 22/3 1
1 | Hypocotyl noch innerhalb der
2—4 cm langen Fruchtschale | 10 | 0 2 Hypocotyl im Durchbruch be- nach 17 Tagen gänzlich abgestorben.
griffen. 4 0 | 3 | Hypocotyl bis 2,5 cm lang. 4 10 = 7 „ 4 em lang. Dr 5 à „ © em lang. 11 0 6 a „ 6 em lang,
stärker als Nr. 5. wart 4) 7 || Hypocotyl 7—10 em lang. 6 | 4 | 31 | | 8 x 11—17 cm lang. 4 4 | 25 Beginn der plumula-Entfaltung nach 50 Tagen. 9 = 18—23 cm lang. 3 3 | 25 | 10 A 26—28 cm lang. ae A © | 11 . 31—34 em lang. 3 3 | 12 völlig festgewurzelt nach 23 Tagen. Entfaltung des 12 : 38—43 em lang. 6 GaP £2 | ersten Blattpaares nach 31 Tagen, 13 5 —65 cm lang. srl
Die Kelchröhre sieht etwa 1 cm |
hervor aus der Fruchtschale.!)
*) Da bei den weniger weit entwickelten Keimlingen die Fruchtschale alsbald abfällt, woran bei den grösseren nur die Entwickelung der plumula hindert, so wurde sie auch hier entfernt, sobald sie der letzteren nur lose aufsass.
5*
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2. Bruguiera eriopetala.
Genauere Angabe = & ee Nr. || des betreffenden Entwickelungs- RE Eales Bemerkungen: Stadiums. so u er dS | 1 | Leichte Schwellung des ab- | geblühten Küpfchens, Griffel- | | Insertion unverändert. Gr 0 nach 14 Tagen gänzlich abgestorben. 2 | Etwas stärkere Schwellung, Griffel gehoben. 7,0 3 | Griffel mit dem abgehobenen, : miitzenformigen Bliithenboden nach a en m in Höhe des Kelchrandes ge- hoben. 2.10 4 | Griffel bis über den Kelchrand gehoben. 5) 0 D | Hypocotyl 5—7 mm über dem nach 50 Tagen noch 4 Exemplare am Leben, nur eins Kelchrand hervorsehend. 5 1 50 hatte die Wurzel entwickelt, nach 69 Tagen die übrigen drei LER gi Eu es , Wurzel-Durehbruch und plumula-Entwickelung ziemlie 6. | Bypecotyl 1 = 1,5 cm lang. 9 9 35 \ gleichzeitig mit 35 Tagen. Nr. 7 nach 69 Tagen mit 1 7 || Hypocotyl 1,5—2,5 cm lang. 1 az Blattpaar. 8 | Hypocotyl 2,5—3 em lang. 9 9 | 16 | nach etwa 27 Tagen Beginn der plumula-Entwickelung, 9 | Hypocotyl 3—3,5 em lang. 8 Sail) 26 | nach 69 Tagen Nr. 9 mit 2—3, Nr. 8 mit 1—2 Blatt- 10 | Hypocotyl —4,5 cm lang. 7 7. 1,26 paaren. 11 | Hypocotyl —5 em lang. 6 GI EE | nach 18 Tagen Beginn der plumula-Entwickelung, 12 | Hypocotyl —6 cm lang. 7 7 14 |! Nr. 13 nach 22 Tagen mit einem entfalteten Blattpaar, 13 | Hypocotyl —7 em lang. 7 7 a0) nach 69 Tagen Nr. 10—13 mit 3—4 Blattpaaren. (Bei No. 11—13 jedoch auch Farbe und sonstige Merkmale zur Eintheilung benutzt.) 3. Avicennia officinalis. Seele Say aces. Genauere Bezeichnung des ae SS 25|:3|25 No { ; R'alÉ|sslss = Bemerkungen: Entwickelungsstadiums. N 5 Sales |: ee | << 4 |a— mit Fruchtschale| b — ohne Schale | 1. | Normal ausgewachsene Früchte Die Grössendifferenzen sind auf die Zeit- etwa 3,5—4 cm lang und dauer des Schalenabwerfens ohne Einfluss. 2,5 em breit. Nach 24 Stunden alle ohne Schale. Die a. mit der Fruchtschale. Schale hindert die Entwickelung bedeutend, PT: : - so dass die Nr. 5a alle in ihr zu Grunde b. nach 24stündigem Liegen in | gehen und Nr. 2a—4a innerhalb 17 Tagen Wasser und Absprengen der das Hinderniss nicht. überwinden konnten, Schale. 6. 6. 8. 6. | 1. ‚ohne jedoch abzusterben. Nachdem Nr. 1a a wie b mit dem Wurzelende in 8 Tagen die Schale durchbrochen und dene Bod ; PA | sich festgewurzelt, wächst es normal, aber Im den boden gestec t. von ohne Nr. 1b einholen zu können. Nach 12 a und b immer die gleiche | Tagen sind Nr. 1a und Nr. 1b—3b etwa Anzahl ausgesetzt. | 1—3 cm gehoben und haben die Cotylen ent- 2. | kleiner, 2,5—3 cm lang und faltet. Nach 14 Tagen zeigen Nr. 1b—3b : 15 "9 : ‘es 7 | 7 7 bereits 1/2—1 cm des Stammes zwischen den 2—2 cm breit. 3 : : 5 * | Cotylen hervorsehend. Dies tritt bei Nr. 1a 3. | 2—2,5 cm lang, 1,2—1,5 em breit. 10. 10. | 7. erst nach 17 Tagen ein, wo dann Nr. 1b—3b 4. || 1,5—2 cmlang, 0,7—1,2 em breit.| 14. 14. | 12, |schon 1 Blattpaar entfalten. 5. | 0,9—1,5 em lang, 0,4—0,7 em breit. 16. 0. 16. | 14.
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Es sei nun zunächst daran erinnert, dass, unter den natürlichen Standortsbedingungen besser ent- sprechenden Verhältnissen, sich vielleicht noch mehr Ausschlag gebende Resultate ergeben haben würden, doch lassen sich aus den erhaltenen bereits einige Folgerungen ziehen.
Unzweideutig ergiebt sich zunächst, dass sämmtliche Keimlinge vollkommen lebensfähig sind zu einer der Trennung von der Mutter-Pflanze weit voraufgehenden Zeit. Es ist zwar, wie Goebel (l. e. p. 119.) anführt, auch sonst bekannt, dass unreif ausgesäete Samen vielfach zur Keimung gelangen, doch dürfte das mit dem hier erhaltenen Resultat nicht in Parallele zu stellen sein. Erhalten doch z. B. die Keimlinge von Brugwiera schliesslich mehr als die 7fache Länge desjenigen Stadiums, welches ebenfalls schon völlige Sicherheit für die weitere selbständige Entwickelung bot.
Es kann nun keinem Zweifel unterliegen, dass diese lang andauernde Ausbildung an der Mutter- Pflanze, auch auf Kosten der Mutter-Pflanze vor sich geht. Die Chlorophyll-Mengen des Hypocotyls bei den Rhizophoreen dürften für den enormen Zuwachs desselben doch kaum ausreichend sein können, und bei Avicennia und Aegiceras ist die Möglichkeit überhaupt ausgeschlossen.
Für den Begriff des , Reifestadiums“ ergiebt sich, dass ein solches bei unseren Mangrove-Pflanzen nicht vorhanden ist, falls es nicht etwa so gelegt werden soll, dass es in jedem Falle weit überschritten wird. Der Begriff des „Reifseins“ bedingt den Eintritt eines vorerst nicht weiter entwicklungsfähigen Zustandes, der den Rhizophoren ebenso fehlt, wie ein Ruhestadium. So ist es eine häufige Erscheinung, dass in geschützten windstillen Buchten die Mangrove-Bäume mit weit besser entwickelten und grösseren Keim- lingen behangen sind, als dort, wo der Wind sie hin und wieder abschüttelt.
Diese Erfahrung möchte ich nun zu einer präciseren Fassung des Begriffs „vivipar“ benutzen. Man pflegt das Kriterium des Lebendiggebärens darin zu finden, dass der Embryo noch an der Mutter- Pflanze die Mikropyle durchbricht und sich weiterentwickelt. Es würde dies auch z. B. auf die von Goebel (l. c. pg. 118) als abnorm angeführten Fälle zutreffen, dass das Getreide auf den Halmen, die Früchte von Dryobalanops auf dem Baume keimen u. s. w., ohne dass man doch geneigt sein dürfte, dies auch nur als abnorme Fälle von „viviparie“ gelten zu lassen. Es scheint mir nun wesentlich mit zur Definition derselben zu gehören: das physiologische Verhältniss der Mutter-Pflanze zum Keimling, nämlich die stetig andauernde, nicht nur zur Erhaltung, sondern auch zu beträchtlicher Volumvergrösserung ausreichende Nahrungszufuhr, während doch wohl beim Auswachsen des Getreides, wie in anderen abnormen Fällen, das Keimen auf Kosten der bereits im Samen angehäuften Reservestoffe erfolgen dürfte. Freilich ist hinzuzufügen, dass diese Erörterung nur für die Grenzfälle von Bedeutung sein kann, bei Avicennia, Carapa etc. wird Niemand bezweifeln, dass nur die Mutter-Pflanze die Kosten des Wachsthums der Keimlinge trägt.
Aber noch eine zweite Folgerung lassen obige Versuche zu, diese nämlich, dass der von der Mutter-Pflanze für den einzelnen Keimling geleistete Mehraufwand — d. h. die über ein bereits entwicklungs- fähiges Stadium hinaus erfolgende weitere Vergrösserug — dem letzteren, auser zu bedeutender Kräftigung, auch dazu dient, die von der Aussaat bis zum Einsetzen des vollen Wachsthums verstreichende Zeit zu verkürzen. So war für Rhizophora und Bruguiera für die weitest entwickelten, beim Versuch in An- wendung gebrachten Keimlinge, den eben entwicklungsfähigen gegenüber, nur 1/5 der Zeit nothwendig, bei Avicennia stellte sich das Verhältniss gar auf !/ıs, obwohl hier gewiss noch nicht die untere Grenze der Entwickelungsfähigkeit erreicht ist.
Damit haben wir denn auch einen Factor berührt, der zur Beantwortung einer bisher noch uner- örtert gebliebenen Frage dienstbar gemacht werden kann: die verschiedene Wachsthums-Geschwindigkeit-
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der einzelnen Mangrove-Vertreter. Stellt man sich die Frage, warum sind die Rhizophoren z. B. genöthigt gewesen, mit grossem Aufwand an Material ihre Samen zu den bekannten Keimlingen zu entwickeln, während z. B. Sonneratia ohne diese Anpassung an eben denselben Standorten völlig concurrenzfihig geblieben ist, so scheint mir eine Beantwortung aus der verschiedenen Wachsthums-Geschwindigkeit herzuleiten zu sein. Auf einem mir freundlichst zu Versuchen überlassenen, stetig bewässerten Stück Land im Buiten- zorger Garten hatten sich Samen von Sonneratia acida in 6 Monaten zu einem über manneshohen Baum mit am Boden 5 em im Durchmesser starkem Stamm entwickelt, während einige zu gleicher Zeit bereits mit einem entfaltetem Blattpaare versehene Keimlinge von Rhizophora mucronata nur etwa 10 cm Stamm- zuwachs in der gleichen Periode mit 3—4 weiteren Blattpaaren zeigten. Ebenso hatten Samen von
Acanthus ilicifolius sich in gleicher Zeit zu etwa */4 m hohen Sträuchen mit dichter Beblätterung heran-
gebildet, die mit ihren aus den Zweigen herabgesandten Stützwurzeln ein beträchtliches Areal occupirten, während weit ältere Keimpflanzen von Aegiceras, Carapa moluccensis und Nipa fruticans bei völlig normaler Entwickelung doch erst geringe Grössenzunahme und Blattfläche besassen. Avicennia übergehe ich ab- sichtlich, da die Pflanze in Buitenzorg nicht normal gedeiht.
Hieraus glaube ich nicht ganz mit Unrecht schliessen zu dürfen, dass Pflanzen mit so enormer Wachsthums-Geschwindigkeit, wie Sonneratia und Acanthus (über Lumnitzera und Scyphiphora fehlt es mir an Erfahrung) einer besonderen Ausbildung der Samen eben nicht bedurften, dass dagegen für die langsam wachsenden Rhizophoren, Aegiceras und Carapa die durch die Viviparie erreichte Abkürzung der ersten Wachsthumsperiode bis zur Blatt-Entfaltung, von ganz besonderem Vortheil sein muss.
Eine weitere Eigenschaft der Samen resp. Keimlinge steht ebenfalls mit der Wachsthums-Ge- schwindigkeit in Verbindung.
In der Einleitung ist nachgewiesen, dass die Schwimmfähigkeit der Samen eine Bedingung der Zugehörigkeit zur Mangrove sei. Bei Erfüllung dieser nothwendigen Bedingung bleiben Sonneratia und Acanthus (auch Lumnitzera und Scyphiphora) stehen. In welcher Lage die kleinen Samen so schnell- wachsender Pflanzen ihren Standort erreichen, spielt gar keine Rolle. Anders die grossen, bereits als Keimlinge zur Verbreiturg gelangenden Samen der viviparen Pflanzen. Sie alle nehmen (zum Theil bereits an der Mutterpflanze) eine fixe Lage ein, die den einander entgegengesetzten geotropischen Neigungen des Stamm- und des Wurzel-Vegetationspunktes vollkommen gerecht wird. So haften die Rhizophoren im Schlamm oder senken alsbald ihr Wurzel-Ende tiefer ins Wasser hinab, ebenso Carapa moluccensis (Carapa obovata hat vielleicht keine so ausgeprägte Korkschicht). Avicennia schwimmt nur kurze Zeit horizontal und verankert sich darauf mit dem Wurzel-Ende im Schlamm, ähnlich auch Aegiceras, für welche mir leider die Beobachtungen über die beim Schwimmen eingenommene Lage fehlen.
Aehnlich verhält sich auch Nipa, deren Samen, obwohl am Stamme zur Keimung schreitend, vermöge der oben gegebenen Beschränkung nicht als vivipar zu bezeichnen sein würden. Die breiten, flügelförmigen Seitenanhänge erlauben dem schwimmenden Samen nur zwei Lagen einzunehmen, und es ist kaum denkbar, dass nach einmaliger Entscheidung für die eine oder andere, Strömungen oder Wellen dieselbe abermals sollten verändern können.
Diese Fähigkeit der letzteren Gruppe, sei es durch die Gewichtsvertheilung innerhalb der einzelnen Saraen, sei es durch besondere Organe, die von der Mutter-Pflanze getrennten Samen unter allen Umständen mit grosser Wahrscheinlichkeit in richtiger Orientirung zur Wirkung der Schwerkraft zu erhalten, ist
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jedenfalls wohl als eine Anpassung an den Standort zu betrachten, die sich aus der einfachen Schwimm- fähigkeit herausgebildet hat.
Erst mit Erwerbung dieser Fähigkeit erlangte die Eigenschaft der „Viviparie* ihre grosse Be- deutung für die Pflanzen, denn bei falscher Orientirung nach der Erlangung eines Standortes war für die langsam wachsenden Pflanzen der ganze Vortheil des ,Lebendiggebärens“, der hohen Aus- bildung ihrer Keimlinge, geradezu in einen Nachtheil verkehrt, da eine weniger hohe Entwickelungs- stufe eine weit schnellere Accommodation an die Verhältnisse würde erlaubt haben. Es ist also die Er- werbung einer fixen Schwimmlage resp. einer Befestigung in richtiger Orientirung für die grossen Keimlinge der viviparen Pflanzen geradezu eine Lebensbedingung an den betreffenden Standorten. Wie weit der Einfluss einer scheinbar nur geringfügigen Abänderung der Lebensbedingungen den natürlichen Standorten gegenüber für die Pflanzen ins Gewicht fällt, das zeigt trefflich der Vergleich der Avicennia-Kulturen mit und ohne Fruchtschalen, entsprechend Standorten ohne oder mit täglich wiederkehrender Ueberschwemmung.
Schliesslich mag hier noch darauf hingewiesen sein, dass vielleicht der Zusammenhang von Klein- samigkeit und schnellem Wachsthum und langsamem Wachsthum grosssamiger Pflanzen allgemeiner zutrifft. Z. B. sei an das Verhalten der einheimischen Coniferen-Arten: Taxus einerseits, Pinus, Abies andererseits, wie an das der einheimischen Bäume erinnert: Weiden, Pappeln, Eschen kleinsamig und schnellwachsend, dagegen Eichen und Buchen relativ grosssamig und langsam wachsend.
Entwickelung der Keimpflanzen bei der Mangrove.
Verweilen wir jetzt noch ein wenig bei den bis zur Erreichung eines Standplatzes verfolgten Keimlingen.
Das im Schlamm steckende Hypocotyl z. B. von Bruguiera eriopetala, die zu beobachten ich die beste Gelegenheit hatte, sendet zunächst die Hauptwurzel gerade hinab in den Boden. Kleinere Seiten- wurzeln setzen allseitig an diese an. (Fig. 110. Taf. VIII.) Die plumula entfaltet das erste schuppen- artige Blattpaar unmittelbar über der Ansatzstelle der Cotylen. Die in gleicher Höhe stehenden, dem nächsten Blattpaare zugehörenden stipulae fallen nicht ab, wie es bei der erwachsenen Pflanze Regel ist, sondern bleiben dem Stamme dicht anliegend erhalten. (Fig. 110.) Das Gleiche pflegt auch noch beim zweiten Paar Blätter und den zum dritten, dann völlig entwickelten Blattpaar gehörenden stipeln der Fall zu sein und wiederholt sich bei dem ersten oder auch noch zweiten Blattpaare nach einer jeden Verzweigung. Die Hauptwurzel stellt darauf alsbald das weitere Wachsthum ein, sie erreicht keine bedeutende Linge. Aus dem Hypocotyl hervorbrechende Adventivwurzeln (Fig. 110) übernehmen ihre Rolle und besorgen die weitere allseitige Befestigung des Keimlings im Boden und seine Ernihrung. Um diese Zeit treten an der Ansatzstelle der früheren Cotyledonen, die etwas über den Boden hervorragt. rings eine Anzahl grosser Lenticellen auf.
Bei den übrigen Bruguiera-Arten ist der Verlauf ein ganz ähnlicher, nur dass, wie schon bemerkt, bei Bruguiera parviflora, die plumula zunächst die ihr aufsitzende Kelchkappe zu durchbrechen hat.
Die jungen Rhizophora-Pflanzen (cf. Warming le. pg. 538) zeigen nur darin Unterschiede, dass ihre Hauptwurzel niemals zur Entwickelung gelangt, es werden hier von vorneherein nur Seitenwurzeln ausgebildet. Die Anlage der Hauptwurzel verkümmert. Der Ring grosser Lenticellen wird ersetzt durch zahlreiche, über die ganze Oberfläche vertheilte (insbesondere bei Rh. mucronata) als Hicker hervortretende einzelne Lenticellen. Auch die Ceriops-Arten lassen die Hauptwurzel stets verkümmern und verhalten
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sich in Bezug auf Lenticellen gleich Rhizophora. Erwähnt sei hier noch, dass die stipulae der Ceriops- Arten flachgedriickt sind mit ziemlicher Verstiirkung des schmalen Riickens. Sie bedingen die breite Form der Blattknospe. (Taf. III.)
Für Avicennia ist die stete Verkümmerung der Hauptwurzel bereits durch Treub (l.c.) festgestellt. Im Kranze um deren Anlage herum entwickelte Adventiv-Wurzeln (Fig. 116. 118. Taf. VIII.) übernehmen die Ernährung und weitere Befestigung im Boden. Die mit ihren Oberseiten glatt gegeneinanderliegenden jungen Blätter entbehren der stipulae. Auch bei Avicennia finden sich Lenticellen am Hypocotyl und am unteren Theil des Stammes zahlreich vor.
Aegiceras entwickelt wiederum zunächst die Hauptwurzel (Fig. 111.), lässt aber alsbald aus dem stark in die Länge wachsenden und mit vielen grossen Lenticellen ausgerüsteten Hypocotyl Adventiv- wurzeln in grosser Zahl hervorgehen, die die erstere in kurzer Zeit unnöthig machen. Ganz das Gleiche würde für Acanthus und Sonneratia-Arten zu wiederholen sein, für Sonneratia mit dem einzigen Unter- schiede, dass die einzeln auftretenden Lenticellen hier ersetzt sind durch jenes, physologisch gleichwerthige, eigenartige Korkgewebe, wie es von Goebel!) bereits beschrieben wurde. Dieses pflegt hier das Hypocotyl und die unteren Theile des Stammes bald gleichmässig zu iiberziehen. Für Carapa ist bereits erwähnt, dass die Hauptwurzel mit dem Hypocotyl zu jenem kugeligen Polster verkiimmert. Fig. 120, Taf. VIII zeigt dasselbe mit den zahlreichen daraus entspringenden Adventivwurzeln. Lenticellen findet man oberhalb derselben in grosser Anzahl vor. Der zwischen den, im Samen verbleibenden, Cotyledonen hervorwachsende Stamm ist mit vielen schuppenartigen Blättchen besetzt; die grossen, fiedertheiligen Blätter mit 3—5 foliolen pflegen erst später aufzutreten.
Bei Nipa wird der flach auf dem Boden liegende Same von zahlreichen Adventivwurzeln, welche die faserige Pericarpschicht durchwachsen haben, im Boden befestigt. Ausser den Spaltöffnungen der Blätter scheinen hier besondere Verbindungen mit der Atmosphäre nicht vorhanden zu sein. — Weitere Untersuchungen dürften hier ergeben, dass der später tief im Boden horizontal hinkriechende Stamm ein sympodium ist, welches mit der Ausbildung eines Blüthenstandes seinen jedesmaligen Abschluss findet.
Für alle Keimpflanzen der Mangrove hat sich demnach das gemeinsame Resultat ergeben, dass die Hauptwurzel früher oder später verkümmert und durch zahlreiche adventive Wurzeln ersetzt wird. Sie zeigten ferner alle (bis auf Nipa) eine auffallend frühe und reichliche Bildung von Lenticellen oder ihnen entsprechenden Verbindungswegen mit der Atmosphäre, die sich dicht über dem Boden besonders reichlich ausbildeten. Dieser Umstand, in Verbindung mit der früher betrachteten Beschaffenheit des schlammigen, oder doch jedenfalls luftarmen Bodens legt die Vermuthung nahe, dass die Lenticellen im Wesentlichen dem Wurzelsystem zu gute kommen dürften.
Ohne zunächst weiter darauf einzugehen, mögen die betreffenden Verhältnisse an etwas älteren Pflanzen untersucht werden.
Betrachtet man z. B. die erwähnten Keimpflanzen von Sonneratia acida etwa nach sechs Monaten wieder, so ist aus dem winzigen Keimling bereits ein etwa mannshoher, dicht belaubter Baum geworden, dessen Stamm über dem Boden etwa 5 cm Durchmesser besitzen kann. Die Oberfläche des Stammes zeigt noch die beschriebene eigenartige Korkhülle. Rings im Umkreise aber, bereits etwa 1 Fuss vom Stamm erheben
1) cf. Pflanzenbiolog. Schilderungen lc. pg. 143 und Ber. d. D. bot. Ges. 4. pg. 251. g g
sich die von Goebel!) für Athmungsorgane angesprochenen Gebilde. Sie sind in diesem Stadium noch weich und biegsam und wenn man ihnen nachgräbt, sieht man, dass sie von grossen, horizontal in nicht zu bedeutender Tiefe hinstreichenden Wurzeln als Nebenwurzeln gebildet und emporgesandt werden. Sie stehen reihenweise in geringer Entfernung von einander und man kann dadurch den Lauf der betreffenden, — einer der vorerwähnten Adventivwurzeln entsprechenden — horizontalen Wurzel ganz genau feststellen. Diese Organe lassen sich nun bereits in so jungem Alter bis auf 2 m Entfernung allseitig verfolgen und bezeugen, dass die Entwickelung des Wurzelsystemes mit derjenigen des schnellwachsenden Stammes Schritt gehalten hat. An alten Bäumen fehlen diese „Hörner“ in der Umgebung des Stammes selbst vollkommen und beginnen erst in weiterem Umkreise. Sie sind dann mit starkem Holzkörper versehen und bezeugen ein oft beträchtliches Alter; ganz draussen, im weitesten Umkreise des Wurzelsystemes aber bilden sich noch fortdauernd junge Wurzelhörner die denjenigen der jüngeren Pflanze vollständig gleichen.
Den eigenartigen Anblick solcher Wurzelhörner giebt die Photographie Fig. 139, Taf. X wieder.
Auch Sonneratia alba und apetala besitzen ähnliche Organe. Besonders die der letzteren gleichen denjenigen der S. acida vollkommen, während die der ersteren kürzer, dicker und holziger zu sein pflegen.
Ganz ähnliche Gebilde sind auch für Avicennia?) bereits bekannt. (Taf. X, Fig. 140.) Das Auftreten an Keimpflanzen zu beobachten ist mir nicht möglich gewesen, da die Pflanze in Buitenzorg (wahrscheinlich aus Salzmangel) nicht gedeihen wollte. Die jüngsten Büschchen aber, die ich im Freien zu beobachten Gelegenheit hatte, besassen dieselben bereits immer.
Entsprechende, mehr oder weniger hoch über den Boden, (bei Ebbe), resp. das Wasser sich erhebende Wurzelgebilde sind nun auch bei allen Bruguiera-Arten, bei Carapa moluccensis und Lumnitzera vorhanden. Khizophora, Ceriops, Aegiceras und Nipa besitzen dergleichen nicht.
Es wird sich empfehlen, zunächst das über die Function dieser merkwürdigen Wurzel-Organe Ermittelte zu erwähnen, um dann näher auf die Entstehung und den anatomischen Bau derselben bei den verschiedenen Pflanzen einzugehen.
Function der „Luftwurzeln“ bei Bruguiera eriopetala.
Es war diesen Wurzelauswüchsen, wie gesagt, die Rolle von Athmungsorganen durch Goebel zugeschrieben worden. Demnach musste es sich zunächst darum handeln, diese Vermuthung zu bestätigen oder entscheidende Beweise dagegen vorzubringen; ich habe dieselbe nun vollkommen bestätigt gefunden, wie schon hier angeführt sein mag.
In der Voraussetzung, dass den bei den verschiedenen Pflanzen der Mangrove gefundenen, über das Niveau beträchtlich hervorragenden Wurzelorganen die gleiche Rolle zufallen werde, wurde die im Buitenzorger Garten cultivirte Bruguiera eriopetala zu dem Versuche ausersehen. Die ebendort vorhandene Sonneratia acida schien wegen des, wenn auch geringfügigen, Chlorophyll-Gehaltes dieser Hörner die Re- sultate beeinträchtigen zu können.
©
*) Berichte d. D. bot. Ges. !. c. und Pflanzenbiolog. Schilderungen |. c. ?) ef. Warming. bot. Centralblatt XXI. pg. 318. Goebel. Ber. d. D. b. Ges. L. ce. pg. 252.
Bibliotheca botanica. Heft XXII. 6
Unsere Bruguiera nun bildet solche Organe in der Weise, dass eine bis dahin horizontal unter der Oberfläche hinstreichende Wurzel sich negativ geotropisch') in die Höhe richtet, in dieser Richtung zur Oberfläche emporwächst, dann wiederum die Wachsthumsrichtung in eine positiv geotropische ändert, um schliesslich, etwa in gleicher Entfernung unter der Oberfläche die horizontale Richtung wieder einzu- nehmen. Die Fig. 146, Taf. XI. veranschaulicht diesen Vorgang. Eine über den Boden hervorragende Wurzel war entfernt worden, und es hatten sich an deren Stelle drei, gleichfalls emporwachsende Neben- wurzeln gebildet. Nur eine vierte (im Hintergrunde liegende) hatte die horizontale Richtung fortgesetzt. Die weissen Stellen an den emporragenden Ecken sind Lenticellen. Der ans Tageslicht gelangte Theil wächst dann als Organ sui generis weiter negativ geotropisch empor; der von derselben Wurzel gebildete
Winkel verwächst und wird zu einem unkenntlichen Knorren verdickt (cf. Fig. 141, Taf. X), aus welchem-
allseitig noch weitere Nebenwurzeln hervorgehen und wiederum in die Erde eindringen. Die Oberfläche dieses oft zu beträchtlicher Höhe gelangenden Gebildes (z. B. '/g m bei Bruguiera gymnorrhiza) ist mit riesigen Lenticellen bedeckt.
Für den geforderten Nachweis, ob diese Organe der Athmung dienen oder nicht, kam es zunächst darauf an, zu zeigen, ob sich die continuirliche Abscheidung einer beträchtlichen Menge von Kohlensäure feststellen liesse. Die Hauptschwierigkeit war dabei die betreffende Wurzel in einen abgeschlossenen Raum mit controllirbarem Zu- und Ausgange zu bringen. Nachdem in dem sumpfigen Terrain die nächste Umgebung der Wurzel gesäubert und mit sorgfältiger Verschonung derselben etwas abgegraben war, musste durch eine Lage Cement eine Basis geschaffen werden, die ein besseres Operiren ermöglichte, Nach völliger Abdichtung des Bodens mit Glaserkitt, Siegellacklösung etc. wurde eine etwa 8 Ltr. fassende Glasglocke mit ziemlich weiter Oeffnung am oberen Theil über die Versuchswurzel gestülpt und mit ähnlichem Dichtungsmaterial befestigt. Ein Korkstopfen mit doppelter Durchbohrung liess ein Zu- und Ableitungsrohr hindurch, deren eines bis dicht über den Boden geleitet war, während das andere nur in den oberen Theil der Glocke hineinreichte. Durch Anbringung eines 25 Liter fassenden Aspirators konnte ein continuirlicher Luftstrom durch die Glocke geleitet werden und durch Verschluss des Zutritt- rohres war dann die genügende Dichtigkeit derselben zu konstatiren. Später wurde noch ein kleines Quecksilbermanometer mit der Glocke verbunden, welches beim Auspumpen alsbald erkennen lies, ob dieselbe dicht sei oder nicht. Es hat sehr viel Mühe gekostet, bis dieses Resultat glücklich erreicht war.
Die Versuche selbst wurden dann einfach in der Weise angestellt, dass der in die Glocke ein- tretende Luftstrom zwei möglichst geringen Widerstand bietende Waschflaschen mit verdünnnter Kalilauge passiren musste, um alle CO: der Atmosphäre auszuschliessen. Der vom Boden der Glocke fortgeleitete, austretende Luftstrom setzte seine CO: in 3 ebenfalls möglichst geringen Widerstand bietenden Absorptions- gefässen mit vorher gemessener Menge von Barytwasser ab, die gegen den Aspirator noch durch eine vierte Controllflasche abgeschlossen waren. Die gefällte Menge BaCOs wurde dann durch Rücktitrirung mit
5 Normal-Oxalssäure und Phenolphtalein ermittelt und daraus die
auf das Barytwasser eingestellter Menge COs berechnet?). «
1) Dass die Richtung wirklich eine durch Geotropismus veranlasste sei, ist hier freilich nicht erwiesen; ich nehme
es der Analogie halber mit den später zu erwähnenden Organen von Avicennia und Sonneratia an.
1 e 2) 1 ccm 10 Normal-Oxalsäure enthält 0,0063 gr entsprechend 0,0022 gr CO2 oder 1,116 cem CO2 (0° und 760 mm).
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NT
Herr Dr. M. Greshoff hatte die grosse Freundlichkeit, im chemisch-pharmakologischen Institut des Buitenzorger s’Lands-Plantentuin die sämmtlichen Titrirungen, das Bereiten der Lösungen u. s. w. auszuführen. Es ist mir damit eine ganz wesentliche Unterstützung zu Theil geworden.
Es mag hier gleich auf einige Fehlerquellen und Ungenauigkeiten der angewandten primitiven Methode hingewiesen werden.
Zunächst ist für das Maass der Luft-Volumina der Wasser-Verbrauch des Aspirators angenommen, der von ‘/2 Liter zu 1/2 Liter abzulesen war; es ist dies natürlich nichts weniger als genau. Dem- gegenüber fällt weniger ins Gewicht, dass keine Reduction auf einheitliche Temperatur und Barometer- stand vorgenommen ist. Die Temperatur-Differenzen sind sehr unbedeutend und direkte Besonnung von Aspirator und Glocke wurde möglichst vermieden.
Selbstverständlich kam es darauf an, die in der Zeiteinheit abgeschiedene COz Menge zu ermitteln. Es sollte also einerseits die ganze abgeschiedene Kohlensäure-Menge fortgeführt und im Barytwasser fest- gelegt werden, — was bei der Grösse der zur Verfügung stehenden Glocke nur bei ziemlich beschleunigtem Luftstrom erreicht gewesen sein wird — andererseits durfte der Luftstrom auch nicht allzusehr beschleunigt werden, da damit nothwendigerweise noch weitere Ungenauigkeiten durch mangelhafte Absorption der Kohlensäure die Folge gewesen wären. Es blieb also nur der Ausweg, möglichst verschiedene Ge- schwindigkeiten bei der Durchleitung anzuwenden. Da die so erhaltenen Zahlen wiederum nicht ohne Weiteres vergleichbar waren, so wurde die verbrauchte Wassermenge wie die gefundene Menge Kohlen- säure auf je eine Stunde, letztere auch noch auf den einheitlichen Verbrauch von je 10 Liter pro Stunde berechnet.
Vor Beginn eines jeden Versuches wurde durch einen schnellen Luftstrom die am Boden der Glocke angesammelte Kohlensäure abgeleitet und die Dichtigkeit der Glocke geprüft. Es ist somit jeden- falls die gefundene Menge Kohlensäure während der Versuchszeit von der Wurzel abgeschieden, und da es sich ja keineswegs um quantitative Bestimmung der Athmungsproducte, sondern lediglich um Feststellung der Funktion dieser Organe handelt, so wird es, trotz der dargelegten Mängel der Methode, durch geeignete Vergleichs-Objecte möglich sein, hierüber eine richtige Anschauung zu gewinnen.
Die Versuchsreisen I—V beziehen sich auf ein und dasselbe Object.
Die beiden Kohlensäure-Bestimmungen der Atmosphäre (Tabelle VI), deren ich leider nicht mehr gemacht habe, zeigen eine für die angewandte Methode immerhin genügende Genauigkeit, da 3—3,5 Volum- theile auf 10,000 Theile Atmosphäre dem durchschnittlichen Kohlensäuregehalt entsprechen.
Die erste Versuchsreihe vom Juli 1889 zeigt in Folge des geringen Luftstromes sehr hohen Gehalt an Kohlensäure; es ist immer die kohlensäurereiche Luft vom Boden fortgeleitet.
Die dann im Januar 1890 nach längerer Abwesenheit wieder aufgenommenen Versuche wurden ohne Unterbrechung weiter geführt, sie zeigen in Reihe IV und V eine merkliche Abnahme der Kohlen- säure-Abscheidung gegen II und III. Diese glaube ich daraus erklären zu müssen, dass, da in den zwischen den einzelnen Versuchen liegenden Stunden und Tagen die Glocke, schon wegen des Zeitverlustes, nicht immer wieder geöffnet werden konnte, in dem geschlossenen Raume eine so beträchtliche Kohlen- säure-Ansammlung stattfinden musste, dass die Aufnahme von Sauerstoff für die Wurzel sehr erschwert war. Zwar wurde versucht, dem Uebelstande durch einen, auch in den Zwischenzeiten stetig durchgeleiteten Luftstrom abzuhelfen, doch liess sich das besonders des Nachts nicht immer durchführen und es wird daher
eine gewisse Beeinträchtigung der Athmungsthätigkeit gegen Ende der Versuche zuzugeben sein. 6*
I. Ver- | Daraus berechnet 002 Also in je 1 Stunde Oder auf je Zeitdauer Luft- brauch > 2 10 Itr. in Datum. Stunde, in menge Nie Noun dE a Luftmenge | CO: Volum 1 Stunde: hen Ga Gewicht | Volum. || verbraucht |abgeschieden| CO2 Volum. Itr cem otre ccm | cem cem SEES 15. 7. 89 | 10—510 6,5 5 49 0,1078 | 54,68 170 | 8,4 109,1 16:27: 89 8505 8,16 5,5 41 0,09 45,65 680 5,99 82,21 16.-17. 7. 89 |6° Ab.-6* Mg 12,66 13,5 12 0,158 | 80,36 1065 6,347 59,6 11.0.2009 9515 1,15 5,9 38,6 | 0,085 | 43,38 710 5,59 78,73 II. 10: 190 11—25 3,9 10 26,75 | 0,058 | 29,86 2850 8,53 29,93 11, 1.2907 oe 22° 3 fl 36 0,079 | 40,18 2500 13,39 54,81 12. 1. 90 | 1110 —4°° 5,66 4 21 0,046 | 23,44 710 4,14 58,31 13. 1. 90 | 108°—4%° 6 5,5 32 0,07 39,11 910 5,95 65,38 14.717.530 11—5 6 8,5 ol 0,068 | 34,6 1410 5,77 40,91 III. 16. 1. 90 || 9°°—10%° 1 5,5 37 0,08 41,29 5500 41,29 75,07 16» 1.:90 2°—3° 1 7,5 21,5 | 0,037 | 18,79 7500 18,79 25,05 17. 1. 90 || 10°—11* 1 8 23,5 | 0,05 26,23 8000 26,23 32,19 11. 1.090 36—4® 1 10,5 40,5 | 0,089 | 45,2 10500 45,2 43,05 TS 90302 ie 1 10 32 0,07 39,11 10000 35,71 39,11 IV. 18. 1. 90 | 11%29 | 3 15 | 27,8 | 0,061 | 31,03 | 5000 | 10,34 20,68 18:21. 90 277 — 41? 1,75 8 20 0,04 22,9 4500 10,3 22,89 19. 1.90 9271077 1 8 28,5 | 0,06 31,8 8000 31,8 39,75 19. 1. 90 | 223-458 | 2,25 135 | 225 | 0,049 | 25,1 6000 | 11,1 18,5 20 4.0 21.10 11°2 2, 16 27 0,059 || 30,1 8000 15,05 18,8 20. 1. 90 | 12631? 3,1 12 22,5 | 0,049 | 25,1 3900 8,1 20,7 20.-21.1. 90 }!3?°Ab.-7?° Mg) 15,8 10 34,5 | 0,075 | 38,5 630 2,44 38,68 V. 22. 1. 90 255355 1 6 9 0,0198 | 10,04 6000 10,04 16,73 23. 1. 90 | 9108 1 4 14 0,0308 || 15,63 4000 15,63 39,07 23. 1. 90 3345 1 4,5 10,5 |0,023 |) 11,72 4500 the 26,04 24, 1. 90 | 7484 | 1 85 | 17,5 | 0,038 | 19,5 8500 19,5 22,97 24. 1. 90 376426 1 6 9 0,0198 | 10,04 6000 10,04 16,73 Zoe le 90 9721 0#? 1 ohne 8 15,5 | 0,034 | 17,3 8000 17,3 21,62 25. 1.90, 110° ies 1 mit 8 11 0,0242 || 12,28 8000 12,28 15,35 27. 1. 90 | 92° -10%| 1 mit 7 9,5 | 0,0209 | 10,6 7000 10,6 15,14 27. 1. 90 | 10%5—11% 1 ohne 7 11 0,0242 | 12,28 7000 12,28 17,54 VI. CO: Gehalt der Luft. d. h. auf 10,000 cem. Luft 28.-29. 1. 90 |11°M.-4°°Ab.| 29,5 32,9 8,5 | 0,0187 9,5 2,9 29,1, 90—31, 1.90.1445Ab.-715Mg) 38,5 28,5 9,5 || 0,0209 | 10,6 | 3,7
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Die letzten vier Versuche der Reihe V sind in der Weise angestellt, dass in den mit („mit“) bezeichneten die eingeführte Luft zwei Waschflaschen mit alkalischer Pyrogallussäurelösung passiren musste, um festzustellen, ob etwa durch Verminderung der Sauerstoffzufuhr eine solche der Kohlensäure-Abscheidung den möglichst gleichmässig geleiteten Controllversuchen („ohne“) gegenüber erreichbar sei. Das ist aber, wie die be- treffenden Zahlen ergeben, in nur sehr geringem Maasse der Fall.
Dieses (freilich auch andere Deutung zulassende) Resultat, wie auch die, so ausserordentlich wechseinden, für Kohlensäureausgabe erhaltenen Grössen erkläre ich mir dadurch, dass eben in dem ge- sammten Wurzelsystem die Arbeitsleistung des Gasaustausches auf so viele Ausgangsöffnungen vertheilt ist, dass einer jeden derselben, je nach der Gangbarkeit der Nachbaröffnungen, wie auch der Verbindungs- wege, ein verschieden grosses Gebiet zu verschiedenen Zeiten zufallen kann und muss.
Welche Bedeutung nun den erhaltenen Zahlen beizumessen ist, kann a priori nicht ersehen werden. Deshalb wurden des Vergleiches halber Versuche mit den vorher beschriebenen Keimpflanzen derselben Bru- guiera eriopetala angestellt. Der am oberen Rande des Hypocotyls gebildete Ring von grossen Lenticellen ist dort als Vermittler des gesammten Gasaustausches für das Wurzelsystem des Keimlings zu betrachten.
Es wurden nun solche Keimlinge — starke Exemplare, die im Beginn der Verzweigung standen, — mit möglichster Schonung des Wurzelsystemes eingetopft, und die Erde, den natürlichen Standortsbedingungen entsprechend, möglichst mit Wasser durchtränkt erhalten. Nachdem sie den neuen Verhältnissen sich einigermassen anbequemt, wurde ein etwa 4—6 cm im Durchmesser haltendes Glasrohr von ca. 10 cm Länge derartig über die Pflanze gezogen, dass sie mit allen Blättern frei hindurchragte. War nun die Erdoberfläche im Topfe in und um das Glasrohr mit Kitt, Wachs, Lack oder dergl. gut verdichtet, so wurde das Glasrohr selbst mit Kork und entsprechenden Dichtungsmitteln auch oben geschlossen, so dass der Lenticellenring sich in dem geschlossenen Glascylinder befand, der durch ein Zu- und Ableitungsrohr mit der Aussenwelt communicirte. Wurde dann schliesslich der ganze Topf bis über den unteren Rand des Glascylinders unter Wasser gesetzt, so war in der That der Ring von Lenticellen die einzige Stelle, an der eine Verbindung des Wurzelsystems mit der Aussenwelt statthaben konnte. Bei alledem waren also die Versuchsbedingungen recht günstig, um den vollen Gasaustausch des Wurzelsystems zu erhalten. Die Versuchsanstellung war genau dieselbe, wie früher. Die Resultate sind für die besonders starke, weit entwickelte Pflanze A in Reihe VII, für eine weit schwächere Pflanze B in Reihe VIII zusammengestellt.
Die Berechnung auf je 10 Liter pro Stunde Luftstrom ist hier entschieden unzulässig, als Ver- gleichsausgang mit den früheren Versuchen, da bei dem kleinen Volumen des abgeschlossenen Raumes die Stärke von 2—3 Liter pro Stunde mehr als ausreichend zur völligen Fortschaffung der jeweils gebildeten Kohlensäuremengen sein dürfte. Es ist also die Columne „in jeder Stunde CO2 abgeschieden“, direct mit den früheren Resultaten vergleichbar.
Setzt man nun diese Werthe mit den früher erhaltenen in Parallele und beachtet dabei, dass für die Keimpflanzen eine verhältnissmässig ansehnliche Athmungsthätigkeit anzunehmen ist,!) so ergiebt sich für die erwachsene Athmungswurzel eine überaus grosse Arbeitsleistung. Dieses Verhalten eines relativ geringen Volumentheiles der Pflanze würde an und für sich ganz unverständlich sein, wenn man das erhaltene Resultat nur auf die Thätigkeit des sichtbar zu Tage liegenden Stückes Wurzel beziehen wollte. Betrachtet man aber die Athmungswurzel als die vermittelnde Stelle des Gasaustausches für einen
1) cf. Pfeffer: Physiologie I, pg. 352.
— 46
VII. Keim-Pflanze A.
| A __ Daraus berechnet C0 > Also in jeder Stunde IE 2 en. Kunde a Fe Din 3 in in man CO2 Volum. Ds en 8° fo Norm. Gewicht || Volum. geleitet abgeschieden CO; Volum. ltr. ; 5 cem. cem cem. 2. 2.90 220 _420 | 2 8 6 0,013 6,69 4000 3,35 8,375 9.12. 190 854 10% 2 6 4,5 0,0099 | 5 3000 2,D 8,33 3. 2. 90 |10%6—12%6 2 6 4 0,0088 | 4,5 3000 2,25 Gs 372590 254 454 2 7 7 0,015 7,8 3500 3,9 10,85 4, 2. 90 9551155 2 6 3) 0,011 5,58 3000 2,19 9,3 4. 2. 90 |1215—218 24 5 5 0,011 5,58 2500 2,19 11,16 4. 2. 90 226 —426 2 9 3,5 0,0077 3,9 4500 1,9 4,22 5.2.90 | 81017] 2 7 35 || 0,0077 3,9 3500 1,9 5,4 5. 2. 90 || 102°—12?0 2 8 3,) 0.0077 | 3,9 4000 19 4,75 Be 2.590 24 444 > 8 5 0,0011 | 5,58 4000 | 2,19 6,975 VIII. Keim-Pflanze B. 122.090 8—12 4 155 4 0,0088 | 4,5 3800 1,8 2,895 7. 2. 90 || 1212 —41? 4 13 6,5 0,014 1,25 3200 1,8 5,65 8. 2. 90 827—1157 3,0 9 3,9 0,0077 3,9 2550 i 4,4 8. 2. 90 12—4 4 7 3) 0,012 6,14 1750 19 8,57
grösseren Theil des gesammten Wurzelsystemes, so wird die Grösse der geleisteten Arbeit verständlich. Es fungirt eben eine jede solche über den Boden hervorgestreckte Wurzel für ein bestimmtes Areal, das den wechselnden äusseren Bedingungen entsprechend bald grösser, bald kleiner sein wird. Und so trägt die Pflanze dem luftarmen, wasserdurchtränkten Boden des Standortes Rechnung, wie sie auch im Stande ist, je nach der am betreffenden Orte herrschenden Fluthöhe das Längenwachsthum dieser Athmungswurzeln zu reguliren, so dass auch bei dem höchsten, nicht allzu lange anhaltenden, Wasserstande noch die Com- munication mit der Atmosphäre gerade aufrecht erhalten werden kann.
Falls hiermit der Sachverhalt zutreffend gedeutet sein soll, so muss die anatomische Beschaffenheit der Wurzeln derartig sein, dass ein Gasaustausch auf grössere Entfernungen hin ermöglicht wird. Demnach wird eine vergleichende Untersuchung des Baues der Mangrove-Wurzeln hier am Platz sein.
Anatomische Untersuchung der Mangrove-Wurzeln.
Es liegt nicht in meiner Absicht, in alle Einzelheiten des anatomischen Baues der Wurzeln ein- zugehen, vielmehr genügt es für meinen Zweck, in den einzelnen Fällen zu untersuchen, inwieweit die Structur der Wurzeln dem Vorhandensein eines solchen Gasaustausches entspricht.
Wir beginnen mit dem Bau des Hypocotylengliedes unserer Bruguiera eriopetala. Der Querschnitt zeigt ein von wenig hervortretendem Gefässbündelcylinder umgebenes weites Mark. Die Rindenschicht ist sehr stark und von auffallend dicker cuticula umhüllt. Die Rindenzellen stehen in nur lockerem Ver- bande; in der Jugend rundlich, weichen sie stets weiter auseinander, nur an einzelnen, zu vorspringenden Ecken ausgezogenen Punkten im Zusammenhang bleibend. (Fig. 132, Taf. IX.)
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Die meisten Zellen sind mit Stärke vollgepfropft. Erst bei eigenem Wachsthum der von der Mutterpflanze getrennten Keimpflanze bildet sich ein reguläres Cambium aus, welches einen zwar schmächtigen, aber sehr festen Holzkörper dem Marke zugekehrt entstehen lässt. Die ihrer Reservestärke beraubten Rindenzellen weichen noch beträchtlich weiter auseinander, die Intercellularräume vergrössern sich und schliesslich besitzt das Ganze eine schwammige Konsistenz und lässt sich leicht zusammendrücken.
Die Wurzeln sind im Wesentlichen alle gleich gebaut, zwischen Haupt- und Nebenwurzeln ver- schiedener Ordnung bestehen nur relative Unterschiede in Bezug auf Durchmesser, Anzahl der Gefäss bündel u. s. w. Unfern des Scheitels sieht man unter der äusseren cutisirten Epidermislage eine streng radial angeordnete Rindenschicht von erheblichem Durchmesse! bis zur Endodermis, die Siebröhren, Gefäss- bündel und Mark einhüllt. Die Zellen der Rinde sind rund und Jassen bei der streng radialen Anordnung Intercellularräume zwischen sich. Diese nehmen in weiterer Entfernung vom Scheitel an Grösse zu, die einzelnen Zellen zeigen eine Streckung im radialen Sinne. Inerhalb der Endodermis tritt ein ganz regel- mässiges cambium auf, das nach der Innenseite einen meist schwach bleibenden Holzcylinder abscheidet, die Endodermis bleibt dabei gänzlich erhalten. Die primäre Rinde wird nicht abgestossen. Unter der primären Epidermis ist eine (auch mehrschichtige) hypodermatische Endodermis (äussere Endodermis v. Höh- nel) wahrzunehmen. Daran setzt sich innen an ein Theilungsgewebe, welches in Fig. 135 bereits die in radialem Sinne stark gestreckte Zellenlage abgegeben hat. Das Product dieses Theilungsgewebes ist verholzt. (Phoroglucin, Thallin-Reaction ete.) So entsteht ein peripherischer Holzring. Die hieran ansetzenden äussersten Lagen der Rinde sind ebenfalls stark verholzt. Fig. 135.
Aus diesem Teilungsgewebe gehen an den Athmungswurzeln selbst auch die Füllzellen der Lenticellen hervor, die zwischen den hier durchbrochenen, cutisirten Aussenlagen hervorsehen. Die in lange, radiale Reihen geordneten Füllzellen liegen periodisch wechselnd frei zu Tage und sind dann wieder von dünner Zellschicht mit eutisirten Wänden bedeckt (Zwischenstreifen, Klebahn).
Die folgenden Lagen der Rinde zeigen jetzt ebenfalls ein verändertes Aussehen. An vielen, etwa an jeder zweiten der radialen Rindenreihen bemerkt man eigenartige, in radialer Richtung verlaufende, bandförmige Wandverdickungen, Fig. 133, die sich auf radialen Längsschnitten als ringförmig die einzelne Zelle umlaufende, in sich geschlossene und zu je einer radialen Lamelle vereinigte, der Zellwand innen aufgelagerte, verholzte Verdickungsstreifen ergeben. Fig 134. Diese setzen an die äusseren verholzten Rindenschichten einerseits, an die Endodermis und den von ihr umschlossenen inneren Holzeylinder andererseits an; sie gehen also von innen nach aussen durch und erstrecken sich auch in der Längs- richtung auf bedeutende Entfernung durch die betreffende Wurzel. Durch ihre radiale Richtung und grosse Häufigkeit bewirken sie eine vollkommene Aussteifung des von grossen Intercellularräumen durch- setzten Wurzelgewebes.
Da der Umfang der Wurzeln stetig vorschreitet, in der Rinde neue Zellen aber kaum mehr ge- bildet werden, so muss besonders im äusseren Theile derselben eine starke Zerrung in tangentialem Sinne die Folge sein. Ein weiteres Auseinanderweichen der radialen Zellreihen und Vergrösserung der Intercellularräume ist die nothwendige Folge. Die einzelnen Zellen haften aber an den Ansatzstellen aneinander und folgen durch entsprechendes Wachsthum dem tangentialen Zuge. So entstehen kreuz- förmige Zellen und oft ist der tangentiale Arm länger als der radiale, wenn auch nicht so auffallend wie
es später noch für Lumnitzera z. B. zu erwähnen sein wird.
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Die nicht gerade seiten auftretenden Stützwurzeln zeigen einen in allen Einzelheiten gleichen Bau, nur ist, ihrer Function entsprechend, das Mark grösser, der Holzcylinder weiter hinaus geschoben, der Bastbelag des Siebteiles stärker.
Fassen wir die Ergebnisse zusammen, so sehen wir im Hypocotyl wie im ganzen Wurzelsystem ein ausserordentlich ausgedehntes Intercellularraumnetz, welches an bestimmten Stellen, sei es des Hypocotyls, sei es der Wurzeln selbst, mit der Atmosphäre durch zahlreiche Lenticellen in Verbindung steht.
Die Intercellularräume liegen hauptsächlich in der Rinde, und zwar im Hypocotyl zwischen dem centralen Holzeylinder und der cuticula von auffallender Dicke. Bei den Wurzeln bleibt die sonst regel- mässig abgestossene primäre Rinde als Durchliiftuhgsgewebe erhalten. Sie schützt sich gegen aussen durch Bildung eines unter den äussersten, cutisirten Zellschichten liegenden, peripherischen Holzringes und. begegnet der Gefahr, in der Erde zusammengedrückt zu werden, durch radiale Aussteifungen zwischen centralem und peripherischem Holzkörper. i
Es leuchtet ein, dass damit vor Allem ein stetes Offenhalten der Intercellularräume erreicht wird.
Die übrigen Bruguiera-Arten, besonders Brg. gymnorrhiza, verhalten sich ganz ähnlich. Für Bruguiera parviflora und Brg. caryophylloides meine ich zu erinnern, dass an den Athmungswurzeln statt der richtigen Lenticellen, lose übereinander geschichtete, dünne Korkhäutchen vorhanden seien, wie bei Sonneratia, doch bin ich zur Zeit nicht in der Lage, die Richtigkeit der Angabe zu controlliren. —
Ueber den Bau der Wurzeln von Rhizophora Mangle sind die genauen Angaben Warmings zu vergleichen (l. c. pag. 539 ff.), denen ich wenig hinzuzusetzen habe. Die grossen Luftwurzeln, die hier zur Vermeidung von Missverständnissen besser als Stützwurzeln bezeichnet sein dürften, besitzen ebensowohl wie das hypocotyle Glied sehr zahlreiche, langgestreckte Intercellularräume. Den aus jeder Bruchfläche des Hypocotyls pinselähnlich vorstehenden, zahllosen Trichoblasten dürfte unter anderem besonders auch die Rolle zufallen, diese Intercellularen offen und passirbar zu halten (Fig. 131). Hypocotyl sowohl wie Stützwurzeln besitzen mehr oder weniger zahlreiche Lenticellen, die das vermittelnde Element zwischen Intercellularen und Aussenwelt darstellen.
Auf die Unterschiede zwischen den Stütz- und den Erdwurzeln ist bereits von War ming hin- gewiesen, sie sind den bei Bruguiera erwähnten analog.
Die Fig. 129 und 130 sind einer im Schlamme steckenden starken Adventivwurzel von Rizophora mucronata entnommen. Die grossen Intercellularräume der primären Rinde sind von den hohleylindrisch zusammenschliessenden Rindenparenchymzellen umgeben. Die Rinde bleibt auch hier erhalten und ist wieder zwischen inneren, centralen und einem peripherischen, sehr stark ausgebildeten Holzcylinder’) ein- geschlossen. Letzterer (cf. Fig. 130.) entstammt einem Theilungsgewebe, welches ursprünglich unmittelbar unter der äusseren Endodermis lag. Die bandförmigen Verdickungsringe sind hier lange nicht so regel- mässig ausgebildet. Sie teilen sich oft in zwei gabelförmig auseinanderlaufende Aeste, setzen auch nicht im lediglich radialen Sinne an einander an. Bei schmächtigeren Seitenwurzeln höheren Grades (Fig. 128) fällt der peripherische Holzcylinder häufig fort, die mehr oder weniger in Radial-Reihen geordneten Rinden- zellen setzen unmittelbar an äussere, hier stark radial gestreckte, und innere Endodermis an.
1) Auch Warming sagt: „Die dritte Schicht ist die Mutterzellschicht des Korkes . . . ., sie bildet ein mächtiges Korkgewebe, das sich durch Salzsäure und Phlorogluein violett färbt“, d. h. also Holzreaction zeigt L. c. Engler’s Jahrb. pag. 540).
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Die von Warming (Il. c. pag. 543) erwähnten: „senkrecht gestreckten, im Qnerschnitt runden Zellen, die ohne Verdickungen sind und senkrechte Säulen bilden,“ sind bei Rhizophora mucronata nicht so regelmässig zu finden. Sehr ausgeprägt aber sind sie bei Ceriops Candollena (Fig. 126, 127). Die Funktion dieser Zellen diirfte im Wesentlichen mit der Nahrungszufuhr zusammenhingen.
Sie besitzen einen stärkeren Plasmabelag als die meisten übrigen Rindenzellen. — Die Verdickungs- ringe sind bei Ceriops in fast jeder Zelle vorhanden und treten in den schmächtigen, in Folge des radialen und tangentialen Zuges kreuzförmig verzweigten Zellen besonders hervor, welche die grossen Intercellular- räume umgeben (Fig. 127). Ueberhaupt bietet Ceriops mit das klarste Bild von dem zwischen centralem und besonders starkem, peripherischem Holzkörper aus der primären Rinde gebildeten Durchlüftungssystem.
Bei Rhizophora wie bei Ceriops sind nun keine vom Wurzelsystem emporgesandten Athmungs- organe vorhanden. Welchen Zweck verfolgt also das Durchlüftungssystem ?
Vergegenwärtigt man sich die grossen Stützwurzeln der Rhizophoren (Taf. I.), die auf dem ganzen Verlaufe, besonders auch an den Verzweigungsstellen, mit zahlreichen Lenticellen bedeckt sind und von grossen Intercellularen längs durchzogen werden, so leuchtet ein, dass ein an solche Stützwurzel ansetzendes Wurzelsystem keiner besonderen Organe mehr bedarf, um genügende Verbindung mit der Atmosphäre herzustellen.
Die Ceriops-Arten sind kleine, langsam wachsende Sträucher, deren entsprechend geringeres Wurzelsystem nur am Stamme dicht über dem Boden zahlreiche Ausgangsöffnungen besitzt, welche bei der besonders hohen Ausbildung der Intercellularräume und ibrer Verbindungen dem Bedürfnisse zu genügen scheinen.
Die Athmungsorgane der Sonneratia und Avicennia-Pflanzen stimmen darin überein, dass sie als negativ geotropische Nebenwurzeln der annähernd horizontal unter der Bodenoberfläche verlaufenden Adventivwurzeln gebildet werden.
Es ist von Jost (Beitrag zur Kenntniss der Athmungsorgane etc. 1. c. pag. 620) der Versuch gemacht worden, die Wachsthums-Richtung seiner Pneumathoden tragenden Palmwurzeln auf „A&rotropismus“ zurückzuführen und er meint, „dass auch die von Göbel als negativ geotropisch betrachteten Luftwurzeln von Sonneratia und Avicennia aërotropisch sind, ist der Analogie nach sehr wahrscheinlich.“
Biegt man nun jüngere Exemplare der Sonneratia-Athmungswurzeln mit einem im Boden be- festigten Häckchen derart um, dass sie in einiger Entfernung über dem Boden liegend sich vollkommen in der Luft befinden, so sieht man schon nach Verlauf von 24 Stunden die Wurzel unmittelbar hinter der Befestigungsstelle in scharfem Bogen aufgerichtet, senkrecht in die Höhe ragen. Der Versuch hatte, so oft ich ihn unternahm, denselben Erfolg.
Etwas ältere Athmungswurzeln, die durch ihre Widerstandsfähigkeit schon den Besitz eines mehr oder weniger starken Holzkörpers im Inneren bezeugten, richteten sich, wenn sie in gleicher Weise be- handelt waren, nicht mehr oder doch nur sehr langsam auf. Dagegen war an dem fortwachsenden Scheitel eine sofortige Aufrichtung des jungen Zuwachses zu constatiren. Ich glaube beide Erscheinungen nur durch die Annahme erklären zu können, dass die Luftwurzeln von Sonneratia (und ebenso von Avicennia) in der That negativ geotropisch sind.
Bibliotheca botanica. Heft XXII. 7
Die anatomischen Verhältnisse der Erd- und Athmungswurzeln sind von Göbel!) eingehender klargelegt.
Im Gegensatz zu den Wurzeln der Rhizophoreen ist bei Sonneratia das Fehlen des peripherischen Holzringes bemerkenswerth. Derselbe ist hier durch Korklagen von bedeutender Mächtigkeit vertreten. Im übrigen zeigen die Erdwurzeln und die stammähnlich organisirten Athmungsorgane verschiedenen Bau. Die letzteren lassen aus dem Cambium bald einen mächtigen Holzkörper hervorgehen, der Phloemtheil ist durch riesige Nester von Steinzellen gekennzeichnet; die erhalten bleibende primäre Rinde zeigt radiale Verdickungs- ringe ihrer Zellen zur Aussteifung der grossen Intercellularräume und zwar schon in sehr frühem Alter. Die Beschaffenheit der Oberfläche ist von Göbel dargelegt. Sie besteht darnach aus zahlreichen dünnen
Korkhäutchen, die mit unverkorktem, Füllzellen ähnlichem Gewebe abwechseln und so einer einzigen, über :
die gesammte Oberfläche verbreiterten, grossen Lenticelle zu vergleichen sind. Die Erdwurzeln lassen eben- falls das Dickenwachsthum alsbald beginnen, doch tritt der Holzkörper mehr zurück, die Sklerenchymnester im Phloöm fehlen. Ebenso entbehren hier die Rindenzellen gänzlich der erwähnten radialen Aussteifungen ; in Folge davon liegen die Wurzeln wie schlaffe, zusammengedrückte Stränge im Boden, und nur durch die geringe Entfernung der einzelnen Athmungswurzeln von einander ist es erklärlich, dass so gebaute Wurzeln hier leistungsfähig sind.
Avicennia besitzt dagegen den Rhizophoren-Wurzeln genau entsprechende Organisation. Die Ath- mungswurzeln haben wiederum weites Mark und mehr stammähnlichen Bau. Der peripherische Holzring ist in beiden Fällen sehr deutlich. Es sind radiale Wand-Verdickungen sowolil in den Erd- wie in den Athmungswurzeln im primären Rinden-Gewebe vorhanden. Die Athmungswurzeln sind mit zahlreichen grossen Lenticellen bedeckt, die ebenfalls einen periodischen Wechsel zeigen, indem sie bald von ver- korkten Zwischenstreifen verschlossen sind, bald nicht. cf. Goebel und Schenk. c.
Bei Aegiceras sind keine Athmungswurzeln vorhanden. Der anatomische Bau der Erdwurzeln zeigt ein von Korklagen umhülltes Rindengewebe, dessen Zellen durch Auseinanderweichen Intercellular- räume bilden. Radiale Verdickungsleisten sind in Ringform vorhanden. Der Holzkörper im Innern ist ziemlich stark ausgebildet. Die Intercellularräume stehen nur durch die am Hypocotyl, später am Stamm, gebildeten grossen und zahlreichen Lenticellen mit der Atmosphäre in Verbindung.
Acanthus sendet vom Stamm aus zahlreiche Stützwurzeln in den Boden, auf welche gestützt, der- selbe weiter kriecht, so dass von einer Keim-Pflanze alsbald beträchtliches Terrain in Anspruch genommen werden kann. Ueber der Boden-Oberfläche sind an allen Wurzeln zahlreiche Lenticellen vorhanden. Die in den Boden eingedrungenen Wurzeln zeigen unter einem starken Kork-Gewebe im Intercellularraum reiches primäres Rinden-Gewebe und einen starken Holzkörper innerhalb der Endodermis. Die Rinden- Zellen sind in eigenartiger Weise durch aufgelagerte Platten in den Radialwänden verstärkt. Fig. 124 Taf. VIII zeigt ein Stück solcher Verdickungsplatte, von zahlreichen langgestreckten Poren durchsetzt. An den von drei oder mehr aneinandertreffenden Zellen, gebildeten Ecken nehmen diese Verdickungen die Form eines den freibleibenden Eckraum selbst umkleidenden Hohleylinders an, den man auf dem radialen Längsschnitt Fig. 125 in Kreisform durchschnitten sieht. Die verdickten Tüpfelwände dazwischen entsprechen dem Längsschnitt durch die aufgelagerten Verdickungs-Platten mit ihren Poren. Obgleich nun ein peripherischer Holzring bei Acanthus fehlt, gewähren die plattenfürmig aufgelagerten, besonders in
1) Pflanzenl. Schilderung und Berichte d. D. bot. Ges. 1. e. und Schenk (Flora 1889 1. c. pag. 84).
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radialer Richtung ausgebildeten Wandverdickungen den Wurzeln doch eine derartige Festigkeit, dass sie einen beträchtlichen radialen Druck auszuhalten vermögen, sich, falls ein solcher z. B. mit den Fingern, ausgeübt wurde, sofort wieder elastisch ausdehnen und auch in der Erde stets straff gespannt, niemals schlaff, aufgefunden werden.
Nipa besitzt keine Athmungswurzeln. Die Erdwurzeln zeigen aussen unter der verkorkten Epidermis und der darauf folgenden hypodermatischen Endodermis eine dicke collenchymatische Lage stark verholzter, oft bis zum Schwinden des lumens verdickter Zellen. Das dann folgende primäre Rinden-Gewebe ist ohne Verdickungsleisten, die radialen Reihen des Gewebes unter sich in Zusammenhang bleibend, werden von ihren Nachbarreihen vielfach getrennt und, offenbar in Folge tangentialer Dehnung, auseinander gerissen, einige Reihen auch wohl dabei zerstört. Die innerhalb der Endodermis liegende Holzlage wird ziemlich mächtig.
Ausführungsöffnungen scheinen mir erst in den Spaltöffnungen der Blattfiedern geboten zu sein, wenigstens konnte ich an den eisenharten Blattstielen der stammlosen Palmen nichts derartiges entdecken. Diese Blattstiele sind aber bis hoch hinauf innerhalb von einem lakunösen, an Intercellularen reichen Gewebe erfüllt, sodass eine dadurch mit den Spaltöffnungen hergestellte Verbindung sehr wohl ‚möglich wäre.
Es bleiben Zumnitzera und Carapa. Die Athmungsorgane der beiden Pflanzen entstehen auf sehr verschiedenartige Weise. Bei Lumnitzera gehen von einer etwa horizontal verlaufenden Wurzel mehr oder weniger zahlreiche Nebenwurzeln negativ geotropisch in die Höhe in Entfernungen von wenigen Centimetern hintereinander. Sie biegen sich dann, an die Oberfläche vorragend, im scharfen Bogen nach unten zurück, dringen in die Erde wiederum ein und wachsen weiter. An der im Winkel liegenden höchsten Stelle bilden sich mehrere Lenticellen von besonderer Grösse — oft bis 1 cm im Durchmesser! Der Unterschied gegen Bruguiera liegt also vor allem darin, dass dort die betreffende Wurzel selbst, hier nur deren Nebenwurzeln über den Boden emporgesandt werden. Es scheint, dass dann nicht alle Anlagen solcher Athmungswurzeln erhalten bleiben, sondern dass eine weitere Auswahl unter ihnen stattfindet.
Bei Carapa moluccensis sieht man an den meist flach am Boden verlaufenden Wurzeln locale Anschwellungen oft zu vielen neben einander entstehen. Auf Quer- oder Längsschnitten durch solche Stellen erkennt mar, dass es sich um ein locales, beträchtlich verstärktes Diekenwachsthum handelt (Fig. 121—123, Taf. VIII). Der im Querschnitt runde Holzkörper ist hier beträchtlich in der Vertical-Ebene in die Länge gezogen (Fig. 122). Die Markstrahlen haben eine dementsprechende divergente Anordnung angenommen. Die Linien der „Jahresringe“ lassen den ungleichmässigen Zuwachs besonders deutlich hervortreten. Die Rinde ist sehr voluminös, ohne derartig ungleichmässige Vertheilung zu zeigen wie der Holzkörper. Diese ganz merkwürdigen, hörnergleichen Organe erreichen beträchtliche Grösse und wachsen fortdauernd mit dem Baum selbst weiter. Der Anblick, den ein mit solchen Hörnern umstellter Carapa-Stamm ge- währt, ist höchst eigenartig (Fig. 142, Taf. XI). Das gleichartige an den Athmungswurzeln von Lumnitzera und Carapa ist nun die anatomische Beschaffenheit der Rinde, insbesondere die Bildung der Inter- cellularräume.
Die primäre Rinde scheint in sehr frühem Stadium abgeworfen zu werden, wenigstens habe ich sie auf den mir zu Gebote stehenden ausgebildeten Wurzeln nicht mehr auffinden können. Im fertigen
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Zustande ist die secundäre Rinde umgeben von mehrschichtigem Korke. Das Cambium sorgt für den Zuwachs des Holzkörpers einerseits, bildet zugleich nach aussen fortdauernd Lagen von Weichbast aus. Diese secundäre Rinde erreicht beträchtliche Dimensionen. Zunächst bleibt die radiale Anordnung völlig erhalten, die Markstrahlen lassen sich regelmässig auch weitergehend durch die Rinde verfolgen. Doch wird schliesslich an dem stets wachsenden Umfange eine starke tangentiale Dehnung vorhanden sein müssen. Die Zellen beginnen an einzelnen Stellen, besonders an den Ecken, auseinander zu weichen und bleiben. nur mit schmalen Fortsätzen in Verbindung (Fig. 136). Die immer stärker werdende Zerrung führt zu fortgehender Erweiterung der Zwischenräume und tangentialer Verzerrung der Zellen selbst (Fig. 137). Schliesslich erreichen die Fortsätze ganz bedeutende Dimensionen. Sie teilen sich in Zellen ein. Andere vermögen nicht dem tangentialen Zuge genügend Folge zu geben und die immer schmaler werdenden : Fortsätze zerreissen (Fig. 138). Durch solche tangentiale Trennung früher benachbarter Zellreihen entstehen hier also schliesslich recht bedeutende Intercellularräume, die durch bleibende Zwischenglieder mit starken Wandungen gleichzeitig dagegen gesichert sind, dass sie etwa wieder zussammengedrückt werden könnten.
Völlig gleiche anatomische Verhältnisse hat bereits Schenk (flora |. c. pag. 85) für die Combre- tacee: Laguncularia racemosa aus der amerikanischen Mangrove beschrieben. Seine Annahme, dass bei Bildung der Zellfortsätze „eine chemische Metamorphose der Zellmembran“, „eine Erweichung oder Ver- quellung“ eintreten müsse, scheint mir nicht nothwendig zu sein. Bei Laguncularia scheinen hauptsächlich die Phloëmstrahlen bei Bildung der tangentialen Fortsätze betheiligt zu sein, während bei unseren Arten auch die Parenchymzellen gleichmässig dazu befähigt waren.
Die Athmungswurzeln von Lumnitzera sowohl wie von Carapa sind mit sehr grossen, bei letzterer auch besonders zahlreichen Lenticellen bedeckt, die wiederum eine Abwechselung von Füllzellen
und verkorkten Zwischenstreifen zeigen, also bald ganz offen, bald mehr oder weniger geschlossen sein können.
Alle untersuchten Angehörigen (Scyphiphora-Material stand mir nicht zu Gebote) der Mangrove zeigen demnach ein in anatomischer Beziehung von anderen Pflanzen weit abweichendes Wurzelsystem. Das durchgehende Kennzeichen war die Bildung zahlreicher und grosser, die Wurzeln der Länge nach durchziehender Intercellularräume, deren Zusammenhang mit der Athmosphäre sich in allen Fällen nach- weisen liess. Es ist aus dieser kurzen anatomischen Skizze also nur eine vollkommene Bestätigung der, experimentell für freilich nur 1 Pflanze begründeten Ansicht herzuleiten, dass die negativ-geotropischen Wurzeln der Mangrove-Pflanzen — wo sie vorhanden sind — den Gasaustausch des im Schlamme ver- borgenen Wurzelsystems vermitteln.
In der Art und Weise, wie nun einerseits diese Kommunikation mit der Atbmosphäre erreicht und andererseits das Netz von Intercellularen ausgerüstet wird, darin lassen sich wieder Unterschiede zwischen den einzelnen Mangrove-Pflanzen feststellen, die zu der früheren Eintheilung derselben in mannig- facher Beziehung stehen.
Besondere Athmungsorgane besitzt das Wurzelsystem bei Sonneratia, Lumnitzera, Carapa, Avicennia, und Bruguiera, während Rhizophora, Ceriops, Aegiceras, Acanthus und Nipa derselben entbehren. Die nicht viviparen Pflanzen haben die Athmungsorgane ihres Wurzelsystems zu weiterer Ausbildung gebracht, als die ausgesprochen lebendig gebärenden Pflanzen. Man ist hier genöthigt, auf die bereits gewürdigten Unterschiede der Wachsthums-Intensität zurückzugreifen.
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Die schnellwachsenden Sonneratia- (und Lumnitzera-?) Arten konnten zwar besonderer Ausriistung ihrer Samen entbehren, aber sie sind gezwungen, zur Unterhaltung der ihrem Wachsthum entsprechend gesteigerten Athmungsthätigkeit!) besondere Organe für das von freier Kommunication mit der Atmosphäre durch die Bodenbeschaffenheit abgeschnittene Wurzelsystem zu schaffen. Die langsam wachsenden Ceriops, Rhizophora und Aegiceras können dagegen ohne besonders weit vorgeschrittene Ausbildung ihrer zur Ver- breitung gelangenden Fortpflanzungsorgane nicht im Concurrenzkampfe bestehen, bei ihrem geringen Wachsthum brauchen aber auch keine besonderen Organe entwickelt zu werden, die mit der Zuleitung von Luft zu dem Wurzelsystem betraut wären.
Im umgekehrten Verhältnisse bierzu steht nun das, was als Ausrüstung der Intercellu- laren bezeichnet wurde. Hierunter sind vor allem diejenigen besprochenen anatomischen Eigenthümlich- keiten zu verstehen, die eine dauernde Leistungsfähigkeit derselben für den Gasaustausch bedingen, also der schützende peripherische Holzring und die Aussteifungen des Intercellularraum-reichen Rindengewebes gegen radialen Druck. Während diese Ausbildung bei Sonneratia sehr mangelhaft gefunden wurde, stellt Ceriops vielleicht die höchste darin erreichte Stufe dar. Es ist klar, dass die Passirbarkeit der Inter- cellularen um so sicherer begründet werden muss, je grösser der zurückzulegende Weg in jedem Falle ist, während mit der Häufigkeit der überhaupt vorhandenen Ausgangsöffnungen die etwa durch geringere Gangbarkeit der Wege bedingten Gefahren für den Organismus beträchtlich vermindert werden.
Es sind also zur Ermöglichung steter Athmung zweierlei Wege von den Organismen eingeschlagen, welche die ständige Zufuhr von Sauerstoff erleichtern. Die Ausbildung besonderer Organe und anatomische, die Gangbarkeit der Wege auf weite Strecken sichernde Veränderungen des Intercellularnetzes. Beide stehen in Correlation zu einander, mit zunehmender Häufigkeit der Ausgangsöffnungen nehmen die für die Gangbarkeit der Verbindungswege zwischen ihnen und zu ihnen ausgebildeten Sicherungsmassregeln ab. Darnach wird es leicht sein, einer jeden Pflanze den richtigen Platz in der Stufenleiter dieser Pflanzen- Genossenschaft anzuweisen.
Man könnte z. B. die Angehörigen des Mangrove-Gebietes in folgender Weise classifieiren:
1) Ausgesprochen vivipar, langsam wachsend und ohne besondere Athmungswurzeln, die Wurzeln mit hochentwickeltem Durchlüftungsgewebe:
Ceriops, Rhizophora, Aegiceras.
2) Ebenfalls vivipar, mit Athmungswurzeln und hochentwickeltem Durchlüftungsgewebe:
Bruguiera, Avicennia, Carapa.
3) Nicht vivipar, aber mit sehr ausgeprägten Athmungswurzeln, sehr schnell wachsend, Durch- lüftungsgewebe (bei Sonneratia) weniger hoch ausgebildet:
Sonneratia, Lumnitzera?, Acanthus (hier freilich Stützwurzeln statt der Athmungswurzeln).
4) Weder vivipar, noch mit besonderen Athmungswurzeln, sehr langsam wachsend, ziemlich aus- geprägtes Durchlüftungsgewebe:
Nipa (Scyphiphora?).
Die Ausbildung der Athmungswurzeln scheint im einzelnen Falle durch die jeweils gegebenen äussern Verhältnisse beeinflusst zu werden. So zeigten im Buitenzorger Garten ziemlich trocken stehende Exemplare von Bruguiera eriopetala zunächst nur spärliche Athmungsorgane. Nachdem aber längere
1) cf. Pfeffer, Pflanzen-Physiologie I, p. 352.
Zeit hindurch eine regelmässige Bewässerung des ganzen Gebietes durchgeführt worden war, traten solche Organe in sehr grosser Zahl überall neu hervor. Ebenso scheint die Höhe dieser Wurzeln über der Erd- oberfläche wesentlieh durch die Höhe des regelmässig bei Fluth eintretenden Wasserstandes bedingt zu sein. Doch würden darüber erst genauere Beobachtungen und Versuche Aufschluss geben können.
Anatomische Verhältnisse, welche in mancher Hinsicht den hier beschriebenen der Mangrove- Wurzeln ganz ähnlich sind, hat Schenk!) vor Kurzem für zahlreiche Sumpfpflanzen bekannt gegeben. Das ,Aërenchym“?) ist dort seiner Entstehung und Entwickelung, Eigenschaften und muthmasslicher Function nach genau definirt. Im Vergleich mit den beschriebenen Verhältnissen der Mangrove scheint mir das. „Aörenchym“ nicht so geeignet zu sein, den Gasaustausch der Gewebe auf weite Entfernung hin zu fördern, vielmehr möchte sich schon aus der durch zahlreiche Einreissungen bedeutend vergrösserten Oberfläche und vielen anderen Einzelumständen zu Gunsten der auch von Schenk angedeuteten Aufgabe schliessen lassen, mittels der gesammten Oberfläche Sauerstoff aus dem Wasser in die Pflanze auf- zunehmen.
Trotz abweichender Entstehung und Function liesse sich vielleicht für den Fall der Mangrove- Wurzeln, den auch Schenk, speciell für Sonneratia, bereits als Uebergangsform zwischen normalem Kork und ,Aérenchym“ erwähnt, eine Erweiterung dieses Begriffes (etwa durch Eintheilungen in primäres und secundäres ,Aérenchym) erreichen, doch scheint es mir zunächst richtiger, bei dem üblichen Gesammt- begriff „Durchlüftungsgewebe“ stehen zu bleiben. Eventuell könnte ja für diesen, nicht gerade schönen Ausdruck in seinem ganzen Umfange, von allen speciellen Verhältnissen absehend, später das Wort »Pneumatenchym“, als den Bezeichnungen Parenchym, Sklerenchym gleichwertig, allgemein einge- führt werden.
In den vorstehenden Ausführungen hat sich bereits häufiger der Ausdruck Lenticelle als unzu- reichend erwiesen, z. B. bei den Athmungswurzeln der Sonneratia-Arten. Von Göbel ist eine Bezeich- nung für deren eigenartig organisirten Korkmantel nicht in Vorschlag gebracht. — Jost?) führte den Ausdruck „Pneumathoden ein „für diejenigen Stellen, welche die Durchlässigkeit für Luft bedingen“, er fügt hinzu: „ein Ausdruck, der übrigens auch als zusammenfassende Bezeichnung sämmtlicher Ausführ- gänge des Durchlüftungssystem’s, also auch der Spaltöffnungen und Lenticellen, dienen kann.“ Der Aus- druck Pneumathode mag also für Sonneratia z. B. verwandt werden, wie er ebenso für alle an Monocotylen- Wurzeln (und Stämmen?) vorhandenen Ausgangsöffnungen sehr geeignet erscheint, von denen gerade Jost ausging.
Ferner wird es sich empfehlen, eine passende Bezeichnung für die bisher als Athmungsorgane, Athmungswurzeln oder dergl. bezeichneten Gebilde einzuführen. Es mag demnach die Bildung „Pneumatophoren“ in Vorschlag gebracht sein, welche handlicher scheint als das richtigere Pneuma- thodophoren.
1) Pringsheims Jahrb. f. w. B. XX. L. c.
?) Herr Dr. Schenk theilt mir mit, dass er die Bezeichnung Aérenchym seiner Zeit der Bildung Pneumatenchym aus bestimmten Gründen absichtlich vorgezogen habe,
5) Jost, Athmungsorgane, 1.c. p. 604.
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Unter den Begriff der Pneumatophoren fallen alle diejenigen Organe des bisherigen Gesammt- begriffes „Luftwurzeln“, welche nachgewiesenermassen oder, ihrer anatomischen Beschaffenheit nach höchst wahrscheinlich, für die Zuleitung von Luft zu anderen, von der Athmosphäre abgeschnittenen Pflanzen- theilen in Anspruch genommen sind. Ausser den bezeichneten Organen der Mangrove-Pflanzen, also die nach Schenk’) zur Wasseroberfläche emporwachsenden aérotropischen (?) Wurzeln der Jussiaea-Arten denen sich viele andere anreihen liessen ?), sowie die von Jost angeführten, aufwärtswachsenden, Pneuma- thoden tragenden Palmwurzeln.
Von dem dann noch bleibenden Rest der „Luftwurzeln“ trenne ich ebenfalls ab die bereits als „Stützwurzeln* mehrfach genannten Organe von Rhizophora, Pandanus, Iriartea und ähnliche.
Das Vorkommen von Pneumatophoren an anderen Pflanzen.
Die Mittheilungen Jost’s über Pneumathoden tragende Wurzeln beziehen sich auf Gewächs- hauspflanzen, sonstige eingehendere Angaben über den Gegenstand sind mir nicht bekannt geworden. So ist es vielleicht wünschenswerth, einige Beobachtungen darüber mitzutheilen, die sich, wo es nicht anders bemerkt ist, auf den Buitenzorger Garten beziehen und lediglich Monocotylen betreffen. Vorausgeschickt sei die Bemerkung, dass Preumathoden an allen Palmwurzeln (und Stämmen?) ausserordentlich häufig auf- treten. Sie scheinen die Lenticellen hier vollkommen zu vertreten und erscheinen besonders an den frei zu Tage liegenden oder in lockerem Boden befindlichen Stellen.
Aus der Erde aufragende, in grösserem oder geringerem Umkreise den Stamm umgebende Pneu- matophoren fanden sich bei folgenden Palmen:
Phoenix farinifera und andere Species.
Eleaeis quineensis.
Metroxylon longispinum, laeve, Rumphi etc.
Eugeissona tristis.
Rafia Ruffia.
Cyrtostachys Renda.
Pholidocarpus Ihur.
Oreodoxa regia, oleracea.
Cocos nucifera.
Areca Catechu etc.
Ptychosperma spec. spec.
Livistona spec. spec.
Sabal spec. spec.
Orania regalis u. s. w.
Dazu kommen die meisten Pandanus-Arten, sobald sie in feuchtem Boden stehen.
Im grösseren Maassstabe hatte ich auf Amboina Gelegenheit, die Pneumatophoren der dort be- sonders cultivirten Sagopalme Metroxylon Rumphii (vielleicht auch andere Arten dazwischen) zu beobachten. Die Palmen stehen in dichten Beständen besonders an Wasserläufen, feuchten Niederungen und dergleichen.
alec.) poor. 2) ef. Schenk l.c. Jost l.c. Goebel, naturforsch. Ges. Rostock Le, u, s. w.
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Der ganze Boden solcher Orte ist dann bedeckt mit einer ungeheuren Menge etwa fingerlang hervorragender weisser Wurzeln, die an der Spitze oder auch an anderen Stellen die Jost’schen Pneumathoden aufweisen.
Die grössten mir bekannt gewordenen Pneumatophoren besitzt Eugeissona tristis. Die Palme soll ihre Hauptverbreitung in Borneo haben und dort sumpfige Niederungen bewohnen. Die im Buitenzorger Garten vorhandenen schönen Exemplare zeigten etwa über dem Boden 1—1!/s m hohe, senkrecht auf- ragende Pneumatophoren von 3—5 cm Durchmesser. Die ihrer Spitze noch aufsitzende Wurzelhaube er- wies ihre Herkunft, zahlreiche, die braune, längsrissige Rinde durchbrechende, weissliche Pneumathoden- stellen ihre Function zur Genüge.
Das in vielen anderen Fällen mit Erfolg angewandte Verfahren, durch mehr oder minder beträcht- _
lichen Druck aus der, einem entsprechend gebogenen Glasrohr fest aufgesetzten, Wurzel an den Pneuma- thodenstellen Luftblasen unter Wasser austreten zu lassen und so die an diesen Stellen vorhandene, offene Verbindung mit der Atmosphäre zu erweisen, musste hier erfolglos bleiben, da an jeder Schnittfläche grosse Massen einer schleimigen gummiartigen Substanz austreten, die natürlich die Luftkanäle vollkommen über- ziehen und verstopfen.
Ausser am Boden und über ihn hervorragend finden sich die gleichen Gebilde nun auch am Stamme. Es ist zwar eine allgemein bekannte Erscheinung, dass an den Monocotylen-Stämmen Wurzeln auftreten, über den Umfang der Erscheinung und die Bedeutung dieser Organe finde ich aber nirgends etwas erwähnt. Aufwärts wachsende, wahrscheinlich negativ geotropische mit Pneumathoden meist an der Spitze versehene Wurzeln, also richtige Pneumatophoren, habe ich nun gefunden in den Blattaxeln oder gleichmässig am Stamm vertheilt bei:
Eugeissona tristis.
Sagus amicarum.
Metroxylon Rumphii, laeve, elatum.
Rafia Ruffia.
Pandanus australiana, Sibogha (nach der Bezeichnung des Buitenzorger Gartens) foetidus und anderen.
Ravenala madagascariensis.
Es sind diese Pneumatophoren stets in den riesigen, die Stämme mehr oder weniger weit um- fassenden Blattbasen gänzlich verborgen. Bei Pandanus australiana z. B. besitzen sie eine Länge von 10—15 cm, tragen an der Spitze eine grosse Pneumathode und sind der Basis zu durch den Druck des Blattes breitgedrückt, zahlreiche seitliche Würzelchen gehen von ihnen aus, welche als Ernährungswurzeln fungiren und sich um den Stamm herum zwischen den einzelnen Blattbasen reichlich verzweigen. Ver- gegenwärtigt man sich einen Pandanusstamm, der von seiner Blattspirale völlig umhüllt ist, ohne auch nur die geringste Stammoberfläche frei zu Tage treten zu lassen (und an welchem die alten abgestorbenen Blätter im Freien auch nicht alsbald entfernt werden), so würde sich daraus schon ein Nutzen der Pneu- matophoren herleiten lassen. De facto liegen aber die Verhältnisse noch ganz anders. Die sämmtlichen nach oben gerichteten Blätter, deren Oberflächenform ja derjenigen einer Dachrinne ziemlich nahe kommt, leiten das Regenwasser zum grossen Theil dem Stamme zu, aller Staub, abgefallenes Laub etc. wird mit fortgeschwemmt und setzt sich in den Blattaxeln fest. Das Wasser selbst, soweit es in den Blatttrichtern Platz fand, filtrirt dann ausserordentlich langsam von oben nach unten durch, es ist also der ganze Stamm
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umgeben mit einem dicken Wassercylinder und auch nach Ablauf des Wasser-Ueberschusses bleibt eine die Blattaxeln füllende Lage feuchter Erde, Humus oder Schlamm vorhanden, die alle Ritzen zwischen den einzelnen Blattbasen durchdringt und ausfüllt. Von diesem Sachverhalt legte jedes im Urwald ge- fundene Pandanus-Exemplar Zeugniss ab, die Strandformen werden sich vielleicht anders verhalten. Aber auch im Buitenzorger Garten zeigte eine im Februar und März durchgeführte fast tägliche Controlle eines Exemplares von Pandanus australiana die Blattbasen niemals anders, als mehr oder weniger mit Wasser gefüllt. Die Spitze des Pneumatophoren ragte über das Wasser hinaus ins Freie, während die seitlicher Ernährungswurzeln die zwischen den Blattbasen festgeschlemmten, humusreichen Erdmassen durchsetzten.
In ganz ähnlicher Lage wie die Pandaneen müssen die Palmstämme sein, deren Stamm umfassende Blattbasen lange erhalten zu bleiben pflegen, wie es bei den Metroxyleen der Fall ist. Ein besonders auffallendes Beispiel, auf welches Herr Director Treub mich aufmerksam gemacht hat, bietet der in Fig. 144 XI wiedergegebene Stamm einer dahin gehörenden, als Sagus amicarum bezeichneten Palme des Buitenzorger Gartens. Die aufragenden Pneumatophoren sind nach Entfernung der Blattbasen in ausserordentlicher Menge wahrnehmbar.
Bei anderen Palmenarten, deren weniger gedrängt am Stamm ansitzende Wedel freie Stamm-Ober- fläche zwischen sich lassen, findet man derartige Pneumatophoren am Stamm nicht, ebensowenig bei den ihre Wedel in relativ kurzer Zeit abwerfenden Arten. Auch mag darauf hingewiesen werden, dass bei den Latania-Arten z. B. trotz gedrängter Stellung der lange erhalten bleibenden Blätter Pneumatophoren nicht vorhanden sind; es dürfte dieses Verhalten in Verbindung stehen mit dem, freilich durch mechanische Ursachen bedingten, Auseinanderplatzen der den Stamm weit umfassenden Blattbasen, wodurch ja eine Communication des Stammes mit der Aussenwelt ermöglicht wird. Geht doch z. B. bei Latania-Arten dieses Auseinanderweichen so weit, dass der in der Blattaxel entwickelte Blüthenstand durch die klaffende Oeffnung der Blattbase hindurch herabhängt.
Auch bei dem merkwürdigen Fächerbaum, der Ravenala madagascariensis, ist der Stamm zwischen den dichten, zweizeilig stehenden Blattbasen in gleicher Lage. Die Pneumatophoren sind hier aber auf ganz kurze Stümpfe mit zahlreichen Pneumathoden tragenden Nebenwurzeln redueirt, soweit ich die Sache nach spärlichem Material entscheiden kann.
Aber noch an anderen Orten, wo nicht derartig specielle Verhältnisse vorliegen, finden sich Pneumatophoren, sie vertreten hier, wie sonst die Pneumathoden einfach die den Monocotylen fehlenden Lenticellen. Dies scheint z. B. bei den an den grossen Stützwurzeln der Pandanus-Arten (Pandanus furcatus) in Längsreihen hervorbrechenden Seitenwürzelchen der Fall zu sein. Auch Jost (l.c.) fand diese Organe an Gewächshaus-Pflanzen und hielt sie für einfache Pneumathoden. Soweit meine Beobachtungen reichen, handelt es sich bei normalen Pflanzen stets um kleine, allseitig von der Hauptwurzel abstehende Seitenwürzelchen, die oft geradezu aufwärts zurückgebogen sind, aber selten länger als einige cm werden.
Der anatomische Bau der Palmen-Pneumatophoren ist von Jost eingehend verfolgt. Nur bei einzelnen Arten habe ich die Verhältnisse genauer untersucht und kann die Angaben Jost’s vollkommen bestätigen. Es handelt sich im Wesentlichen, wie früher bei Nipa-Wurzeln, um einen stark verholzten Centralstrang und einen peripherischen Holzring aus oft bis zum Schwinden des Zellumens verdickten Sklerenchymfasern. Die parenchymatischen Rindenelemente zwischen beiden sind zerrissen, zerdrückt und
Bibliotheca botanica. Heft XXII, Lo]
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nur in radialer Richtung einigermassen in Zusammenhang geblieben, besondere radiale Aussteifungen fehlen. Die Verbindung dieser Intercellularräume mit der Atmosphäre wird durch die meist an der Spitze befind- lichen Pneumathoden ermöglicht, deren Bau von Jost eingehend beschrieben ist.
Sehr häufig finden sich auch der Anlage nach gleichartige Organe für andere Functionen ausge- bildet, was hier anhangsweise erwähnt sein mag. Es ist die Fähigheit der leichten Wurzelbildung von diesen Pflanzen in verschiedener Weise nutzbar gemacht.
So sind gerade die Pandanus-Stützwurzeln oft von kurzen Dornen besetzt, die ebenfalls auf Seiten- wurzeln zurückgeführt werden müssen. Bei Æugeissona tristis befinden sich an den stattlichen Stämmen (die Pflanze ist bei Engler-Prantl, Natürl. Pflanzenfam. Palmae II, 3, pg. 46 irrthümlich als stammlos bezeichnet) direct neben den aufragenden Pneumatophoren, ähnliche, in starke Dornen umgebildete, auf- rechte Organe.
Chamaerops stauracantha sendet negativ geotropische Wurzeln aus der Erde empor, die sammt. ihren Nebenwurzeln zu scharfen Stacheln umgebildet sind, und mit gleichen, abwärts gerichteten, allseitig abstehenden Organen ist der Stamm von Oenocarpus utilis besetzt, vom Boden an einige Meter hoch hinauf. Es ist in allen Fällen die starke Anhäufung von Sklerenchymfasern, welche der Umwandlung der Pneumatophoren in Vertheidigungswerkzeuge Vorschub leistet.
Ganz ähnliche negativ-geotropische Wurzeln dienen vielen Orchideen zum Humussammeln (cf. Schimper Epiphyten). Bei dem schönen Grammatophyllum speciosum (das auch Goebel anführt, Ber. d. D. bot. Ges., 1. c. pg. 254) dürften die Nebenwurzeln zweiter Ordnung, die sämmtlich abwärts gerichtet und zu starken Stacheln geworden sind, gleich den erwähnten Organen von Chamaerops und Oenocarpus gleichzeitig als Schutzorgane gegen das Ankriechen schädlicher Thiere fungiren.
Dieser Ausblick auf das Vorkommen von Pneumatophoren zeigt, dass es sich um ziemlich weit verbreitete Organe handelt, welche einerseits den Sumpf- und Wasserpflanzen eigenthümlich sind, anderer- seits bei den riesenhaften Monocotylen der Tropen besonders häufig auftreten, denen sie bei der Eigen- art des Aufbaues wichtige Dienste leisten.
Während man im letzteren Falle besonders auch das Fehlen der Lenticellen im Auge behalten muss, deren Ersatz bald einfache Pneumathoden, bald ganze Pneumatophoren bilden, kommt für die Sumpfpflanzen, insbesondere also für unsere Mangrove, die Luftarmuth des Bodens in Betracht, in welchem die Wurzeln verweilen. Kann man sie bei den Monocotylen als eine Ergänzung der Organisation auf- fassen, so sind es im anderen Falle lediglich die Verhältnisse des Standortes, welche die Pflanzen ge- zwungen haben, die Fähigkeit zu erwerben, durch eigene Organe für die Zuleitung frischer Luft zu dem Wurzelsystem Sorge zu tragen.
Ueber die Stützwurzeln der Rhizophora-Arten und ähnliche Organe bei anderen Pflanzen. Es wurde schon vorher hervorgehoben, dass die Rhizophora-Arten, wie auch der in gleicher Lage
befindliche Acanthus ilicifolius, besonderer Pneumatophoren entbehre und dieselben um so eher vermissen könne, da ja die grossen Stützwurzeln auf weite Strecken hin in der Atmosphäre sich befänden und durch
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zahlreiche, grosse Lenticellen mit derselben in Verbindung ständen. Dass eine solche Communication auch für diese Pflanzen von Werth ist, wird durch die dargelegte anatomische Structur auf das Beste erwiesen. Es braucht darauf nicht näher eingegangen zu werden.
Es kommt aber für die Rhizophora - Stützwurzeln eine andere Function in erster Linie in Be- tracht, diejenige eben des „Stützens".
Die Rhizophora-Stützwurzeln sind wesentlich verschieden von den gleichen Organen der Panda- neen, wenigstens der hochstämmigen Formen. Diese letzteren wachsen, aus dem Stamme hervorbrechend, mit geringer Divergenz direct abwärts in den Boden, jede Einzelne gleicht einem festen Pfeiler, auf dem der kolossale Stamm mit seiner riesigen Blattkrone ruht, das ganze Pfeilergerüst ist unnachgiebig, nicht elastisch. Sie gewähren, in dem festen Boden bewurzelt, der zu bedeutender Höhe emporgehobenen, schweren Blattkrone eine breitere Basis, als sie der wenig mehr in die Dicke wachsende Stamm allein würde bieten können, grösseren Rückhalt für den weit nach oben verlegten Schwerpunkt.
Ganz anders bei Rhizophora.
Die Stützwurzeln gehen hier unter einem rechten Winkel aus dem Stamme hervor, sie scheinen zunächst nicht geotropisch zu sein, später neigen sie sich dem Gewichte folgend in weitem Bogen mit der Spitze abwärts und dann scheint positiver Geotropismus einzutreten. Die aus den Zweigen hervor- brechenden Wurzeln gehen dagegen stets aus der Unterseite derselben hervor und wachsen dann gerade abwärts hinab.
Diese Thatsachen sind bereits früheren Beobachtern aufgefallen. Warming’) erwähnt den letzteren Umstand vollkommen richtig, über den ersteren schreibt er: „Nach allen Zeichnungen scheinen die Stamm-Luft- wurzeln unter fast demselben Winkel von dem Stamme nach dem Boden hin zu streben; es lässt sich wohl an- nehmen, dass dieser Winkel der zur Unterstützung des Stammes zweckmässigste sein wird. Bei anderen Bäumen, welche auf ähnliche Weise von Luftwurzeln, die aus dem Grunde des Stammes hervorbrechen, gestützt werden, scheint derselbe Winkel sich zu wiederholen.* — Das letztere ist, wie bereits gesagt wurde, nicht zutreffend. — Eine originelle Erklärung für die Bogenform der Wurzeln giebt Griffith. ?) Er sagt: „celles ci (les racines) doivent, pendant leur accroissement, rencontrer une grande résistance à chacune des extrémités. La forme en arcade, qu’elles prennent constamment après leur enfoncement dans le sol (la convexité étant dirigée en haut) est une conséquence nécessaire de cette resistance.“
Die Verhältnisse liegen in der That sehr viel einfacher. Wie bereits ausgeführt, neigen sich die anfangs horizontal aus dem Stamme hervorbrechenden Wurzeln lediglich unter dem Einfluss ihres Gewichtes mit der Spitze abwärts. Der dabei beschriebene Bogen ist augenscheinlich von dem Gewichte und der Biegungsfestigkeit der betreffenden Wurzel abhängig, wird also bei dem durchaus gleichartigen Material in allen Fällen gleichmässig eingenommen werden müssen.
Das Resultat des Vorganges ist nun einmal, dass eine jede Wurzel in beträchtlich grösserer Ent- fernung vom Mutterstamme den Boden erreicht, als wie es bei den direct abwärts gerichteten Pandanus- Wurzeln der Fall sein kann. Es wird also die gesammte Basis sehr viel umfangreicher sein. Ausserdem aber ist in Folge des von einer jeden Wurzel beschriebenen Bogens die Bewegungsfähigkeit des allseitig festgelegten Stammes eine ziemlich grosse geblieben. Es kann bald die eine, bald die andere Seite an-
1) Engler’s Jahrb. |. c. pag. 521—22. 2) Ann, des se. nat. I. c. pag. 120.
Er. We
gespannt oder verkürzt werden, die bogenförmig gekrümmten Wurzeln strecken sich gerade oder kriimmen sich stärker, wie es gerade verlangt wird. Das ganze Gefüge ist ein elastisches.
Es leuchtet ein, dass bei dem unfesten Schlammboden die möglichst breite Basis am vortheilhaftesten erscheinen muss, dass die Elastieität des ganzen Baues den Strömungen und Wellen gegenüber der Zweck- mässigkeit vollauf entspricht.
Demnach ist diese überaus reichliche Stützwurzelbildung, der ja die Pflanze auch ihren Namen verdankt, wesentlich als eine Anpassung an die Eigenthümlichkeiten des Standortes aufzufassen, sie ist nicht etwa durch das enorme Gewicht des Stammes bedingt. wie dies wohl bei Pandanus möglich erscheint.
Vielleicht ist es nicht ohne Interesse, hier einen ähnlichen Fall kurz zu erwähnen.
In den dichten Sumpfwäldern, welche sich auf der Westseite der Kindersee unfern der Südküste Java’s hinziehen, von Banjer bis Kali Poetjang, — Wälder in denen der Boden sich bei jedem Regenguss hoch mit Wasser überdeckt, während Pferd und Wagen auf dem gebahnten Wege in der Schlammbrühe stecken bleiben — ist eine Bambus-Art durch Häufigkeit und Habitus auffallend, die mit bambusa spinosa Roxb. zu identificiren sein wird. Von den unteren Knotenstellen der riesigen Halme bis etwa in die Höhe von 3—4 m über dem Boden gehen allseitig zahlreiche Seitenzweige aus, die sich in leichtem Bogen ab- wärts senken und dann positiv geotropisch zur Erde hinabwachsen, in dieselbe eindringen, sich bewurzeln und wieder daraus hervordringend einzelne Blättchen produciren. Seitenzweige zweiter Ordnung gehen horizontal von den ersteren ab, diejenigen höherer Ordnung sind zu scharfen rückwärts gekrümmten Dornen verkümmert. Mittelst dieser Seitenäste wird das ganze Bambusgebüsch zu einem völlig undurchdringlichen, von scharfen Dornen starrenden Dickicht verwandelt, welches die Holländer auch als lebenden Schutzwall ihrer Befestigungswerke gegen eingeborene Feinde verwenden. Es ist hier bei ähnlich sumpfigem Boden eine höchst elastische und doch sehr feste allseitige Verankerung der hohen Bambusstöcke erreicht, wie die Rhizophoren sie in anderer Weise besitzen.
Sehen wir uns nun nach dem weiteren Vorkommen von Stützwurzeln um, so ist es bei tropischen Waldbäumen *) durchaus keine seltene Erscheinung, dass solche, den Rhizophoren gleich, allseitig aus dem Stamme hervorbrechen. Von den bekannten Monocotylen abgesehen sind hier zu nennen: ?) Canarium commune und andere Arten, Myristica- und Quercus-Arten, Carallia integerrima, Wormia subsessilis, Leea sambucina, Briedelia spec. etc.
Bei den Garten-Exemplaren freilich z. B. den Canarien in Buitenzorg, den Caralliastämmen im Victoria- Park zu Colombo, gelangt kaum eine der allseitig zahlreich aus Stamm und Zweigen hervorbrechenden Adventivwurzeln zur Erde. Hat man aber Gelegenheit, dergleichen Bäume im Walde zu beobachten, wo der gedrängte Baumwuchs die einzelnen in die Höhe treibt und Störungen durch Menschenhand ausge- schlossen sind, so lässt sich oft genug beobachten, dass die Stützwurzeln in die Erde eindringen. So sah ich schon in dem kleinen Waldrest bei Depok derartige Stützwurzeln an Myristica-Stämmen auf das schönste entwickelt und die Canarien-Bäume der Molukkenwälder liefern Belege, wo man sie findet. °)
!) Es mag erwähnt sein, dass Avicennia sowohl wie auch Bruguiera-Arten unter Umständen grosse Stützwurzeln ausbilden, niemals aber so regelmässig wie es bei Rhizophora der Fall ist.
?) Die epiphytischen Ficus- und Urostigma-Arten gehören natürlich nicht hierher.
®) Bei weitem das schönste Beispiel liefert ein auf Amboina nicht seltener Waldbaum, den ich aus Mangel an Blüthen und Früchten nicht bestimmen konnte. Dieser besitzt ein derartig Rhizophora-ihnliches Wurzel-Gestell, dass er von den Eingeborenen als „Mangrove des Waldes“ bezeichnet wird: „pohon mangi oetan“.
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Aber auch schon an den Garten-Exemplaren kann man einige uns hier interessirende Beob- achtungen machen. Es gehen nämlich, sowohl bei Canarium, wie bei Carallia die meist wagerecht aus dem Stamme hervorstehenden, im Bogen (bei genügender Länge) abwärts gesenkten Wurzeln fast niemals unverzweigt weiter, es ist auch niemals die Hauptwurzel, welche den Boden erreicht, wenn dies überhaupt vorkommt. Vielmehr sieht man mit grosser Regelmässigkeit solche Wurzeln sich von einer eng um- schriebenen Stelle aus allseitig, strahlenförmig verzweigen. Selten bleibt dieser Vorgang auf die Bildung von 2—3 Seitenwurzeln beschränkt, meist ist die Zahl grösser, oft sehr gross. So fanden sich bei Carallia in den Cinnamon gardens bei Colombo bis zu 20, ja mehr von einer Stelle ausgehende Seitenwurzeln. Regelmässig geht die Hauptwurzel dabei zu Grunde, die Zufuhr der Baustoffe ist in soviele Bahnen ab- gelenkt, dass für sie nichts mehr übrig bleibt. Der trockene Stumpf vagt dann aus der Mitte dieses Nebenwurzel-Kranzes hervor. Dass eine Verletzung der Hauptwurzel die primäre Ursache der Anlage so vieler Nebenwurzeln sein sollte, ist bei der Regelmässigkeit des Vorkommens sehr unwahrscheinlich und hat sich auch in Fällen, wo das Hervorbrechen der Wurzeln erst bevorstand und an der dicken Schwellung einer Stelle kenntlich war, niemals ergeben. Dass eine Verletzung gleichen Erfolg haben könnte, soll damit nicht in Abrede gestellt sein.
Ganz ähnlich verhält sich nun auch Rhizophora selbst. Warming!) und Goebel?) schreiben die hier meist in nur 2—4 Seitenwurzeln ausstrahlende Verzweigung einer Beschädigung der Haupt- Wurzel-Spitze zu, welche man auch hier als abgestorbenen Stumpf in der Mitte anzutreffen pflegt. Beide Autoren heben hervor, dass es unerfindlich sei, wem eine so regelmässige, schon lange vor Erreichung des Wasserspiegels eintretende Verletzung zur Last gelegt werden könne.
Es scheint mir hier das gleiche Verhalten wie bei Canarium und Carallia vorzuliegen. Die Hauptwurzelspitze geht zu Grunde, weil die Bildungsstoffe den früher abzweigenden Nebenwurzeln zuge- führt werden. Sie bleibt als vertrockneter Stumpf erhalten, welcher dann freilich von allerlei Gethier in Angriff genommen wird, besonders häufig siedeln sich Krebse in der ausgehöhlten Wurzel als Wohnung an. Auch scheint mir dieser Vorgang im Interesse der Aufgabe unserer Stützwurzeln vollkommen be- greiflich zu sein, muss es doch für den zu stützenden Stamm vortheilhafter sein, wenn die der Unterstützung bedürftigen Stellen, von denen die Wurzeln ausgehen, 2, 3 oder mehr Stützpunkte finden, als wenn sie auf einen einzigen angewiesen geblieben wären.
Verfolgt man nun die Stützwurzeln der genannten Waldbäume, z. B. der Canarium-Arten, weiter, nachdem sie den Boden erreicht haben, so muss man feststellen, dass die Parallele ihres Verhaltens mit demjenigen der Rhizophora Stützwurzeln hier ein Ende erreicht. Während nämlich diese letzeren auch nach beträchtlichem, erst mit der Bewurzelung einsetzendem Dickenwachsthum stets ihren stamm- ähnlichen, runden Querschnitt behalten, geht bei den ersteren eine wesentliche Veränderung vor. Auch hier tritt mit der Festwurzelung im Boden ein starkes Dickenwachsthum auf, doch ist dasselbe einseitig auf die Richtung der Stamm und Wurzel gemeinsamen Vertical-Ebene beschränkt, scheint in derselben nach oben wie nach unten gleichmässig fortzuschreiten. So entstehen breite, brettähnliche Organe, die sich als flügelartige Holzleisten vom Boden aus hoch am Stamme hinaufziehen. Die Fig. 145, Taf. XI. giebt die Bildung solcher Wurzelleisten wieder. Der schmächtige hinter der vorderen Leiste halbver-
1) Engler’s Jahrb., 1. c. pag. 521. ?) Pflanzenbiolog. Schilderungen, 1. e. pag. 115.
eign ees
borgene Stamm besitzt eine grosse Anzahl im Bogen abwärts gesenkter Stiitzwurzel-Anlagen. Drei der- selben haben vor einiger Zeit den Boden erreicht und das beschriebene, auf die Vertical-Ebene beschrinkte Dickenwachsthum begonnen. Oberhalb dieser Stützen hat der Stamm eine bedeutend stärkere Ent- wickelung erfahren.
Diese Stützwurzeln fungiren jetzt offenbar ebenso, wie es für Pandanus gesagt wurde, und es wird die Annahme gestattet sein, dass sich die abweichenden Verhältnisse bei Rhizophora als innige An- passungen an Eigenthümlichkeiten des Standortes herausgebildet haben.
Diese Entstehungsweise der oft beschriebenen, auffallenden, flügelartigen Leisten bei Urwaldbäumen lässt die Funktion derselben als Stützwurzeln am meisten hervortreten. Wohl mindestens ebenso häufig ist aber ein anderer Modus der Entwickelung zu beobachten, derjenige nämlich, dass nahe der Erdober- : fläche hinstreichende Wurzeln ein wiederum auf die Vertical-Ebene beschränktes Aufwärtswachsen zeigen. In diesem Falle lässt sich oft schon aus der Lage dieser wagerechten Wurzelleisten herleiten, dass von einer Stütze des Stammes hier keine Rede sein kann. Liegen doch oft weit vom Stamm entfernte Theile höher über der Erde als die Ansatzstelle am Stamme selbst.
Ohne nun auf eine eventuelle andere Aufgabe dieser Wurzelleisten weitere Rücksicht nehmen zu wollen, soll hier nur daran erinnert werden, dass in morphologischer Beziehung die Pneumatophoren von Carapa moluccensis (cf. Fig. 142, Taf. XI) einen speciellen Fall dieser Wurzelleisten bilden. Es handelte sich dort um ganz locale Anschwellungen horizontal an der Erdoberfläche verlaufender Wurzeln. Dieses localisirte Dickenwachsthum erfolgt ebenfalls nur in der Vertical-Ebene und unterscheidet sich von dem Vorgange der Bildung gewöhnlicher Wurzelleisten eben nur darin, dass hier einzelne, eng begrenzte Stellen allein emporwachsen, während die zwischen ihnen liegenden Wurzeltheile keine Erhöhung ihres Dickenwachsthums erfahren und unverändert bleiben.
Von Interesse ist es dabei, dass die Carapa obovata, eine der C. moluccensis nahe verwandte, ähnliche Standorte, wenn auch weniger regelmässig bewohnende Species keine Pneumatophoren besitzt, wohl aber mit hoch über dem Boden verlaufenden, brettförmigen Wurzelleisten versehen ist, die auf der hohen Kante mit zahlreichen Lenticellen bedeckt sind. Ebenso fiel mir am Kalu Ganga in Ceylon auf, dass einige, ungewöhnlich tief am Flusse, im Bereich von Ebbe und Fluth, stehende Exemplare von Heritiera littoralis hohe Brettwurzeln besassen, die an anderen Individuen der Art nie bemerkt worden waren.
Wie vorher betont wurde, dass die Pueumatophoren durchaus nicht etwas den Mangrove-Pflanzen ausschliesslich eigenthümliches darstellen, so muss auch hier nochmals hervorgehoben werden, dass die Stützwurzeln eine weit verbreitete Erscheinung bei tropischen Bäumen sind, die freilich bei den Rhizophoren ihre allgemeinste Anwendung finden und den Befunden an sonstigen Pflanzen gegenüber, Abänderungen erkennen lassen, die als Anpassungen an den Standort der Mangrove aufzufassen sein dürften.
NTM
Schluss.
Von den Verschiedenheiten ausgehend, welche die Standorte der Mangrove den räumlich nächst- gelegenen Vegetationsgebieten gegenüber aufweisen, wurde in der vorliegenden Arbeit der Versuch ge- macht, einige im Vergleich zu anderen Pflanzen auffallende Abweichungen ihrer Gestaltung und Ent- wickelung als mit diesen Standorts-Verhältnissen correspondirend, als durch dieselben bedingte Anpassungen darzulegen.
Und zwar wurde, nachdem der grosse Einfluss des salzhaltigen Substrates auf systematische Zu- sammensetzung wie auf Habitus der Mangrove-Pflanzen gebührend gewürdigt und annähernd umgrenzt worden war, nachgewiesen, dass die Viviparie wie die Ausbildung des Wurzelsystemes für die mechanische Beschaffenheit des Bodens und die Lage der Standorte im Fluthbereich zweckmässig sei. Die Unterschiede der einzelnen Mangrove-Pflanzen hinsichtlich dieser beiden für das Gebiet charakteristischen Eigenthüm- lichkeiten fanden ausreichende Erklärung in der bei ihnen sehr verschieden vorhandenen Wachsthums- Schnelligkeit, welche die in der Entwickelung und Gestaltung hervortretenden Unterschiede hinsichtlich der Concurrenzfähigkeit untereinander vollkommen nivellirt und ausgleicht.
Demnach ist man vollkommen berechtigt, die genannten Eigenthümlichkeiten als Anpassungen an die mechanische Beschaffenheit des Substrates an den betreffenden Standorten aufzufassen, wobei die Auslese der jedes Mal geeignetsten unter den gegebenen Variationen durch Unterschiede der Wachsthums- Intensität mitregulirt werden musste.
Es soli nun nicht geleugnet werden, dass der überall festgehaltene Ausgangspunkt von morpho- logischen Befunden aus, trotz der durch Versuche angebrachten Correkturen, hin und wieder einzelne Verhältnisse habe übersehen oder falsch deuten lassen. In solchen Fällen wird sich schon durch spätere Beobachtungen und Untersuchungen eine Richtigstellung ergeben.
Nur auf eine Thatsache möchte ich hier zum Schluss noch hinweisen, nämlich auf den ausser- ordentlich hohen Gerbstoffgehalt, der allen Mangrove-Pflanzen in allen Theilen eigenthümlich ist. Es wäre bei den Standortsverhältnissen sehr wohl denkbar, dass derselbe hier die von Gr. Kraus (I. c.) für manche Fälle vermuthete Funktion als Schutzmittel gegen Fäulniss zu erfüllen habe. Vielleicht ist in dieser Eigenschaft der Mangrove auch die Bedingung für eine zukünftige Verwerthung derselben ge- geben, wodurch einerseits die grossen bisher völlig brach liegenden Küstenstrecken nutzbar gemacht würden, andererseits uns der traurige Anblick von Eichen-Schäl-Wäldern erspart bleiben könnte.
Erklärung der Abbildungen.
Es bedeutet:
i= Integument. ai— äusseres — ii=inneres Integument. e = Embryosack. em = Embryosack - Mutterzelle. end — Endosperm. t— Tapetenzelle. et—Embryoträger. cot u. c=Cotyledon. n—Nucellus. v=Vakuole iil— Lücke im inneren Integument. s—Schwammiges Gewebe. pl=Placenta. g=Gerbstoffbehälter. bl—Blatt. st= stipulae. 1— Lenticelle. r=Rinde. h=Holz resp. verholzt. k=Kork. ep = Epidermis, aed==äussere (hypodermale) Endodermis, at=äusseres Theilungsgewebe.
Tafel I.
Vegetationsbild eines mit Rhizophora mucronata bestandenen Ufers. Nach Photographieen gezeichnet gez. von A. Karsten.
Tafel II. 1. Zweig von Rhizophora conjugata, etwa '/s nat. Gr. Nach Alkohol-Material gez. von A. K. 2. Zweig von Bruguiera caryophylloides etwa '/s nat, Gr. Nach Alkohol-Material gez. von A. K.
Tatel II. 1. Zweig von Ceriops Roxburghiana, etwa ?/s nat. Gr. \ Nach Alkohol-Material 2. Ausgewachsene Frucht von Ceriops Candolleana, etwa ?/s nat. Gr. f gez. von À. K. Tafel IV. 1. Rhizophora mucronata. Anlage der Integumente am Ovular-Hôcker. 230:1. 2. . = Embryosack-Mutterzelle in Theilung begriffen. 570:1. 3. Rhiz. Mangle. Auflösung des nucellus durch den Embryosack. 285:1. A 5 Scheitel des befruchtungsfähigen Embryosackes mit Eiapparat. 570:1. 5. „ mucronata. Befruchtungsfäbiges ovulum. 13:1. 6. „ Mangle Nicht medianer Blüthenlängsschnitt. 2 ovula an der placenta sitzend. 4:1. m, = Befruchtetes ovulum ein Schwestereichen zerdrückend. 6:1. gS . Junger Pro-Embryo. 230:1. 9. , mucronata. Junger Embryo mit Embryoträger. 320: 1. 10, = Embryo aus der Mikropyle auswachsend. Grosser Cotyledonarkörper,
Endosperm. 6:1.
Bibliotheca botanica. Heft XKII. 9
11. Ceriops Candolleana. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18.
19. 20. 21. 22. 23.
24
. Bruguiera eriopetala.
25.
26. 21.
28. 29. 30.
31.
32. 33. 34. 35.
36. 37. 38. 39. 40.
n
n
n
n
41.
n n 42. Anisophylleia zeylanica.
„ caryophylloides.
n
parviflora.
2
Carallia integerrima.
n
n
n
n
ae ge
Integument-Anlage am ovular-Höcker. 570:1.
2 primäre Embryosack-Mutterzellen je 1 Tapetenzelle abscheidend. 490:1. Embryosack-Mutterzelle nach Verdriingung der Concurrentin. 570:1. Embryosack-Mutterzelle getheilt. 570:1.
Embryosack den nucellus-Scheitel einnehmend. 355: 1.
Embryosack nach erster Kerntheilung im inneren Integument. 180:1. Embryosack vor der Befruchtung. 230: 1.
Eiapparat unter den Resten des inneren Integumentes. Pollenschlauch- kern unterhalb der synergiden hervortretend. 570:1,
Embryo mit Embryoträger. 355: 1.
Embryo im Embrosacke. 26:1.
Embryo im Endosperm liegend. Mikropyle geschlossen. 6:1.
Embryo heranwachsend. Endosperm-Austritt. 6:1.
Tafel V. Längsschnitt durch den ovular-Höcker. Embryosack-Mutterzelle mit Tapetenzellen. 570:1. Längsschnitt durch das ovulum. Embryosack-Mutterzelle einmal ge- theilt. Bildung der Perforations-Stelle im inneren Integument. 570:1. Blüten-Längsschnitt. Central-Placenta, 2 ovula. circa 3:1. Längsschnitt durch den nucellus. Embryosack-Mutterzelle einmal ge- theilt. 570:1. Allmähliches Schwinden des nucellus. 320:1. Durchbruch des Embryosackes durch das innere Integument. 355:1. Letzte Reste des inneren Integumentes vom Embryosack beiderseits an- gegriffen. circa 7:1. Theilungen der befruchteten Eizelle. Die Zellen darüber gehören zu den Resten des Integumentes in der Mikropylar-Gegend. 570:1. Verdrängung der Schwesterovula durch das befruchtete. circa 6:1. Junger Pro-Embryo von der Anheftungsstelle losgerissen. 230:1. Heranwachsen der Embryonen und Eindringen in die Mikropyle. 7:1. Längsschnitt durch einen Fruchtknoten mit dem bereits weit ins Gewebe desselben vorgedrungenen Embryo. circa 3:1. Blüthen-Längsschnitt. 26 : 1. Embryosack mit Integumenten. Längsschnitt. 230:1. Theilungen der befruchteteten Eizelle. 570:1. Junger Pro-Embryo. 570: 1. Das befruchtete ovulum verdrängt die Schwesterovula. circa 6:1. Längsschnitt durch die Beere mit reifem Samen und Embryo. circa 6:1. Längsschnitt durch die männliche Blüthe, die reducirten Ovular-Anlagen zeigend. 13:1.
See
43. Anisophylleia zeylanica. Längsschnitt durch den Ovular-Höcker mit Integument-Anlagen. 230:1.
44.
45.
46. Avicennia ofheinalis. 47. Aegiceras majus.
48. 49, 50.
51.
52.
53.
54. 55. 56. 57.
n
n
n
n
. Carapa moluccensis.
n
n
n
Längsschnitt des unteren Theils einer weiblichen Blüthe mit einem hängenden ovulum. 13:1.
Längsschnitt durch den Scheitel eines älteren ovulum, den zwischen dem Integument hervorragenden Theil des nucellus zeigend. 285:1.
Tafel VI.
Embryo aus dem Endosperm hervorbrechend. circa 6:1. Blüthenknospe im Längsschnitt. circa 3:1.
Centrale Placenta mit Eichen im Befruchtungsstadium. 13:1.
Anlage des Ovular-Hickers an der Placenta. 355:1.
Längsschnitt durch denselben mit dem Integument. Embryosack- Mutterzelle. 355:1.
Das Gleiche etwas älter, es sind 2 Embryosack-Mutterzellen vor- handen. 355:1.
Das Gleiche. Das Integument hat sich zur Mikropyle zusammen- geschlossen und auch nach innen zu stark ausgedehnt. Der nucellus ist sehr reducirt, die Embryosack-Mutterzelle hat 2 Schwesterzellen von verquollenem Aussehen abgeschieden. 355:1.
Befruchtungsreifes Ovulum. Der Embryosack hat den nucellus und einen grossen Theil der Integument-Wucherung wieder verdrängt. 230:1. Junger Embryo mit Embryoträger. 230:1.
Dasselbe Präparat die Ausdehnung des befruchteten Eichens zeigend. 6:1. Aelterer Embryo das stark vergrüsserte Integument ganz ausfiillend. 6:1. Längsschnitt durch den fast reifen Samen. Der Embryo ist aus der Mikropyle ausgetreten. Das Integument ist von der lang gestreckten placenta emporgehoben und bedeckt den Stammscheitel des Embryo wie eine Kappe. Der Deutlichkeit halber ist der hinter dem Embryo verlaufende Ansatz des Integumentes an die placenta mitgezeichnet. Die Krümmung des Ganzen wird bei weiterer Reife noch zunehmen. 1:1.
Blüthen-Längsschnitt, circa 6:1.
Placenta etwas mehr vergrössert. 26:1.
Junger Embryo mit verwachsenem Cotyledonarkörper. Das Wurzel- ende in die Mikropyle eindringend. 11:1.
Dasselbe nach Durchbruch des inneren Integumentes. 2:1.
Placenta mit unreifen Samen freipräparirt, um die durch gegenseitigen Druck resultirende Gestaltung der Samen zu zeigen. 1:1. Längsschnitt durch den Stamm eines noch nicht reifen Samens. Der Stammscheitel zwischen den Cotylen geborgen mit mehreren Blatt-
anlagen bedeckt. Der Wurzel-Vegetationspunkt weit hinausgeschoben 9*
64. Acanthus dlicifolius. 65.
66. 67.
68.
69. 70.
71.
n
n
. Sonneratia apetala.
n
n
wa RN
und nur noch von einer papierdünnen Haut, dem Reste des äusseren Integumentes, überzogen. 6:1. |
Querschnitt durch ein ovulum. Der nucellus der Länge nach getroffen. circa 17:1.
Dasselbe. Der nucellus mit Embryosack (Mutterzelle?) stärker ver- grössert. 570:1.
Embryosack nach Verdrängung des nucellus. 320:1.
Längsschnitt durch ein ovulum, die Krümmung des Embryosackes im Integument zeigend. circa 17:1.
Ausbruch des befruchteten Embryosackes ins Integument. 26:1.
Der Embryo mit Embryoträger aus demselben Präparat. 230:1. Samen-Längsschnitt, die Orientirung des Wurzelendes der Mikropyle entsprechend. 1:1.
Tafel VII. Blüthenknospe im Längsschnitt. 8:1. Längsschnitt durch die ovulum-Anlage mit Integumenten. 230:1. Die Embryosack-Mutterzelle daraus stärker vergrössert. 570:1. Nucellus mit Embryosack, das innere Integument als dünne Hautschicht dem Nucellus anliegend. 230:1. Erste Theilungen der befruchteten Eizelle 320:1. Proembryo im endospermlosen Embryosack, die als Perisperm fungirenden Zellen des Nucellus mit Protoplasma vollgepfropft. 230:1. Dasselbe das ganze ovulum zeigend. 26:1. Aelterer Embryo. 6:1. Embryo mit gerollten (durchschnittenen) Cotyledonen das Integument gänzlich ausfüllend. Längsschnitt durch das ovarium. circa 6:1. Längsschnitt durch den ovular-Höcker. Integument-Anlage. 570:1. Junges ovulum mit den Integumenten im Längsschnitt. eirca 37:1. Embryosack-Mutterzelle aus demselben stärker vergrössert. 570:1. Embryosack, die verquollenen Schwesterzellen dem Scheitel zuge- drängt. 570:1. Durchbohrung des Nucellusscheitels mittels eines Fortsatzes des Embryo- sackes. Am Endostom der Pollenschlauch Kern. 285:1. Befruchtung durch den in dem Fortsatze des Embryosackes hinab- gewachsenen Pollenschlauch vollzogen. Eikern mit 2 nucleolen. 285:1. Ein nucellus, dessen Perforation nicht perfect geworden und dessen Embryosack unbefruchtet geblieben ist. 285:1. Kampylotropes ovulum. 26:1. Junger Embryo mit Embryoträger und Anheftungsstelle. 142:1. Same im Längsschnitt mit dem heraus präparirten Embryo. 2:1.
Tafel VIII.
91. Scyphiphora hydrophyllacea. Blüthen-Längsschnitt, parallel der flachen Seite. 9:1.
92. 93. 94.
95.
96. 97. 98. 99. 100. 101.
102. 103. 104. 105, 106. 107. 108. 109. 110.
111. 112. 113. 114. 115.
116.
IUT. 118.
119. 120. 121. 122. 123.
124.
125.
n
n
n
4 nucellus-Längsschnitt. 230: 1. : Embryosack aus dem nucellus ausgebrochen. 230 :1. Junger Embryo mit Embryoträger im ovulum. 26:1.
Nipa fruticans. re reanohtine mit dem ovulum im Längsschnitt. circa 7:1.
n
Aelteres Stadium alsbald nach der Befruchtung. circa 3:1.
Embryoanlage aus demselben. 570: 1.
Aelterer Embryo im Endosperm. 1:1.
Embryo vergrössert. 4:1.
Dessen Vegetationspunkt. 36:1.
Austreibende Nipa-Frucht. Längsschnitt der flachen Seite parallel. Y/s:1.
Bruguiera eriopetala. Blüthen-Längsschnitt, petala meist geöffnet. 1:1.
Aegiceras majus.
Ein noch geschlossenes petalum von der Seite. 1:1.
ein geöffnetes petalum mit den Be Antheren. 1:1. Dasselbe Rückansicht. 1:1.
Junger Embryo freipräparirt (5 Cotylen), 1: 7
Etwas älterer Embryo. 1:1.
Aelteres Stadium längs durchschnitten. 1:1.
Annähernd ausgewachsene Frucht mit Kelch. !/2:1.
Keimling mit drei Blattpaaren. Lenticellen, Adventivwurzeln. 1/2:1.
Keimling. !/2:1.
Avicennia officinalis. Keimling eben aus der Fruchtschale getreten. 1/2:1.
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Dasselbe, Längsschnitt das Hypocotyl zeigend. 4/2: 1.
Die zusammengerollte aufgeplatzte Fruchtschale. */2:1.
Ein seit kurzer Zeit von der Schale befreiter Keimling mit geöffneten Cotyledonen und gestrecktem Hypocotyl. 1/2:1.
Wurzelende des Hypocotyls mit Nebenwurzel-Anlagen und zahllosen auseinander spreizenden „Verankerungs Haaren.“ 2:1.
Die Spitzen solcher Haare stärker vergrössert. 75:1.
Aelterer Keimling mit 2 Blattpaaren. 1/5:1
Carapa moluccensis. Samen-Längsschnitt. 1/2: 1.
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Keimender Same. !/s:1.
Junge aufgerichtete Athmungswurzel. '/s:1.
Beginn der Bildung einer solchen. Querschnitt durch die Wurzel. 6:1. Längsschnitt durch eine Wurzel mit etwas älterem Auswuchs nach Ent- fernung der Rinde. 1:1.
Acanthus ilicifolius. Eine Zelle der Wurzel in der Querschnitts-Ansicht mit plattenförmiger
Wandverdickung. 285:1. Eine solche Stelle im radialen Längsschnitt. 285 : 1.
3. 006
Tafel IX. (126. 127. 133. 134 die Verdickungsleisten, 136—138 die Zellen schrafiirt.)
126. Ceriops Candolleana. Radialer Längsschnitt durch die Wurzel. Verdickungsleisten und unver- dickte, durchgehende Zellreihe. 285:1.
127. 4 - Querschnitt durch eine gleiche Stelle. Verdickungsleisten in der Ober- ansicht. 285:1.
128. Rhizophora mucronata. Querschnitt durch eine tertiäre Wurzel. 230:1.
129. “ : Dasselbe, eine starke Seitenwurzel ersten Grades. 95:1. 130. A ” Dasselbe, Rindenpartie mit dem äusseren Cambium. 230:1. 131. = : Radialer Längsschnitt. Trichoblast, den Intercellularraum offen
haltend. 72:1.
132. Bruguiera eriopetala. Querschnitt durch das Hypocotyl in der Nähe des Wurzelendes. Inter- cellularen. 230:1.
133. = 5 Querschnitt durch die Hauptwurzel. Verdickungsringe in einzelnen Radialreihen. Die Ansatzstellen der Nachbarzellen als Kreise auf den Wänden hervortretend. 115:1.
134. = 5 Radialer Längsschnitt, die aussteifenden Verdickungen einer solchen Radialplatte zeigend. 230:1.
135. A à Querschnitt einer Seitenwurzel. Rindenstück mit dem äusseren Cam- bium. 230:1.
136. Lumnitzera racemosa. Tangentialer Längsschnitt. Auftreten von Intercellularen zwischen den
Zellen. 230:1.
137. 5 5 Dasselbe. Vorgeschrittene tangentiale Zerrung der Zellen und der Intercellularräume. 230:1.
138. > % Dasselbe. Aelteres Stadium. Die durch Zerrung zwischen die Inter- cellularen eingeschobenen Zellfortsätze zu selbstständigen Zellen ge- worden. 230:1.
Tafel X. 139. Habitusbild von Sonneratia acida mit Athemwurzeln. Bei Tjilatjap. Nach Photographie ver- grössert.
140. Habitusbild von Avicennia officinalis. Büsche mit ihren Athemwurzeln. Bei Kaieli. Nach Photographie vergrössert.
141. Habitusbild von Bruguiera gymnorrhiza mit ihren Athemwurzeln. Bei Tjilatjap. Nach Photo- graphie vergrössert. Tafel XI.
142. Habitusbild von Carapa molucceneis mit ihren Athemwurzeln. Bei Tandjong Priok. 143. Habitusbild von Bruguiera parviflora mit ihren Athemwurzeln. Bei Tjilatjap.
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144. Negativ-geotropische Wurzeln am Stamm von Sagus amicarum aus dem Buitenzorger Garten.
145. Bildung der Brettwurzeln aus Stamm-Luftwurzeln bei einer Canarium-Art. Amboina.
146. Eine Wurzel von Bruguiera eriopetala sendet nach Verletzung der Hauptwurzel, die als Athemorgan ausgebildet war, drei ihrer Seitenwurzeln zur Bildung von Athemwurzeln empor,
etwa 2:3. Buitenzorger Garten.
Fig. 1, 16, Taf. IV., Fig. 29, Taf. V., Fig. 116, 117, 119, Taf. VIII, Fig. 146, Taf. XI. bereits in der „Vorl. Mit-
theilung“ 1. c. Taf. XV. z. T. in grösserem Maassstabe wiedergegeben.
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