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Vol. 9 (1-2)

REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPANOLA

DE MALACOLOGIA

COMUNICACIONES DEL VI!Il CONGRESO
NACIONAL DE MALACOLOGIA
(VALENCIA, Octubre de 1990)

Valencia 1990

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/ José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid

JUNTA DIRECTIVA
Desde el 5 de octubre de 1990

PRESIDENTE: Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid
VICEPRESIDENTE: Dr. D. EDUARDO ANGULO PINEDO
Universidad del País Vasco.
SECRETARIO: Dr. D. ANGEL A. LUQUE DEL VILLAR
Universidad Autónoma de Madrid.
TESORERO: Dr. D. JOSE TEMPLADO GOMEZ
Universidad Complutense. Madrid.
BIBLIOTECARIA: Dra. D? M? ANGELES RAMOS SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.
EDITOR DE PUBLICACIONES: Dr. D. JESUS A. ORTEA RATO
Universidad de Oviedo.
VOCALES: Dr. D. JOSE CARLOS GARCIA GOMEZ
Dr. D. JOANDOMENEC ROS | ARAGONES
D. PEDRO A. TALAVERA TORRALVA
Dr. D. EMILIO ROLAN MOSQUERA
Dr. D. JORDI MARTINELL CALLICO
Dra. D? ROSA DOMENECH ARNAL

COMITE DE REDACCION

Dr. D. CELSO RODRIGUEZ BABIO
Universitat de Valencia
Dr. D. FERNANDO ROBLES CUENCA
Universitat de Valencia
Dr. D. FRANCISCO MARTINEZ LOPEZ
Universitat de Valencia
Dra. D? ANA MARQUEZ ALIAGA
Universitat de Valencia
Dr. D. LUITFRIED V. SALVINI-PLAWEN
Universidad de Viena
Dra. D? MERCEDES DURFORT
Universitat de Barcelona
Dr. D. MIQUEL DE RENZI
Universitat de Valencia
Dr. D. JUAN PEÑA
C.S.I.C. Torre la Sal. Castellón.

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REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA

COMUNICACIONES DEL VIIl CONGRESO NACIONAL
DE MALACOLOGIA
Valencia, Octubre de 1990

EDITORES: Dr. D. CELSO RODRIGUEZ BABIO
Dr. D. FERNANDO ROBLES CUENCA
Dr. D. FRANCISCO MARTINEZ LOPEZ

Volumen 9 (1-2) Valencia 1990

La edición del presente número ha sido subvencionada por:
Delegación del Gobierno en la Comunidad Valenciana
Generalitat Valenciana
Universitat de Valencia
Excma. Diputació de Valencia
DIGICAMYAE
ISC;

Institució Valenciana d'Estudis i Investigació

Depósito legal.: B-43072-81

ISSN 0212-3010

Fotocomposición: COMPUTEXT. Enrique Navarro, 30, bajo. 46020 VALENCIA
Impresión: Imprenta Arnau, Beato Nicolás Factor, 7. 46007 VALENCIA

IBERUS 9 (1-2) 1990

INDICE

SALVINI-PLAWEN, L.V. Origen, filogenia y clasificació del Phylum Mollusca.
Origin, phylogeny and classification of the Phylum MOJlusCa.....oonoconocnnccinncinnncnnnnnncanaconos

DE RENZI, M. La concha de los moluscos y su relación con el animal y con el medio.
Molluscan's shell and its relatonship with the animal and environment ....coonncccnonicnnnonccns

EMIG, C.C., BABIN, C., DELANCE, J.-H. y RACHEBOEUF, P.R. Braquiópodos y bivalvos:
¿Competencia o indiferencia?.
Brachiopods and bivalves: Competition or indifference? .ocoooccconnnnocinnnncnnnnonnncnnnncnnnccnnoss

MARQUEZ-ALIAGA, A. y MARTINEZ DEL ALAMO, V. Aspectos microestructurales de bivalvos
triásicos prismáticos.
Microstructural aspects of prismatic triassic bivalves .......ooooccoononoconoonnconanonnccnnnonnnnnonncnnoss

MARQUEZ-ALIAGA, A. y MARTINEZ DEL ALAMO, V. Aspectos microestructurales de bivalvos
triásicos foliares.
Microstructural aspects of foliated triassic DIVAlvVeS..........oononncccnonccconncconnaccnonacinnnnonconnnnonos

AMOR, M.J. Aspectoscitológicos y ultraestructurales del conducto deferente de Murex brandaris
(Gastropoda, Prosobranchia).
Ultrastructural and cytological aspects of Murex brandaris (Gastropoda, prosobranchia)
dad oceania dnde cac ol osiaiaes ese naaa AR

BESTEIRO, C., TRONCOSO, J.S., PARAPAR, J., SALVINI-PLAWEN, L.V. y URGORRI, V. Hallazgos
de Monobrachium parasitum (Cnidaria, Hydrozoa) en asociación con Digitaria digitaria
(Mollusca, Bivalvia).

Records of Monobrachium parasitum (Cnidaria, Hydrozoa) in association with Digitaria
AAN AI oasis ESOPO Rao

BONNIN, J. y RODRIGUEZ BABIO, C. Catálogo provisional de los moluscos bivalvos marinos
de la plataforma continental de las costas mediterráneas de la Península Ibérica y de las Islas
Baleares.

A preliminary chech-list of marine bivalve molluscs from the continental shelf off the
mediterranean coasts of the Iberian Peninsula and the balearic Islands ...........................

DANTART, L., FRECHILLA, M. y BALLESTEROS, M. Fauna malacológica del estany des Peix
(Formentera).
Malacological fauna of estany des Peix (Formentera)....ocooocononcconnnononnonanconacoonocconononnnanonoss

63-67

69-74

75-80

81-89

91-96

97-110

111-125

ESPINOSA, J., HERRERA, A., BRITO, R., IBARZABAL, D., GONZALEZ, G., DIAZ, E. y GOTERA,
G.Los moluscos en la dicta de la langosta del Caribe Panulirus argus (Crustacea: Decapoda).
Molluscs in the diet of the Caribbean lobster, Panulirus argus (Crustacea: Decapoda) ..

FARIAS, A., URIARTE, I., PEÑA, J.B., PEREIRA, F. y MESTRE, $. Efecto de la calidad de la dieta
sobre la fisiología del crecimiento de la ostra plana Ostrea edulis L.
Effect of the diet quality on the growth physiology of flat oyster Ostrea edulis L. ..........

FERRER, J., DURFORT, M., AMOR, M.J., BOZZO, M.G., GARCIA VALERO, J., POQUET, M.,
RIBES, E. y SAGRISTA, E. Presencia de digénidos bucefálidos en bivalvos. Estrategias
morfológicas de la superficie de absorción en el esporocisto.

Presence of digenetic bucephalides in bivalves. Morphological strategies of the absorptive
SULACCAM E DI SOAAAA

MAZE, R.A. Estimación de la producción secundaria del bivalvo marino Donax trunculus L.
en la ría de el Barquero (Galicia).
Estimation of secondary production of the marine bivalve Donax trunculus L.in el Barquero
EStuUary (Galicia o lol DOS LIE UE ne AR

MESTRE, S., PEÑA, J.B., FARIAS, A. y URIARTE, I. Epoca natural de freza y ciclo gametogénico
de Pecten jacobaeus (L.).
The spawning period and gametogenic cycle of Pecten jacobaeus (L.) c.concocinccnononionncos

PEÑA, J.B., MORAGA, D. y MESTRE, S. Aplicación de la técnica de electroforesis de las
proteinas en el estudio de la genética de poblaciones de moluscos marinos: ejemplo con la
vicira Pecten jacobaeus.

Application of the electrophoresis technique of the population genetic study in marine
molluses: antexamplemithiRectenjacobaeus Mis. A. ARONA E, CEROS EN

RAMON HERRERO, M. Estudio del ciclo ovárico de Chamelea gallina (Linneo,1758) del Golfo
de Valencia.
Study on the ovaric cycle of Chamelea gallina (Linneo, 1758) of the gulf of Valencia
(Spams northwestmediteanca) rocabil ollas Locos 1E SETS MEA

ROLAN, E. y RUBIO, F. Aportaciones al conocimiento sobre los micromoluscos de Africa
Occidental. 1. Tornidae de Sáo Tomé y Principe.
Contributions to the knowledge of the micromolluscs of West Africa. 1. Tornidae of Sáo
Tomé and Rrincipe nat a aid A Sa

RUBIO-SALAZAR, F. Skeneidos infra y circalitorales de las costas del sur y levante español.
Skeneids infra and circalitoral from south and mediterranean regions of Spain................

RUBIO, F. y RODRIGUEZ BABIO, C. Sobre la posición sistemática de Pseudorbis granulum
Brugnone, 1873 (Mollusca, Archeogastropoda, Skencidae) y descripción de Pseudorbis
jamenoensis n. sp., pro cedente de las Islas Canarias.

On the systematics position of the Pseudorbis granulum Brugnone,1873 (Mollusca,
Archeogastropoda, Skencidae) and description of Pseudorbis jameoensis n. sp., from the
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127-139

141-146

147-153

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161-167

169-174

175-179

181-186

187-202

203-207

RUBIO, F. y ROLAN, E. Aportaciones a los conocimientos sobre micromoluscos de Africa
Occidental. 2. Archacogastropoda de Sáo Tomé y Principe.
Contributions to the knowledge of the micromolluscs of West Africa. 2. Archacogastropoda
RS ao Mio merand BENCENO do doo RRA

RUBIO, M.R., TINEO, P., DIAZ-MAYANS, J. y TAPIA, G. Estudio histológico del hepatopáncreas
de Thais haemastoma (Gastropoda, Prosobranchia).
Histological study on the midgut gland of Thais haemastoma (Gastropoda, Prosobranchia)

SOLA ESLAVA, J.C. Reproducción y reclutamiento de Scrobicularia plana (Da Costa) en el
estuario del Bidasoa.
Reproduction and recruitment of Scrobicularia plana (Da Costa) in the Bidasoa stuary

TRONCOSO, J.S. y URGORRI, V. Primera cita de Turbonilla acuta(Donovan, 1804) (Gastropoda:
Pyramidellidae) para el litoral de la Península Ibérica.
Firstrecord of Turbonilla acuta (Donovan, 1804) (Gastropoda;Pyramidellidae) forthe litoral
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TRONCOSO, J.S. y URGORRI,V. Sobre la presencia de Velutina plicatilis (Miller, 1776)
(Gastropoda; Lamellariacea) en las costas de Galicia.
On the presence of Velutina plicatilis (Múller,1776) (Gastropopoda; Lamellariacea) in
TU A broca:

TRONCOS, J.S. y URGORRI, V. Nuevos datos sobre la distribución de seis especies de moluscos
en las costas de Galicia.
New data about the distribution of six species of molluscs in Galician coasts ..............

TRONCOSO, J.S., FEAL, F., REBOREDA, P. y URGORRI, V. Distribución y variación estacional
de los moluscos en el horizonte de Mastocarpus stellatus en las costas de Galicia.
Distribution and seasonal variation of the molluscs in the level of Mastocarpus stellatus on
Galicianico asi e Md o a O

URIARTE, I., FARIAS, A., PEÑA, J.B. y MESTRE, S. Efecto de diferentes dietas microalgales en
la composición de ácidos grasos y aminoácidos de Ostrea edulis L.
Effect of different microalgal diets on the fatty acids and aminoacids composition in
OSteare dul lO To o LEA da AE On

VICENTE, N. Estudio ecológico y protección del molusco lamelibranquio Pinna nobilis L.,
1758 en la costa mediterránea.
Ecological study and the preservation of the lamellibranchia mollusc Pinna nobilis L.,
ISA MELENA O.

ARREBOLA BURGOS, J.R. Estudio de dos especies de gasterópodos te rrestres de la provincia
de Sevilla. Presencia en la Península Ibérica de Chondrula (Mastus) pupa(Linnacus, 1758).
Study of two terrestrial gastropods species from Sevilla province. Chondrula (Mastus)
pupa (Linnacus, 1758) presence in the Iberian Peninsula ....oooooonnccnnconnnoccnonononancnonnnonnnnnnnos

ARREBOLA BURGOS, J.R. Gasterópodos terrestres de Sevilla, I. El Aljarafe, la Vega y la
Campiña.
Terrestrial gastropods from Sevilla, I. «El Aljarafe, la Vega y la Campiña» ..ooooonocncconccon

209-220

221-227

229-235

237-241

243-246

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261-267

269-279

281-286

287-291

BORREDA, V., COLLADO, M.A. y ROBLES, F. Pulmonados desnudos de la provincia de Valencia.
Slugs of the Valencia province (Spaid) ...coocononenococonncnoncncnnrnnenonanoonnnonancononanocnnnononocacconacnn cos

CARRIO, V., GUARA, M., MORELL, I. y ROBLES, F. Malacología de las fuentes de la provincia
de Castellón. 1. Gasterópodos pulmonados.
Malacology of sources from the province of Castellón (Spain).1. Gastropoda Pulmonata

CASTILLEJO, J. Babosas de la Península Ibérica. I. Los Ariónidos. Catálogo crítico y mapas de
distribución. (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae).
Slugs of Iberian peninsula. 1. The Arionida. Critical catalogue and distribution maps.
(Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) .....cconononocoononisoninnacinonconennonenoconornosncannocancaniacnanaonccenene

CASTILLEJO, J. Babosas de la Península Ibérica. I.Los Agriolimácidos. Catálogo crítico y
mapas de distribución. (Gastropoda, Pulmonata, Agriolimacidac).
Slugs of Iberian peninsula. !I.The Agriolimacidae. Critical catalogue and distribution maps.
(Gastropoda, Pulmonata, AgrioliMacidac) .....coocnocnonocnonnonocncnncncnononnnnanonnrncnnnnnnnnnn cnn roncnanaos

CASTILLEJO, J. Babosas de la Península Ibérica. TIT. Los Limácidos. Catálogo crítico y mapas
de distribución. (Gastropoda,Pulmonata, Limacidae).
Slugs of Iberian peninsula. 1H. The Limacida. Critical catalogue and distribution maps.
(Gastropoda, Pulmonata, Limacidac) .......cocconnonenonocnncannaonconnoncocnananocanonasoncoconcananoconnnananos

CASTILLEJO, J. Babosas de la Península ibérica. IV. Los Papilodérmidos, Parmacélidos,
Milácidos y Testacélidos. Catálogo crítico y mapas de distribución. (Gastropoda, Pulmonata,
Papillodermidae, Parmacellidae, Milacidae, Testacellidae).

Sulgs of Iberian peninsula. IV. The Papillodermida, Parmacellida, Milacida and Testacellida.
Critical catalogue and distribution maps. (Gastropoda, Pulmonata, Papillodermidae,
ParmacellidaeMilacidac estaca ndo acond taco Sao Uo aos dose isos

ESCOBAR, J.V., LOPEZ-SANCHO, J.L. y ROBLES, F. Melanoides tuberculata (Miiller, 1774)
(Gastropoda: Prosobranchia) en las proximidades de Benicassim (provincia de Castellón).
Melanoides tuberculata (Miiller,1774) (Gastropoda:Prosobranchia) from nearly of
Benicassim (province of Castellon, Spain)........cccooncooononcnnnonnnonaconoconoonocanarcanonaconnconnoncanicaso

GARCIA-FLOR, J. y ROBLES, F. Estudio mediante M.E.B. de la concha de varios gasterópodos
continentales de la provincia de Castellón.
Study of several continental Gastropoda shells from the province of Castellón (Spain),
MANO USO EM ocioso esoo sosa o sssooooss

GOMEZ, B.J. Estudio anatómico y conquiológico de las especies ibéricas de Hypnophila
(Pulmonata, Stylommatophora).
Anatomical and conchological study of the Iberian species of Hypnophila (Pulmonata,
SINO AA oca oeo aan or DS ches con SES

MARTINEZ-ORTI, A., MARTINEZ-LOPEZ, F., ROBLES, F. y RODRIGUEZ BABIO, C. El género
Cochlicella Risso, 1826 (Pulmonata,Helicidae) en la Comunidad Valenciana.
The genus Cochlicella Risso, 1826 (Pulmonata, Helicidae) in the «Comunidad Valenciana»

MARTINEZ-ORTI, A., ROBLES, F., MARTINEZ-LOPEZ, F. y RODRIGUEZ BABIO, C. Datos
preliminares sobre la familia Ferussaciidae (Gasteropoda, Pulmonata, Stylommatophora)
en la Comunidad Valenciana.

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319-330

331-345

347-358

359-366

367-374

375-378

379-386

387-392

393-405

Preliminary data about the family Ferussaciidae (Gastropoda, Pulmonata,
Stylommatophora) in the «Comunidad Valenciana» ...ooooooccnincnnnnnnonnnnnncnnnnnonncnnnnccnnnnnnnnannns

NUÑEZ DE MURGA, J., SOLER i¡ VAZQUEZ, C., NUÑEZ DE MURGA, M., MARTINEZ-LOPEZ, F.,
PEÑA, J. y NUÑEZCACHAZA, A. Estudio morfométrico de tres subpoblaciones de Melanoides
tuberculata (Miller) (Gasteropoda, Thiaridae) correspondientes al Prat de Penyiscola.
Morphometric study of three subpopulations of Melanoides tuberculata (Miller)
(Gasteropoda, Thiaridae) from the «Prat de Penyiscola» ...ocoooccooccnccnoncnoncnnaconnnonnnonacinonos

NUÑEZ DE MURGA, M., NUÑEZ DE MURGA, J., SOLER 1 VAZQUEZ, C., MARTINEZ-LOPEZ, F.
y NUÑEZCACHAZA, A. Valoración espectrofluorométrica de la incorporación del fluorocromo
Tioflavina S en ejemplares de Potamida littoralis (Lamarck) (Bivalvia, Unionidae).
Spectrofluometric valoration of Potomida littoralis (Lamarck) (Bivalvia, Unionidae)
Oda MAIS lake o A A

PORCEL, D., ALMENDROS, A. y BUENO, J.D. Estudio del ayuno en el caracol Helix aspersa.
Eltectsiolstarvationtintihe nacidas persa A

PUJANTE, A. y GALLARDO, A. Distribución del género Melanopsis Férussac, 1807 en algunos
ríos de Andalucia Occidental (España).
Distribution of genus Melanopsis Férussac, 1807 in several west Andalusia rivers (Spain)

PUJANTE, A., MARTINEZ-LOPEZ, F. y TAPIA, G. Los moluscos gasterópodos de los ríos
valencianos.
(Gastropodsmolluscs Of valencia Iverson no ndo atcnnonon denon con cocino

PUJANTE, A., MARTINEZ-LOPEZ, F. y TAPIA, G. Análisis mediante el MEB de la protoconcha
de Melanopsis dufouri Férussac, 1823.
SEM analysis of protoconch of Melanopsis dufouri Férussac, 1823 ...ooconccoccciccnconnn.

ROBLES, F. Gasterópodos terrestres de la provincia de Valencia. Revisión bibliográfica y lista
de especies.
The terrestrial Gastropoda of the province of Valencia (Spain). Bibliographical revision and
SO TU a il ec osacoccna

RUBIO, M.R., TINEO, P. y PUJANTE, A. Estudio histológico del hepatopáncreas de Melanopsis
dufouri.
Histological studies of the midgut of Melanopsis dufoWT...ocooccnnnnnnnonnnnnncnnn nana nannanannnnnn

SOLER 1 VAZQUEZ, C., NUÑEZ DE MURGA, M., NUÑEZ DE MURGA, J., MARTINEZ-LOPEZ, F.
y NUÑEZ DE MURGA, A. Análisis comparativo de los resultados morfométricos obtenidos
por diferentes métodos asistidos por ordenador en Melanoides tuberculata (Miller)
Gasteropoda, Thiaridae.

Comparative analysis of morphometric results obtained by different computer assisted
methods in Melanoides tuberculata (Miller) Gastropoda, Thiarida€ ....ooooonnnnncnnnnnnoncnm...

TAPIA, G., CARBONELL-BALDOVI, E., MARTINEZ-LOPEZ, F. y PUJANTE, A. Melanopsis dufouri
Férussac, 1823 como hospedador intermediario de Trematodos Digenea.
Melanopsis dufouri Férussac, 1823 as intermediate host of Trematoda Digenea ............

407-420

421-425

427-431

433-438

439-447

449-460

461-466

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483-488

489-491

493-500

TAPIA, G., MARTINEZ-LOPEZ, F., CARBONELL-BALDOVI,E. y PUJANTE, A. Localización
anatómica y alteraciones producidas por esporocistos y redias de Digénidos en Melanopsis
dufouri.

Anatomical localitation and alterations caused by sporocysts and rediae of Digenida in
METANOPSIS: AUDE E e REINO ER aca

USERA, J., MARTINEZ-LOPEZ, F., PUJANTE, A. y FAURA, M. Gasterópodos y foraminíferos del
manantial de «Los Morenos», Requena (Valencia).
Gastropod and foraminiferal fauna of the «Los Morenos» spring, Requena (Valencia)..

USERA, J., ROBLES, F., MARTINEZ-LOPEZ, F. y ARCO, Y. Fauna actual de gasterópodos y
foraminíferos de la marjal de Torreblanca (Castellón).
Recent gastropoda and foraminiferal fauna from the marsh of Torreblanca (Castellón,
ON

SALVINI-PLAWEN, L.V. y TEMPLADO, J. Nota sobre los moluscos mesopsammicos del sudeste
de España.
Note about the mesopsammics molluscs of SW Of SDAIM ..cconocononccnconncononnnnonannonancnnnnncnnonos

501-506

507-513

515-526

527-528

PROLOGO

(Palabras pronunciadas durante la apertura del VIIl Congreso Nacional de Malacología por
el Presidente del Comité Organizador, Profesor Dr. Celso Rodríguez Babío)

Queridos consocios:

En el transcurso de la Asamblea Extraordinaria de la Sociedad Española de Malacología,
celebrada en Sevilla durante su VIl Congreso, se acordó y quedó estipulado que la ciudad de
Valencia sería la sede del actual Congreso, lo cual supuso un alto honor y no poca responsa-
bilidad; sin gran dilación de tiempo se constituyó y empezó a operar el actual comité organizador,
que en mi opinión ha trabajado con asiduidad y entrega, por lo que me es grato agradecer su
intensa labor en la que hemos contado, en todo momento con el patrocinio y el apoyo de una
serie de entidades oficiales que me complace consignar:

- DELEGACION DEL GOBIERNO EN LA COMUNIDAD VALENCIANA

- GENERALITAT VALENCIANA

- UNIVERSITAT DE VALENCIA

- EXCMA. DIPUTACIO DE VALENCIA

- DIRECCION GENERAL DE INVESTIGACION CIENTIFICA Y TECNOLOGICA
- CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS

- FUNDACION VALENCIANA DE ESTUDIOS AVANZADOS

- INSTITUCIO VALENCIANA D'ESTUDIS | INVESTIGACIO

- PATRONATO VALENCIANO DE CIENCIAS NATURALES

- EXCM. AJUNTAMENT DE SAGUNT (FUNDACIO MUNICIPAL DE CULTURA)
- INSTITUTO PARA LA CONSERVACION DE LA NATURALEZA

- INSTITUTO VALENCIANO DE LA PEQUEÑA Y MEDIANA EMPRESA

Asimismo debo manifestar mi profundo agradecimiento a la CAJA DE AHORROS DE
VALENCIA, por habernos cedido este magnífico marco y a las demas entidades y organismos
que han colaborado.

El concepto de Congreso científico tiene su precedente en el de “Symposium” que en griego
etimológicamente significa banquete o festín de connotaciones espirituales, banquete en el que
se nutren nuestros cerebros, merced al conocimiento adquirido mediante el intercambio de
ideas. Este banquete que hoy da comienzo está íntegramente consagrado al conocimiento
científico de los Moluscos, enfocado desde todos los aspectos posibles, unos de caracter bsico
(anatomía, taxonomía, ecología, paleontología) y otros más netamente aplicado (acuicultura y
helicicultura).

La magnitud del mismo es considerable a juzgar por la riqueza y diversidad de sus manjares,
que incluyen 4 conferencias plenarias sobre temas relevantes, dictadas por otros tantos
eminentes malacólogos; 130 comunicaciones de notoria calidad científica, llevadas a cabo por
destacados especialistas, no sólo de nuestra patria, sino también por apreciados colegas de

Francia, Brasil y Cuba; dos interesantes películas científicas; una excelente charla-vídeo; una
completa excursión científica a través del interior y del litoral levantinos, al objeto de familiarizar
alos congresistas con las especies más características de nuestra malacofauna y la preceptiva
asamblea plenaria.

Tengo el gran privilegio de agradecer al Profesor LUITFRIED VON SALVINI-PLAWEN el
haber aceptado nuestra invitación, y espero con igual impaciencia que vosotros el placer de
escuchar su conferencia inaugural. Me complace igualmente, en nombre vuestro, manifestar
nuestra gratitud a los relevantes conferenciantes Dr. PEDRO ARTE GRATACOS, Profesor Dr.
MIGUEL DE RENZI y Profesor Dr. JOSE CARLOS GARCIA GOMEZ, así mismo a los
Profesores Drs. JOSE TEMPLADO GONZALEZ, NARDO VICENTE y a D. PEDRO TALAVE-
RA TORRALBA por las excelentes y agradables actividades audio-visuales, a los profesores
moderadores de las diversas sesiones, así como a todos los participantes, que con sus
comunicaciones orales o paneles descriptivos, han contribuido a suministrar este panorama de
investigaciones malacologícas españolas que podremos a continuación admirar y que en
conjunto constituyen una prueba fehaciente de la vitalidad y pujanza de nuestra querida
SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA.

Finalmente, en cuanto a aquellos congresistas más o menos numerosos que sin ser
miembros de la Sociedad asistirán a nuestras actividades, quiero asegurarles que deseamos
su plena integración y que estamos aquí para aportarles nuestro apoyo y consejos.

Concluiré mi breve alocución deseándoos una grata estancia en esta bella y siempre alegre
ciudad de Valencia.

EPILOGO

La publicación de este volumen de IBERUS que recoge la labor científica del VIII CONGRE-
SO NACIONAL DE MALACOLOGIA no hubiese sido posible sin la labor asidua y competente
de D? ANA M? PUJANTE MORA y D? GLORIA TAPIA ORTEGA a quienes expresamos nuestro
sincero agradecimiento.

Valencia, Junio 1991
CELSO RODRIGUEZ BABIO

IBERUS 9 (1-2): 1-33, 1990

ORIGIN, PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF THE PHYLUM

MOLLUSCA

ORIGEN, FILOGENIA Y CLASIFICACION DEL PHYLUM MOLLUSCA

Luitfried v. Salvini-Plawen*

Key Words: Origin, phylogeny, classification, Mollusca.
Palabras Clave: Origen, filogenta, clasificación, Mollusca.

ABSTRACT

New investigations and insights of molluscan research with respect to origin, evolutio-
nary pathways and systematic consequences are presented and discussed withinthe fra-
mework of previosly advanced concepts. Due to their primitively aplacophoran configu-
ration, their small size and lack of planktotrophy, it is demonstrated that the derivation of
the Mollusca from a small, plathelminthomorph organisation becomes more and more
plausible versus a coelomate origin. Several interdependent trends in organ elaboration
allow the subsequent anagenetic differentiation and radiation within the phylum to be
most consistently outlined along the successive levels of aplacophoran, polyplacopho-
ran and monoplacophoran configuration; the higer Conchifera branch into the clades of
Loboconcha (Bivalvia, Scaphopoda) and Visceroconcha (Gastropoda, Siphonopoda =
cephalopods). The relevant main events and synapomorphies are presented and imple-

mented in classification.

INTRODUCTION

The molluscs are the third most numerous ani-
mal group (an estimated 50000 species; cf. BOSS,
1971, 1982) after the insects and vertebrates.
Moreover, their evolutionary radiation brought
about considerable diversification during phylo-
geny. This is systematically recognized today in
the form of eight extant and several extinct classes
within the three anagenetic levels of aplacopho-
ran, polyplacophoran and monoplacophoran (=
conchiferan) organization. Consequently, and
because of the immense ecological and structural
variability (body sizes range between 0.3 mm and
8 m), the phylum Mollusca can only be defined by
the combination of several characters or even
organ systems. In contrast to many familiar repre-

sentations dominated by conchiferan organization
(in nearly all textbooks, e.g. Fig.4 ), neither a shell
ora distinct tripartition into head, foot and visceral
body is characteristic for “the” molluscs (cf.
SALVINI-PLAWEN, 1985). Rather, the Mollusca
are defined assoft-bodied spiralian Gastroncuralia
with the dorsal epidermis (mantle or pallium)
covered by cuticular and/or calcareous secretions;
the ventral body elaborated into a perioral head
region and a ciliar to muscular locomotory or-
gan; Y a pallial cavity housing lamellate gills
(ctenidia), a pair of mucous tracts, and the body
outlets; Y a tetraneurous nervous system (though
often concentrated) and a paired chemoreceptive
(osphradial) sense organ;% a dominant dorsoven-
tral muscle system;% a series of pharyngeal teeth
(radula; though partly reduced); ” a haemolymp-

* Institut fúr Zoologie der Universitát A-1090 WIEN IX, Althanstrabe 14, Austria.

IBERUS 9 (1-2) 1990

hatic body cavity; and% a gono-pericardial com-
plex (often including an excretory system).

Another consequence of such diversity involves
the recognition, reconstruction and interpretation
of the origin, phylogeny and classification of the
Mollusca. Historical preconceptions, the predo-
minance of quantitative data in scientific studies or
specific viewpoints of specialists and nonspecia-
lists have constructively or misleadingly contribu-
ted to a manifold spectrum of in part controversial
views. More recent information in different fields
of malacology, however, allows us to outline the
present status ofknowledge and to arrive at a more
accurate survey.

A) ORIGIN

A long-lasting debate about the origin of the
molluscan phylum focuses on the organization of
the body cavity of the forerunners: Was it me-
senchymate as in flatworms or was itof acoeloma-
te (homogeneous or even segmented) construc-
tion? Which new arguments favour one or the
other alternative? And what functional and/or
ecological considerations can be contributed?

1) General organization

Earlier considerations in the direction of coclo-
mate segmentation in molluscs have been discus-
sed at lengíh and refuted by HOFFMANN (1937).
The discovery of living Tryblidia has renewed,
however, the interpretation of primarily segmen-
ted Mollusca (LEMCHE € WINGSTRAND, 1959;
GUTMANN, 1974; GÓTTING, 1980; WINGSTRAND,
1985; GHISELIN, 1988); this in turn was critisized
and contradicted by VAGVOLGY1(1988), SALVINI-
PLAWEN (1968, 1972, 198la, 1985, 1988b),
RUSSELL-HUNTER (1988) or WILLMER (1990).
Accordingly, neither traditional views based on
dated information, nor the serial repetition of va-
rious organs (mutually being out of a common
phase), nor the organization of aplacophorous
molluscs (widely neglected) favour the view of
metameric molluscan ancestors. This argumenta-
tion is supported by the three following compara-
tive aspects.

(1) More recent comparative studies of the pri-
marily shell-less Caudofoveata and Solenogastres
(summarized in SALVINI-PLAWEN, 1985) demons-

2

trated certain distinct trends in molluscan evolu-
tion: The Mollusca are characterized by an additi-
ve increase in complexity (by functional-morpho-
logical sequences) in the elaboration of the manile
cover, the musculature, the alimentary tract and of
sensory organs (see below). These sequences in-
terconnectingly reflect phylogenetic pathways
(SALVINI-PLAWEN, 1981 a, 1985); they allow the
establishment of the “lowest common denomina-
tor” of respective organ systems and enable basic
molluscan organization to be traced.

(2) Rather than possessing a secondary body
cavity (= body coelom), the Mollusca have a
special gono-pericardium elaborated from part of -
the 4 d material in (function-conditioned) diver-
gence to the body coelom in Echiurida-Annelida
(cf. VAGVOLGYI, 1967; SALVINI-PLAWEN, 1968,
1972, 1981a; STASEK, 1972; CLARK, 1979; WILL-
MER, 1990). Also the molluscan pericardioducts
cannot be homologized with coclomate metaneph-
ridia (cf. SALVINI-PLAWEN 1988 b), the more since
the latter represent reorganized protonephridia
(BARTHOLOMAEUS, 1990) primarily not existent in
Mollusca. On the other hand, the body coelom as
a hydrostatic organ is correlated with infaunal
(burrowing) locomotion (cf. CLARK, 1964). In
molluscs, however, conservative groups and/or
those with small-sized animals generally show a
muco-ciliary gliding; this contradicts a secondary
body cavity (there is no requirement for it) and
supports the gono-pericardium as a differentiation
suis generis (cf. TRUEMAN, 1975).

(3) A locomotory body coelom is indicative Of
relatively large organisms; ciliary gliding in con-
servative or small-sized molluscs should therefore
represent a secondary state (cf. GUTMANN, 1974)
ifthey were of coelomate ancestry (as for example,
in the “archiannelids”). Depending on the weight
of an animal in the external medium (mass/volu-
me), the size limit for muco-ciliary locomotion
ranges between “a few millimeters” and about 11
mm (TRUEMAN, 1975: 18-19). RUNNEGAR dá
POJETA (1985: 11-12) already emphasized the
small body size of Cambrian conchiferan molluscs
(c.g. the earliest bivalves Pojetaja = 1 mm, Fordi-
lla=2-5 mm), while CHAFFEE 4 LINDBERG (1986)
demonstrated that early Cambrian Conchifera
measured only 1-2 mm. Moreover, the Precam-
brian and early Cambrian Placophora described by
YU (1987) from China were like-wise small (1.2

SALVINEPLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

15

number of species

= E

10 EN

En
ES

"Monoplacophora" (16)
Merismoconchia (1)
Helcionellida (15)
(11)

(20)

Gastropoda

Loboconcha

Fig. 1. Size distribution of the “Yangtze molluscan fauna” including 48 conchiferan species from earliest Cambrium (compiled by
G. HASZPRUNAR according to data from Yu, 1987; the maximum size of each species is provided).

mm - 5 mm); most conchiferan shells from the
earliest Cambrium in China range between 0.5
mm and 4 mm (Fig. 1). Among extant molluscs,
the most conservative members (order Pholidos-
kepia) of the muco-ciliarity gliding Solenogastres
predominantly incluide 1-4 mm long species.

2) Developmental characters

Developmental similarities such as spiral clea-
vage with cross formation (*molluscan” cross also
in sipunculids), the elaboration of apical plate and
trochi (see “Trochophora”), or the proliferation of
ento-mesoblastic bands out of the 4 d blastomeres
have often been interpreted as evidence for a
common coelomate oreven annelid ancestry ofthe
molluscs. None of these characters, however,
withstand critical scrutiny: these similarities are
either valid for the common level of Spiralia or
they turn out to represent functionally-conditio-
ned convergencies (cf. VAGVOLGYT, 1967; SALVI-

NI-PLAWEN, 1968, 1972, 1980b, 1985, 1988b;
WILLMER, 1990).

Planktotrophy in molluscan larvae is apparently
secondary (convergencies). According to OLIVE
(1985), planktotrophic development is ecophysi-
logically correlated with large bodies, if fertiliza-
tion is external. External fertilization, again, 1s
considered by FRANZEN (1956, 1970) and WIRTH
(1984) to be the original condition in molluses”
(“primitive type” of sperm). The small size of
early molluses (see above) thus indicates that
larval development (Fig. 2) proceeded from non-
planktotrophic but lecithotrophic (see pericalym-
ma and pseudotrochophora larvae) to plankto-
trophy and thus shows planktotrophic larvae (sce
rotigers, veligers) to be secondaril y derived (CHAF-
FEE 4 LINDBERG, 1986).

Eunctionally-conditioned convergencies espe-
cially hold true for larval types, uncritically termed
Trochophorae. It has been demonstrated (FIORO-
NI, 1966, 1982; SALVINI-PLAWEN, 1972, 1980b,

IBERUS 9 (1-2) 1990

1988b) that the Pseudotrochophora (or *pracveli-
ger”) in Mollusca, the Trichosphacra in Sipunculi-
da, and the true Trochophora in Polychacta as well
as Echiurida represent evolutionary successive,
convergent organizations of a basic Pericalymma
type of larva. These larvae —with apical plate and
ciliary tuft— are characiterized by a large episp-
hacral cover (calymma) of ciliated cells which
envelop the growing pre-adult organism. Termed
test-celi larva in Mollusca (Fig. 2), Endolarva in
Polychacta, and serosa-larva in Sipunculida, they
are primitively lecithotrophic, short-range larvae

without fuctional gut or anus (cf. CHANLEY, 1969;
MINICHEV € STAROBOGATOV, 1972; SALVINI-
PLAWEN, 1980b). In more advanced molluscs (Fig.
2), the cell-cover was successively reduced in
convergence to a broad girdle of cells (Steno-
calymma type) and to a prototroch (Pesudotro-
chophora, without nutritive metatroch; cf. also
CHAFFEE d LINDBERG, 1986). Finally, however,
planktotroph nourishment was enabled by secon-
dary velar enlargements: in Rotigers (autobranch
Bivalvia) the nutritive ciliation is newly-formed
(not derived from true trochus cells, cf. ERDMANN,

eE ARANA
ES A Ele =QN

Fig. 2. Types of molluscan larvae. A £ B - Pericalymma type/test-cell larva: A = Neomenia carinata (Solenogastres; after
THOMSON, 1960); B = Nucula proxima (Bivalvia-Ctenidiobranchia; after DREW, 1901); C £ D - Stenocalymma type: € =
Scutopus robustus (Caudofoveata; courtesy of W. PEKNY, Wien), D = Dentalium (Scaphopoda; from KowaALEVSKY, 1883); E
éi F - Pseudotro-chophora type: E= Stenoplax heathiana (Placophora; from HEATII, 1899); F=/Haliotis tuberculata (Archaco-
gastropoda; after CROFTs, 1937); G=Rotiger larva of Ostrea edulis (Bivalvia-Autobranchia; after ERDMANN, 1934); H= Veliger
larva of Crepidula fornicata (Caenogastropoda; from WERNER, 1955).

SALVINFPLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

1934: Taf. 2, Abb. 4) and in Veligers (higher
Gastropoda) the nutritive ciliation is part of the
preoral prototroch (cf. WERNER, 1955: Abb. 8). In
turn, in polychactes the mouth opening obviuosly
broke directly through the calymma, leaving the
preoral ciliation as a locomotory prototroch and
the resulting postoral ciliation of the calymma as a
nutritive metatroch (SALVINI-PLAWEN, 1980b).

3) Palaeontology

There are no fossil records of Caudofoveata or
Solenogastres. Owing to the purely aragonitic
composition and rather delicate structure of the
mantle scales and spicules in both groups, fossili-
zation (wich high pressures) of these elements
may occur only under most favorable conditions.
The trace fossil Bunyerichnus dalgarnot, descri-
bed from a 21-33 mm wide, ribbon-like trail with

median ridge and regular transverse grooves,
obviously used “rhythmic muscular contractions”
(GLAESSNER, 1969: 376-379). Such locomotory
behaviour, however, is not related to Neomenioi-
dea (= Solenogastres) as advanced by GLAESSNER,
since Solenogastres exclusively employ muco-
ciliary tracts. Wiwaxia corrugata, the sclerites of
which suggest aplacophoran affinities and the
feeding apparatus resembling certain gastropod
jaws or nudibranch radulae (rather than primitive
radulae, cf. p. 11), has also turned out to be no
mollusc (RUNNEGAR € POJETA, 1985: 47; CON-
WAY MORRIS, 1985: 566-569; CONWAY MORRIS
$: PEEL, 1990). On the other hand, the Conodonta,
interpreted by TILLIER € CUIF (1986) and TILLIER
$ JANVIER (1986) to represent buccal armatures
(radula and “mandible”) of Caudofoveata, show
merely superficial similarities (BRIGGS et al., 1987).

Other molluscs, 1.e. both Placophora and Con-

Fig. 3. Gastropod shells. Above = juvenile Emarginula tuberculosa (Archaeogastropoda-Vetigastropoda); to the right = juvenile
Thais haemastoma (Caenogastropoda): 1 = embryonic shell; II = larval shell correlated to planktotrophy; IM = adult shell (after
BANDEL, 1982).

IBERUS 9 (1-2) 1990

chifera, are represented in the fossil record from
the earliest Cambrium, some 570-550 million years
ago (RUNNEGAR POJETA, 1985; YU, 1987).
Apart from relationships and phylogenctic inter-
connections within the conchiferan classes, the
fossil record provides little clue as to the origin of
the molluscs or how the eight extant classes diffe-
rentiated in Precambriam times. The frequent
argumentation that the late stratigraphic occurren-
ce of Placophora contradicts their primitiveness
and their ancestry to conchifera has been anulled
(cf. YU, 1987); thisis also true of the discussion on
the organisation of Mathevia as representing “the
oldest chiton” (RUNNEGAR € POJETA, 1985: 46-
47; SALVINI-PLAWEN, 1985: 111).

Due to preservation of embryonic and larval
shells down to the early Triassic, however, the
larval biology of Conchifera can even be traced in
the extinct species (JABLONSKI € Lutz, 1983;
CHAFFEE LINDBERG, 1986; LIMA € LUTZ, 1990):
The elaboration of the concha begins with a small,
cap-shaped primary shell (= embrionic shell =
protoconch 1 = prodissoconch l), whose size 1s
correlated to the amount of yolk in the egg (cf.
SHUTO, 1974). A multi-whorled secondary shell
(E larval shell = protoconch II =prodissoconch 11),
however, is only produced in organisms with lar-
val planktotrophy (Fig. 3; cf. SHUTO, 1974;
BANDEL, 1982). Since the tertiary shell (= adult
shell = teleoconch), secreted during or after meta-
morphosis, is preceded solely by the primary/
embryonic shell in members of primitive gastro-
pod as well as early bivalve branches, it can be
assumed that these extinct representatives likewi-
se lacked planktotrophic larvae (see above).

4) The molecular approach

At first glance, most of the above evidence
seems to be contradicted by results of the molecu-
lar approach, especially those dealing with mo-
lluscs proper as in GHISELIN (1988). These inves-
tigations are based upon 18SrTRNA molecules and
propose an origin of the Mollusca from segmented
coelomates (GHISELIN, 1988: Table 1). However,
some data were eliminated as convergences be-
cause of morphological (!) evidence for monophyly
of Mollusca, Arthropoda (versus MANTON dz
ANDERSON, 1979; or WILLMER, 1990), Echino-
dermata and Chordata (GHISELIN, 1988: 77/78). -

6

Yet, what would have been the results if, for exam-
ple, (a) the molluscs had not been regarded a priori
as a natural group, or (b) the Articulata (Annelida
+ Arthropoda) or Deuterostomia in contrast had
been handled as monophyletic groups? Thus, for
some selected, traditionally monophyletic groups
cuphemistic premises are made, for others not. In
addition, “no reliable evidence for a relationship
among the Eutrochozoa” (1.c. annelids, sipuncu-
lids, and molluscs) was available, but at most “a
sister-group relationship betwecn Mollusca and
Amnelida s.1.” with a possible synapomorphy for
molluscs and sipunculids (GHISELIN, 1988: 79).
The molecular data then would be consistent with
the developmental characters presented above (cf.
SALVINI-PLAWEN, 1988b). GHISELIN himself
(1988: 79-81) discusses other possible alternati-
ves. As a whole, the data by no means directly
support the phylogenetic diagram presented by
GHISELIN (1988: Table 1); rather, the latter ap-
pears to selectively include onl y those data agreeing
with the author?s views of (morphologically-ba-
sed) relationships.

The mollusc results in the more general study by
FIELD ef al. (1988: Fig. 5) are those presented in
more detail by GHISELIN (1988) and thus share the
same problems. Other conclusions appear to be no
more reliable, since they are all only based on a few
percent differences in sequence divergence. Fi-
nally, recent investigations depreciate most phylo-
genetic reconstructions based on 18S rRNA se-
quences in taxa which “have diverged more re-
centl y than about 100 Ma”, or at most upto250 Ma
(SMITH, 1989: 321). This excludes all relations-
hips dating from the Paleozoic or even prior to the
Cretaceous, 1.e. the origins of all molluscan clas-
ses. The approaches to phylogeny using 5SSTRNA
(cf. HENDRIKS el al., 1986) apparently suffer from
similar problems and the fairly chaotic results
have already been rejected by GHISELIN (1988:
74). GHISELIN (1988: 71) also points to the weak-
ness of the sequence data of the cytochrome c
molecule; this critique may also be applied to the
model by BERGSTRÓM (1986; with extreme
polyphyly of the body coelom), who likewise uses
the problematic data of LYDDIATT et al. (1978).
The structure of haemoglobine molecules and their
occurrence (cf. TERWILLIGER, 1980) also provide
no relevant information. The presence or absence
of phosphagene molecules (WATTS, 1975) may

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

indicate a common ancestry for molluscs, sipun-
culids and annelids; neither these nor other bioche-
mical data, however, have been helpful in tracing
molluscan origin (cf. SALVINI-PLAWEN, 1988b;
WILLMER, 1990: 78-87).

As a consequence, the molecular approach
remains ambiguous or is even negative. This may
either be due to a high rate of “convergent solu-
tions to similar requirements for molecular func-
tioning” at all systematics levels (WILLMER, 1990:
99), or 1tmay reflect the sparse material investiga-
ted with respect to character hierarchy. Broader
investigations beginning with sequences and struc-
tures of molecules in ecophysiologically different
representatives of successive systematic catego-
ries (genera, families, orders, classes) are required
to discover up to which hierarchic taxon the res-
pective results are reliable (see also SMITH, 1989).
Only such a wide-ranging spectrum for two or
more phyla could reveal inter-phyletic relations-
hips. Similar strategies involving character relia-
bility in ultrastructural research have been highly
informative with respect to the intra-phylctic fra-
me (e.2. HASZPRUNAR, 1985b, 1987a-b).

5) Conclusions

Within the Gastroncuralia, the Mollusca share
with some other Spiralia a pair of cerebral ganglia
and longitudinal, medullar body nerve cords, a
stomogastric system, spiral cleavage, or the blas-
tomere 4 d proliferating the ento-mesoblast; such
characters are therefore plesiomorphic. Closed
relationships appear to exist with the Sipunculida
(cross of blastomeres, larval calymma) and with
the Echiurida-Annelida (SALVINI-PLAWEN,
1988b). In both cases this is, however (and in
constrast to GHISELIN, 1988, forexample), indica-
ted only by the lecithotrophic Pericalymma type of
larvae (and by cell-junctions? cf. GREEN 4 BERG-
QUIST, 1982), and is also consistent with the serio-
logical results of WILHELMI (1944). Such synapo-
morphies have no affect on the conditions of the
body cavity in the adult — all he more since (as
must be stressed) neither the small size nor the
locomotory behaviour of the original molluscs
favoured or even required a body coelom. Rather
the muco-ciliary gliding, the mesenchymate cons-
truction including dorsoventral musculature, or
the morphogenesis of the nervous system appear

to be plesiomorphically inherited characters from
the plathelminthomorph level.

These conditions reveal that all coelomate Spi-
ralia —as a monophyletic clade— represent the
sister-group of the Mollusca (SALVINI-PLAWEN,
1988b). The coelomate clade (sipunculids, echiu-
rids, and annelids; rather than annelids alone) most
probably deviated by adapting to an infaunal
manner of living (circular cross section, body
coelom); this contrasts to the molluscan line, which
retained the ciliary-gliding, mesenchymate orga-
nization but adapted the mantle cover.

B) PHYLOGENY

During the last decades investigations on diffe-
rent aspects of molluscan biology, including stu-
dies on the primary shell-less groups, have also
provided new insights into phylogenetic affinities.
The most consistent item in this respect are func-
tionally-orientated considerations, with a gencral
withdrawal from a conchiferan archetype (though
still propagated in text-books, see Fig. 4) and the
discernment of an aplacophoran origin with diffe-
rentiation on subsequent levels (e.g. YONGE, 1947
vs. STASEK, 1972). This stems from the insight that
several sequences in elaboration of organ systems
overlappingly determine the evolutionary direc-
tion of whole synorganized organization. In con-
nection with molluscan origin, this allows the
organization of the initial archimollusc population
to be outlined (see Fig. 9) and anagenetic radiation
of the phylum to be displayed.

1) Sequences in organ systems

New knowledge about the aplacophoran groups
(summarized in SALVINI-PLAWEN, 1985) and the
comparative re-evaluation of their organization
has yielded important information on the evolutio-
nary pathway of the Mollusca as a whole. This
approach involves analyzing the configuration of
these organ systems which underwent distinct
sequences of modifications.

(a) The most obvious elaboration is the mantle
(Fig. 5). It differentiated from an aculiferan confi-
guration with a cuticular cover and embedded cal-
careous bodies, to an aculiferan mantle middor-
sally replaced by serial calcareous plates, to a

7

IBERUS 9 (1-2) 1990

Shell
Gonad
Digestive diverticulum

Style

tentacle

DINDDNOnDoz00o anna a Dan Gaga DAD ODDANOdN

Longitudinal
nerve cords

Mantle
cavity

Afferent
blood
vessel

blood
vessel

Sensory —+ / E a

Dl AAA
US
SO)
DS

Foot Respiratory

water current

Chitinous
stiffening
rod

Fig. 4. “Generalized basic mollusc” (above = diagrammatic longitudinal section; below = cross-section through mantle cavity) after
BARNES, CALOW ¿ OLIVE (1988); this clearly refers to conditions based on gastropod characters only (cf. YONGE, 19477). In

contrast, compare with Fig. 9.

mantle covered by a homogeneous shell (out of
eight fused plates; cf. HAAS, 1981).

(b) The mantle in Caudofoveata and Solenogas-
tres 1s equipped with epidermal papillac piercing
the cuticle. Comparable mantle papillac exist as
(photoreceptive) acsthetes and girdle papillae in
Placophora. Several Conchifera of more primitive
levels, however, possess also manile papillac
enclosed within the shell (cf. SALVINI-PLAWEN,
1985: 115); this supports a hereditary condition.

(c) The mantle cavity primitively housed (one
pair of) ctenidia, mucous tracts, and the body
oullets (Fig. 5). The mucous tracts appear to be
conservatively configurated in Placophora, butare
turned upside-down in Caudofoveata and interna-
lized in Solenogastres (spawning ducts; cf. HOFF-
MAN, 1949). In primitive Bivalvia the configura-
tion of the *hypobranchial glands” corresponds to
that in Placophora (Fig. 5), whercas the mucous
tracts are somewhat restricted in Tryblidia, retai-

ned as nidamental glands in Siphonopoda (= cep-
halopods), and modified as hypobranchial glands
at the roof of the mantle cavity in Gastropoda (see
p. 16, and SALVINI-PLAWEN, 1972, 1981a).

(d) In all Mollusca the ventral body is subdivi-
ded by innervation into two regions, 1.e. into a
cercbrally-inervated perioral region and a ven-
trally-innnervated pedal region.“ In Caudofovea-
ta the cerebrally-innervated post-oral epithelium
forms a plate or shield (see p. 19) with sensory and
gland cells, the latter opening intercellularly either
in ascattered distribution (Fig. 6) orbeing concen-
trated along the shield margins. This corresponds
to the condition of the ventrally-innervated loco-
motory surface in Solenogastres (Fig. 7) and might
well represent the cerebrally-innervated, anteriorly
separated and somewhat modified remainder of a
previously extensive locomotory surface (cf. HOFF-
MAN, 1949; SALVINI-PLAWEN, 1972: 294-304,
1985: 66). The shield is provided with long inter-

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA

Fig. 5. Relationships among Mollusca according to the conditions of the mantle cavity, the manile cover, and the pericardioducts
(after SALVINFPLAWEN, 1981a and 1985). A: Molluscan archetype; B: Caudofoveata; C: Heterotecta (common type ancestral to
Solenogastres and Placophora); D: Solenogastres (late metamorphosis stage of Nematomenia banyulensis Pruvot); E: Solenogas-
tres (adult); F: Placophora (two successive stages of just metamorphosed Middendorffia polii Philippi); G: Placophora (adult);
11: Tryblidia; J: Bivalvia-Ctenidiobranchia; K: Siphonopoda (mantle border of Nautilus). (br = Break (= periostracal groove)
between the mantle portion producing regularly-arranged calcareous bodies or valves or concha respectively and the peripheric
portion whith irregularly-arranged bodies or girdle or middle mantle fold respectively; cb = irregularly-arranged calcareous
manile bodies; co = concha (shell); ct = ctenidium; hg = hindgut; jb= calcareous bodies regularly-arranged in seven transverse
rows; md = glandular duct; ml = longitudinal muscle; mr =mantle rim (inner mantle fold); mt =mucous tract; ns = (fused lateral
and ventral) nerve cord; ns] = lateral (pleural) nerve cord; pc = pericardium; pd = pericardioduct; pl = valve (shell-plate); ps =
pedal sole (foot); sg = sole glands).

IBERUS 9 (1-2) 1990

digitating microvilliembedded ina granular, dense
intercellular matrix or cuticle continuous with the
foregut (SALVINI-PLAWEN, 1985: 66; TSCHER-
KASSKY, 1989: 254). However, since the fine
morphology of the shield and foregut epithelia are
distinctly different (SCHELTEMA, 1981: 363-364;
TSCHERKASSKY, 1989) and since the presence of
the cuticle is secondary, these conditions do not
effect the possible homology of the shield with an
anterior portion of former locomotory surface (cf.
SALVINI-PLAWEN, 1981b: 401, in contrast to
SCHELTEMA, 1981: 378, 1988: 61).% The ven-
trally-innervated pedal region in Solenogastres,
Placophora and Conchiferaisprincipally provided
with an anterior pedal gland (funnel gland in
cephalopods); this defines these groups as Adeno-
poda in contrast to the Scutopoda (Caudofoveata).
Whether these conditions also refer to evolutio-
nary levels (pedal gland as a true synapomorphic
character for recent Adenopoda alaone or for all
Mollusca) cannot yet be accuralety evaluated (see

e pl 4 E da. ol z

y . 2
A E” E % PT e
3 ; » CUA E >
: : dl 7 SS o

alsop. 19/20), since no organogenesis is known for
Caudofoveata.* The peri-oral, cerebrally-inner-
vated anterior region is differentiated in Testaria
(Placophora and Conchiphera) as a head. Only
Conchifera, however, show head appendages
Gncluding the “cephalopod” arms, p. 20).

(e) Correlated to mantle cover changes, the
musculature underwent a specializing restriction
from the aplacophoran level (two or three-layered
subintegumental system, longitudinal-marginal
system enabling a rolling up, and serial dorsoven-
tral system), to the polyplacophoran level (restric-
tion of the subintegumental system to the inter-
valve bundles and the restriction of the dorsoven-
tral system to8 x2=16 pairs of bundles correlated
to the eight mantle plates), to the level of Conchi-
fera. The latter show a reduced subintegumental
system, but the conservative Tryblidia still retain
the paired longitudinal system (= Musculus long.
circularis pedalis; cf. Fig. 5) and the octoserial
dorso-ventral musculature. Other Conchifera in-

Fig. 6. Part of cross section through the pedal
shield of Scutopus ventrolineatus Salvini-
Plawen (Caudofoveata; courtesy of M.
TSCHERKASSKY, 1989). (ci =base of cilium;
gc = epithelial portion of gland cell; mu =
underlying musculature; mv = interdigita-
ting microvilli; nu = nucleus; ol = outer
layer of granular matrix, devoid of microvi-
111; rc = receptor cell; sf = supporting fibre;
ve = vesicles in distal cell portion; bar = 5
mm).

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA

Fig. 7. Mantle rim and adjacent organs in A Caudofoveata (region of pedal shield), B Solenogastres (region of spawning ducts), and
C Placophora (region of mucous tracts). (ce =purely microvillous epithelium of mantle groove; cu =layerof irregularly-arranged
microvilli within matrix of glycocalix (see Fig. 6); mr = mantle rim (inner mantle fold); mt = mucous tract of mantle cavity; ps
= cercbrally-innervated pedal shield or ventrally-innervated pedal sole respectively; sg = pedalshield/sole glands).

ereasingly concentrate or restrict the dorso-ventral
musculature to form the foot/shell retractors, the
spindle/columellar muscle, or the cephalopod
funnel depressors and head retractors (cf. SALVI-
NI-PLAWEN, 1981a, 1985).

(£) The original foregut was characterized by a
radula apparatus and two sets of associated glands
only (bucco-pharyngeal glands and a pair of or-
gans ventral to the radula). The radula appears to
have primitively represented a monoserial organ
consisting of a pre-ribbon with a lateral, cusp- or
hook- like thickening serially at each side. Only
later occurred a separation into a distinct ribbon
(radular membrane) and into the inserted pairs of
teeth (distich type). The latter condition 1s more
generally considered consevative in molluscs (cf.
KERTH, 1983: 266; SCHELTEMA, 1988: 67; SALVI-
NI-PLAWEN, 1988a: 355-359), and likewise sug-
gests carnivorous nourishment. In the still carni-
vorous Solenogastres the differentiation only
advanced to an intermediate configuration since
the teeth are not yet structurally and formatively

separated from the pre-ribbon (rudimentary rib-
bon, “basal cuticle”; cf. SALVINEPLAWEN, 1988a:
312 £ 355-359; WOLTER, 1991; also KERTH,
1983: 252). In some Placophora the ontogenetic
differentiation of the radula (cf. SIRENKO «
MINICHEV, 1975) appears to recapitulate such an
evolutionary pathway. On the other hand, the
radular operation in Placophora, Tryblidia and
Scaphopoda isof the *stercoglossate” condition as
in docoglossan gastropods (cf. WINGSTRAND, 1985;
SALVINI-PLAWEN, 1988a: 359); other Gastropoda
exhibit the more advanced “flexoglossate” condi-
tion.

(g) The entodermal alimentary tract (Fig. 8)
originally included a wide, uniform midgut, such
as still present in the Solenogastres (SALVINI-
PLAWEN, 1988a). The Caudofoveata deviated by
the longitudinal subdivision of the posterior mid-
gut into a slender intestine and a single, volumi-
nous, ventral midgut sac. A new type of midgut is
differentiated in Placophora: an oesophagus with
paired pouch (so-called sugar gland), a stomach

11

IBERUS 9 (1-2) 1990

with a pairof midgutor digestive glands, as well as
alongandsomewhat coiled intestine. The Conchi-
fera clearly inherited this configuration (Fig. 8),
but at their common base the simple stomach was
elaborated into a fairly specialized protostylesac
stomach with subsequent modification depending
on subclasse (SALVINE-PLAWEN, 1981b; 19884).
(h) In Testaria (Placophora and Conchifera) the
foregut is basically equipped with a newly evol-
ved, chemoreceptive subradular sense organ. Only
Conchifera, however, possess both jaw formations

and statocysts; additional structures typical for
Conchifera include a sub-rectal commissure and
head appendages (SALVINI-PLAWEN, 1972, 1981a).

(1) Among Conchifera, only the Visceroconcha
(Gastropoda and Siphonopoda = cephalopods)
have a head set off from the mantle and shell; this
free head 1s provided with cerebral photorecep-
tors. In addition, they possess a purely posterior
manile cavity, lateral/pleural nerve cords medial
of the dorsoventral musculature, and an antagonis-
tic three-dimensional muscle-on-muscle system

Fig. 8. Differentiation of the midgut in Mollusca (from SaLviNI-PLAWEN, 1988a). A = Configuration in molluscan archetype; B =
reorganization in Testaria (Placophora and Conchifera) with glandular oesophageal pouches and midgut glands; C = organization
of stomach in Placophora and in Conchifera (protostyle-sac type); D = principal organization of stomach in recent molluscan
classes; E = outline of midgut in recent molluscan classes.

12

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

(SALVINI-PLAWEN, 1985; TRUEMAN 4 BROWN,
1985; HASZPRUNAR, 1988: 404-405).

2) The archimolluscan organization

In concordance with the preceding argumenta-
tion and based on a broad comparative analysis of
anatomical, ontogenetic as well as behavioural
features (e.g. SALVINI-PLAWEN, 1972, 1985, 1988a;
WINGSTRAND, 1985; HASZPRUNAR, 1988), the
most primitive, “archimolluscan” configuration
included the following characters (as “lowest
common denominators”) (Fig. 9):

(1) A fairly small body size (2-5 mm) whose
ventral surface functioned as a muco-ciliary gli-
ding organ;

(2) a dorsal body surface (mantle) covered with
cuticle and unicellularily produced aragonitic, scaly
bodies;

(3) the postero-lateral and terminal rims of the
mantile delimit and roof an U-shaped groove (rat-
her than a peripedal or purely terminal groove) —
the mantle cavity; this is provided with high-
prismatic, glandular ephitelium (mucous tracts),
with one pair of alternately lamellated ctenidia
(without skeletal rods), and with body outlets;

(4) a non-segmented, mesenchymate body ca-
vity including an open haemolymph circulatory
system with dorsocaudal heart correlated with the
single pair of ctenidia;

(5) three sets of main musculature: (a) atwo —
or three— layered subintegumental system below

“the mantle (thus lacking ventrally), (b) a paired
submarginal-longitudinal system along the mantle
rims enabling the organisms to roll up, and (c) a
serial dorsoventral system including two pairs Of
bundles at each side, the lateral-lower ones inter-
crossing medially;

(6) a straight alimentary canal including a fore-
gut with a monoserial-distichous radula apparatus
for carnivorous nourishment and with associated
paired glands; the voluminous midgut lacks sepa-
rate digestive glands (but has, due to the serial
dorsoventral musculature, slight ventrolateral
pouches);

(7) paired lateral and ventral medullary nerve
cords (amphineurous tetraneury) emerging from a
paired cerebral centre and provided with irregular
interconnections including asupra-rectal commis-
sure; asimple stomogastric/buccalnervous system;

(8) aterminolaterally innervated, chemorecepti-
ve (osphradial) organ at the midposterior mantle
rim (no other distinct sense Organs);

(9) a dorsal pair of (gonochoristic?) gonads
ontogenetically separated from the mesothelial
pericardium. The condition of the primitive gono-
ducal outlets remains to be clarified: either via the
pericardioducts, or by means of proper gonoducts
at least functionally separated from the pericar-
dium (in the latter case an original emunctorial
function of the pericardioducts also remains to be
verified, comp. p. 17);

(10) external fertilization with sperm of the
primitive type with distal acron and five sphacrical
mitochondria; indirect development by means of
short-living, lecithotroph Pericalymma larvae
(without ocelli, metatroch, or coelom rudiment).

3) Emergence of molluscan configuration

Such an original, small-sized organization of
Mollusca (the “archimollusc”) was determined by
comparatively considering all organ system and
their interdependent coexistence (above, items 1-
10). This enables the evolutionary emergence of
the phylum as well as its anagenetic radiation to be
outlined along continuous, functionally combati-
ble pathways.

The acquisition of an alimentary tract with anus
(a throughgut) appears to be advantageous as long
as organisms remain small (e.g. Gastrotricha) and
their organs (esp. nervous system and germ cells)
receive enough dissolved metabolites (by means
of an adjoining midgut filling most of the body as
well as through a respiratory and filtering epider-
mis). Such basically plathelminthomorph, small,
slow-moving and probably predacious (see p. 11)
organisms with anus most probably lived in the
aphotic, sublittoral benthos, since molluscs are
basically devoid of photoreceptors, and ciliary
bottom gliding functions in zones of moderate
water movement only. Together with a stabilized
body plan (bottom life habit, dorso-ventrality,
shape), they developed a dorsal cuticular cover for
protection; this differs from general glycocalix
secretion (which allows regulative exchange of
dissolved organic matter: DOM; cf. RIEGER, 1984).
This doubtlessly impaired metabolic efficiency
locally, a condition counteracted by the enlarge-
ment of the (posterio-)lateral body areas free of

13

IBERUS 9 (1-2) 1990

)

A A
OA A A A LON A

A

lo mdv mg co

Fig. 9. Most likey organization of molluscan archetype. A: Spermatozoon of the so-called primitive type with apical dense tube, distal
acrosome and five sphaerical mitochondria; B: fourcell stage of cleavage with polar lobe; C: Pericalymma larva; D: adult
organization in dorsal view; E 82 F: cross sections as indicated by arrows; G: adult organization in lateral view from the left side.
(bu = bud of pre-adult organism; ca =calymma (larval test); ce = cerebral ganglion; co =lateroventral connective; ct= clenidium;
fg = ventral foregut gland; gd = gonoducal gutter (ciliary tracts or gonoduct?); go = gonad; lo = muco-ciliary gliding organ; ma
=mantle cover of cuticle and scaly bodies; mc =mantle cavity; mdv =dorsoventral musculature; mg = mid-gut; ml = longitudinal
(-marginal) muscle; mo = mouth; msi = subintegumental musculature; mt = mucous tract; nce = cerebral nerves; nsb = buccal
nervous system; ns] = lateral nerve cord; nsv = ventral nerve cord; pc = pericardium; pd = pericardioduct; ph = pharingeal glands;
pl = polar lobe; ra = radula; re = rectum; sd = dorsal blood sinus; sg = sole glands; so = terminal (osphradial) sense organ, src =
supra-rectal commissure; ve = heart ventricle).

14

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

cuticularization. The simultancous increasingneed
forapropulsive organ tocirculate the haemolymph
for distribution of oxygen and DOM as well as
digested food-stuffs favoured the differentiation
of a pumping motor. The result was a rudimentary
heart which, due to the posterio-lateral rudimen-
tary mantle cavity and its ciliary ventilation, diffe-
rentiated in the dorso-posterior body region (cf.
STASEK, 1972: 8; SALVINI-PLAWEN, 1972: 246,
198la: 249; WILLMER, 1990: 260). The heart
initially most probably consisted of a sinus situa-
ted between the dorsal body wall and a ventrally
supporting muscular concentration (eventually
becoming a vesicle, the pericardium).

The advantage of or even the necessity for
circulation of metabolites (be it respiratory Oxy-
gen or dissolved foodstuff) is evidenced even in
certain small organisms, e.g. higher Kamptozoa
(cf. EMSCHERMANN, 1969). This 1s also true for
small animals partly sheltered by a limiting cover
(cuticle, shell), e.g. in several veliger larvac (Fig.
10). Such veligers (RAVE , 1958: 154-155; FRET-
TER 4% GRAHAM, 1962: 453-454; FIORONI, 1966:
733-7734) range from only 0.3 mm to 1.5 mm in
size, yet are provided with a larval heart predomi-
nantly serving for oxygen circulation. Similar and
analogous differentiation of larval hearts in ptero-
pods and terrestrial pulmonates (cf. RAVEN, 1958:
154) demonstrates the functionally and morpho-
genetically adaptive readiness for a circulation
pump.

A more substantial mantle cuticle, pierced by
epidermal papillae for minimum contact with the
external medium and eventually reinforced by
chitin (cf. PETERS, 1972), would have initiated the
formation of vascularized dermal protrusion wit-
hin the rudimentary manile cavity. These “single
pair of complexly folded structures” (STASEK,
1972: 8; SALVINI-PLAWEN, 1972: 313, 1981a:
294, 1985: 133) became the original, alternately
lamellated ctenidia. In contrast to YONGE (1947),
they were free organs without membranes and
skeletal rods (SALVINI-PLAWEN, 198 1a: 276-279).
Since neither a cuticular cover nor spicule produc-
tion appear to seriously affect the respiratory
capacity of the organisms as a whole (at Icast as
long as ather free epitelia are present; cf. RIEGER $
STERRER, 1975; RUNNEGAR d POJETA, 1985: 19-
21), the original ctenidia may have predominantly
served for ventilation and as osmotic organs for

¡onic regulation (esp. ammoniotelic nitrogen me-
tabolism). Only secondarily did they become
gills through an increase of the respiratory surface
related to body mass (comp. also BROWN ef al.,
1989). Main excretion may have been realized as
in Solenogastres and Caudofoveata (BABA, 1940;
HOFFMAN, 1949) via the epidermal papillae and
midgut (see also p. 17). The (simultaneously adap-
ted?) secretion of unicellular calcareous bodies by
the mantle epithelium may also reflect an excre-
tory process (storage for excess calcium) in addi-
tion to contributing to the rigidity and protective
function of the mantle cover.

Germ cells presumably were originally embed-
ded within the mesenchyme, as in conservative
Turbellaria-Acoelomorpha (cf. HYMAN, 1951:
111). With the fixed function of the heart within a
pericardium, the gono-pericardial complex typi-
cal for molluscs became established via an asso-
ciation of the gametogonia with the pericardium;
this was supplemented by facultative outlets (in-
ter-cellular rupture) and later on by permanent
pericardioducts (= primary gonoducts). It thus
originally represented a pericardium with a paired
rostral gonocoel and paired gonoducal pericardio-
ducts (cf. HIGLEY € HEATH, 1912; SALVINI-
PLAWEN, 1978: 85-95). Such a mere secondary
association of the true primordial germ cells with
the pericardium (“retroperitoneal” location; cf.
HAMMARSTEN dz RUNNSTRÓM, 1928: 280; RA-
VEN, 1958: 254) contradicts the predominanily
favoured gonocoel theory for the whole complex
(e.2., STASEK, 1972; cf. also WILLMER, 1990: 29-
30 € 254).

So-called mucous tracts, composed of slender
ciliated cells and hexagonal gland cells, were
differentiated in the pallial groove. Their original
function is not clear. At least locally correlated
with the elaboration of gonopores, these tracts
have also auxiliary reproductive function in Cau-
dofoveata (regressive in males), Solenogastres,
Ctenidiobranchia (““brood bag” in some female
nuculid bivalves), and Siphonopoda (nidamental
glands in cephalopods; cf. SALVINI-PLAWEN, 1972:
226-228, 1981a: 279-280). The present dominant
function of the mucous tracts (= glandular tracts,
hypobranchial glands; Fig. 5) appears to be the
adhesive conglomeration of dispersed particles in
order to cleanse the respiratory water. In Placop-
hora, the limited extension of the tracts to the

15)

IBERUS 9 (1-2) 1990

posterior region of the mantle grooves parallelsthe
condition in Caudofoveata as well as Solenogas-
tres (HOFFMAN, 1949; SALVINI-PLAWEN, 1972:
250-253). In addition, there are no indications of
lateral or even perioral mantle grooves in Caudo-
foveata (cf. Fig. 7). All these features allow us to
infer a purely posterior, U-shaped pallial groove in
the original molluscs.

Differentiations within the sensory system star-
ted with the concentration of longitudinal nerve
fibres into paired ventral cords (see locomotion)
and a pair of lateral ones (see mantle rim and
postero-lateral pallial groove; internal organs); the
result was medullary tetraneury = amphincury

DT,

E
E
|

with irregular interconnections. Á separate stomo-
gastric (buccal) system was improved with respect
to the radular apparatus and the foregut glands. On
the other hand, the terminal portion of the lateral
cords, interconnected by a supra-rectal commisu-
re, became involved both in the control of ionic
regulation/respiration (ctenidia) and in the recep-
tion of chemical substances. Perhaps in order to
synchronize the release of genital products, this
(tentative) function was finally regulated by the
chemoreceptive (osphradial), paired terminal sense
organ associated with the ventilation at the poste-
rior rim of the mantle groove (cf. SALVINI-PLA-
WEN, 1981a; HASZPRUNAR, 1987a-b). No further

Fig. 10. Planktotrophic Veliger larvac (Caenogastropoda) with larval heart (Ih); Crepidula fornicata (left; [rom WERNER, 1955)
and Philibertia purpurea (sagittal section, right; after FIORONI, 1966). (em = emunctorium; ey = eye; fo = foot; gl = gland cells;
1h = larval heart; mc = mantle cavity; mg = stomach; mgl = midgut gland; mu = dorsoventral retractor muscle; op = operculum,
os = osphradium, pg = pedal ganglion; ss = style sac of stomach; st = statocyst; ve = velum; yo = yolk; each bar = 100 mm).

16

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

distinct sense organ is common to all molluscs.

Along with the above reorganization, the ben-
thic, directed locomotion resulted in elongation of
these small organisms. Ventrolateral concentra-
tion of longitudinal muscle fibres led to a paired
musculus longitudinalis; this enabled protective
curling and even (in woodlouse fashion) rolling
up. Italso led to a more distinct seriality ofthe dor-
soventral musculature. The mucociliary gliding
wascorrelated with feeding which, mostprobably,
was carnivorous on sessile, soft-bodies animals
(SALVINI-PLAWEN, 1988a: 371). Such nourish-
ment can be inferred from the conditions in the
Solenogastres (feeding on Cnidaria). The latter
clearly exhibit a most conservative alimentary
tract configuration: uniform, sac-like midgut
merely showing slight ventrolateral constrictions
due to the dorsoventral musculature, and elabora-
tion of a still conservative radula apparatus (see p.
11) associated with a pair of foregut glands (cf.
SALVINI-PLAWEN, 19884).

No decisive interpretation is possible regarding
the excretory system. In contrast to ANDREWS
(1985: 386), the pericardioducts of neither the
Caudofoveata nor the Solenogastres exhibitemunc-
torial function (cf. also MARTIN, 1983: 361-363):
In vivo experiments on Solenogastres (BABA, 1940)
as well as ultrastructural investigations in Caudo-
foveata (pers. comm. M. TSCHERKASSKY, Wien)
yielded negative results with regard to a cardiac
adjustment for ultrafiltration. However, this con-
dition could be secondary since Phyllomenia
(Solenogastres) possesses proper gonoducts (with
retained, modified pericardial outlets) and Drio-
menia (Solenogastres) shows relics of proper
gonoducts (cf. SALVINI-PLAWEN, 1970). In addi-
tion, the Caudofoveata possess a pair of ectoder-
mal, so-called glandular ducts which inter-con-
nect the pericardioducts with the mucous tracts of
the manile cavity. Together with the paired gono-
pericardial interconnection, these glandular ducts
could well represent modified remnants of former
gonoducts (cf. SALVINI-PLAWEN, 1972: 251-253,
1985: 73) — even if the glandular ducts (rather
than the “coelomoducts” = pericardioducts) in
some Caudofoveata exhibit an analgous histologi-
cal similarity with the excretory organ of certain
higher molluscs (Nucula in SCHELTEMA, 1978:
104). The ontogenetically retarded differentiation
of proper gonoducts in Solenogastres (Phyllome-

nia; SALVINI-PLAWEN, 1978: 88) and Placophora
(HIGLEY € HEATH, 1912) could indeed reflect
their convergent, phylogenetically young diffe-
rentiation. The common ancestors (Fig. 9), then,
may have been provided with at least functionally
separated, gonoducal gutters or grooves to convey
the germ cells through the pericardium into the
pericardioducts (= primary gonoducts). True ex-
cretory organs, i.e. pericardioducts modified to the
Mollusca-specific emunctoria (rather than “neph-
ridia” or “kidneys”) cannot be found bclow the
level of Placophora (SALVINI-PLAWEN, 1985: 124).
Thus, uncertainly remains as to the level of orga-
nization at which the individualization of the
gonad from the common gonopericardium and”W
the (polyphyletic?) differentiation of proper gono-
ducts separate from the pericardioducts (beco-
ming emunctoria) took place (cf. also STASEK,
1972: 10). On the other hand, the existence of true
emunctoria in Testaria (= Placophora and Conchi-
fera) substitutes the excretory functions of the cte-
nidia (see above, p. 15) and may allow the latter”s
eventual reduction (cf. also RUNNEGAR 8 POJETA,
1985: 19-21).

4) Anagenetic differentiation

The outlined series of partly inter-correlated
molluscan characters define the configurations of
basically three levels of organization, viz.% apla-
cophoran, * polyplacophoran and*Y monoplacop-
horan (= conchiferan); interconnecting levels can
be defined with the Adenopoda and Testaria. Each
gave rise to one or more extant clades and thus
enables anagenetic differentiation to be traced
(Fig. 11).

(1) The aplacophoran level: This level of orga-
nization includes the outlined common archetype
of molluscs as well as the conservative extant
Caudofoveata and Solenogastres. Both the latter
have retained the aculiferan mantle cover (cuticle,
aragonitic bodies; cf. SALVINI-PLAWEN, 1990a)
and the straight gut. The gonads of both also shed
their products via a pair of short ducts through the
pericardium and pericardioducts to the exterior;
this condition may either be plesiomorphic (?) or
convergently secondary (see above, p. 17).

The evolutionary pathway towards the Caudo-
foveatais basically dominated by the change in life
habit from muco-ciliary gliding to burrowing in

17

IBERUS 9 (1-2) 1990

sediment. This development, probably coinciding ventral relation). The result was a lateral rounding
with preferred nourishmenton infaunal organisms, off and an elongate, worm-like shape. This also
led to a new main orientation of the body along the involved reduction of the main locomotory surfa-
anterior-posterior axis (in contrast to the dorso-

pa, OA Limifossoridae
(01) p Prochaetodermatidae CAUDOFOVEATA

| Al Chaetodermatidae
L Adenopoda
Ed

Y Aplotegmentaria Pholidoskepia
ld in

00 Neomeniamorpha

-

VASINAINO
9

FS
e193101313H

. : SOLENOGASTRES
Upachytegmentaria Sterrofustia

Cavibelonia
HEPTAPLACOTA +

ER Chelodida +
+ Lepidopleurida
EI A PLACOPHORA
»N Chitonida .
CPTARA TA Acanthochitonida

TRYBLIDIA

GASTROPODA

+ 158)
(=
E
lor
o,
»
=> 2)
3 3
O a) <
he] wz, a
EP po] (2)
1) A] 0:
3 lo)
lo) 12)
E S
8 e
A o
mM
A

SIPHONOPODA

SCAPHOPODA

V1IVNOT1309
ey2uozoqo7

97 SE pz

— BIVALVIA

Fig. 11. Relationship and classification of Mollusca (based on SALVINI-PLAWEN, 1985 and 1990a). Mesenchymate, muco-ciliary
gliding Spiralia, with Pericalymma larva; molluscan archetype with mantle cover, radula, etc. (see pp. 12-13 and Fig. 6);
infaunal burrowing habits resulting in wormshaped body and respective reorganization: Caudofoveata;” radular ribbon
reinforced below each pair of teeth;% mantle cavity preorally united, locomotion restricted to ventrally-innervated section (foot)
with pedo-frontal gland: Adenopoda;% arrangement of middorsal mantle bodies in seven transverse rows of juxtaposed elements:
Heterotecta;” Cnidaria-vory with narrowing of body as well as foot, and with respective reorganization: Solenogastres;*” thick
cuticle with stalked mantle papillae, spicules multi-layered;% fusion of middorsal transverse rows of scaly bodies to form shell-
plates/valves with inclusion of mantle papillae: Testaria;“% subradular organ, reorganization of midgut, differentiation of emunc-
toria and aorta; multiplying of ctenidia, radula with 17 teeth per row, photoreceptive aesthetes, larval ocelli: Placophora;*?
differentiation of articulamentum; “” homogeneus shell-gland producing concha, free head with appendages, jaw formation,
stomach with protostyle, statocysts: Conchifera;“% metabolic and circulatory reorganization (repetition of ctenidia and of heart-
auricles, subdivision of emunctoria): Tryblidia;“? head with cerebral photoreceptors, restriction of mantle and shell to the visceral
body and mantle cavity to the posterior, lateral nerve cords medial of dorsoventral musculature: Visceroconcha;*9 torsion of
visceral complex with streptoneury, reduction of original right gonad, one pair of dorsoventral muscles, shell operculum:
Gastropoda-Streptoneura with at least 12 offshoots (compare at last HASZPRUNAR, 1988);“” parietal ganglia, subcerebral
commissure, plicatidium, repugnatorial glands, hermaphroditism: Pentaganglionata = Euthyneura (see Fig. 14),%” septate concha
transversed by manile sipho (siphuncle), head appendages becoming grasping arms, foot altered to funnel/siphon; Siphonopoda
(Ecefalopods”);“2% multiplying of arms, repetition of ctenidia, subdivision of emunctoria: Nautiloida;?” restriction of radula (9-
5 teeth per row) and differentiation if ink sac, both which also referto Ammonoida; mantle covers shell with successive regression
of shell, differentiation of branchial hearts: recent Coleoida with radiation into Decabranchia, Vampyromorpha, and Octobran-
chia;*” lateral enlargement of mantle and concha, anterior elongation of foot: Loboconcha;%” ventral fusion of mantle lobes,
reduction of ctenidia, head appendages becoming captacula: Scaphopoda (cf. Fig. 13); suppression of calcification along
middorsal longitudinal line of shell, suspension-feeding with reduction of buccal region: Bivalvia with three recent clades;2%
deposit-feeding, head appendages (labial flaps) with tentaculated palp: Ctenidiobranchia/Nuculida;?” filter-feeding by means of
the foliated (= plain-faced) ctenidia: Palacobranchia/Solemyida;?0 filter-feeding by means of the axially elongated ctenidia with
multiplied elongated lamellae, paedomorphy of byssus gland, differentiation of protonephridia: Autobranchia (with filibranch,
lamellibranch and septibranch subgroups);?” infaunal-burrowing locomotion with microvory inducing vermiform body and
ventral ciliation, differentiation of secondary body cavity with coelomate organization: Coelomata.

18

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

ce, midventral fusion of the lateral mantle rims,
shift of the pallial groove to the terminal end of the
body with inversion of its organs (ctenidia, mu-
cous tracts; see Fig. 5), and reinforcement of the
longitudinal layer of the subintegumental muscu-
lature at the expense of the dorsoventral system. A
postoral area of structurally particular body epi-
thelium functioned as a digging locomotory organ
facilitating burrowing (hence: pedal shield, oral
shield; see p. 9). The microvorous nourishment
also influenced the alimentary canal and favoured
the specialization of the posterior midgut to be
splitted into intestine and large midgut sac (see
above p.11,and SALVINI-PLAWEN, 1981b, 19884).

In contrast, the forerunners of the herma phroditic
Solenogastresretained theirepibenthic habits. The
result was an anterior elongation and preoral mer-
ger of the mantle groove. In addition, a distinct
pedal gland at the anterior border of the ventrally-
innervated portion of the gliding sole was formed.
The presence of this pedal gland defines the recent
Solenogastres and Placophora as well as Conchi-
fera within a common level of ADENOPODA, in
contrast to Caudofoveata = SCUTOPODA (see p. 10
and SALVINI-PLAWEN, 1972: 294-309, 198la,
1985). Moreover, devolepmental particularities
(cf. PRUVOT, 1890) suggest common precursors of
Solenogastres and Placophora whose mid-dorsal
mantle spicules were arranged into seven succes-
sive rows of adjacent scaly bodies; these were set
off from the disordered scales of the flanks (Fig. 5
br). This elaboration was later lost in the Soleno-
gastres proper, which fed on Cnidaria and succes-
sively adapted a winding-wriggling locomotion
(secondary hard bottoms with hydroids, coral co-
lonies; cf. SALVINI-PLAWEN, 1981b).The result
was a simple narrowing of the body and the foot,
as well as regression of the antero-lateral pallial
cavity and an internalization of the latero-poste-
rior portions of the mantle groove. They became
the actual mucous spawning ducts (Figs. 5 dz 7)
into which the pericardioducts open; the ctenidia
were reduced, although ventilation is maintained
by other ciliated epithelial surfaces in mantle cavity.

(2) The polyplacophoran level: The trend to
reinforce the mantle cover, probably associated
with the advancement into tidal zones of hard
bottoms, led to the polyplacophoran level and to
the origin of the clade Testaria (= Placophora plus
Conchifera). The consolidation of the juxtapo-

sedly secreted scales into seven rows (above) to
form seven imbricating plates (SALVINEPLAWEN,
1985: 113-114) is supported by developmental
patterns (KOWALEVSKY, 1883a; MINICHEV $
SIREKO, 1984; cf. Fig. 5). This initial configura-
tion as well as the frequent abnormality of predo-
minantly seven valves only in recent forms (TAKI,
1932; LANGER, 1978; DELL*ANGELO, 1982) sug-
gestseven-plated forms or Heptaplacota asimme-
diate forerunners of the extant representatives,
regardless of whether the known records of fossil
Septemchiton-species are valid (cf. SALVINI-
PLAWEN, 1981a: 258-259; ROLFE, 1981). Later on
an cighth valve or plate was added, leading to the
loricate Placophora; the serial pairs of dorsoven-
tral muscle bundles became arranged accordingly
(two pairs per plate). Mantle papillae enclosed
within the plates became elaborated for negative
phototaxis (aesthetes; cf. FISCHER, 1978). The
more complex digestive conditions (feeding by
scraping algae) favoured the elaboration of the
gut: operation of the radular apparatus (stereoglos-
sate condition; cf. SALVINI-PLAWEN, 1985: 359-
360), well-defined foregut glands and subdivision
of the midgut into a distinct oesophagus with
lateral pouches, stomach with laterally differentia-
ted digestive glandular organs and somewhat loo-
ped intestine (cf. Fig. 8). In addition, a chemore-
ceptive sense organ within the eversible subradu-
lar pouch enabled examination of food before
uptake. This differentiation and the adhesion to
hard substrates in the upper sublittoral zone led to
the adaptation or more specialized elaboration of
the excretory functions of the heart (ultrafiltration)
and pericardioducts (emunctoria); it also initiated
the compensatory multiplication of the ctenidia
for respiration.

(3) The monoplacophoran level: The emergence
of the monoplacophoran level was most probably
realized by the fusion of the eight formative areas
of placophoran platestoaconcha-producing shell-
gland (cf. HAAS, 1981). This is supported (1) by
the fossil Merisconchia (Fig. 12) which show the
first and the second valves (with a pair of muscle
scars) still separated from the remaining shell
(with six pairs of muscle scars) by distinct furrows
(cf. YU, 1984, 1987); (2) by the arrangement of the
dorsoventral musculature in recent Tryblidia (cf.
HAas, 1981; SALVINI-PLAWEN, 1981a: 242-244;
also WINGSTRAND, 1985); (3) by the existence of

19

IBERUS 9 (1-2) 1990

shell-perforating mantle-papillae in various Con-
hifera (similar to the enclosed aesthetes; cf. SALVI-
NI-PLAWEN, 1985: 115-116). A prerequisite for
such a fusion process would have been the loss of
the necessity for the animals to roll up (the muscu-
lus longitudinalis shifting to a pedal position, cf.
Fig. 5), possibly due to a fairly adhesive existence.
Correlatedly, perioral/labial (head) appendages
were differentiated for microvorous feeding; this
was supplemented by cuticularization in the
pharynx (jaw formation; cf. SALVINI-PLAWEN,
1985, 19884). The digestion of such food implicd
the subsequent elaboration of the specialized pro-
tostyle-sac type of stomach (cf. Fig. 8 and SALVI-
NI-PLAWEN, 1988a: 366-370).

Such a monoplacophoran organization, comple-
mented by statocystsand a sub-rectal commissure,
is basic to all (at least extant) Conchifera. Recent
Tryblidia have largely retained this configuration,
but have adapted certain additional characters

geared to metabolic requirements: the more effi-
cient and interdependentelaboration (and subdivi-
sion) of the emunctoria, the ctenidia, and bran-
chio-auricular connections (cf. SALVINI-PLAWEN,
1988b). Other, fossil conchiferan lines probably
also diverged from such primitive level, especially
those subsumed under the paraphyletic “Galero-
concha” or “Monoplacophora” (cf. SALVINI-
PLAWEN, 1980, 198la; POJETA $ RUNNEGAR,
1976; RUNNEGAR 4 POJETA 1985: 25-32; YU,
1987).

Extant representatives subsequently diverged
into two clades: (a) Organisms penetrating soft
bottoms adapted an anterior elongated foot and a
laterally enlarged mantle with shell to envelop the
entire body. Such Loboconcha (= Diasoma, Ancy-
ropoda) include the fossil Rostroconchia and the
Bivalvia as well as Scaphopoda, which are ob-
viously derived from the former. Deposited and/or

Fig. 12. MERISMOCONCHIA, dorsal view with muscle scars (left) and reconstructed organization (after YU, 1984). (an = anus;
br = ctenidia; f = foot; mo = mouth; mom = dorsoventral muscle bundles II-VIII; pt = postoral tentacle; sem = muscle bundle

TI; sh = shell; t = preoral tentacle).

20

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA

suspended food led to the adaptation of the perio-
ral/labial appendages or to mucociliar palp-fee-
ding. This paralleled the regression of the buccal
apparatus (but not the “head” with cerebral gan-
glia). The thus emerged Bivalvia (cf. SALVINI-
PLAWEN, 1980a: 262-263; 1981a: 268-270) radia-
ted according to different feeding strategies along
three adaptive lines (Ctenidiobranchia, Palaco-
branchia, Autobranchia). Only one, the lamelli-
branch Autobranchia, were quantitatively success-
ful. Other Loboconcha became true infaunal spe-
cies which searched for small prey (micro-carni-
vory) by means of specialised head appendages
(captacula); this infaunal habit favoured the mid-
ventral fusion of the mantle and shell as it is in
Scaphopoda (cf. SALVINI-PLAWEN, 1981la: 271-
272, 1988a: 343-344).
b) The second clade improved the plantigrade
locomotion and differentiated a free head with
cerebral photoreceptors. This restricted the mantle
and shell to the increasingly conical visceral body
and limited the mantle groove to a mere posterior
cavity. These Visceroconcha (= Rhacopoda; not
identical, however, with the “Cyrtosoma” of
RUNNEGAR d POJETA, 1985: 25, which include
the “Monoplacophora”) also share the lateral/pleu-
ral nerve cords medial to the dorso-ventral muscu-
lature; moreorer, they are provided with an anto-
gonistic, three-dimensional muscle-on-muscle
system (see above, p. 12). Within that frame, the
Gastropoda are characterized by the particular
eventinvolving two-phased torsion: the firstphase
was probably advantageous for equilibrium pro-
blems of early lecitrotroph larva, the second one
merely represents regulative differential growth
(cf. SALVINI-PLAWEN, 1981a: 261-263; HASZPRU-
NAR, 1988: 405-407). As a probable consequence
of torsion, the pretorsional right reproductive
system became reduced and an operculum was
adapted. On the other hand, hypertrophy of ortho-
conic or slightly cyrtoconic shells might well have
led to a septate condition — as in certain gastro-
pods and extinct groups. The apical mantle area in
one such groups, however, retained permanent
connection with the concha and thus formed a
mantletube or siphuncle. This mantle/shell confi-
guration appears to have been the prerequisite for
the differentiation of Siphonopoda = cephalopods
(SALVINI-PLAWEN, 1981a: 265-267). The permea-
ble siphuncle enabled the extraction of chamber-

liquid and partial replacement with gas for buo-
yancy (cf. SALVINI-PLAWEN, 1981la: 265-266;
TEICHERT, 1988: 67-69). The differentiation of
parapodia-like enlar-gements of the foot allowed a
floating-fluttering mobility (later rolled and mee-
ting or merging ventrally to form the funnel for jet
propulsion). The perioral/head tentacles grasped
small organisms (omnivory to necrophagy); later,
these cerebrally-innervated (1) tentacles (YOUNG,
1977, 1988; SALVINI-PLAWEN, 1980a, 1981a) be-
came elaborated into several (already ten?) modi-
fied organs (again multiplied in the nautiloid line).
The foot with pedal gland is merely represented by
the funnel or siphon with funnel gland (hence:
*“siphono”-pods, rather than “cephalo”-pods).

CLASSIFICATION

Classification should represent the natural sys-
tem and evolutionary pathways. The anagenetic
differentiation of the Mollusca outlined above
must be incorporated into modern classification
schemes. The following critical appraisal should
be helpful in such a compiled systematic survey.

1) General remarks

(a) The long-standing classification of Caudofo-
veata (= animals with terminal (pallial-)cavity)
and Solenogastres (= animals with a mid-ventral
channel or (pedal) groove) within one class “Apla-
cophora” is untenable. As outlined above (p. 18,
19), the configuration of the mantle cavity in each
group (Fig. 5) demonstrates that two different
processes are responsible for the vermiform or
slender shape of the Caudofoveata and the Soleno-
gastres. This clearly contradictsa derivation ofone
from the other (SALVINI-PLAWEN, 1985, 1990b).
Both the lateroventral inversion in Caudofoveata
(p. 18) and the simple lateral narrowing in Soleno-
gastres (p. 19) represent para-phyletic conditions.
They can be interrelated only if traced back to and
originating from broad, ciliarily-gliding organisms
(Fig. 5 A). In addition, neither group possesses a
single commonly-derived (synapomorphic) cha-
racter which would demonstrate a closer relations-
hip other than in a common archimolluscan an-
cestry (plesiomorphies). This also refers to the
gonopericardial complex (p. 13/15); it supports
the argument that the lack of true gonoducts is ana-
logous (due to narrowing of the bodies). Thus, at
least the conditions of the mantle cavities (rather

2)!

IBERUS 9 (1-2) 1990

than because of the pedal condition, see p. 10 and
the mis-interpretation by SCHELTEMA, 1978 and
1988: 61), Caudofoveata (Chactodermomorpha)
and Solenogastres (Neomeniomorpha) represent
two separate, paraphyletic clades. These qualitati-
ve differences, irrespective of the diverging num-
bers of species, requires classification as separate
classes.

(b) A similar condition involves the two pa-
raphyletic bivalve subclasses Ctenidiobranchia
(Nuculida, Ctenodonta) and Paleobranchia (So-
lemyida, Cryptodonta), generally united under a
single taxon “Protobranchia” (cf. SALVINI-PLA-
WEN, 1980: 262-263, 198la: 269-270; ALLEN,
1985: 349).

(c) The term “Amphineura”, formerly used to
include Polyplacophora and Aplacophora (above)
within one subphylum (alongside the subphylum
Conchifera), is misleading and out-of-date:amphi-
neury is retained in Placophora and Tryblidia only.
Aculifera is the more appropriate term for the
lower Mollusca to contrats them to Conchifera.

(d) Among Scaphopoda (Fig. 13), the order
Gadilida (= Siphonodentaliida) embraces two
distinct levels (suborders), the Entalimorpha and
Gadilimorpha (STEINER, 1990).

(e) The large number of fossil Siphonopoda
generally subsumed under Nautiloidea is more
appropriately subdivided into the basic stock of
Orthoceratoida (=Palcephalopoda when including
the Actinocerida and Endocerida) and Nautiloida
s.str. (cf. SALVINI-PLAWEN, 1980a: 265-266,
1981la: 267-268; TEICHERT, 1985: 19-21).

(f) The familiar three divisions of the Gastropo-
da into “Prosobranchia”, Opistobranchia and Pul-
monata is no longer satisfactory. More recent
investigations demonstrate that the nervous system
is more reliable with respect to high level organi-
sation. The subclades should therefore preferably
be termed “Streptoneura” and “Euthyneura”. He-
rein, the Steptoneura are thoroughly reclassified
according to synapomorphic characters as discus-
sed in SALVINI-PLAWEN € HASZPRUNAR (1987)
and summarised in HASZSPRUNAR (1988).

— The Euthyneura (Fig. 15) basically share the
pentaganglionate visceral system (i.e. with parie-

tal ganglia), a second (= delicate sub-) cerebral
commissure, as well as repugnatorial glands
(tectibranch Acteon, Hydatina, Ringicula, and some
Bullomorpha; gymnomorph Onchidella and Ve-
ronicella; lower pulmonate Siphonaria and Ello-
biidae). In addition, they have a plicatid gill in
common, newly established at the site of the for-
mer left ctenidium. This plicatidium is therefore
not homologous to the prosobranch gill (cf. HASZ-
PRUNAR, 1985, versus SCHMEKEL, 1985); the terms
“Euctenidiacea/Ctenidiacea”, “Actenidiacea” and
“Pseudoeuctenidiacea” (TARDY, 1970; SCHME-
KEL 8: PORTMANN, 1982; SCHMEKEL,1985; WA-
GELE, 1989) used to classify anthobranch and
nudibranch gastropods are thus at least ambiguous
or even clear misnomers. The Euthyneura include
the Opisthobranchia, the Gymnomorpha and the
Pulmonata (see below).

— The Opisthobranchia differentiated the head-
shield and the paired, so-called Organ of Hancock
between head-shield and foot. The monophyly of
all opisthobranch groups is evidenced by the
common outer branch of the labio-tentacularis
nerves (not existent in Gymnomorpha and Pulmo-
nata); this paired nerve is a true synapomorphic
character (see HASZPRUNAR, 1988: 422-426, for
our need for clear synapomorphies) and provides
either the anterior portion on Hancock”s organ or
the anterior/frontal/oral tentacles (or the rudiments
thereof; cf. HUBER, 1987). The other portion of
Hancock'”s organ is innervated by the paired rhi-
nophoral nerves, already differentiated in Pyrami-
dellidae. In Anaspidea, Acochlidio-morpha,
Gymnosomata and Eleutherobranchia the rhinop-
horal nerves supply the (true) rhinophores. In the
Saccoglossa* without head-shield, however, they
innervate together with the head-shield nerves (nn.
clypeo-capitis = nn. tentacularis of Streptoneura
and neotene Thecosomata), the single or bifid/
bifurcate (posterior) head appendages; these latter
are consequently not homologous with therhinop-
hores but with the posterior head-shield areas plus
Hancock's organ, and should thus be termed “rhi-
notentacles”. On the other hand, Eleutherobran-
chia as well as the small-sized Acochlidiomorpha,
Rhodopemorpha and Philinoglossa have regres-

* 1 from Greek sakkos = sac or sack (Greek sakos is inaccurate, since this refers to a "large shield") and latinized
to saccus (not sacus); Greek glossus (ex glota) = tongue. Consequently, the argumentation by Marcus (1982:
10) in favour for Ascoglossa fails, since Saccoglossa is not a compound (Latin and Greek)name.

2D,

SALVINFPLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA

sed both the head-shield and its clypeo-capitis (=
tentacle) nerves.

—The relationships among Tectibranchia re-
main ambiguous due to the lack of known synapo-
morphies. Whereas the Ringiculoidea and Acteo-
noidea undoubtedly represent the most conserva-
tive stock (Architectibranchia), only the (anterior)
gizzard appears to mark a true synapomorphy at
least for Bullomorpha, Anaspidea and Thecoso-
mata (Paratectibranchia, SALVINI-PLAWEN, 1988a:

DENTALIIDA

326, emend.). This anterior gizzard is also present
in Umbraculomorpha. In Thecosomata, most pro-
bably paedomorphy/neoteny occured at the se-
cond larval stage after BROWN (1934) which
implied the loss of the head-shield and Hancock”s
organs (as well as the respective innervation) and
the retension of heterostrophic shell as well as of
the gizzard. The lack of gizzard in Saccoglossa and
Acochlidiomorpha may be primary, as is the case

GADILIDA

A E a AI ARA Y ARA IA RA Al

ENTALIMORPHA

pa
OMNIGLYPTIDAE GADILINIDAE RHABDIDAE FUSTIARIIDDAE DENTALIDAE

ENTALINIDAE PULSELLIDAE WEMERSONIELLIDAE

GADILIMORPHA

UL
GADILIDAE

GADILINAE SIPHONODENTALIINAE

Fig. 13. Phylogenetic reconstruction of pathways in Scaphopoda (combined after STEINER, 1990).% = Common scaphopod

ancestor;"? = Dentaliida: foot with distal epipodial-lobes for anchorage and strong peripheral muscle bundles only (inset), two
pairs of dorsoventral body retractors, captacula with 10 retractors, central radula teeth wider than tall; %= Gadilida: foot with distal
pedal disk and separated central retractors, one pair of dorsoventral body retractors, captacula with 7-5 retractors, central radula
teeth taller than wide; = Entalimorpha: foot with 4-6 central retractors (inset), lateral teeth of radula with 5-9 denticles;% =
Gadilimorpha: foot with two central retractros (inset), lateral teeth of radula with three prominent denticles, marginal teeth with
keel.

23

IBERUS 9 (1-2) 1990

in the cephalaspidean Architectibranchia and
Diaphanoidea: On one hand, the genus Cylindro-
bulla is intermediated between Diaphanidae and
Saccoglossa based onits radula (cf. GASCOIGNE 4
SARTORY, 1974: 122; THOMPSON, 1979: 340; MAR-
cus, 1982: 10-12). On the other hand, the radulae
of Acochlidiomorpha parallel certain Diaphani-
dac as well as Saccoglossa (Fig. 14; cf. also ODH-
NER, 1937). As far as known, members of both
Diaphanidae (Diaphana minuta) and Acochlidio-
morpha (Hedylopsis suecica, Pontohedyle milas-
chewitchii) are micro-omnivorous to micro-herbi-
vorous (JAECKEL 1952, Hadl et al. 1970). Diapha-
noidea, Saccoglossa, and Acochlidiomorpha may
thus be suggested to represent an interrelated stock
with mosaic evolution: Dystectibranchia nov. The
aberrant, a-tectibranch Rhodopemorpha including
Helminthope psammobionta and five presumed
species of Rhodope likewise belong to the Tecti-
branchia (cf. SALVINI-PLAWEN, 1987, 1990c; also

HUBER, 1987; HASZPRUNAR € HUBER, 1990).
They share with Acochlidiomorpha calcarcous,
subepidermal spicule formations (cf. RIEGER $
STERRER, 1975), which could indicate closer affi-
nities (both Rhodopidae and Hedylopsidae also
show monaulic genital system; cf. ODHNER, 1937);
however, this character could also be due to the
predominantly interstitial habitat.

— Relationships among Eleutherobranchia
appear to be indicated by several synapomorphies
in anagenetic arrangement (Fig. 15). The restric-
tion of theright digestive gland into acaecum or its
loss altogether was used by WÁGELE (1989) as a
synapomorphy for Anthobranchia and Doridoxa.
This loses that particular phylogenetic weight due
to similar conditions in Bullomorpha (Philinoglo-
ssa), Rhodopemorpha (Rhodope), or Nudibran-
chia-Arminiacea (Marionia). The independent
lines of Umbraculomorpha (SCHMEKEL, 1985)
and Pleurobranchia (IHERING, 1922) are confir-

Fig. 14. Radula teeth of Dystectibranchia: A-B = Diaphanidae; C-D = Saccoglossa; E-H = Acochlidiomorpha. A Toledonia major
(Hedley), B Newnesia antarctica Smith, € Cylindobulla beaui Fischer, D Placida dendritica (Alder £ Hancock), E Unela
remanei Marcus, F Acochlidiuwn weberi (Bergh), G : H Ganitus evelinae Marcus (G whole radula from lateral, Htwo teeth). (b
= buccal cavity; mi = mandible; ra = radula teeth; rs = radula support). (after HOFFMANN, 1938; MARCUS, 1953, 1982; GASCOIGNE

$ SARTORY, 1974).

24

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA

med, and the Nudibranchia (s.str. = Cladohepati-
ca) are well-separated from Anthobranchia (= Holo-
hepatica) and Doridoxamorpha (nov., pro “Pseu-
doeuctenidiacea” TARDY).

— The Gymnomorpha (Onchidiida and Soleo-
lifera) are characterized by the restriction of the
mantle cavity to a mere cloaca (cf. SARASIN SA-
RASIN, 1899; FRETTER, 1943) and by the differen-

|
0
RvoptoTTeptuezlAa =|
L
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DD. > EE
ho E > 3 —=
o a
SO (5)
NE a
R —o-—
e N
po: Sm
2 para

Fig. 15. Phylogenetic reconstruction of pathways in recent
Gastropoda-Euthyneura (compare also pp. 22):”= Strepto-
neura with (Apogastropoda) epiathroid nervous system,
bifurcated tentacle nerves and parapedal commissure; with
(Allogastropoda) heterostrophy, two opposed ciliated tracts
in the manile cavity devoid of ctenidia; eggs united by
chalazae, sperm of spiral type with glycogen helices within

tiation of non-homologous, secondary respiratory
organs. These are the so-called ureter gland in
Soleolifera and a pulmoary space in Onchidiida
(incorrectly cited by HASZPRUNAR 4 HUBER, 1990:
186; pers. comm. B. RUTHENSTEINER). In addi-
tion, the retained prosobranch tentacles are sup-
plemented by the eyes, and the genital system 1s
diaulic (in some onchidiids the closed vas deferens

[o
Stylommatophora 5 E
DE >
tp E
Archaeopulmonata 203 E
1 E Es)
ro] [e)
E uo
Hygrophila m9 3
3 A E a
oh ll
R 10)
y 31 a
Thalassophila 1
nm
Ssoleolifera 32 3
2 hd
y 3
Onchidiida 50
. E a »
Ringiculoidea ES
SP
p
Acteonoidea 3
Diaphanoidea SS
n
y El
Saccoglossa a 15]
Q 3
S (E H o)
Acochlidiomorpha > yw (5
al E E
Rhodopemorpha ) > Q e
3 5
ES > E
E
(o)
Thecosomata
ho) w
pu)
Bullomorpha A E
1
H
e z
Anaspidea o
a
po =
Gymnosomata 7
H
>»
Umbraculomorpha El
E
Pleurobranchia E
3
Anthobranchia S
Doridoxamorpha a
e]
tas]
Nudibranchia E

midpiece. Newly differentiated (cerebral-)rhinophoral and
(pedal-)lateral nerves.? = EUTHYNEURA: Elongation of
head-pedal complex with parietal ganglia, with subcerebral
commissure, pallial caecum, plicatid gill (= plicatidium),
and repugnatorial glands; hermaphroditic and monaulic
genital system with pallial gonoduct, open seminal groove,
bursa copulatrix (distal) and receptaculum seminis (proxi-

LS

IBERUS 9 (1-2) 1990

mal); chromosomes: n = 16.2 = OPISTHOBRANCHIA:
Burrowing habits with head-shield with incorporation of
bifurcated tentacle = clypeo-capitis nerves; rhinophoral
nerves provide new Hancock”s sense organs with newly
differentiated external branch of labiotentacularis nerves for
their anterio area; with giant nerve cells; chromosomes: n =
17.0 = Head-shield and parapodia form median siphon;
protrusible cephalic penis.” = Fusion of pleural with cere-
bral ganglia; androdiaulic genital system with closed vas
deferens.5 = Anterior portion of both head-shield and foot
with tentaculiform enlargements, radula with prominent
(Diaphanidae) or without central tooth (Notodiaphanidae).9
= Monostichogloss radula with saccus; fusion of cerebral
and pleural ganglia; sub-pallial andro-diaulic or triaulic
gonoduct system.” = Reduction of shell and mantle cavity,
disintegration of head-shield with reduction of clypeo-capi-
tis nerves; with subdermal spicule formations; reduction of
right midgut gland; subpallial gonoduct; interstitial or/and
limnic.? = Reduction of shell, mantle cavity, head-shield
and nerves, jaws, radula, stomach, pericardium as well as
heart; and pleural ganglia; with protonephridial system.” =
Anterior gizzard with plates or teeth, sub-pallial gono-
duct. = Paedomorphy/neoteny (see p. 26) with heteros-
trophy of adult shell; pelagic life.“ =Conservative group of
Paratectibranchia with many retained plesiomorphic, but
without (?) synapomorphic characters.” = Hypoathroid
nervous system, oodiaulic genital system, disintegration of
head-shield.*?= Hypoathroid nervous system, reduction of
shell and mante cavity (with plicatidium retained?); pelagic
camivory with buccal arms.“% = Reduction of head-shield
and clypeo-capitis nerves, reduction of mantle cavity but
plicatidium retained.“? = Shell flattened and circular in
shape, or lost; jaws ring-shaped.“? = Reduction of gizzard,
osphradium, and albumen gland; blood gland close to the
heart, cerebral nerves with accessory ganglia; chromoso-
mes: n = 12.0” = Larval shell dextrally coiled, adult shell
orthostrophic; with bucco-pharyngeal acid gland.“” = Re-
duction of shell, doridid shape; epidermis with so-called
vacuole cells; right midgut gland small and on the right-
anterior side; rhinophores retractile within sheaths; chromo-

is still accompanied by an external ciliated furrow,
such as in Chilina; cf. HUBENDICK, 1978: 23/25).
In contrast, the Pulmonata are characterized by the
elaboration of the mantle cavity into a pulmonary
organ with lung and pneumostome; basically no
free tentacles appear to be present, and the genital
system is monaulic. Gymnomorpha and Pulmona-
ta, however, share the differentiation of a ncurose-
cretory cerebral complex (procerebrum, cerebral
gland, dorsal bodies), which demonstrates their
monophyletic origin as Aeropneusta (SALVINI-
PLAWEN, 19904).

Basommatophora possess a procerebrum with
large nuclei in the cells, whereas Gymnomorpha
and Stylommatophora with Ellobiidae show a
procerebrum with small cells (globincurons).

26

somes: n = 13.0% = Total detorsion (posteriomedian position
of anus and excretory porus), gills in symmetric arrange-
ment.2”= Loss of plicatidium; fusion of cerebral and pleural
ganglia.2 = Characters of genus Doridoxa.*? = No blood
gland and bursa copulatrix; left midgut gland subdivided
('Cladohepatica”).2% = AEROPNEUSTA: Small animals
without oralis nerves, with supplementary air-breathing;
differentiation of procerebrum and cerebral glands; with
pair of new peritentacular nerves but without rhinophoral
nerves. Chromosomes: n = 16.2% = Gymnomorpha: Reduc-
tion of shell, air-breathig with epidermis, mantle cavity
restricted to a cloaca; retained (prosobranch) tentacles with
eyes; procerebrum with globineurons only; genital system
androdiaulic.?% = Onchidiida: with secondary pulmonary
space.29 = Soleolifera: with soleolae, ureter gland for respi-
ration, Semper's organ.2” = Pulmonata: Air-breathing wit-
hin mantle cavity (elaboration of a “lung””) with pneumosto-
me; head tentacles rudimentary, with eyes near base; proce-
rebrum with both large cells and globineurons; single albu-
men gland.?% = Siphonariidae, Amphibolidae, Trimus-culi-
dae (Gadiniidae): independient offshoots of primitive pul-
monate level, each sharing only certain symplesiomorphic
characters (manile cavity including osphradium, monauly,
lack of tentacles (?), Veliger larva, or operculum).” =
Hygrophila: with posttentacular sense organ, diaulic genital
system; chromosomes: n = 18.4% = Chilinoidea = Chilinidae
and Latiidae: loss of anterior lobe of midgut gland; charac-
ters of each family.9” = Branchiopulmonata: median eyes,
osphradium outside of pneumostome, with ureter, loss of
both vaginal vesicula and pulmonary caecum.*” = Eupul-
monata: Contractile pneumostome, distinct free tentacles,
procerebrum with globineu-rons only, hypoarihroid nerve
ring; chromosomes: n = 18.4” = Ellobiidae and Otinidae:
foot divided by transverse furrow; characters of each family
(e.g. partial resorption of shell-lamella in Ellobiidae, or
limpet shape with respiratory pedal lobes and alterations in
the nervous system in Otinidae).9% Head with retractile
tentacles bearing the eyes, peritentacular nerves with outer
branch, with ureter and podocyst.

HASZPRUNAR and HUBER (1990) interprete the
latter condition (as well as the cloacal opening in
Gymnomorpha and the contractile pneumostome
in Stylommatophora) as synapomorphic; this is
contradicted by VAN MOL (1967: 127-132, 1974)
who cites convergency due to exclusive air-breat-
hing. The primitive condition assumed by VAN
MOL in Ellobiidae, however, is not in concordan-
ce with chromosome number (BURCH, 1960, 1967):
Accordingly, the Siphorariidae (n= 16) exhibit the
most primitive condition retained (see PATTER-
SON, 1967 for “mesogastropod” conditions). This
is equally true of the extensive vascular plexus
within the roof of the siphonariid mantle cavity,
which simultancously serves as a lung (YONGE,
1952; BRACE, 1983: 487). The chromosome

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA

numbers contrast with those of other Basomma-
tophora (n= almost exclusively 18) not to mention
Stylommatophora (n= 20-34, except for Succinei-
dae with n= 5-22); the Gymnomorpha (n= 16-18)
are closest to Siphonariidac. This latter point is
supported by sperm structure (HEALY, 1986). An
evaluation of all these characters suggests the
deviation of the Gymnomorpha already at the very
root of the basommatophoran Pulmonata. This
view was similarily expressed by HOFFMANN
(1925: Fig. 40) and is accepted here. The relations-
hips among Pulmonata (cf. HUBENDICK, 1947,
1978; MORTON, 1955; HARRY, 1964; VAN MOL,
1967, 1974; HASZPRUNAR 48 HUBER 1990) allow
the Archacopulmonata (Ellobiidae and Otinidae)
to be aligned with the Stylommatophora: Eupul-
monata (MORTON, 1955; emend. HASZPRUNAR dz
HUBER). In contrast, the Chilinoidea (Chilinidae
and Latiidae) are close to the Branchiopulmonata
(higher limnic Basommatophora): Hygrophila.
Siphonariidae, Trimusculidae (Gadiniidae) and
Amphibolidae represent primitive, thalassophile
Pulmonata with disputed characters (e.g. patelli-
form shape, NS concentration) and ambiguous
affinities.

2) Systematic survey of recent Mollusca

In concordance with the above remarks and
argumentation, classification of molluscs (defined
atp. 1, with primitive organizationatp. 13) may be
respectively adapted and outlined as follows (cf.
Figs. 11, 13, 15; also SALVINI-PLAWEN, 1990a).

Class Caudofoveata (Chaetodermamorphs; mud
moles): Worm-shaped Mollusca covered by cuti-
cle and aragonitic scales; ventral gliding area
reduced, mantle cavity terminal with one pair of
ctenidia. Midgut with ventrally separated sac. Sexes
separate. Adapted to burrowing habits in muddy
sediments; marine in 10 - 7000 m 88 described
species in a single order Chaetodermatida (three
families); 2 mm - 14 cm in length (cf. SALVINI-
PLAWEN, 1985).

Class Solenogastres (Ventroplicida, neomenia-
morphs; narrowfoot gliders): Mollusca with na-
rrowed body and gliding sole (foot), mantle with

cuticle and aragonitic scales and /or spicules; mantle .

cavity modified, no true ctenidia; radula with pre-
ribbon, midgut straight without separate glands.
Hermaphroditic. Epibenthic predators of or epi-

zoic on Cnidaria; marine, 5 - 6850 m. Some 185
described species in four orders (Pholidoskepia,
Neomeniamorpha, Sterrofustia, Cavibelonia)
according to characters of mantle cover (see Fig.
11 );, 0.8 mm - 30 cm in length (cf. SALVINI-PLA-
WEN, 1985).

Class Placophora (Polyplacophora, Loricata;
chitons): Mollusca with generally flattened body
and broad foot, mantle covered with cuticle and
spicules, middorsally with eight serial shell plates
(valves) enclosing photoreceptive papillae (aes-
thetes); mantle cavity peripedal with 8-88 pairs of
ctenidia. Alimentary tract with esophageal and
midgut glands, stomach, looped intestine. Marine,
mainly algae-scraping on hard bottoms, O - 7000
m. About 600 recent species in three orders (Lepi-
dopleurida, Chitonida = Ischnochitonida, Acant-
hochitonida), and Chelodida with fossil represen-
tatives only; 3 mm - 43 cm (cf. SALVINI-PLA-WEN,
1985).

Class Tryblidia (Monoplacophora or Galero-
concha partim; neopilinids): Mollusca-Conchife-
ra covered by cap-shaped shell; head with two
pairs of appendages, mantle cavity peripedal with
5-6 pairs of modified ctenidia; 5-6 pairs of excre-
tory organs, two pairs of heart auricles and gonads.
Marine detritus feeders, 175 - 6500 m; 12-15
species in one family, 1,5 mm - 37 mm (cf. WINGS-
TRAND, 1985; SALVINI-PLAWEN, 19884).

Class Bivalvia (Pelecypoda, Acephala, Lame-
llibranchiata; clams/mussels/oysters/scallops/
cockles): Mollusca-Conchifera with laterally
compressed body, shell middorsally interrupted to
form two hinged valves; posterior mantle often
extended to form siphons; head with labial palps,
foot axe-shape to vermiform, peri-pedal manile
cavity with one pair of ctenidia mostly modified
into large plates of lamellae. Buccal mass (j¡aws
and radula) reduced. Predominantly ciliary sus-
pension feeders burrowing in mobile sediments or
attached by byssus gland of foot to hard substrata;
0 - 10700 m. About 6000 marine and 2000 limnic
species, 1 mm - 1.35 m in size. Three subclasses:
Ctenidiobranchia (Nuculida), Palaeobranchia
(Solemyida), Autobranchia (lamellibranch and
septibranch bivalves) (cf. SALVINI-PLAWEN, 1980a;
ALLEN, 1985). Among the latter, most successful

2,

IBERUS 9 (1-2) 1990

line only the Pteriomorpha (including the fili-
branch and pseudolamellibranch bivalves) are
synapomorphically delimited, and the Anomalo-
desmata (Pholadomyacea with Verticordiacea, and
Septibranchia) likewise appear torepresenta well-
defined stock. Classification of other lamellibranch
bivalves, however, is still matter of discussion (cf.
ALLEN, 1985).

Class Scaphopoda (Solenoconcha; tusk shells):
Mollusca-Conchifera with midventrally fused
mantle and tubiform to barrelshaped shell. Head
with tubular snout and two bunches of slender
tentacles (captacula), foot pointed and cylindrical.
No ctenidia or distinct blood vessels, no heart-
auricles; radula strongly developed. Marine burro-
wers in mobile sediments, microcarnivores in O -
7000 m. About 350 species in two orders (Denta-
liida and Gadilida = Siphonodentaliida with sub-
orders Entaliphomorpha and Gadilimorpha; see
Fig. 13), 2 mm - 13.5 cm in length (cf. STEINER,
1990).

Class Gastropoda (Limpets, snails, slugs):
Mollusca-Conchifera basically with manile cavity
shifted to anterior (torsion), sencondarily lateral to
terminal (““detorsion”); shell mostly coiled with
operculum, or rudimentary; head free with a pair
of photoreceptors. Left reproductive organs redu-
ced. About 40000 marine, limnic, and terrestrial
species in two subclasses; 0.3 mm - over 1 min size
with animmense ecological and structural variabi-
lity.

Subclass STREPTONEURA: Predominantly
marine limpets or operculate snails; torsion pro-
nounced, with three ganglia in the visceral loop
(no parietal ganglia); two orders. Order Archaeo-
gastropoda with hypoathroid nervous system:
adjacent pleural and pedal ganglia, long cerebro-
pleural connectives; tentacles of head with simple
nerves, pedal ganglia with one commissure; six
suborders (Docoglossa, Cocculiniformia, Neritop-
sina, Vetigastropoda, Seguenziina, Architaenio-
glossa). Order Apogastropoda with epiarthroid
nervous system: adjacent cerebral and pleural
ganglia, cerebro-pleural connectives short; tenta-
cle nerve bifurcated, pedal ganglia with second =
parapedal commissure; larvae planktotrophic,
whith secondary shell; three suborders (Cacnogas-
tropoda, Valvatina = Ectobranchia, Allogastropo-

28

da) (cf. SALVINI-PLAWEN 82 HASZPRUNAR, 1987;
HASZPRUNAR, 1988).

Subclass EUTHYNEURA: Marine, limnic, or
terrestrial snails and slugs with additional parietal
ganglia in the visceral loop (Pentaganglionata),
intercrossing of loop mostly anulled by concentra-
tion or reversión; primitively with folded secon-
dary gill (plicatidium) and marginal repugnatorial
glands; hermaphroditic. The subclass includes two
monophyletic lines (see Fig. 15):% The supraorder
Opisthobranchia includes the marine groups basi-
cally having the paired Hancock”s sense organ or
their derivates with the respective innervation in
common (see p. 22-23). They may be classified
into Tectibranchia and Eleutherobranchia with
subgroups as discussed above (pp. 23-24 and Fig.
15). (2) The supraorder Aeropneusta includes
marine, limnic, and terrestrial shelled and naked
snails with synapomorphic procerebrum, cerebral
glands and dorsal bodies: Order Gymnomorpha
(mantle cavity reduced to a “cloaca”, or lost; loss of
shell; eyes pedunculated: Onchiida and Soleolife-
ra) and order Pulmonata (mantle cavity becomes a
“lung”; with subgroups as discussed p. 26 and
defined in Fig. 15).

Class Siphonopoda (Cephalopoda; nautiluses,
cutile-fishes, squids, octopuses): Mollusca-Con-
chifera with dorso-ventrally elongated body; shell
straight, coiled, or regressive, originally chambe-
red and pierced by a siphuncular tube. Head free
with a pair of eyes and one or two circles of 8-10
or about 90 tentacles (perioral arms), foot modi-
fied as a funnel for jet propulsion, mantle cavity
restricted to posterior body with two or four cteni-
dia. Alimentary tract with strong jaws and predo-
minantly with a rectal ink sac; nervous system
extremely concentrated. About 600 recent species
(approximately 10000 fossil forms) measuring 1
cm - 8 m in body size (with arms up to 22 m);
basically marine carnivores, either pelagic from
the surface to 5400 m depth, or benthic to 8100 m.
Four subclasses:? Palcephalopoda (Orthoceroi-
da; fossil groups), Nautiloida (fossil groups and
3-5 recent species),9 Ammonoida (fossils only),
and (4) Coleoida with fossils and the three recent
orders Vampyromorpha, Octobrachia, and Deca-
brachia (including the suborders Spirulina, Myop-
seina with Sepioidea and Loliginoidea, and Oe-

SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA

gopseina) (cf. SALVINI-PLAWEN, 1980; BERTHOLD
éz ENGESER, 1987; TEICHERT, 1988; YOUNG,
1988).

ORIGEN, FILOGENIA Y CLASIFICACION
DEL PHYLUM MOLLUSCA

Sinopsis

Dentro de los moluscos, tanto los Placofora
como los Conchífera datan del Cámbrico Inferior
(570-550 m. a.). El registro fósil, no obstante,
arroja poca luz al objeto de esclarecer el ORIGEN
de los moluscos y de dilucidar cómo pudo tener
lugar anagenéticamente la diferenciación durante
el Precámbrico de sus ocho clases existentes. Su
evolución, por lo tanto, preferentemente ha de
basarse en los datos de la anatomía comparada y de
la ontogenia. Por otra parte, los datos procedentes
de la Biología molecular son todavía ambiguos.

Teniendo presente los Caudofoveata y los Sole-
nogastres, de los que no hay registro fósil y, cuyo
estudio tradicionalmente ha sido negligido, la
anatomía comparada de los moluscos sugiere que
su punto de arranque común (los arquimoluscos),
sin duda mostraban una configuración aplacófora.
Su organización supondría: Locomoción ciliar,
cavidad paleal, verosímilmente posterioren forma
de U (con un par de ctenidios, tractos mucosos,
etc.) y una posible nutrición a base de animales
blandos. Los datos extraídos del desarrollo y de la
reproducción permiten suponer que las larvas del
tipo lecitotrófico (Pericalymma) con organización
mesenquimática serían las primitivas. Estas rela-
ciones parecen revelar preferentemente que los
moluscos pudieron diferenciarse, más bien a partir
de organismos diminutos (1-5 mm de tamaño) con
organización platelmintomorfa que habrían esbo-
zado una cubierta paleal, que a partir de organis-
mos fosores celomados (segmentados o no).

Alo largo de la FILOGENIA, el acontecimiento
más.obvio de la radiación evolutiva de los molus-
cos lo constituye el desarrollo de la cubierta palcal
que defina los niveles de organización aplacófora,
poliplacófora y (por integración) monoplacófora.
Esta secuenciaes concomitantecon laregresión de
los sistemas musculares subpaleal y longitudinal-
marginal y con la concentración progresiva de la
musculatura dorsoventral. Los Caudofoveata y los
Solenogastres en virtud de la configuración del

manto y la cavidad paleal reflejan dos líneas para-
filéticas separadas. Los Solenogastres, esencial-
mente carnívoros, parecen estar relacionados por
ciertosrasgos de su desarrollo con los Placofora, si
bien han conservado el tracto digestivo arcaico
(con membrana radular rudimentaria, intestino
medio sacciforme y voluminoso sin glándula di-
gestiva disociada). Este último, en los Placófora se
diferencia en: faringe, esófago provisto de un par
de sacos glandulares, estómago con un par de
glándulas digestivas e intestino delgado; organi-
zación ésta, que será transmitida al nivel monopla-
cóforo (= Conchífera). Así mismo, el órgano sub-
radular, la doble disposición octoserial de la mus-
culatura dorsoventral, la estructura trilaminar de la
concha que incluye papilas paleales, así como el
sistema excretor (los emuntorios) constituyen la
prueba del legado poliplacóforo de los Tryblidia
(“Monoplacophora”), los cuales representan el
nivel más primitivo de los Conchifera. Las limita-
ciones metabólicas inherentes al hábito adhesivo,
característico de los Placophora vivientes, deter-
minaron fenómenos selectivos que motivaron el
aumento del número de ctenidios y la prolonga-
ción anterior de los órganos emuntorios. Similar-
mente, el confinamiento de los Tryblidia actuales
en “hábitats refugio” explicará no sólo la multipli-
cación de los ctenidios, sino también la división
del corazón y la subdivisión de los emuntorios.
Una vez formados los Conchifera primitivos,
dotados ya de tentáculos cefálicos, formaciones
mandibulares, estómago provisto de un saco por-
tador de proto-estilo, estatocistos y comisura vis-
ceral subrectal, se habrían escindido en las dos
líneas anagenéticas actualmente existentes:

(1) Los Loboconcha (o Diasoma), donde se
incluyen los Bivalvia y los Scaphopoda, así como
su eslabón intermedio, los extinguidos Rostrocon-
cha, que muestran el manto y la concha expandi-
dos lateralmente envolviendo las partes blandas, y
un pie anterior alargado, bien adaptado para vivir
en fondos blandos.

(2) Los Visceroconcha, que incluyen los Gastro-
poda (marcados por la torsión) y los Siphonopoda
(impropiamente denominados Cefalopoda, pues
sus brazos prensores presentan una inervación
predominantemente cerebral, más que pedal) es-
tán provistos de cabeza individualizada (con foto-
receptores cerebrales), separada de la masa visce-
ral recubierta por el manto y protegido por la

bz)

IBERUS 9 (1-2) 1990

concha, cavidad paleal posterior, cordones nervio-
sos laterales/pleurales emplazados mesialmente
con relación a la musculatura dorsoventral, y un
sistema muscular antagónico tridimensional de
músculos correlativos.

En lo que concierne a la CLASIFICACIÓN, los
descubrimientos actuales y la reconsideración de
los datos de la organización interna sobre los
diferentes grupos de moluscos revelan varios
aspectos nuevos esenciales. Estos implican ciertos
cambios en la sistemática de los Scaphopoda, de
los Bivalvia y de los Siphonopoda, aunque las
consecuencias más decisivas se refieren a la reor-
ganización sistemática de los Gastropoda. Por úl-
timo, los términos “Aplacophora”, “Amphineura”
y “Protobranchia” actualmente carecen de valor
taxonómico.

ACKNOWLEDGEMENT

The autor is grateful to his colleague Dr. Mi-
chael Stachowitsch (Universitát Wien) for criti-
cally reading the English manuscript.

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338

ñ

IBERUS 9 (1-2): 35-62, 1990

LA CONCHA DELOS MOLUSCOS Y SU RELACION CON EL ANIMAL Y CON
EL MEDIO

MOLLUSCAN'S SHELL ANDITS RELATIONSHIP WITH THE ANIMAL AND ENVIRONMENT
Miquel De Renzi*

Palabras Clave: Moluscos, concha, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, morfología construccional,
paleontología, morfogénesis, formación de patrones, modelización, aptación, adaptación, exaptación,
teoría evolutiva.

Key Words: Molluscs, shell, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, constructional morphology, paleonto-
logy, morphogenesis, pattern formation, modeling, aptation, adaptation, exaptation, evolutionary theory

RESUMEN

La concha de los Moluscos proporciona una importante cantidad de información tanto
taxonómica como adaptativa. Sin embargo, su morfogénesis es algo que ha sido
negligido por los neontólogos; es uno de los aspectos del desarrollo y éste, como tal,
presenta constricciones que limitan el potencial adaptativo de cualquier estructura
biológica: la concha, en este caso. Esta torma de ver las cosas está de acuerdo con la
metodología conocida como morfología construccional, adoptada por numerosos pa-
leontólogos con muy buenos resultados. Los materiales de la concha y el proceso de
acreción condicionan su forma final y las relaciones del animal con la misma. Muchos
aspectos de la forma de la concha son producto de la del manto subyacente, que se
comporta como una estructura hinchada por un fluido (pneu). Se sugiere, sin embargo,
que ciertos tipos de ornamentación pueden tener explicaciones alternativas; también se
aportan algunas ideas acerca del proceso de regeneración de la concha, cuya morfogé-
nesis, através del mismo, parece estar fuertemente canalizada. Asimismo, se avanza una
modificación del modelo de Raup, que introduce la posibilidad de crecimiento alométri-
co como algo común. El trabajo trata el tema de la modelización de diversos aspectos de
la concha de los moluscos. Al final, se da una visión de los aspectos adaptativos de la
concha de los bivalvos, gasterópodos y cefalópodos.

ABSTRACT

The shell of molluscs supplies an important amount of taxonomic and adaptive
information. However, its morphogenesis is a feature neglected in neontological studies;
this is a handicap in order to understand the taxonomic and adaptive value of shell
characters. Morphogenesis is a developmental process; development has constraints
and they limit adaptive potential. Such a conception is linked to constructional morpho-
logy, an approach to morphologic analysis that has been mainly adopted by paleontolo-

* Departament de Geologia. Facultat de Ciéncies Biológiques de la Universitat de Valencia. C/ Dr. Moliner, 50.
Burjassot, 46100 Valencia.

5

IBERUS 9 (1-2) 1990

gists with fruitful results. The mollusc shell is constructed by an accretionary process
with conchioline, aragonite and/or calcite. This shell can be straight or coiled, but
accretion and shell materials pose strong conditions to the final form as well as to the
relationship between the animal and the shell. Actual theories consider the mantle as a
pneu and patterns of shell sculpture are seen as a consequence of this character;
nevertheless, | suggest that some sculpture patterns may be produced by local dilatation
of mantle cells, like vertebrate placodes. Regeneration is also considered; in some cases,
a part ofthe shell and mantle can be removed by predator injury. Then, older differentiated
parts of mantle come to the broken shell border and produce a new shell according to the
pattern recorded in this sector of epithelium. Modeling is an interesting procedure to
investigate both morphogenesis and adaptive features of molluscs shells. | expose a
short revision about theoretical morphology of coiled shells and modeling of pattern
formation. A modification ofthe classical Raup model of coiled shells regarding allometry
is proposed. A last section is devoted to the adaptive factor; | consider some adaptive

features in Bivalvia, Gastropoda and Cephalopoda.

INTRODUCCION

Una de las fuentes básicas para acceder a la
comprensión de los Moluscos es su concha; ella ha
sido el elemento fundamental de la taxonomía
malacológica, ya que la gran mayoría de miembros
del fílum la poseen, aunque existen algunas excep-
ciones, como puede ser el caso del pulpo y el de los
Aplacophora. Cierto que atualmente se atiende
también a los tejidos, Órganos y aparatos del ani-
mal que la segrega, pero las correlaciones orgáni-
cas entre la concha y el organismo son lo suficien-
temente importantes en general —salvocasoscomo
el de los Pulmonata— como para suministrar los
datos suficientes en la identificación de las espe-
cies. La posesión de una concha que permite, en
multitud de ocasiones, una identificación taxonó-
mica precisa, es muy importante para establecer la
historia del grupo con detalle; es decir, a partir de
sus fósiles.

Sin embargo, la concha de los Moluscos tiende
a reflejar en su geometría y en sus estructuras las
funciones que realiza para el animal, ya que forma
y función están estrechamente relacionadas. La
comprensión de la concha de los Moluscos es ca-
pital para conocer la historia del grupo desde el
punto de vista de sus adaptaciones (por lo menos,
aquéllas relacionadas con la concha) y, por tanto,
de su paleoautoecología. En los Bivalvos, de unos
años acá, se ha acumulado abundante información
acerca del significado funcional de los diversos
aspectos de sus conchas, y dicha información
procede del campo de los paleontólogos (STAN-

36

LEY, 1988). Los Cefalópodos han producido re-
cientemente una buena masa de literatura, sobre
todo a fin de poder comprender ese grupo extinto
tan diversificado en los mares, desde el Devónico
hasta el final del Cretácico, que fueron los ammo-
nites. Con los Gasterópodos, en cambio, estamos
en los albores de su comprensión funcional, ya que
muchas de las características de sus conchas no
están directamente relacionadas con el sustrato,
como sí es el caso de los Bivalvos (STANLEY,
Op.cit.).

Ahora bien, la concha de los Moluscos constitu-
ye una buena ocasión para ejemplificar que no
todos los rasgos morfológicos son necesariamen-
te adaptativos ni que tampoco existe una malcabi-
lidad morfológica infinita que, por selección natu-
ral, pueda ser guiada, en cada caso, hacia los
óptimos adaptativos; esto quiere decir que la con-
cha de los Moluscos, como cualquier otra estruc-
tura integrada en un organismo, está sometida a
constricciones históricas, de las cuales, las im-
puestas por el desarrollo representan un caso par-
ticular. Ello nos lleva a ver la concha como el
resultado de un proceso morfogenético; algunas
de las características de aquélla pueden ayudarnos
a inferirlo; en el caso de muchos Moluscos extin-
guidos, de cuya existencia solamente tenemos
evidencia por sus fósiles, dichos rasgos son la
única guía que poseemos para interpretar la mor-
fogénesis de la concha.

Lo que acabamos de decir equivale a pasar de
una concepción estrictamente funcional de la for-
ma, a la caracterizada por el paleontólogo alemán

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

Adolph SEILACHER (1970) bajo el nombre de
Morfología construccional. El temaa tratar en este
trabajo va a ser, pues, la relación de la concha con
el animal y los mecanismos morfogenéticos gene-
rales que la originan; una vez establecido esto,
pasaremos a interpretar qué papel realiza para el
animal desde un punto de vista de sus relaciones
con el medio. Si consigo con ello que el campo de
la sistemática de los Moluscos avance hacia algo
más que un mero etiquetado y que aquellos mala-
cólogos que atienden básicamente a la concha, se
interesen, como biólogos que son, por la ciencia de
la forma y la teoría evolutiva, creo que habré
conseguido lo que con ello me proponía.

RESULTADOS Y DISCUSION
El problema de la adaptación

Unaprimera cuestión a tratar en este contexto es
la siguiente: ¿Qué es la adaptación?. Reciente-
mente han habido numerosas discusiones al res-
pecto (cf. KRIMBAS, 1984). En otra parte apunté
(DE RENZI, 1989) que una adaptación morfológi-
ca es la relación que existe entre una estructura
morfológica concreta —espinas, forma alargada,
etc.— y una característica determinada del am-
biente. Las adaptaciones son el resultado de la
acción de la selección natural sobre las caracterís-
ticas morfológicas variables y hereditarias de los
organismos en las poblaciones. Por ejemplo, un
bivalvo cuya concha posea una forma alargada y
estrecha tenderá a deslizarse suavemente a través
de la arena o el barro, cosa que no le resultará fácil
en absoluto a un bivalvo de concha globosa; la
estructura habría que calificarla de adaptativa si
tal carácter presenta variación hereditaria. En vir-
tud de tal relación, el modo de actuar de una
estructura adaptativa dará lugar al cumplimiento
de la función.

Es obvio que tal relación le proporciona al
organismo ventajas: hay estructuras cuya función
tiene que ver con la nutrición, con el camuflaje,
etc. Si analizamos qué hay en común en una
correcta ejecución de dichas funciones, llegare-
mos a la conclusión que ello permite, en general,
que el organismo sobreviva. Por esto mismo, se
dice que la adaptación contribuye a la eficacia
biológica; sin embargo, decir que eficacia biológi-
ca es sinónimo de adaptación, como ha defendido

KRIMBAS (1984), no es cierto. No obstante, el
concepto de adaptación es un caso particular de
otro más amplio: el de aptación, que incluye
también otros aspectos cuyo efecto -función, no-
favorece de un modo u otro al organismo, pero que
no son producidos por acción de la selección
natural; son los conocidos bajo el nombre de
exaptaciones, que más adelante tendremos oca-
sión de ejemplificar con los Moluscos. Los que
estén interesados en estos conceptos de morfolo-
gía evolutiva, pueden consultar el trabajo en que
fueron acuñados (GOULD 4 VRBA, 1982) y, tam-
bién, cf. DE RENZI (1986, apartado 2.3) y DE
RENZI (1989, apartados 2.2 y 2.3).

Hasta aquí, el planteamiento efectuado no ha
afirmado ni una infinita variabilidad morfológica
ni tampoco la necesidad de que cualquier rasgo
morfológico haya de ser adaptativo; la morfología
es una de las categorías del fenotipo, como pueden
serlo las características bioquímicas o el compor-
tamiento; por lo tanto, es interesante que hagamos
una breve incursión en este terreno.

El fenotipo, los genes y los procesos morfogené-
ticos

El fenotipo está parcialmente regido por los
genes; sin embargo, aunque estos son necesarios
para su producción, no son suficientes para dar
razón de la misma y se dice que nos movemos en
un terreno de acciones epigenéticas, que es lo que
constituye el desarrollo. El desarrollo de un rasgo
fenotípico está sometido a la acción de dos grupos
de factores: internos (los componentes genéticos
asociados, entre otros) y externos (el ambiente).

Ambos grupos de factores, al variar entre ciertas
condiciones límite, pueden dar como resultado
una variabilidad fenotípica continua que, en el
caso de factores internos de carácter genético, será
hereditaria. Este último caso es el más interesante
desde el punto de vista neodarwinista estricto, ya
que asegura la presencia de grupos de organismos
con rasgos fenotípicos de variabilidad continua y
transmisible hereditariamente. Esto representaría
el escenario ideal de acción del proceso de selec-
ción natural, dirigiendo la población hacia estruc-
turas cada vez más adaptativas; sin embargo, como
ya se dijo más arriba, hay unas condiciones límite,
de las cuales existe evidencia empírica (cf. AL-

Si

IBERUS 9 (1-2) 1990

BERCH, 1980), por las que la variabilidad fenotípi-
ca queda restringida, aunque la variabilidad gené-
tica pueda ir acumulándose de manera continuada.

Hay otro tipo de variabilidad, que tendremos
ocasión de tratar más adelante —las esculturas y
patrones de color divaricados en Moluscos—
producida por variaciones en el sistema epigenéti-
co, que sin embargo sus portadores no transmiten,
en forma de factores hereditarios, a su descenden-
cia; estos casos pueden tener que ver con las
exaptaciones antes mencionadas —si dan lugar a
efectos— y, desde luego, no se trata de respuestas
ecofenotípicas, sino de fenómenos causados por
sensibilidad a las variaciones de las condiciones
iniciales en el proceso de desarrollo del rasgo o
rasgos fenotípicos, cuestiones que entran ya en el
contexto más general de la teoría del caos (cf.
SEILACHER, in litt.); esto quiere decir que si el
proceso morfogenético se expresa mediante una
ecuación diferencial o un sistema de ecuaciones
diferenciales, pequeños cambios en las condicio-
nes iniciales conducirán a resultados impredeci-
bles. Es obvio que si tales exaptaciones son varia-
bles y proporcionan a sus portadores efectos dife-
renciales, los más ventajosos tenderán aser triados
hasta la edad reproductora, pero ello no implicará
ningún tipo de segregación diferencial de varian-
tes de una generación a otra, ya que cualquiera de
los organismos está en condiciones de volver a
repetir tal fenotipo. Por otra parte, la adaptación se
consigue por el uso a posteriori de una estructura
y la selección de la variabilidad hereditaria inhe-
rente a la variación fenotípica de la misma.

Si bien hemos hablado hasta ahora de variación
fenotípica continua y con base hereditaria dentro
de ciertas condiciones límite, ¿qué ocurre cuando
se traspasan dichas fronteras?. Los factores gené-
ticos se acumulan de un modo continuo; sin em-
bargo, los resultados fenotípicos serán disconti-
nuos. El sistema en desarrollo es un sistema físico-
químico con fuertes interacciones cibernéticas; la
teoría de sistemas prevé un número discreto de
estados finales estables, separados por disconti-
nuidades; esto es lo que ya puso en evidencia
WADDINGTON (1957) —en la época premolecu-
lar— y recientemente ALBERCH (1982). Por los
mismos motivos, un cambio ambiental puede lle-
var a respuestas fenotípicas discontinuas, que
pueden coincidir con los efectos de ciertas muta-
ciones (fenocopias).

38

La concha de los Moluscos: morfogénesis y
materiales

La concha de un Molusco no es un tejido vivo en
el sentido en que lo puede ser otra estructura
animal mineralizada, como es el hueso; en su
interior, pues, no hay células especializadas ni
riego de fluido hemático. La concha, no obstante,
es segregada por un epitelio, el manto, y su cons-
trucción constituye un típico proceso de desarro-
llo, que suele comportar diferenciaciones estruc-
turales y aumento de tamaño con pocas reabsor-
ciones.

Estamos, pues, ante un típico proceso morfoge-
nético; un proceso de este tipo tiene leyes internas
que lo constriñen; es decir, existen interacciones
materiales que obedecen a leyes físicas y quími-
cas, y elloimpone restricciones a los fenómenos de
diferenciación celular en el tejido secretor, que
incide directamente en el proceso de biominerali-
zación, responsable de la producción de la concha,
y en las características espaciales de aquélla. Esto
último merece un comentario: como tendremos
ocasión de ver, las conchas presentan geometrías
exquisitas, que más de una vez han hecho concebir
los animales como arquitectos; obviamente, esto
no es así; es, simplemente, que las interacciones
materiales se traducen en estructuras geométricas,
y la física presenta multitud de ejemplos simplísi-
mos: el que más, el arco parabólico perfecto que
describe una piedra arrojada en una dirección que
forme un ángulo distinto de 90% respecto de la
horizontal. Es decir, lo único que hay es una
disposición inicial que desencadena el proceso a
través de algunas vías de preferencia o paso obli-
gado a causa de las leyes físico-químicas.

El proceso de mineralización de la concha de un
Molusco es extracelular, a diferencia de las placas
del caparazón de un Equinodermo, cuya forma-
ción es intracelular (ver figuras 1A y 1C). Los
minerales se disponen en unidades cristalinas muy
pequeñas, cuya resolución neta sólo se suele con-
seguir mediante el microscopio electrónico de
barrido. Tales minerales son dos polimorfos del
carbonato cálcico: aragonito y/o calcita de bajo
contenido en magnesio. En los Bivalvos pueden
haber conchas formadas por una sola de estas dos
especies minerales, o bien, conchas biminerálicas.
Las conchas de los Gasterópodos son o aragoníti-
cas O biminerálicas, pero nunca calcíticas. Por

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

último, en los Cefalópodos, lo normal es que sean triz orgánica de conquiolina, que es un material
aragoníticas; hay formas raras constituidas exclu- proteico, a diferencia de la quitina, que es un
sivamente por calcita magnesiana. No obstante, hidrato de carbono.

los cristales minerales están trabados por una ma-

Perióstraco
PERA AA] HTM A
: Wa AS

prismatic crecimiento

óstraco
ENACaraS
media

Leon. inter,C
cavidad extrapalegl EppuD

mióstraco paleal

células epiteliales del
manto externo

perióstraco

pliegue medio

—pliegue
interno

Fig. 1. A. Esquema de las relaciones entre manto, concha y perióstraco en la región marginal del bivalvo Anodonta,
según TAYLOR, KENNEDY y HALL in POJETA et al. (1987). B. Tipos de células paleales y características
microestructurales de la concha en relación con ellas en Mercenaria mercenaria;, el tipo (1)estáenla zona marginal,
mientras que el (2) es propio de la zona central, ambas separadas por la línea paleal; obsérvese que la micrografía
electrónica (3) presenta un aspecto más ordenado que la (4) (de CRENSHAW, 1980). C. El manto como secretor de
la concha; c, concha; eep, cavidad extrapaleal, eem, epitelio externo del manto (de CRENSHAW, 1980). D. Algunas
microestructuras de las conchas de los moluscos: a) nácar, b) foliar; c) lamelar cruzada; d) prismática y e) prismática
esferulítica; a), c), d) y e) son propias del fílum (de ALEXANDER, 1990).

89

IBERUS 9 (1-2) 1990

Los materiales mineral y orgánico forman una
trama o arquitectura, altamente ordenada, en gene-
ral, que constituye lo que denominamos la micro-
estructura de la pared de la concha; todo lo dicho
parece sugerir una,multitud de nuevas interaccio-
nes de carácter físico-químico, junto con las celu-
lares antes mencionadas. Veamos algunas ideas
actuales al respecto. De acuerdo con CRENSHAW
(1980), la concha actúa como reserva alcalina
(algo parecido ocurrió, en principio, con el esque-
leto de los vertebrados, que funcionaba como
reserva de ión fosfato y, de acuerdo con GOULD 4
VRBA (1982), el mecanismo metabólico para pro-
ducir tejido óseo se habría de interpretar como una
exaptación para el sostén inicialmente, y lo mismo
cabría decir de la concha de los moluscos como
estructura protectora; la evolución posterior con-
virtió ambos tipos de estructuras esqueléticas en
verdaderas adaptaciones, tanto para el sostén como
para la protección), que se disuelve en los periodos
de producción ácida anaeróbica de los animales,
cosa esta última que podría explicar la formación
de líneas de crecimiento (figura 1A). Según
CRENSHAW (0p.cit.), existiría una transferencia de
material a la superficie de la concha en crecimien-
to; como tendremos ocasión de ver inmediatamen-
te, el crecimiento tiene lugar por acreción; es decir,
deposición de materia mineral y orgánica sobre
determinadas superficies de la concha anterior-
mente formada; en concreto, en la periferia de la
misma; una vez han sido transferidos dichos mate-
riales, cristales minerales y matriz orgánica tien-
den a disponerse en una estructura altamente orga-
nizada.

Aquí hay que decir que la transferencia de mate-
rial a la concha en crecimiento se efectúa a través
del fluido extrapaleal(figura 1C); éste ocupa el
espacio limitado por el epitelio externo del manto
y la superficie interna de la concha; en animales
acuáticos, el agua del medio puede acceder direc-
tamente a este dominio; ahora bien, el periostraco
actúa como una barrera hidrófoba que impide el
intercambio sin trabas del agua, sobre todo en
aquellos casos en que el periostraco está completo
a partir del surco periostracal (figura 1A) (datos de
HUNT y GREGOIRE en CRENSHAW, 1980). Se han
postulado diversos procesos a fin de explicar la
formación de los carbonatos cristalinos (ver DE
RENZI (1981) para una revisión anterior); CRENS-
HAW (op. cit.) señala la posible acción de la anhi-

40

drasa carbónica para decantar el equilibrio en el
fluido extrapaleal hacia la deposición de una fase
de carbonato cálcico en uno de sus polimorfos.
Ello parece basarse en que los inhibidores de la
anhidrasa carbónica tienden, a su vez, a inhibir la
calcificación.

La formación de cristales minerales se inicia con
el proceso de nucleación cristalina, y de acuerdo
con CRENSHAW, toda teoría de la formación de la
concha en los Moluscos ha de dar razón de cómo
se produce el proceso de nucleación, de la determi-
nación del polimorfo depositado, el control de la
orientación de los cristales y la dirección del cre-
cimiento cristalino. Para unos, la matriz es impor-
tante como base de nucleación cristalina, ya que
actuaría como sustrato activo del mismo por vía
epitaxial (cf. DE RENZI, 1981); para otros, existi-
rían compartimentos vacíos de matriz orgánica,
que serían los responsables de la regulación del
crecimiento cristalino. No obstante, para su
momento, CRENSHAW (1980) afirmaba que ningu-
na de las dos hipótesis presentaba suficientes espe-
cificaciones como para poder plantear experien-
cias en orden a su verificación.

Por otra parte, en la concha existen dos tipos de
matriz orgánica: lainsoluble y la soluble; la prime-
ra tiene que ver más con las propiedades mecáni-
cas de la concha que con la biomineralización. Sin
embargo, la matriz soluble —que constituye una
parte importante de la matriz orgánica— contiene
moléculas que tienden a retener el ión Ca”; según
esto, la frecuencia y distribución de los grupos

B-carboxilo darían las distancias entre los átomos
de calcio propias de las celdas fundamentales de la
calcita y del aragonito. Un último aspecto intere-
sante a tener en cuenta es que los Moluscos presen-
tan varios tipos microestructurales y algunos de
ellos son exclusivos de los mismos; así, el entre-
cruzado o el nácar (figura 1D); un buen resumen de
los tipos microestructurales de los Moluscos se
puede encontrar en CARTER (1980) y en WATABE
(1988).

La segunda parte del proceso morfogenético es
cómo se expande esta pared espacialmente. Ante-
riormente hablamos del proceso de acreción; esto
determina la formación de sucesivos incrementos
que la hacen crecer en extensión y, en general, en
grosor. CRENSHAW (1980), basándose en eviden-
cias empíricas de otros autores, distingue entre dos
tipos de células del manto (figura 1B): las más

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

periféricas, prismático alargadas, con muchas
mitocondrias y retículo endoplasmático y aparato
de Golgi bien diferenciados (figura 1B(1)), y las de
la parte más central del manto, que pueden estar
separadas o no de las primeras por una línea de fi-
jación de aquél a la concha (la línea paleal de los
bivalvos, por ejemplo), cuboidales, con menor
número de mitocondrias, así como retículo endo-
plasmático y, sobre todo, aparato de Golgi, muy
poco desarrollados (figura 1B(2)). Ello muestra
una importante diferencia metabólica, cuya activi-
dad es mayor en la zona marginal del manto, sobre
todo en lo que se refiere a la respiración endógena.
Las células centrales y marginales son responsa-
bles del crecimiento en grosor, pero la naturaleza
de la disposición microestructural será diferente
según sean unas u otras (figuras 1B(3) y 1B(4),
respectivamente).

La acreción va formando, en cada caso, un cono
recto o enrollado, único (conchas univalvas) O
doble (conchas bivalvas). El cono crece amplian-
do progresivamente su base y forrando su interior
con capas sucesivas; la acreción se reconoce por
las líneas de crecimiento. El origen del cono hay
que buscarlo en una línea cerrada inicial, que es el
límite de la concha embrionaria; ésta sería un fino
casquete de material carbonático-orgánico; este
casquete sería revestido por nuevas capas de ma-
terial conchífero que, a su vez, sobresaldrían por
los bordes, avanzando más allá de la línea cerrada
inicial; de este modo, la concha embrionaria se iría
engrosando y alargando, aunque al pasar a la fase
de teleoconcha pudieran haber discontinuidades y
se iniciara otra vez el proceso. Esto implica que
podemos conocer la historia entera del desarrollo
de la concha, ya que aunque existan fenómenos de
disolución de pequeñas cantidades de carbonato
(CRENSHAW, 1980), una gran parte del proceso
queda registrada en ella.

Morfología construccional

Una moderna versión de la morfología cosntruc-
cional puede hallarse en SEILACHER (¿n litt.), que
considera los tres factores ya clásicos: histórico-
filogenético, adaptativo y fabricacional —este
último incluye la forma material de ejecutar los
diseños básicos establecidos históricamente—,
junto a un cuarto que constituiría lo que él denomi-
na el ambiente efectivo, considerado como el

conjunto de factores ambientales que, para un
grupo particular de organismos y sus transforma-
ciones ontogenéticas y evolutivas, han sido reco-
nocidos e identificados como relevantes; incluiría
aspectos físicos y biológicos. En cuanto al factor
histórico, deseo hacer un breve comentario: RAUP
(1972) introducía, junto alos tres factores iniciales
de SEILACHER (1970), un factor aleatorio; en él
incluía los aspectos de azar inherentes a la filoge-
nia, sobre todo el hecho de alcanzar un determina-
do pico adaptativo; es obvio, ala luz de las actuales
discusiones, que si tales componentes estocásticos
van ligados a la filogenia, forman parte del factor
histórico-filogenético y, como tales, serán fuente
de constricciones sobre la forma y la adaptación.

SEILACHER (in litt.) ha propuesto cambiar su ya
firmemente instaurada expresión “morfología
construccional” por la de morfodinámica (“mory-
phodynamics” ); sin embargo, y dado el grado de
extensión del término antiguo en diversos artícu-
los importantes, así como también en tratados ya
clásicos y de amplia difusión, he decidido seguir
haciendo uso del mismo. Esta concepción posee
un eminente carácter internalista —el organismo
se construye a través de leyes propias—, pero que
nada tiene que ver con aspectos místicos que antes
se habían asociado a este modo de ver las cosas,
sino que más bien confluye con las posturas más
recientes que se sostienen en el contexto de la
Biología del desarrollo (cf. ALBERCH, 1980, 1982).

Factor histórico-filogenético y factor fabrica-
cional

En los Moluscos, uno de los determinantes his-
tóricos se refiere al modo de formarse la concha:
como tuvimos ocasión de ver en el apartado ante-
rior, ésta se forma por acreciones sucesivas de
material que da lugar a un cono recto o enrollado,
lo cual viene determinado históricamente; tam-
bién históricamente, el material que integra una
concha lo hallamos organizado según unas pocas
microestructuras, que probablemente son conse-
cuencia de ciertas disposiciones espaciales de las
matrices orgánicas (el que haya sólo un pequeño
conjunto de tipos de microestructuras esqueléti-
cas, en general, puede ser debido a limitaciones
físico-químicas impuestas por las interacciones
entre la materia mineral y las matrices protéicas) y,

41

IBERUS 9 (1-2) 1990

en parte, de aspectos aleatorios de la filogenia,
como comentaré en seguida.

KOBAYASHI ¿in WATABE (1988), han visto una
asociación generalizada entre las microestructuras
y los taxones superiores de Bivalvia y Gastropoda
(tabla ID). Aquí cabría mencionar los aspectos alea-
torios que acabo de citar en el párrafo anterior: en
las diversas rutas que tomó la diversificación de
los Moluscos a partir del ancestro inicial, los pro-
cesos de especiación, de naturaleza estrictamente
aleatoria en cualquier caso, que darían origen a
cada uno de los antepasados basales de los diferen-

tes subclados del fílum (Bivalvos, Gasterópodos,

etc.), incorporarían al azar y, posteriormente, trans-
mitirían a todos los descendientes, dentro del
subclado correspondiente, los genes que regirían
ciertos tipos concretos de matrices proteicas, con-
dicionantes de microestructuras determinadas; se
podría pensar que diversos mutantes de un mismo
gen o genes condujeran a un mismo resultado
microestructural; ladeterminación histórica, pues,
se referiría a grupos de alelos de un mismo gen o
genes. Sería, pues, uno de los aspectos aleatorios
asociados al factor histórico-filogenético comen-
tados en el apartado anterior.

TABLA I. Asociaciones (según WATABE, 1988) entre microestructuras y taxones de bivalvos.

Grupo Nacarado

Subgrupo nacarado compuesto
Subgrupo nacarado prismático

Grupo Foliado

Subgrupo foliado prismático
Subgrupo foliado entrecruzado

Grupo lamelar cruzado

Paleotaxodonta
Pteriomorphia y
Paleoheterodonta

Pteriomorphia
Pteriomorphia

Varias combinaciones de estructuras fibrosa,
entrecuzada, lamelar cruzado compleja,

prismática compuesta y/o homogénca.

Es obvio, pues, que las características microcs-
tructurales —ligadas a la historia del grupo y, por
tanto, a la filogenia— serán buenos caracteres
taxonómicos, ya que la constricción filogenética
impone una limitación casi absoluta a la variabili-
dad y, por definición, el carácter en cuestión es
propio de los miembros del grupo monofilético,
que como tal constituye un taxón natural (para un
tratamiento extenso de las relaciones entre Siste-
mática y Morfología en general, cf. DE RENZI,
19864).

Otro aspecto importante ligado a la historia del
grupo sería el carácter del manto como estructura

42

Arcoiday
Heterodonta

hinchable (estructuras preu; cf. SAVAZZI, 1990;
SEILACHER, ¿n litt.) mediante un fluido, en este
caso, agua; el manto está constituido por un doble
epitelio: uno, externo, en contacto directo con el
fluido extrapaleal, y otro interno; ambos se suel-
dan al periostraco en la abertura del cono; esto, si
no hay otros agentes que obren en sentido contra-
rio, da lugar a las típicas aberturas que observamos
en muchos Moluscos. Esta sería, en el fondo, la
verdadera causa de la forma de la mayoría de
conchas. Sin embargo, ello comporta aspectos de
pura inevitabilidad física y, por lo tanto, fabrica-
cionales; es decir, una misma estructura podrá

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

producirse independientemente en grupos filoge-
néticamente poco relacionados. ¿Qué pruebas
existen de que ello sea así?. La de la regeneración
es muy esencial; así, en conchas dañadas en las que
se ha desprendido un fragmento, se puede observar
que la parte regenerada tiene un aspecto claramen-
te abombado, que demuestra la existencia de un te-
jido secretor subyacente hinchado; según SAVAZ-
Z1(op.cit.), la escultura que observamos en la con-
cha de muchos moluscos se debería a la hinchazón
periódica de puntos del manto ya seleccionados.

Deseo aquí hacer algunos comentarios al res-
pecto: la hipótesis parece funcionar bien en el caso
de las fuertes varices de las conchas de Epitonium
scalare (LINNÉ) (cf. fig. 3F in SAVAZZI, 1990) que,
como indica el autor, están deformadas en aquellos
puntos en donde se adhieren ala vuelta precedente
y ello tiene lugar del modo que cabría esperar para
un globo inflado en forma de salchicha. SEILA-
CHER (1988) hace hincapié sobre un mecanismo
semejante para dar razón acerca de la formación de
lóbulos, así como de la formación de subdivisio-
nes de estos o arrugas (“frilling”), en los septos de
los ammonoideos; los septos son pneus minerali-
zados, con puntos de fijación del manto a la con-
cha; las arrugas, precisamente, serían el efecto de
añadir puntos de fijación secundarios siguiendo
una jerarquía fractal (figuras 2A, 2B y 2C). Hay
una alternativa a esta última explicación, de carác-
ter totalmente físico; el mecanismo implicado es la
producción de una estructura fractal en la frontera
entre dos fluidos de viscosidad diferente (inestabi-
lidad de SAFEMAN-TAYLOR), lo que implica con-
siderar el manto, a efectos prácticos, como un
material fluido en contacto con el líquido cameral
(GARCIA-RUIZ ef al., 1990). Sin embargo, habría
algunos puntos críticos en esta última explicación,
sobre todo las constancias de patrón propias de las
líneas de sutura de los ammonites, que requerirían
información genética y epigenética.

Todos estos aspectos podrían explicarse por di-
versos modelos conocidos en Biología del desa-
rrollo. SAVAZZI (op.cit.) se da cuenta de que el
pneu es una explicación mecánica de muchos
aspectos de la concha de los Moluscos, pero como
tal es insuficiente, ya que es un subproducto de la
coordinación epigenética que se establece en el
sistema en desarrollo, y la concha, a su vez, es un
subproducto de ese subproducto; así, para explicar
la presencia de puntos de fijación y aparición

periódica de aspectos ornamentales, habla del
modelo de información posicional de WOLPERT
(cf. WOLPERT, 1982), en que las células interpre-
tan su información posicional mediante una ade-
cuada diferenciación celular, y ello debido a la
presencia de morfógenos, cuyaconcentración varía
de un punto a otro del embrión o del tejido embrio-
nario concreto de que se trate (figura 2E); en este
caso, el manto. Por desgracia, aunque la concha es
un elemento formado durante el desarrollo, como
parte del sistema en desarrollo que es el Molusco,
se ha prestado muy poca atención a su génesis;
solamente desde el campo de la Paleontología y
por parte de algunos biólogos del desarrollo, aleja-
dos en general del tema de la Malacología, se han
estudiado algunos de los aspectos de su morfogé-
nesis. Si tomamos VERDONK ef al. (1983), que
sería uno de los más importantes compendios
sobre el desarrollo en el fílum Mollusca, el tema de
la concha solamente es tratado de una manera
marginal, sin considerar para nada la morfogéne-
sis de tan importantes aspectos como la microes-
tructura O las diferenciaciones morfológicas que
presenta.

Una hipótesis acerca de la formación de ciertos
tipos de ornamentación. No todos los aspectos or-
namentales de las conchas de los Moluscos pare-
cen presentar evidencias tan claras de un manto
hinchado subyacente y fijado a determinados puntos
o líneas de la superficie interna o externa de la
concha, como sugiere la hipótesis del pneu; estas
fijaciones tienen, como característica común, el
dar origen a figuras de carácter quebrado; sin
embargo, para muchos tubérculos de gasterópo-
dos, por ejemplo, en Cerithiacea (DE RENZI, en
preparación) hay que definir su base de manera
puramente convencional, puesto que no existe nin-
guna discontinuidad asimilable a una quebradura
como en los dos ejemplos antes citados. Cierto que
existen modelos de formación de patrones seriales
(“pattern formation”) que dan reglas geométricas
para situar los elementos diferenciados (ver más
abajo Modelización de la escultura y la colora-
ción), pero que no indican las características con-
cretas del mecanismo de diferenciación; un mismo
modelo podría ajustarse bien a procesos distintos;
en el presente caso, adherencias a la concha o el
mecanismo que se explicará a continuación. El
argumento es el siguiente: si el manto está libre, es

43

IBERUS 9 (1-2) 1990

Mi uni SY
E

a
7%

Fig. 2. A, B y C. Los septos de los cefalópodos como estructuras pneu. A. El globo infantil envolvente muestra el
fundamento: un material elástico se hincha mediante un fluido. En el interior del globo, tubos de plástico que
recordarían conchas de nautiloideos rectas, en donde se ha embutido un globo infantil lleno de yeso; cuando fragua,
se adapta a la forma del tubo y la parte libre tiende a formar una cúpula; ello recuerda los septos de los nautiloideos
representados a la derecha. B. En el caso de los ammonites, los septos recuerdan los mioseptos tensionales de los
peces, así como los diafragmas mecánicos extendidos sobre estructuras rígidas; hay tres tipos de material
representados: (1), una burbuja de jabón; (2), una hoja de papel, y (3), una lámina de goma; la simulación con esta
última es laque se aproxima más alas morfologías septales de los ammonites, acausa de tener una estructura análoga
ala de los tejidos implicados. En C vemos unos modelos puramente mecánicos, en que un diafragma hinchado está

44

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

fijado a unos puntos, de tres diversas maneras (1), (2) y (3); hay semejanzas con los septos reales representados por
(a), (b), (c), (d), (e) y (£) (A, B y C, de SEILACHER, 1988). D. Algunos tipos de omamentación —granos, tubérculos,
etc.— podrían obedecer a hinchazones locales de células del epitelio paleal y no a expansión pneu del mismo. Los
primordios de las estructuras dérmicas de los vertebrados —placodos— podrían ser un paralelo que fundamentara
esta hipótesis; (1) epitelio dérmico embrionario mostrando el proceso por el cual se deforman las células y originan
una hinchazón local (placodo); (2) imagen del mecanismo que produciría estos fenómenos: un citoesqueleto
elástico y unas ataduras elásticas que sujetan las células al sustrato subyacente; ello generaría un conjunto de in-
teracciones que puede simularse mediante ordenador (3) (según OSTER £ ALBERCH, 1982). E. El modelo de
Wolpert de la bandera francesa; (1) representa un tejido indiferenciado, que pasa a (2), con tres tipos de
diferenciaciones que, convencionalmente, denominaremos "azul", "blanca" y "roja", como la bandera francesa; (3)
da idea del posible mecanismo: un gradiente espacial de un morfógeno, con dos concentraciones umbral, T,,... y
T|,» determinará la diferenciación por medio de tales umbrales (de RANSOM, 1981). F. Fenómenos de regenera-
ción en dos Cerithiacea. a, y a, corresponden a una vuelta relativamente joven y ala última vuelta, respectivamente
de un ejemplar de “Cerithium" margaritaceum, del Neógeno, que muestra en a, la regeneración depués de una
posible amputación del manto (ver texto); el aspecto de la parte regenerada recuerda una fase anterior, representada
por a,, perdiéndose el carácter de los tubérculos espinosos gruesos te, que sin embargo aparecerán hacia el final
(ejemplar del Peabody Museum de la Universidad de Yale, invertebrados fósiles, YPM 31904). b muestra una
vuelta depredada en un ejemplar de Turritella carinifera, del Eoceno, que presenta una rotura que, sin embargo,
no afectó al manto, puesto que parece haber continuidad de omamentación (misma procedencia, ejemplar YPM

31906). Ambos ejemplares dibujados con cámara clara por el autor.

muy difícil pensar en hinchazones locales, puesto
que la presión del fluido, sin ninguna constricción,
tenderá aexpansionar el tejido uniformemente. Mi
hipótesis, que habría que verificar, consistiría en
un manto actuando como un preu, que prestaría la
configuración general, y en el cual, determinados
grupos de células podrían presentar mayor pro-
minencia a causa de un cambio en la forma celu-
lar. Este modelo estaría en relación, más bien, con
el de la formación de los placodos en la embriogé-
nesis del epitelio dérmico de los Vertebrados (cf.
OSTER € ALBERCH, 1982), que implica reaccio-
nes viscoelásticas del citoesqueleto celular (figura
2D). Otra hipótesis que tambien implicaría reac-
ciones viscoelásticas del citoesqueleto de las célu-
las del manto, sin necesidad de deformación local
de las mismas, sería la invaginación de partes del
manto; de hecho, observaciones directas de cortes
histológicos a las que he tenido acceso gracias a la
amabilidad del Dr. Antonio Checa, de Granada,
muestran zonas del manto altamente plegadas.
OSTER $ ALBERCH (o0p.cit.), basándose en eviden-
cias histológicas, postulaban un modelo de propa-
gación de una perturbación puramente mecánica,
tanto para el caso de los primordios de la piel de los
Vertebrados, como para procesos que implican
pliegue, como es el caso de la gastrulación; en el
caso del manto de los Moluscos, la situación puede
ser muy distinta y podría valer tanto este modelo

como uno de información posicional, por el cual,
una concentración determinada de morfógeno
pudiera inducir una deformación en un conjunto
de células. Si el periostraco actúa como un templa-
do para la superficie de la concha, reflejaría en
negativo, como huecos, estos abombamientos del
manto, que luego la concha volvería a reproducir
en positivo.

Patrones divaricados. Muchas conchas de Mo-
luscos exhiben patrones de muy diversa naturale-
za que SEILACHER (1972) intuyó, a través de un
cuidadoso estudio comparativo, como producidos
a través de un mismo principio morfogenético.
Tales patrones aparecen básicamente en Bivalvia
y se pueden agrupar bajo el denominador común
de patrones divaricados, loscuales se caracterizan
por cortar las líneas de crecimiento; estos se refie-
ren a las costillas, la coloración, los surcos y los
triángulos de mineralización (ver un ejemplo de
escultura en la figura 4D, y otro de coloración en
la SD(1)). Estamos frente a un aspecto puramente
fabricacional; ninguna de estas estructuras es
adaptativa, en el sentido de selección de las mejo-
res variantes hereditarias, ya que sólo se hereda la
capacidad morfogenética. Si el portador de un
aspecto de este tipo tiene ventajas para interactuar
con el medio, esto es un puro efecto, como se
comentó anteriormente, que hay que distinguirlo

45

IBERUS 9 (1-2) 1990

de una función. Comentaré esto más a fondo en el
próximo apartado, ya que entra de lleno en el
terreno de las exaptaciones.

Regeneración. Las conchas de los moluscos
suelen sufrir lesiones durante su desarrollo. Exis-
ten evidencias en la mayoría de ellas, tanto actua-
les como fósiles, y ello se debe, en gran parte, a
depredación. Martinell y su equipo han realizado
numerosos estudios en este sentido en España,
desde un punto de vista icnológico y paleoicnoló-
gico, dado el importante contenido en información
paleoecológica que tales fenómenos presentan (ver,
para una síntesis, MARTINELL, 1989); sin embar-
go, no es éste mi propósito aquí. En este apartado
deseo tratar, aunque de manera somera, el tema de
la regeneración de la concha, que se produce en el
caso de que la depredación no tenga éxito y el
molusco sobreviva a ella (ver MARTINELL, Op.cit.,
ia)

GILI (1991; pp. 28-31) hace una revisión del
tema referida a la familia Nassariidae (Gastropo-
da) y menciona que en muchos casos —en orna-
mentaciones que varían a lo largo de la ontoge-
nia— la concha regenerada presenta la ornamenta-
ción correspondiente a los estados juveniles; en
cambio, otras veces se forman estructuras que
corresponden a estados más avanzados en la onto-
genia de la ornamentación. Para él, los animales,
aunque hayan dejado de formar un elemento escul-
tural, mantienen la capacidad de generarlo en
determinadas condiciones; todo parecería indicar,
según el mismo autor, la represión de una capaci-
dad funcional, “si todo va bien”, a partir de deter-
minado momento del crecimiento.

Para mi, existe una visión alternativa; observa-
ciones directas de lesiones producidas por depre-
dadores en Cerithiacea me han permitido constatar
los siguientes hechos: a) continuidad estricta del
patrón de ornamentación, y b) producción de una
zona de aspecto difuso y regeneración de un patrón
en una fase más juvenil hasta alcanzar otra vez el
patrón que había en el momento en que el acto
depredador tuvo lugar. La restauración del patrón
en continuidad (figura 2Fb) significaría que el
manto no habría sido lesionado y que, en el caso de
Cerithiacea, su concha turriculada capacitaría alos
animales para retracrse en ella profundamente al
percibir, de un modo u otro, al predador (Seilacher,

46

comunicación personal). Si esto es así, el caso b),
que se corresponde con el primero de los citados
por Gili, tendría que ver con la eliminación de la
parte más nueva del manto. En este caso, la expli-
cación no estaría tanto en recuperar una capacidad
funcional reprimida sino en que afloraría, en la
zona de secreción de la concha, una porción del
manto no dañada pero dejada atrás por el creci-
miento; al situarse otra vez en el borde de la
concha, volvería a actuar, pero no porque el manto
se modificase en su ontogenia. En este ejemplo, el
complejo concha-manto acaba dando la ornamen-
tación terminal que, sin la interrupción, se hubiera
producido (figuras 2Fa, y 2Fa,); estamos, pues
frente a un caso típico de canalización del desarro-
llo. El que tal carácter esté tan canalizado es una
valiosa indicación de su bondad para el uso en
Taxonomía.

En último lugar, el segundo caso descrito por
Gili podría explicarse de la siguiente manera: es
posible que una ligera lesión del manto conduzca
a una interrupción de la secreción y la continua-
ción de la ontogenia del tejido se manifestará en la
concha solamente en un momento posterior. Sin
embargo, todo esto son hipótesis que requerirían
verificación experimental.

Modelización de la geometría de la concha. Si
consideramos el modo de formación de la concha
por acreción, tal y como lo hemos descrito ante-
riormente, estamos en condiciones de traducir a un
modelo basado en un conjunto de unas pocas
instrucciones geométricas simples los condicio-
nantes del legado filogenético de las conchas de
los Moluscos; es decir, podemos hacer una simu-
lación morfo-teorética de los distintos tipos de
conchas (cf. GOULD, 1970, pp.89-90). Un modelo
de tal tipo será, de acuerdo con RAUP (1972), sim-
bólico, determinista y estático. Su aspecto simbó-
licoes obvio: traducción a pura geometría y poste-
rior simulación de las instrucciones geométricas
mediante ordenador; es determinista en cuanto
que no hay ninguna condición que introduzca azar
o probabilidades, y es estático porque no supone-
mos que haya interacciones cibernéticas entre los
distintos estados que adopta el sistema.

El primero en formular, como hipótesis, que la
concha enrollada de las distintas categorías mayo-
res de los Moluscos podría ser reducida a las

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

variaciones de unospocos parámetros en un modelo
geométrico simple, fue Thompson en 1917
(THOMPSON, 1942); en la misma obra invoca el
precedente del geómetra Moseley, que a princi-
pios del siglo XIX había concebido las conchas
espirales de los Moluscos como un haz de espira-
les logarítmicas estiradas a lo largo de un eje de
enrollamiento (recuérdese que la espiral logarít-
mica es plana); ello quiere decir que si proyecta-
mos cualquiera de estas espirales estiradas sobre
un plano perpendicular al eje de enrollamiento, ob-
tendremos la típica espiral logarítmica. Sinembar-
go, verificar la hipótesis de Thompson en su propia
época hubiera sido algo imposible; sólo el adveni-
miento de los ordenadores con capacidad gráfica
pudo desatar este nudo gordiano.

Fue el paleontólogo David Raup quien sentó las
bases para ello en un trabajo general (RAUP, 1966),
que ya no sólo se ocupaba de las conchas enrolla-
das de los Moluscos, sino también de las de otros
invertebrados, tales como los Braquiópodos. Par-
tiendo del supuesto de espiral logarítmica estirada,
concibió dos fórmulas generales en coordenadas
cilíndricas, que son

(ON
WINS e TIE)

Las coordenadas cilíndricas de un punto son r,,
Y ¿ Y D; el proceso simula como pura geometría el
crecimiento por acreción a partir de la línea cerra-
da inicial —supuesta plana, para simplificar—que
limita la concha embrionaria; la traducción de di-
cha línea cerrada a términos geométricos la con-
vierte en curva generatriz inicial; un punto cual-
quiera de la curva generatriz inicial queda defini-
do por r,, y, y M=0; si hacemos variar W, cada punto
de la curva generatriz inicial modifica sus coorde-
nadas de acuerdo con (1) y (2), describiendo una
espiral estirada. Su interpretación es como sigue:
la acreción añadiría, marginalmente, una cierta
cantidad de material; la nueva línea cerrada o, sim-
plemente, curva generatriz, que continúa siendo
plana, formará un ángulo con la inicial; es decir, es
como si el borde del manto se hubiera situado en el
nuevo plano por un giro de ángulo W; ahora bien,
al mismo tiempo, hay crecimiento; es decir, la
nueva curva, con respecto a la antigua presenta
mayores dimensiones (área mayor); es decir, ocurre
como si la curva cerrada inicial se expansionara;
además, en los gasterópodos y en los bivalvos, el
enrollamiento no es planispiral: el giro de ángulo

Y conlleva una traslación a lo largo del eje de en-
rollamiento.

En las expresiones (1) y (2) aparecen tres pará-
metros constantes, de los cuales dos son altamen-
te relevantes: se trata de W y T; W refleja la tasa
de expansión de la vuelta respecto a un giro Y,
mientras que T mide la tasa de traslación de la
vuelta a lo largo del eje de enrollamiento. Ambos
parámetros son constantes; su constancia asegura
que la forma de la curva generatriz, que la pode-
mos medir mediante un tercer parámetro S, no
varía durante la simulación, y esto parece cumplir-
se dentro de ciertos límites, cosa que discutiré más
tarde; en general, si suponemos que la curva gene-
ratriz inicial no es tangente al eje de enrollamiento,
sino que está a una cierta distancia del mismo (lo
que en términos naturales equivaldría a hablar de
conchas umbilicadas, cuyo ejemplo más llamativo
serían las de los gasterópodos pertenecientes al
género Architectonica), entonces hemos de definir
un cuarto parámetro, la distancia relativa al eje de
enrollamiento, D, que tampoco varía cuando en las
fórmulas (1) y 2) W y T son constantes. S y Dno
aparecen en las fórmulas, sino que solamente son
consecuencia de la forma de la curva generatriz
inicial y de su distancia relativa al eje de enrolla-
miento, ambas implícitas en nuestra manera de
definir y posicionar la curva generatriz inicial. Por
último, el parámetro r. mide la distancia al eje de
enrollamiento de un punto interior a la curva
generatriz inicial; si la curva es una circunferencia
o una elipse se elige su centro; su traslación define
la de toda la curva generatriz.

¿Es esto un mero divertimento matemático O
abre perspectivas sobre aspectos biológicos más
profundos?. Una primera consecuencia de la simu-
lación mediante (1) y (2) —manteniendo una curva
generatriz circular a diversas distancias relativas
del eje de enrollamiento D (entre 0 y 1), indepen-
dientemente de las variaciones de W (entre 1 y 10%)
y T (entre O y 4) y simulando todas las combina-
ciones posibles de los valores de los cuatro pará-
metros— es que obtenemos el correlato geométri-
co de todas las posibles morfologías naturales
(figura 3A); ya sólo por esto: la correspondencia
entre unas estructuras biológicas y unas reglas
geométricas, ya hubiera valido la pena; hay algo
común entre ambas que ha de ser objeto de nuestra
investigación; pero hay más: surgen combinacio-
nes de parámetros que originan superficies espira-

47

IBERUS 9 (1-2) 1990

les enrolladas que no aparecen en la naturaleza.
Obsérvese que el plano (W,T) determina las for-
mas para las cuales D=0; es decir, las que tienen
como correspondientes naturales conchas no
umbilicadas; en cambio, el plano (W,D) determina
superficies enrolladas con T=0, que reflejan lo que
en la naturaleza son conchas planispirales, bilate-
ralmente simétricas. Para estas últimas, la expre-
sión (2) se convierte en
(SY = Y, WEE

Un aspecto interesante de las superficies planis-
pirales, definidas mediante este modelo, es que la
espiral resultante de la intersección con el plano de
simetría es una espiral logarítmica. Si cortamos
una concha de Nautilus porel plano ecuatorial, que
determina su simetría bilateral, la espiral se ajusta
muy bien a la espiral logarítmica.

La observación de la figura 3A nos muestra que,
desde un punto de vista natural, existen muy pocas
combinaciones posibles de W, D y T. Una gran
parte no tiene correspondencia con conchas reales
de Moluscos. No es mi interés aquí comentar el
diagrama de RAUP (1966) con todo detalle; para
ello remito al lector a dicho trabajo y a la excelente
síntesis que hizo GOULD (1970; pp. 92-96). Lo que
sí me interesa es razonar acerca de algunos aspec-
tos que surgen cuando trabajamos en morfología
teórica. Los gasterópodos y los ammonoideos son
moluscos univalvos; en cambio, los miembros de
laclase Bivalvia quedan caracterizados por poseer
una concha dividida en dos piezas que se articulan
entre sí por una charnela y ambas son conos
enrollados,en principio bilateralmente simétricos.
Las explicaciones de por qué los univalvos están
restringidos a unas combinaciones concretas de
valores de W (entre O y 10), T (entre 0 y 4) y D
(entre 0 y 0.5 o, más raramente, 0.6), mientras que
los bivalvos tienen valores de W comprendidos
entre 10 y 10%, de T variando entre O y 1.5, y D,
entre O y algo más de 0.2, pueden enfocarse de una
manera estéril o de una manera fructífera. La via
estéril es la más simple: la evolución todavía no ha
tenido tiempo de producir tales morfologías.

El procedimiento fructífero de abordar la cues-
tión esel de contemplar las relaciones entre la geo-
metría de la concha y el animal que la ha producido
y es albergado por ella o bien la contiene. Consi-
deraremos sólo el caso en que la concha es usada
como exoesqueleto. El problema se puede des-
componer en dos partes: el aspecto adaptativo y el

48

aspecto arquitectónico. Aunque tenga que avanzar
cosas referentes al tema de la adaptación, objeto
del próximo apartado, comenzaré por un análisis
muy general del significado adaptativo de las
conchas externas en Moluscos (que vale para
cualesquiera otros invertebrados). La función más
primaria de una concha es la protectora. En formas
univalvas, la abertura —a no ser que se cubra
mediante un opérculo, y ello no ocurre siempre—
permite entrada libre a cualquier ser que esté
“interesado” por lo que hay en el interior (léase
predador, por ejemplo) o a material inerte, de cual-
quier origen, que puede perjudicar seriamente la
fisiología y el comportamiento del molusco. Por
tanto, si la abertura es pequeña en relación al
volumen total de la concha, todos estos problemas
quedan minimizados; la traducción geométrica de
este requerimiento es que W tenga unos valores lo
más bajos posibles. No hay ningún motivo arqui-
tectural que impida organizar el cuerpo de un
univalvo en una concha de gran abertura; sin
embargo, desde el punto de vista adaptativo no
será eficaz y la selección tendió a eliminar, de buen
principio, tales formas.

Si tomamos el caso de los miembros de la clase
Bivalvia, la protección queda asegurada por dos
valvas que ajustan bien; en cambio, aquí sí que hay
importantes problemas arquitecturales y, por tan-
to, de constricción debida al propio diseño: el
primero de ellos es que una estructura formada por
dos valvas articuladas debe crecer de modo que
siempre quede libre la articulación; un segundo
problema es el de acomodar un par de músculos
aductores en posición adecuada sobre la superficie
interna de la concha y cuya fuerza, reflejada por su
sección, sea suficiente para cerrarla. El requisito
de articulación tiene dos soluciones geométricas:
aumentar T o aumentar W; sin embargo, la primera
tiene el inconveniente de contradecir el segundo
requisito, referido a la forma y disposición de la
musculatura, ya que se puede ver que con T alta,
por grande que sea W, la curva generatriz final es
demasiado pequeña para todos los requerimientos
de la musculatura aductora y para su disposición,
que en ningún caso sería efectiva. Algo parecido
ocurriría para conchas altamente umbilicadas (va-
lores de D mayores que 0.5 o 0.6). Por tanto, la
solución arquitectural requiere altos valores de W
combinados con bajos valores de T y D.

Todas estas razones nos muestran como hay un

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

importante conjunto de combinaciones de W, T y
D no aprovechables ni por moluscos univalvos ni
por moluscos bivalvos. No obstante, al modelo de
Raup se le ha achacado el no tener presente un
hecho que es más la norma que la excepción en
Biología: que cuando una estructura orgánica
aumenta de tamaño, suele cambiar de forma —en
cuanto a proporciones—, sobre todo cuando de su
superficie dependen funciones que sirven al volu-
men total del organismo; por ejemplo, la sección
de la musculatura aductora en relación con su
capacidad de cierre de las dos valvas. El cambio de
forma concomitante con el aumento de tamaño se
conoce bajo el nombre de alometría y es, en última
instancia, efecto del crecimiento diferencial de
unas partes respecto de otras (cf. HUXLEY, 1972;
GOULD, 1966). Pues bien, el modelo de Raup,
basado en la constancia de W, S, T y D, proporcio-
na superficies cuyas proporciones no varían con el
aumento de tamaño; es decir, su traducción bioló-
gica sería la de conchas creciendo isométricamen-
te. En bastantes casos, muchas conchas crecen
alométricamente de manera significativa; por
ejemplo, Melanopsis dufouri (BRITO et al., 1988)
muestra crecimiento alométrico para la altura de la
concha en relación con la anchura de la misma (en
realidad, ambas magnitudes son función de las
tasas de expansión y de traslación de la vuelta); no
obstante, su desviación con respecto al crecimien-
to isométrico, aunque estadísticamente significa-
tiva, es muy pequeña, y podemos aceptar, para esta
concha, el crecimiento isométrico como una buena
aproximación; en otros casos, la desviación es
considerable; así, los Cerion estudiados por
GOULD (1984), en que incluso el autor contempla
tres fases diferenciadas de alometría.

RAUP (1966) ya era consciente de ello y permi-
tía violaciones de la constancia de los parámetros
de su modelo; si esto es así, las conchas simuladas
cambian de proporciones durante el crecimiento y
la proyección de cualquiera de las espirales estira-
das sobre un plano perpendicular al eje de enrolla-
miento puede no ser ya una espiral logarítmica.
Por ejemplo, aunque referido a Protistas, DE REN-
71(1988) mostraba que en varios conocidos géne-
ros de Macroforaminíferos de enrollamiento pla-
nispiral, la espiral contenida en el plano de sime-
tría bilateral del caparazón se caracterizaba por se-
guir un modelo logístico en coordenadas polares.
En una concha de los Cerion anteriormente cita-

dos, un análisis simple como el que muestro en la
figura 3C parecería indicar un modelo logístico
para las dos primeras fases indicadas por GOULD
(1984), pero lo que ocurre es que esto sólo es
aparente, ya que no existe eje de enrollamiento
(ver explicación de la fig. 3C). La tercera fase
marca ya una discontinuidad, por cuanto cambia la
orientación del proceso de acreción.

No obstante lo dicho, el modelo de RAUP, aún
presumiendo constancia de parámetros, puede dar
lugar a alometrías en general si se repara en la
definición de W. Esta tiene dos definiciones para
las conchas planispirales (DE RENZI, en prepara-
ción; no presento aquí la discusión general para
conchas con T distinta de 0), dadas por las expre-
siones (1) y (3):

(4) W= Ji = (y ly yan
lo cual implica
(5) 19/Y9 =1Y,

Esta igualdad implica semejanza constante
(isometría, en términos biológicos); ello se traduce
en

(6) r=a y
para todo valor de VW, siendo a una constante; si no
secumple, una explicación puede ser que laexpan-
sión de la vuelta en el sentido marcado por el eje en
que medimos r diferirá de la expansión de la vuelta
en el sentido marcado por el eje en que medimos y.
Es decir, nuestro modelo se amplía a un parámetro
más, ya que W se desdobla en W._ y MI ello
equivale, pues, a alometría, puesto que es a conse-
cuencia de no cumplirse (5). La expresión de esto
es como sigue:

(DI

(8) Y¿= Y W 2"

Sieliminamos Ó entre ambas expresiones, obte-

nemos
(9) r¿=2yy

que es la fórmula de la alometría clásica, con
(10) b = In W, / In W,
(1D) a=r,/y.

KULLMANN dz SCHEUCH (1970, 1972) se plan-
tearon este problema para los ammonoideos; su
resolución implicabaconsiderarlaexpansión dife-
rencial de diversos parámetros propios de los
ammonites, tales como el radio de las espirales
externa y la del ombligo, la anchura de la vuelta y
el área de su sección; todos ellos, en realidad,
serían consecuencia del diferente comportamiento
de re y dado por (7) y (8). La aplicación de mi

49

IBERUS 9 (1-2) 1990

€) mayoría de braquiópodos
mayoría de bivalvos
traslación.»

Sy dilatación+
traslación+ añ
rotación

dilatación

traslación

rotación

(a)

parámetros del

T=eje de traslación x
P=polo de la abertura

(b)

Fig. 3. A. Versión simplificada del modelo de RAUP in ALEXANDER (1990). Los valores de W van de 1 a 10%; los
de T, de 0 a4, y los de D, de O a 1; ver el texto. B. Simulación aproximada (1) de Paracravenoceras ozarkense (2),
en el que hay una ligera diferencia, aunque significativa estadísticamente, entre W. y W ; que la diferencia entre
ambas sea pequeña, es posible que se deba a una cuestión de mi estimación de las mismas [(2) procede de RAUP,
1967]. C. Estudio del cambio de radio r (ordenadas) de revolución a revolución (abscisas) en Cerion excelsior
Gould, 1984 efectuado sobre una figura de GOULD (1984) y redibujada por mi ala derecha; el crecimiento logístico
es puramente aparente, ya que no hay eje de enrollamiento definido: si se observan las suturas entre las vueltas,
cambian de orientación —a diferencia de lo que se observa en la figura 5C—, lo cual es una prucba de la carencia
de eje de enrollamiento: aquí tendría aplicación un método de sistema de referencia móvil, como el representado
por la figura 3D. D. El modelo cinemático de ACKERLY (1989), de sistema de referencia móvil. En (a) se ven los
tres tipos de movimientos que puede realizar una curva generatriz en orden a generar una concha; en (b) están
representados los parámetros básicos que usa ACKERLY, los ejes son definidos para cada posición de la curva
generatriz.

50

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

modelo al crecimiento alométrico de Paracrave-
noceras ozarkense, ejemplificado por RAUP (1967)
en este sentido —a pesar de que W es constante en
la sección ecuatorial y que, por tanto, ésta es una
espiral logarítmica— justifica, a través de la simu-
lación, lo que he dicho anteriormente (figura 3B).

Normalmente, se asocia la espiral logarítmica,
que es una figura autosemejante, ala isometría. En
este caso, podríamos obtener una superficie enro-
llada alométrica con una espiral logarítmica como
sección ecuatorial. De hecho, Checa (comunica-
ción personal) concluye esto mismo para el caso de
Nautilus, pero a partir de otros presupuestos, algo
distintos de los del modelo de Raup; sin embargo,
creo que este último todavía puede ser muy útil,
con esta modificación y sus consecuencias para
conchas de tasa de traslación no nula. CHECA
(1991) ha mostrado un procedimiento de morfolo-
gía teórica denominado de expansión sectorial, el
cual se funda en concebir la concha como un con-
junto independiente de espirales estiradas (heli-
coespirales) que unen puntos homólogos sobre la
superficie de la concha y ello hace que la sección
de esta superficie pueda ser considerada como un
conjunto de puntos obtenidos al interceptar las he-
licoespirales. El modelo considera que dos puntos
homólogos cualesquiera limitan un sector que
puede expandirse o contraerse durante la ontoge-
nia y, mediante un parámetro diferencial, cuantifi-
ca esta tasa de expansión. El autor concluye que la
expansión y el solapamiento de las vueltas pueden
modificarse por cambios en la tasa de expansión
sectorial, y ello lo aplica a diversas clases de Mo-
luscos; en esto radicaría larazón de muchas alome-
trías.

Ahora bien, aun dando razón de las alometrías,
el modelo de Raup no se puede usar con toda ge-
neralidad, aunque es una aproximación muy útil
porel pequeño número de parámetros (cinco, todo
lo más) que necesita. Su problema esencial es que
hace uso de un carácter geométrico sin equivalente
biológico: la presencia de un eje rectilíneo de en-
rollamiento; así como la curva generatriz inicial
tiene su equivalente biológico, el eje, en realidad,
surge como algo puramente aparente, a conse-
cuencia de ciertas maneras de producirse la acre-
ción. La concha del ammonoideo Nipponites, es-
tudiado por OKAMOTO (1988), se presenta como
una estructura sin orden aparente, y ello porque su
aspectoretorcido nada tiene que ver con una dispo-

sición alrededor de un eje rectilíneo; sin embargo,
tal concha posee una elevada regularidad. Y ello
nos introduce en un nuevo campo de la morfología
teórica del enrollamiento.

La existencia de un eje de enrollamiento presu-
pone un sistema de referencia fijo, ya que basta dar
la distancia a él y a un plano perpendicular al
mismo, junto con el ángulo de revolución alrede-
dor del primero, para fijar la posición de cualquier
punto de la curva generatriz; el procedimiento de
expansión sectorial de CHECA (1991) también
presupone una referencia fija. La no existencia de
un eje de enrollamiento nos priva de una herra-
mienta sencilla de la Geometría analítica; no 0bs-
tante, la Geometría diferencial nos resuelve el
problema; esta disciplina enseña que, para una
curva en el espacio, podemos usar un sistema de
referencia externo a ella, pero también podemos
hacer uso de un sistema de referencia asociado a
cada punto de la misma. Aplicado esto a la Morfo-
logía teórica, llegamos a modelos de sistema de
referencia móvil (cf. OKAMOTO, 1988; ACKERLY,
1989; SAVAZZI, 1990).

Noes mi propósito introducir aquí tales procedi-
mientos, ya que implican unos mínimos conoci-
mientos de Geometría diferencial, tales como los
triedros móviles de referencia a lo largo de una
curva espacial, asociados alosconceptos de curva-
tura y torsión de la misma, relacionadas por las
ecuaciones de Frenet. Una introducción sencilla a
estos temas la puede encontrar el lector en los
capítulos 1,2 y 3 de STOKER (1969). Los modelos
que surgen son de carácter cinemático, O Sea, se-
mejantes a los de aquella parte de la Física con la
que se vincula la Geometría diferencial; el movi-
miento es el de la curva generatriz, que emigra de
una posición aotra por reglas localmente definidas
(ACKERLY, 1989) —la figura 3D muestra los
conceptos básicos del sistema de Ackerly, que son
de comprensión simple—; esto último está de
acuerdo con uno de los aspectos estudiados por la
Geometría diferencial en curvas y superficies: las
propiedades en un entorno de un punto; es decir, en
lo pequeño. OKAMOTO (1988) fue el primero en
hacer uso de estas técnicas para el estudio de los
ammonites heteromorfos de apariencia más irre-
gular, con el modelo de tubo creciente, el cual,
según su autor, puede ser aplicado a cualquier tipo
de concha enrollada con sección circular, sin defi-
nir ningún sistema de coordenadas. La compren-

Sil

IBERUS 9 (1-2) 1990

sión de la concha completa de Cerion excelsior,
mostrado en la figura 3C, tendría que ver con este
otro tipo de modelos.

Esta breve revisión nos muestra la utilidad de la
generación geométrica de las conchas aproximán-
dola a una generación geométrica de la ontogenia;
sinembargo, hay más cosas útiles a considerar; los
parámetros de estas simulaciones tienen corres-
pondencia con aspectos biológicos, y ello les da
significación en dicho contexto; hay muchos tra-
bajos de biometría de Moluscos —y de otros
organismos— en que se mide por medir; en unos
casos, de buena fé, pero en otros, quizá porque
hace bonito o “riguroso” analizar, con complejos
métodos de análisis multivariante, enormes matri-
ces de números y con ello se queda, además,
investido como mago de la tribu. Sin embargo,
muchas de estas medidas, o bien no tienen signifi-
cado biológico o, si lo tienen, se oculta en la
maraña de datos. Si en vez de hacer uso de tales
medidas, trabajamos con los parámetros del mode-
lo de Raup o de los otros modelos aquí comenta-
dos, nuestros resultados de análisis bioestadístico
tendrán sentido biológico; es más, el número de
variables a analizar será mucho más pequeño; ya
habremos avanzado en la reducción de la comple-
jidad, que es uno de los propósitos del análisis mul-
tivariante; así, una concha no planispiral, de acuer-
do con el modelo de Raup ampliado a un paráme-
tro más con mi modificación, incluirá sólo cinco
parámetros. Estos variarán de organismo a orga-
nismo en una misma población y podremos anali-
zar sus relaciones; podremos además efectuar
comparaciones interpoblacionales e interespecífi-
cas, así como dar razón de las mismas en un
contexto biológico; ello abre, pues, una nueva via
para la biometría y bioestadística en Malacología
(cf. comentarios al respecto en DE RENZI, 1988, p.
398).

Modelización de la escultura y la coloración.
Ya se dijo anteriormente que se podía simular la
activación de mecanismos que darían lugar a cam-
bios en la topografía local del manto (escultura) o
a la secreción de pigmentos que serían incorpora-
dos a la concha (coloración). También se dijo
alguna cosa acerca de la vaguedad con que tales
modelos describen los patrones de ornamentación
de las conchas; sin embargo, mecanismo y patrón
quedan bien definidos en lo referente al color. En

2

este terreno se han invocado los mecanismos clá-
sicos de autocatálisise inhibición de largo alcance.
Los patrones de coloración divaricados responde-
rían a procesos de este tipo, en que una célula
secretora de pigmento, situada en el borde del
manto, “contagiaría” a su vecina y ésta, después de
algún retraso, iniciaría la secreción del pigmento;
es decir, el pigmento autocataliza su propia pro-
ducción. El retraso se debería a una oscilación
biológica por la cual, la fase productora del pig-
mento sería breve, mientras que la improductiva
sería larga en comparación. Esto se debería a los
efectos de una sustancia inhibidora que, al ir des-
cendiendo su concentración en una célula, permi-
tiría que la presencia de una pequeña cantidad de
pigmento difundida activara otra vez su produc-
ción en la mencionada célula. Si el contagio no
fuera retardado, la coloración sería conmarginal
(MEINHARDT, 1984).

ERMENTROUT et al. (1986) proponen, a partir de
ideas expuestas anteriormente por uno de ellos
(Campbell), que las células del manto responsa-
bles de la pigmentación tendrían un comporta-
miento parecido al de la mayoría de las células
secretoras en otros organismos; es decir, la secre-
ción se produciría por impulsos nerviosos y, si esto
es así, desde el punto de vista paleobiológico sería
posible seguir la evolución del sistema nervioso de
los moluscos a través de su magnífico registro
fósil. Según los autores, el modelo diferiría de
otros semejantes, tales como el antes citado de
Meinhardt, en que dependería de las propiedades
“no locales” de las redes nerviosas, ya que las
inervaciones conectarían células que no están
necesariamente cerca unas de otras y ello daría
lugar a interacciones cooperativas de largo alcan-
ce

MEINHARDT á KLINGLER (1987), por último,
dan una revisión muy amplia del problema de los
patrones de color; el mecanismo de reacción-
difusión daría razón hasta de los patrones más
complejos; el pigmento continuaría teniendo ca-
rácter autocatalítico (activador) y difusible; única-
mente el inhibidor, cuya concentración iría reba-
jándose ostensiblemente en oscilaciones sucesi-
vas, frenaría su producción periódicamente. Para
ambos autores, este modelo no sería incompatible
con otros tales como el de inervación neural que se
ha descrito antes.

Todos estos trabajos parten de simulaciones por

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

ordenador de modelos matemáticos que, aunque
simples, ya no son de la sencillez del modelo de
Raup para la geometría de las conchas; por ello, no
serán expuestos aquí, ya que no es mi intención
pasar a describir estos modelos en detalle. No
obstante, se fundan en ideas de la Biología mole-
cular del desarrollo y, por tal motivo, tienen valor;
además, tienden a repetir bien los patrones natura-
les de las coloraciones de los moluscos al efectuar
las simulaciones. Deseo, pues, excitar la curiosi-
dad del malacólogo frente a los mismos mediante
la bibliografía citada, sobre todo MEINHARDT
(1984) por su sencillez y ausencia de aparato
matemático.

La escultura, como ya se dijo, puede ser simula-
da mediante los mismos modelos; lo que ya no
dicen es que clase de fenómenos se localizarían:
puntos de fijación del manto sobre la concha ya
formada (pneu) o dilatación local de ciertas célu-
las.

Morfología teórica y Biología. El propósito se-
ría el de llegar a conectar los modelos morfo-teo-
réticos con los mecanismos biológicos subyacen-
tes (SAVAZZI, 1990); ya hemos visto algo de esto
para los patrones de color. También se ha hablado
de la teoría del pneu, para los aspectos geométri-
cos, así como también de la teoría de la informa-
ción posicional, pero, como dice SAVAZZI (0p.cit.),
introducir en el programa de simulación de formas
propiedades de las estructuras pneu, así como
también la distribución de los morfógenos impli-
cada por la teoría de la información posicional,
puede complicar mucho las cosas. Otro aspecto a
tener en cuenta es que modelos de carácter estric-
tamente mecánico (como el del pneu o el de las
respuestas celulares viscoelásticas), o los de reac-
ción-difusión e información posicional, atienden,
como ha dicho EDELMAN (1988), a aspectos par-
ciales relevantes de la morfogénesis, pero no van
al meollo profundo de la misma: para todos parece
claro que la superficie celularesel aspecto clave de
cualquier localización de los procesos morfogené-
ticos, pero la cuestión está en cómo se relacionan
los procesos de desarrollo controlados genética-
mente de un modo primario con aquellos otros de
control mecánico primario; según el mismo autor,
such linkage assures signaling across borders of
cell collectives to induce the next step of gene
expression as a function of history, thus yielding

form. Se trata, pues, de una interacción compleja
entre ambos conjuntos de factores: genéticos y
mecanoquímicos. Remito al lector a este libro
apasionante, ya que no es mi propósito desarrollar
aquí su temática, sino suscitar su interés.

Con todo esto, creo que han quedado perfilados
algunos problemas de fondo en lo que se refiere a
la relación entre la concha y el animal que la
segrega. Ahora bien, el animal encara sus diversas
construcciones con el medio que lorodea, y aquíes
donde se prueban como aptas, ya sea en sentido
adaptativo o exaptativo, mientras que en otros
casos pueden resultar neutras respecto de la apta-
ción.

Factor adaptativo

Uno de los aspectos más estudiados de la concha
de los Moluscos es la relación de ésta con el medio
desde el punto de vista adaptativo. De todos los
grupos de Moluscos, y dada la índole del trabajo,
se considerarán solamente los pertenecientes a las
clases Bivalvia, Gastropoda y Cephalopoda.

Antes de pasar al estudio de los aspectos adap-
tativos de estos tres grupos, deseo hablar de algo
que tiene relación con una de las funciones prima-
rias de la concha de los moluscos, como es la
protección. Un componente de la función protec-
tora queda determinado por la geometría de cada
grupo taxonómico concreto, como ya fue detalla-
do anteriormente y no hace falta repetir. Otro com-
ponente de esta función, común a todos los taxo-
nes, esla resistencia mecánica. ALEXANDER (1990)
destaca el hecho de que la resistencia a la tensión
de las conchas de los moluscos es menor que la del
hueso compacto y, en cambio, son más rígidas que
aquél; esta rigidez mayor es debida a que el conte-
nido mineral de las conchas es mucho mayor que
el del hueso. Ambos materiales recuerdan mucho
sustancias artificiales como la fibra de vidrio,
compuesta de filamentos de vidrio en una matriz
de resina, que tiene una resistencia a la rotura
mayor que el vidrio masivo. La mayor resistencia
a la rotura de conchas y huesos respecto a los
minerales puros sería debida a causas análogas (la
presencia de conquiolina u osteina) a la de la fibra
de vidrio respecto al vidrio.

ALEXANDER (o0p.cit.) señala que el nácar es más
resistente que las conchas de microestructura en-

53

IBERUS 9 (1-2) 1990

trecruzada; los moluscos más primitivos poseen
nácar, pero la microestructura más común es la
segunda en las formas derivadas. Ello parece rela-
cionado, según el mismo autor, con el menor coste
metabólico y la resistencia no tanto a la rotura
como a la perforación. Aquí vemos cómo el com-
promiso entre varias funciones hace que no se
alcancen óptimos en ninguna de ellas.

Pasaré, a continuación, a comentar los rasgos
adaptativos de los tres taxones antes mencionados.

Bivalvia. Muchos miembros de la clase son en-
dobiontes; así, la selección de determinadas mor-
fologías apunta a un mejoramiento de la capacidad
de los Bivalvia para penetrar en sedimentos blan-
dos; una aproximación por la via de la simulación
mediante modelos físicos permitió a STANLEY
(1975) sacar algunas conclusiones al respecto
(figura 4A).

Aunque en realidad no se trate de función pro-
piamente dicha, sino de simple efecto relacionado
con morfologías ligadas al factor fabricacional,
vale la pena hacer algunas consideraciones acerca
de los patrones divaricados mencionados anterior-
mente. Algunos tipos de escultura divaricada
ayudan a sus portadores a la penetración en sedi-
mento blando por un efecto balancín; al mismo
tiempo, la forma de dicha escultura impide el
retroceso (figuras 4C y 4D); cuando ello es así
(SEILACHER, 1972), la variabilidad para dicho
carácter sereduce considerablemente en las pobla-
ciones, siendo predominantes aquellos patrones
de escultura divaricada más eficaces en la penetra-
ción del sedimento blando; aunque ello pueda
recordar la acción de la selección natural sobre las
variantes hereditarias, no tiene que ver con ella,
puesto que tales variantes no se heredan.

Esto merece un comentario aparte: hay otro caso
en el que no hay herencia directa, que es el de las
modificaciones ecofenotípicas ligadas a la norma
de reacción; esto ocurre cuando el organismo se
adapta a unas condiciones únicas para él; por
ejemplo, la adecuación de la forma externa a un
espacio limitado de antemano, que es lo que tiene
lugar para muchos moluscos gregarios, como son
las ostras o los rudistas. Aquí, lo que está regulado
genéticamente es la mencionada capacidad de
adaptabilidad (cf. DE RENZI, 1982). Sin embargo,
los patrones divaricados variables pueden surgir
de la descendencia de cualquier individuo de la

54

población sin ningún carácter inicial de norma de
reacción ad hoc; ello es así porque dentro de la re-
gularidad hereditaria del patrón, ésta es sensible a
las condiciones iniciales (cf. SEILACHER, ¿n litt.)
del desarrollo, como se podría predecir a partir de
la teoría del caos, tal como se dijo anteriormente;
en un caso como el de los bivalvos, en que la
mayoría son estrategas de r y, por tanto, dotados de
alta fecundidad, cada individuo originará
potencialmente todas las variantes, incluídas las
favorables; por tanto, la tría de estas no equivaldrá
a ningún cambio de frecuencias génicas en la
población. Otro tanto cabe decir para patrones de
color divaricados; si el animal vive enterrado o su
concha está cubierta por un perióstraco, su efecto
es nulo, pero en Pteria zebra (SEILACHER, 1972)
sus bandas oscuras y su transparencia la hacen
invisible cuando se sitúa sobre el hidrozoo hués-
ped; el efecto será tanto más bueno cuanto más
coincida el diseño del patrón del bivalvo con el
diseño del patrón de ramificación del hidrozoo. En
cambio, si no hay efecto para su portador, en un
caso (escultura) y en otro (color), la variabilidad se
manifiesta en toda su extensión.

Otro aspecto importante de las conchas en Bi-
valvia es la comisura; en una mayoría de casos son
lisas y, prácticamente, contenidas en un plano,
pero existen grupos de comisura plegada —en este
caso, por efecto pneu—, que se dan en diversos Os-
treidos tanto fósiles —mesozoicos, sobre todo—
como actuales. Se ha visto que ello tiene relación
no tanto con protección frente a la entrada de sedi-
mento (así, el género Arctostrea, del Cretácico, se
halla en la creta, cuyo tamaño de grano es finísimo
y puede penetrar por cualquier comisura entrea-
bierta por estrecha que sea), como con una eficaz
distribución del agua de la corriente inhalante
sobre la branquia, así como también con la expul-
sión enérgica de la corriente exhalante, a fin de
arrojar los productos de desecho lo más lejos
posible del animal; ello es mostrado en la figura 4B
(CARTER, 1968; SAMBOL 4 FINKS, 1977).

SEILACHER (1984) distinguía diversas adapta-
ciones en ciertos grupos de Bivalvos, una vez eli-
minadas las constricciones impuestas a los mis-
mos por su historia y adaptaciones iniciales. Así,
recliners y mud stickers en fondos blandos. Los
primeros, con amplia superficie, se apoyan sobre
el fondo apartir de diversas estrategias: la forma de
herradura, propia de la anteriormente citada Arc-

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

Arctostrea

Fig. 4. A. Simulación de la penetración en sedimento blanco (burrowing ) por bivalvos efectuada por STANLEY
(1975); las barras someten a movimiento de balanceo el "róbot" que simula el bivalvo; los ángulos de las barras se
tomaron a partir de las evidencias suministradas por la disección de animales vivos. B. Comisuras plegadas en la
ostra cretácica Arctostrea; la circulación del agua actúa muy directamente sobre la totalidad de la branquia como
muestran los tres cortes en la cúspide, la parte media y el valle de cada pliegue comisural: la branquia puede actuar
eficazmente gracias ala distribución de corrientes organizadas por la comisura (de CARTER, 1968). C. La escultura
divaricada de los bivalvos y la penetración en sedimentos blandos. Tal escultura presenta un aspecto asimétrico,

09

IBERUS 9 (1-2) 1990

como las tejas de un tejado, aterrazada (hay gasterópodos no divaricados en que tal ornamentación aparece y cumple
servicios semejantes) y tal disposición impide el retroceso cuando el animal penetra haciendo uso del pie, como se
ve en (1); algo parecido ocurre con los esquís (2), que permiten avanzar pero no retroceder (de SEILACHER, 1984).
D. Yoldia y Divaricella serían un ejemplo del mecanismo usado para penetrar en el sedimento; en este caso,
balanceo y apertura de las valvas (de SEILACHER, 1984). E. Recliners. Aumento de tamaño y engrosamiento de
la valva inferior permiten la estabilización en Arctostrea, que se mantiene a flote en fondo blando ampliando la
superficie mediante la forma de herradura; Lopha se mantiene a flote gracias a la ampliación de superficie obtenida
al tomar forma de abanico; en ambas, las fuertes ornamentaciones crean superficie suficiente para mantenerlas fijas
en el sedimento blando (escala, 1 cm; de SEILACHER, 1984). F. Mud stickers. En Konbostrea, el animal habita
sólo la parte más alta de la concha y se fija al fondo blando como un bastón (stick ); enSaccostrea, una de las valvas
crece en forma cónica estrecha y es la que se clava en el fondo; la otra actúa como un opérculo; ello recuerda a los

rudistas (escala, 1 cm.; de SEILACHER, 1984).

tostrea; la forma flabeliforme, propia de Lopha
(figura 4E). Los segundos son de forma delgada,
lineal, penetrando en el fondo blando con las dos
valvas, como Kombostrea, o introduciendo pro-
fundamente sólo una de ellas (Saccostrea); ver
figura 4F. Ambos grupos de ejemplos proceden de
Bivalvos secundariamente adaptados a fondos
blandos y derivan de otros que fueron cementan-
tes.

El conocido grupo extinto de los Rudistas, con-
cretamente la familia Hippuritidae, ha sido clarifi-
cado desde el punto de vista funcional por SKEL-
TON (1976). La valva opercular (izquierda) posee
un sistema de canales radiales que acaban conec-
tándose con poros que se abren al exterior en la
parte superior de la valva, y es posible que por ellos
circularan corrientes de agua. Parece haber evi-
dencias de que las paredes de los canales radiales
estarían cubiertas por el manto ciliado, que origi-
naría corrientes de manera que el agua se dirigiría,
en sentido radial, hacia las aberturas marginales
del canal, que se abren alrededor de toda la comi-
sura, lo cual sería el probable mecanismo de con-
ducción de las partículas alimentarias.

Gastropoda. Y a se dijo al principio que la infor-
mación funcional que han proporcionado las con-
chas de los gasterópodos hasta ahora era muy
inferior a la que exhiben las de los bivalvos, pero
ya comienzan a haber estudios al respecto. LINS-
LEY (1977) destacaba aspectos puramente mecáni-
cos en cuanto al modo de vida del animal y la
posición de la concha sobre el mismo (figura 5A).
Si la concha es transportada encima del cuerpo, el
centro de gravedad del conjunto (concha+animal)
se dispone sobre la línea media de la masa cefalo-

56

pedal; por detorsión e inclinación se logra hacer
descender el centro de gravedad lo más posible;
ello comporta una modificación abertural, de
manera que el plano de la abertura es tangente a la
vuelta ocupada por el animal, lo cual redunda en su
protección (ante el peligro, el organismo se cubre
literalmente con un casco, que es la concha, sobre
la masa cefalopedal; figura 5B). Si no se cumple
esta modificación de la abertura, el gasterópodo
posee un plano abertural que contiene el eje de
enrollamiento; entonces, el caracol no mantiene su
concha en posición dorsal normal y permite que
aquélla descanse sobre el sustrato; por tal motivo,
es raro que tengan algún tipo de locomoción.

SIGNOR (1982) señalaba que los gasterópodos
de concha turriteliforme actuales poseen los si-
guientes modos de vida: epibionte móvil, sedenta-
rio (tanto epibionte como endobionte) y penetra-
dor activo. Lo que busca entonces es hallar corre-
laciones entre esos modos de vida y las caracterís-
ticas de las conchas, siempre que estas sean mayo-
res de 1 cm. de largo. Por ejemplo, los pliegues
columelares parece, aunque no es seguro, que
aumentan el área de inserción del músculo colu-
melar; para las formas turriteliformes no parece
ser así, ya que en ellas tal músculo no se origina
sobre dichos pliegues. Parece que la función de los
mismos es impedir el desplazamiento del músculo
columelar a lo largo del eje de la concha cuando
aquél se contrae fuertemente; dicho músculo apor-
ta fuerza de penetración. Por tanto, las conchas tu-
rriteliformes de animales penetradores es probable
que refuercen el músculo columelar con pliegues,
cosa que no tiene por qué ocurrir en sedentarios o
en epibiontes en general.

El mismo autor afirma que la sección aplanada

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

eje de
enrollamiento _—

Plano de abertura
radia

bo de abertura
tangencial

Fig. 5. A. Las "leyes" de la forma de la concha de los gasterópodos; la ley de la abertura radial, en que el plano de
la abertura de la concha contiene, prácticamente, el eje de enrollamiento y hace que el animal no viva con el plano
de la abertura paralelo al sustrato y conlleva el sedentarismo; el ejemplo es Architectonica; enningún caso soportan
la concha encima de la masa cefalopedal; la ley de la abertura tangencial asegura el paralelismo del plano de la
abertura con el sustrato; entonces, la concha se puede afianzar bien sobre el cuerpo y el animal puede moverse;
Distorsio representaría la excepción, ya que distorsiona el enrollamiento de modo que la concha acaba
descansando sobre el sustrato y, por ello, el animal deviene sedentario, como los de abertura radial (de LINSLEY,

Dl

IBERUS 9 (1-2) 1990

1977).B.Onychochilus (gasterópodo paleozoico), que se podría interpretar, por su aspecto hiperstrófico, como un
animal cuyo plano de abertura tangencial haría disponer la masa de la concha sobre la cabeza (de LINSLEY, 1977).
C. Ptychocaulus verneuili, del Devónico inferior, posee vueltas aplanadas y carece de ornamentación; ello hace
pensar en un modo de vida endobionte; si se tiene en cuenta que su columela tiene un reborde que recordaría los
pliegues columelares de los penetradores turriteliformes modernos (ver texto), sería un dato más a favor de tal in-
terpretación (de SIGNOR, 1982). D. (1) Patrón de color en Nautilus (orientación de vida), que se ha mostrado útil
en el camuflaje; (2) y (3), el ammonites Normannites en orientación de vida, como Nautilus, mostrando el juego
de luz y sombras que tendría en zona fótica, gracias a su ornamentación, y que serviría para camuflarlo (de COWEN

et. al., 1973).

de las vueltas es muy apta para la penetración
activa en sustrato blando; en el caso de conchas
con igual volumen, las de sección aplanada ten-
drán un área menor de contacto con el sustrato y,
de este modo, minimizarán la energía que hay que
emplear para vencer el rozamiento. En cambio, los
gasterópodos epibiontes y sedentarios no necesi-
tarán estar sujetos a una morfología de este tipo,
sino que podrán exhibir vueltas de perfil redondea-
do. Por el mismo principio, las conchas con espi-
nas o tubérculos prominentes no son aptas para una
penetración rápida en sustrato blando (figura 5C).

SAVAZZI (1989) reexamina la relación entre
mecanismo de penetración en sustrato blando y or-
namentación en los gasterópodos. De diversas
especies procedentes de distintas localidades
geográficas —desde los mares italianos hasta las
Filipinas—, observa que la penetración consiste
en una secuencia de tres episodios con carácter re-
petitivo; el primero consiste en excavar el sustra-
to con el pie; el segundo, en arrastrar la concha
hacia delante y hacia atrás, mientras que el tercero
consiste en balancear la concha alrededor de su eje
longitudinal. El caso de los gasterópodos, como el
de los bivalvos, representaría un proceso de pene-
tración discontinuo, implicando un ancoraje en
cada avance, que impide el retroceso del animal y
pueda efectuar un nuevo movimiento de penetra-
ción, lo cual conlleva un tipo de escultura asimé-
trica, como muestra la figura 4C(1) para los patro-
nes divaricados de los bivalvos; la asimetría impi-
de el retroceso y, al mismo tiempo, hace que la
fricción en la dirección de avance sea mínima.
Savazzi cita, además, otros requisitos formulados
por Seilacher, en un trabajo anterior, al respecto;
entre otros, que tal ornamentación sea lo más lisa
posible en la sección más ancha de la concha, para
minimizar al máximo la superficie y el rozamien-
Lo.

La reunión de todos estos requisitos produce las

58

típicas conchas con escultura con aspecto de teja-
do en conjunto —ver lo dicho anteriormente para
muchas esculturas divaricadas en bivalvos—, con
la parte más prominente opuesta a la dirección de
penetración; ahora bien, algunos gasterópodos en-
dobiontes, como los Naticidae, se envuelven con
el manto para penetrar los sedimentos; por tal
motivo, la escultura no es relevante y, en este caso,
no existe; hay otras excepciones en que la concha
no es usada en la penetración. Sin embargo, el
grupo de los gasterópodos presenta menor fre-
cuencia de esculturas de penetración a causa de la
diversidad de sus hábitos vitales; ahora bien, para
SAVAZZI (1989), ello no estaría relacionado con
constricciones filogenéticas, ya que cuando se
desarrolla tal tipo de ornamentación posee la mis-
ma especialización y diversificación que en otros
tipos de invertebrados.

Cephalopoda. La concha de los cefalópodos, al
revés de la de los bivalvos y la de los gasterópodos,
no permite un intercambio libre de materia, sino
que éste se ha de producira través del sifúnculo. Lo
que entra son gases y agua; este es el modo de
operación de esta estructura y, si ello es así, éste la
hace muy apta como mecanismo de flotación. En
esta dirección han ido numerosos estudios, como
por ejemplo, el de RAUP (1973), SAUNDERS dz
SHAPIRO (1986) y SWAN € SAUNDERS (1987).
Para estos dos últimos autores, la capacidad para
flotar, la estabilidad y la orientación de un cefaló-
podo con concha en el agua se puede predecir en
función de los siguientes términos: la geometría de
la concha, la longitud de la cámara de habitación y
la densidad de los tejidos, de la concha y del agua.
En este sentido, Nautilus ha sido muy apreciado,
ya que permite verificar las hipótesis deducidas
desde un punto de vista teórico. Los cálculos y las
simulaciones se pueden efectuar por medio de
diversas técnicas de microordenador. En Nautilus

DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO

hay una distancia importante entre el centro de
gravedad y el de flotación, lo que confiere una
elevada estabilidad a la concha; sin embargo, esto
es también una desventaja, ya que limita conside-
rablemente su agilidad y flexibilidad de maniobra,
lo cual es causa de que no pueda girar el contorno
de la abertura más que unos pocos grados ni que
tampoco pueda yacer sobre uno de sus flancos.
Ahora bien, las fluctuaciones en la longitud de la
cámara de habitación no influyen ni en la orienta-
ción ni en la estabilidad.

Por último, la coloración de Nautilus se ha
considerado como un buen camuflaje; al tratarse
de una patrón divaricado (figura 5D(1)), aunque
exista variabilidad, se ha de considerar como un
producto fabricacional con variantes fenotípicas
no hereditarias; por tanto, estamos en un nuevo
caso de estructura con efecto, pero no con función;
es decir, se trata de una exaptación que facilita el
camuflaje. Para COWEN ef al. (1973), esta caracte-
rística podría indicar algo acerca de la naturaleza
adaptativa de la ornamentación en los ammonites;
es decir, la repetición de tipos semejantes de cos-
tulación en diferentes linajes podría tener que ver
con su uso adaptativo; plantean también que tal
propuesta habría de tomarse con precaución (por
ejemplo ¿son muy variables o poco variables tales
patrones?). Lo primero que afirman es que la
costulación corta las líneas de crecimiento, como
los patrones de coloración; según los mismos
autores, este rasgo implicaría algo más que defen-
sa contra la abrasión o la depredación a causa del
refuerzo de la pared de la concha que ello signifi-
caría; en realidad, la costulación de las conchas
daría lugar a un juego de luces y sombras si el
animal habitara en la zona fótica (figuras SD(2) y
5D(3)); tal juego paralelizaría el patrón de color
que observamos en Nautilus y, por tanto, obraría
como camuflaje. Desde un punto de vista taxonó-
mico, éste sería un ejemplo de carcter no utilizable
en sistemática; diferenciar especies de ammonites
en una asociación de formas próximas por diferen-
cias en el patrón de costulación sería un grave
error. Sólo en casos como los que constatan CHE-
CA 4% WESTERMANN (1989) —los ammonites pla-
nulados—, existen conchas cuyas costillas tienen
la misma dirección que las líneas de crecimiento,
lo cual ya nada tiene que ver con el patrón divari-
cado; las ventajas que proporcionarían a sus po-
seedores estarían relacionadas tanto con el camu-

flaje como con la protección del peristoma en las
formas jóvenes, ya que al coincidir las costillas
con las líneas de crecimiento, lo reforzaría. Este
tipo de patrones sí que originaría variantes heredi-
tarias susceptibles de selección y, por tanto, de
refinarse como adaptaciones. En este último caso,
al ser una estructura adaptativa y, por tanto, varia-
ble ante distintas presiones de selección, tampoco
constituiría un carácter taxonómico válido.

CONCLUSION

La concha de los moluscos es una estructura
muy importante de los mismos y, en muchos
aspectos, desconocida, sobre todo, en lo que se
refiere a su morfogénesis. Esta entraña claves
importantes para el uso de la concha en Taxono-
mía, así como también para la interpretación fun-
cional de la misma. En cuanto a la utilización de
determinados rasgos de las conchas como caracte-
res taxonómicos, hay que tener presente su origen;
he insistido sobre algo tan frecuente como los
patrones divaricados por su aspecto llamativo y su
apariencia tan dispar; hacer separaciones, en un
conjunto general de formas, por el aspecto distinto
de su divaricación puede constituir un grave error.
Hay que saber reconocer si una costulación tiene O
no tal origen. Los ruidos de fabricación de todo
tipo durante la morfogénesis de las conchas hay
que eliminarlos como posibles caracteres taxonó-
micos (ver más abajo).

Las conchas presentan, a su vez, multitud de
aspectos relacionados con la aptación en general.
A lo largo del trabajo he mostrado que existen
adaptaciones y exaptaciones; hay caracteres apta-
tivos en que los cambios en su base genética se tra-
ducen en variación fenotípica; sobre esta variabi-
lidad fenotípica hereditaria actúa la selección na-
tural y conduce al predominio de la variante más
ajustada a cada situación ambiental, que de esta
manera es transmitida a la descendencia. Esto
resulta, pues, en adaptación, como es el caso de la
costulación conmarginal en los ammonites. En
otros casos, no hay fundamento hereditario de las
variaciones de los rasgos fenotípicos aptativos;
existe una herencia general del patrón, pero sus
variacionesson debidas apequeños cambios de las
condiciones iniciales de su expresión, de tipo
epigenético. Entonces, a diferencia de las adapta-

DS)

IBERUS 9 (1-2) 1990

ciones, tales rasgos no cumplen una función sino
que producen un efecto beneficioso en suportador,
que sin embargo no tiene un gen específico para
transmitir dicho carácter a su descendencia. Es el
caso de la costulación divaricada de muchos bival-
vos (penetración en sustrato blando) o los patrones
de color divaricados al descubierto (camuflaje), en
bivalvos o Nautilus. Ello comporta, pues, exapta-
ción.

Saber reconocer si las variaciones en las estruc-
turas de las conchas son o no el resultado de
cambios en el sustrato genético es algo realmente
importante para el malacólogo. También es impor-
tante considerar qué estructuras son altamente
variables y cuales no lo son apenas; en este último
caso hay dos alternativas: a) que se pueda recono-
cer que la ausencia de variabilidad sea producida
por procesos de pura inevitabilidad física (ruidos
de fabricación) o b) que sea una opción morfológi-
ca no inevitable; esto último significaría que la
estructura en cuestión es algo ligado a la historia
del grupo, en el nivel taxonómico correspondien-
te, y con valor sistemático si se usa en dicho sen-
tido, al contrario de aquellos aspectos definidos en
a), que a consecuencia de su incvitabilidad física
pueden apareceren taxones filogenéticamente muy
distantes.

Las estructuras altamente variables pueden rela-
cionarse o no con la aptación en general; cuando tal
relación existe, la variabilidad tiende a reducirse;
en caso contrario, no. Tal es el caso de las adapta-
ciones y exaptaciones consideradas anteriormen-
te. Pero alo largo del trabajo se han registrado dos
tipos distintos de adaptación: la de selección de
caracteres hereditarios con mayor ajuste a su fun-
ción y la típica norma de reacción de muchos orga-
nismos (las ostras que se adhieren al sustrato por
cementación y “copian” su textura sobre la super-
ficie de la valva cementada, entre otros ejemplos),
lo cual, al contrario, da origen a una enorme va-
riabilidad, ya que cada organismo se ajusta a las
condiciones particulares en que vive, que son
únicas para él. Hay una permisividad genética,
esta vez seleccionada, para que ello sea así.

Una mayor consideración hacia estos principios
puede abrir nuevas perspectivas en la investiga-
ción malacológica, y los mismos principios son
aplicables a los tejidos vivos. En consecuencia, si
el aporte de nuevas ideas y no la mera acumulación
de hechos es lo que puede hacer avanzar cualquier

60

ciencia, los puntos de vista de la morfología cons-
truccional constituyen uno de los carriles de avan-
ce para el estudio de los moluscos vivientes y
fósiles.

AGRADECIMIENTOS

El presente artículo tiene por esqueleto la confe-
rencia de clausura que pronuncié en el VIII Con-
greso Español de Malacología, al cual fui amable-
mente invitado por el Profesor Celso Rodríguez
Babío, presidente del mismo, a quién agradezco
sinceramente la confianza que depositó en mi para
tal encargo. Sin embargo, para el desarrollo del tra-
bajo me fue de gran utilidad mi estancia en el De-
partmentofGeology and Geophysics de la Univer-
sidad de Yale, en los Estados Unidos, de Octubre
a Diciembre de 1990, trabajando junto al Profesor
Adolph Seilacher en problemas morfológicos,
concretamente patrones de ornamentación en Ce-
rithiacea. Esta experiencia, juntamente con mi
asistencia y participación en el seminario Pattern
formation in physical and biological systems, diri-
gido a su vez por los Dres. Dolf Seilacher y Ed
Bolton, me ha abierto muchas vias de compren-
sión alos fenómenos morfogenéticos. Deseo, pues,
agradecer a mis dos colegas de Yale el fructífero
intercambio de puntos de vista que sostuvimos du-
rante aquellos meses. También deseo agradecer
las facilidades que tuve para acceder a las colec-
ciones de invertebrados, tanto fósiles como actua-
les, del Peabody Museum de la Universidad de
Yale. Mi estancia posterior en el Departamento de
Estratigrafía y Paleontología de la Universidad de
Granada me ha permitido discutir muchos puntos
que aquí presento conel Dr. Antonio Checa, al cual
también doy las gracias. Por último, deseo hacer
constar que el tema de Cerithiacea va estrecha-
mente ligado a las investigaciones que se realizan
en la cuenca de Tremp-Graus, dentro del proyecto
número 2934/83.C2 de la Comisión Asesora de
Investigación Científica y Técnica.

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IBERUS 9 (1-2): 63-68, 1990

BRAQUIOPODOS Y BIVALVOS: ¿COMPETENCIA O INDIFERENCIA?

BRACHIOPODS AND BIVALVES: COMPETITION OR INDIFFERENCE?

Christian C. Emig *, Claude Babin**, Jean-Henri Delance*** y Patrick R. Racheboeuf**

Palabras Clave: Mollusca, Bivalvia, Brachiopoda, Evolución, Fanerozoico.
Key words: Mollusca, Bivalvia, Brachiopoda, Evolution, Phanerozoic.

RESUMEN

El debate sobre una competencia entre braquiópodos y bivalvos, como una explicación
del reemplazo desde el principio del Mesozoico de los primeros por los segundos, puede
realizarse en base a dos aproximaciones: análisis de la distribución temporal de los
géneros en los dos grupos; evaluación de las posibles competencias (espacio, alimen-
tación, fecundidad, depredación diferencial...) y papel de sus potencialidades evolutivas.
La aproximación no favorece la hipótesis de verdaderas competencias, ocupando cada
gruponichos diferentes, correspondiendo sobretodo a los braquiópodos modos de vida
epibionte, mientras que los bivalvos ocupan hábitats endobiontes. La trayectoria diferen-
te seguida por braquiópodos y bivalvos, a partir de la crisis de finales del Pérmico, puede
explicarse como consecuencia de las potencialidades y los procesos evolutivos diferen-
tes en los dos grupos, sometidos al impacto de las crisis climáticas del Fanerozoico. Así,
no hay relaciones directas entre braquiópodos y bivalvos porque cada grupo se
desarrolló en una indiferencia recíproca.

ABSTRACT

A direct competition as explanation of the replacement of the brachiopods by the
bivalves from the Mesozoic, can be analysed by two approaches : comparative distribu-
tion of the genera of each group; evaluation of possible competitions (in space, teeding,
development, predation...) and of their evolutionary patterns. As brachiopods and
bivalves have different niches, the former being epifaunal suspensionfeeders and the
latter mainly infaunal detritivores, there is no direct competition. After the drastic crisis
attheendofthe Permian, each group has followed a differenttrend that can be interpreted
as the consequence of their respective evolutionary processes, enhanced by the various
Phanerozoic climatic events. Thus, there is no direct relationships between brachiopods
and bivalves in relation to their mutual indifference.

* Universidad Complutense de Madrid; Departamento de Biología Animal I (Zoología); Facultad de Biología; E
- 28040 Madrid.

** Université Claude Bernard - Lyon I; Centre des Sciences de la Terre; CNRS URA 11; 43, Bd. du 11 Novembre;
F - 69622 Villeurbanne Cédex.

*** Université de Bourgogne; Centre des Sciences de la Terre; CNRS URA 157; 6, Bd. Gabriel; F - 21100 Dijon.

63

IBERUS 9 (1-2) 1990

INTRODUCCION

Observando el registro fósil se comprueba que
los braquiópodos y los bivalvos han jugado suce-
sivamente un papel primordial en la composición
de las comunidades bentónicas. Los braquiópo-
dos, los cuales están constituidos por dos subcla-
ses, inarticulados y articulados, y cuyo origen es
monofilético (ROWELL, 1982), iniciaron una rápi-
da diversificación a partir del Cámbrico, estando
muy extendidos en los mares paleozoicos (hace
unos 300 m.a.) en los que predominaron hasta la
crisis que tuvo lugar al final del Pérmico. Su
distribución desde entonces y hasta nuestros días
es relativamente escasa. Los inarticulados cono-
cieron su apogeo en el Ordovícico con un fuerte
declive en el tránsito Silúrico-Devónico. A partir
del Triásico y hasta la actualidad sólo han perdu-
rado, si bien con una escasa diversidad, algunos
lingúlidos y acrotrétidos. Los articulados, cuyo
apogeo se sitúa en el Devónico, poseen una histo-
ria evolutiva con períodos sucesivos de reducción
y expansión, siendo la reducción más drástica la
que tuvo lugar en el tránsito Pérmico/Triásico, la
cual afectó a todos los órdenes (Fig. 1).

Los bivalvos, conocidos ya desde el Cámbrico,
se encuentran representados por cinco subclases
(Palaetaxodonta, Isofilibranchia, Ptriomorphia,
Anomalodesmata y Heteroconchia) a partir del
Ordovícico medio superior, período en el que
comenzaron una diversificación rápida (Fig. 1).
Las cuatro primeras subclases llegaron, durante el
Silúrico y el Devónico, a alcanzar un grado de
diversidad semejante al que ahora poseen y ocupa-
ron todos los modos de vida endobiontes y epi-
biontes que corresponden a los ocupados en la
actualidad por los bivalvos no sifonados (STAN-
LEY, 1968, 1970, 1977; BAMBACH, 1977). Los
bivalvos, menos diversificados que los braquiópo-
dos, se vieron menos afectados por las extinciones
que tuvieron lugar al final del Pérmico. A partir del
Triásico experimentan una fuerte expansión, cons-
tituyendo en la actualidad el elemento dominante
en numerosas biocenosis bentónicas. Al final del
Triásico, las cuatro primeras subclases mostraron
una riqueza genérica casi idéntica a la actual. La
expansión que presentaron los rudistas durante el
Cretácico no es más que un “pico pasajero” en la
curva de diversidad (Fig. 1b). Por el contrario, la
subclase Heteroconchia, desarolló en el mismo

64

período una amplia diversificación iniciada en el
Paleozoico superior, y que prosigue actualmente.
Estos bivalvos excavadores y con un sifón podrían
ser los responsables de la competencia victoriosa
de los bivalvos sobre los braquiópodos.

La hipótesis de una competencia entre braquió-
podos y bivalvos, como una explicación del reem-
plazo desde el principio del Mesozoico de los pri-
meros por los segundos, continúa debatiéndose y
ha sido recxaminada por GOULD y CALLOWAY
(1980). Este trabajo fue considerado como una
gran aportación paleontológica (MEYER, 1981) y
sus conclusiones aceptadas a menudo sin discu-
sión (BOTTJER, 1985).

El debate sobre este tema puede realizarse en
base a dos aproximaciones esenciales: por una
parte, analizando la distribución temporal de los
géneros en los dos grupos, y por otra, evaluando
las posibles competencias (espacio, alimentación,
fecundidad, depredación diferencial...) y papel de
sus potencialidades evolutivas.

RESULTADOS

Aproximación cuantitativa a la diversidad en
braquiópodos y bivalvos

La aproximación cuantitativa a la diversidad ge-
nérica requiere algunos comentarios ya que todo
intento de análisis en este campo se encuentra
limitado por el carácter global de la información
utilizada.

La recopilación del número de géneros, citados
en el Treatise on Invertebrate Paleontology (Bra-
chiopoda, 1965; Mollusca Bivalvia, 1969 y 1971)
pese a ser la más fácil de consultar, no deja de ser
sesgada y ya desfasada y la distribución estratigrá-
fica de los géneros está a menudo insuficientemen-
te documentada. Sin embargo ésta es la fuente de
datos utilizada por GOULD y CALLOWAY (1980).
Los trabajos más recientes han modificado estos
datos tanto para los braquiópodos como para los
bivalvos, cuya extrema diversidad actual es, al
menos en parte, reflejo de la atención particular
que les han dedicado los malacólogos durante los
últimos decenios. El carácter incompleto del regis-
tro fósil, en particular en las crisis, ha llevado a
suponer que, por ejemplo, sólo han sido reconoci-
dos 50% de los géneros de bivalvos existentes en
el Triásico inferior (FLESSA y JABLONSKI, 1983;

EMIG ET AL.: BRAQUIOPODOS Y BIVALVOS

NAKAZAWA y RUNNEGAR, 1973). Las velocidades
relativas de diversificación (Fig. 1) quedan refle-
jadas más claramente si las curvas se elaboran a
partir de las duraciones absolutas tal y como hicie-
ron WILLIAMS y HURST (1977) y DONOVAN y
GALE (1990) en vez de hacerlo en base sólo a los
sistemas como propusieron GOULD y CALLOWAY
(1980). El hecho que el ambiente y la composición
de los conjuntos bentónicos varíe según las latitu-
des plantea una dificultad añadida.

La aproximación cuantitativa tiene como carác-
ter principal basarse en conjuntos de datos parcia-
les y sesgados, pese a ello mantiene su interés a
condición de no utilizar tratamientos matemáticos
sofisticados. Conscientes de esta debilidad en el
análisis se han establecido las curvas de frecuencia
de los géneros de braquiópodos y bivalvos (Fig.
la). Aunque utilizando las mismas fuentes que
GOULD y CALLOWAY (1980), nuestros gráficos
presentan alguna diferencia. En ellos hemos sepa-
rado para los bivalvos las formas endobiontes de
las epibiontes. Gracias a ello se puede detectar un
máximo en el Cretácico, correspondiente al acmé
de los rudistas, y también la importancia progresi-
va de los veneroideos dentro de las formas endo-
biontes.

En el análisis de la Figura 1 aparece una relación
positiva de la diversidad genérica entre braquiópo-
dos y bivalvos en el Paleozoico (excepto Carboní-
fero), en el Triásico y a partir del Eoceno. Los dos
grupos se ven afectados por las grandes crisis,
principalmente la del final del Pérmico y la del
tránsito Cretácico-Terciario. La primera marca sin
duda alguna el final de la hegemonía de los bra-
quiópodos en las comunidades bentónicas, mien-
tras que no representa más que un accidente, como
la segunda, en la diversificación de los bivalvos.

Modos de vida de braquiópodos y bivalvos

Las capacidades comparadas de los sistemas
filtradores muestran que las velocidades de las
corrientes inducidas por las branquias de los bival-
vos pueden ser de tres a seis veces superiores a las
de las corrientes provocadas por los lofóforos de
los braquiópodos (LABARBERA, 1981), sin embar-
go las tasas de metabolismo son más bajas en los
braquiópodos. El modo de alimentación de los
braquiópodos no constituye un carácter de inferio-

ridad (THAYER, 1986; HAMMEN, 1983; HAMMEN
y Lum, 1966), ya que estos organismos son capa-
ces de vivir en ambientes pobres en nutrientes y
oxígeno. Además, numerosos ejemplos en la ac-
tualidad muestran una coexistencia entre lofofo-
rados y bivalvos epibiontes. El éxito de los bival-
vos resulta sobre todo de la extrema diversifica-
ción de las especies endobiontes que no explotan
el mismo nivel alimentario que los braquiópodos
suspensívoros epibiontes (Fig. 1b). Es destacable
que los braquiópodos actuales sean capaces, gra-
ciasa la variabilidad de su sistema peduncular (RI-
CHARDSON, 1981), de vivir en ambientes y sobre
substratos muy variados. No encontramos en la
actualidad ejemplos que prueben la existencia de
una competencia por la ocupación de territorios,
de hecho los bivalvos epibiontes sirven a veces de
soporte a los braquiópodos. El único ejemplo de
una posible competencia parece ser la relación
entre lingúlidos y bivalvos, ambos endobiontes,
debido a la bioturbación producida por estos últi-
mos, pero esta acción queda limitada ya que unos
y otros ocupan nichos diferentes (EMIG, 1988).
Los efectos de depredación en bivalvos y braquió-
podos parecen más importantes en los bivalvos
que en los braquiópodos.

En substratos blandos, que son los más comu-
nes, los braquiópodos articulados son epibiontes
y suspensivoros mientras que los bivalvos son, en
su mayoría, endobiontes y detritívoros; es decir,
los nichos ocupados por unos y otros son diferen-
tes desde el Paleozoico inferior. No se puede
argilir por tanto que los bivalvos hayan conquista-
do los nichos abandonados por los braquiópodos.
La gran diversidad paleozoica de los-braquiópo-
dos condujo auna granespecialización morfológi-
ca y ecológica de las especies, responsable quizás
de las extinciones que tuvieron lugar durante la
crisis de finales del Pérmico y de su débil tasa de
especiación. Por el contrario los bivalvos, en par-
ticularlos Heteroconchia, menos sensibles en todo
que los braquiópodos a los cambios de ambiente y
todavía poco evolucionados, explotaron rápida-
mente sus potencialidades.

Los braquiópodos con conchas biconvexas y
globosas (Rhynchonellida y Terebratulida) se
mantuvieron y de nuevo se diversificaron primero
en el Jurásico, y luego a partir del Terciario,
mientras que las formas con concha plano o conca-
vo convexas (Strophomenida) o con conchas ala-

65

IBERUS 9 (1-2) 1990

das (Spiriferida) desaparecieron a finales del Pa-
leozoico.

La ausencia de larvas planctónicas en los bra-
quiópodos ha sido considerada como una desven-
taja frente a los bivalvos (VALENTINE y JABLONS-
KI, 1983) si bien esta idea está siendo cuestionada
en la actualidad (BHAUD, 1989).

Convendría terminar con la leyenda de que los
braquiópodos actuales se refugian en las profundi-
dades o en hábitats crípticos dentro de la zona
litoral. Bien al contrario, de las 340 especies ac-
tualmente reconocidas (EMIG, 1988) el 91% se
reparte entre los O y 800 m (34% entre O y 50 m;
40% entre 50 y 400 m), estando sólo el 8% de las
especies situadas siempre a más de 1000 m de
profundidad. Los braquiópodos por tanto, parecen
desarrollarse en las zonas litoral y batial en las
cuales se dan las condiciones hidrodinámicas in-
dispensables para la supervivencia de estos sus-
pensívoros.

CONCLUSIONES

En la evolución de las faunas bentónicas mari-
nas, el aparente reemplazamiento de los braquió-
podos, dominantes durante el Paleozoico, por los
bivalvos predominantes después del Mesozoico,
llevó a suponer la existencia de fenómenos de
competencia entre estos dos grandes conjuntos de
organismos filtradores. Sin embargo, las investi-
gaciones efectuadas en los ambientes actuales no
demuestran verdaderas competencias, ni territo-
riales, ni nutritivas, ocupando cada grupo nichos
diferentes, correspondiendo sobre todo a los bra-
quiópodos modos de vida epibionte, mientras que
los bivalvos ocupan hábitats endobiontes.

La aproximación cuantitativa al problema tam-
poco favorece la hipótesis de competencia. Se
demuestra esencialmente que los braquiópodos
tras la crisis de finales del Pérmico no han vuelto
a tener otra fase importante de diversificación. Los
bivalvos, a pesar de esta crisis, han recobrado su
irresistible ascenso, en particular por el gran éxito
de las formas endobiontes. Esto corrobora parcial-
mente las conclusiones sugeridas por GOULD y
CALLOWAY (1980).

De hecho, lasrelaciones braquiópodos-bivalvos
se encuentran íntimamente relacionadas con las
modalidades y mecanismos evolutivos, la signifi-
cación e importancia de la selección natural, extin-

66

ciones y especiaciones. Así, la trayectoria diferen-
te seguida por braquiópodos y bivalvos, a partir de
la crisis de finales del Pérmico, puede explicarse
como consecuencia de las potencialidades y los
procesos evolutivos diferentes en los dos grupos,
sometidos al impacto de las crisis climáticas del
Fanerozoico, durante el cual se produjeron en
ciertos períodos, variaciones similares en los dos
grupos (al menos a nivel genérico). Los braquió-
podos agotaron gran parte de sus potencialidades
durante el Paleozoico desarrollando formas muy
especializadas, las cuales no pudieron superar
fácilmente el acontecimiento del Pérmico; por el
contrario, en los bivalvos aparecen nuevas radia-
ciones después de esta crisis. No hay relaciones
directas entre braquiópodos y bivalvos porque
cada grupo se desarrolló en una indiferencia recí-
proca.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Prof. Fernando Alvarez por sus
comentarios y la revisión del idioma de este ma-
nuscrito.

BIBLIOGRAFIA

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67

IBERUS 9 (1-2) 1990

mn
le)
eL
u
z
[]
(6)

=

md] le e 0 Le

Fig. 1. Variaciones del número de los géneros de braquiópodos (BRA) y de bivalvos (BIV) durante el Fanerozoico
a partir de los datos del Treatise partes H y N.

a. Curvas del número total de géneros en las principales divisiones geológicas;

b. Curvas acumuladas en valores absolutos. Biv.epi. = bivalvos epibiontes; Biv.endo= bivalvos endobiontes;
Inart. = braquiópodos inarticulados.

68

IBERUS 9 (1-2): 69-74, 1990

ASPECTOS MICROESTRUCTURALES DE BIVALVOS TRIASICOS PRIS-
MATICOS

MICROSTRUCTURAL ASPECTS OF PRISMATIC TRIASSIC BIVALVES
Ana Márquez-Aliaga y Vicente Martínez del Alamo*

Palabras Clave: Triásico Medio, Muschelkalk, bivalvos, microestructura prismática.
Key Words: Middle-Triassic, Muschelkalk, bivalves, prismatic microstructure.

RESUMEN

Se han estudiado cuatro especies de Bivalvostriásicos del Muschelkalk de la Cordillera
Ibérica (España), detallándose el aspecto microestructural de la capa prismática externa
de la concha. Para este tipo de estudios se sugiere el uso del microscopio óptico, el MEB
y el análisis por EDAX, como técnicas simultáneas. La capa prismática externa de la
concha, considerada como prismática simple, se manifiesta como una microestructura
prismática compleja.

ABSTRACT

Four species of Triassic bivalves with preserved shell, from the Muschelkalk of the
Iberic Range (Spain) have been studied. The microstructural aspect ofthe outer prismatic
layer on the shell is pointed out. Optical microscope, SEM and EDAX are the three
simultaneous techniques suggested in that research. Outer normal prismatic layer ofthe
shell is pointed out like a complex prismatic microstructure.

INTRODUCCION elementos registrados lo más amplio posible que

completará el estudio tafonómico de los distintos

Los fósiles antiguos suelen presentar un grado
de conservación deficiente que requiere el uso de
determinadas técnicas de análisis para un mejor
estudio taxonómico. Concretamente para los Bi-
valvos del Triásico es muy útil el análisis de las
microestructuras de las conchas conservadas, tan-
to con microscopio óptico como con microscopio
electrónico de barrido (MEB). El uso de microaná-
lisis por difracción de rayos X, siguiendo el méto-
do EDAX, complementa las técnicas anteriores.
Ello permite un análisis fosildiagenético de los

yacimientos (DE RENz € MÁRQUEZ-ALIAGA, 1980;
MARQUEZ-ALIAGA y DE RENZI, 1990).

MATERIAL Y METODOS

Situación geográficalgeológica de los yacimien-
tos fosilíferos

En el yacimiento de Henarejos (Cuenca), sector
meridional de la Cordillera Ibérica (en la parte
sureste de la Serranía de Cuenca), se recogieron

* Depto. de Geología, Facultad de Biología, Universitat de Valéncia, C/Dr. Moliner 50. 46100 BURJASSOT

(Valencia)

69

IBERUS 9 (1-2) 1990

especímenes de M. myoconchaeformis, B. costata
-yG. joleaudi (ver Posición sistemática). Los ejem-
plares de H. socialis proceden de un yacimiento
situado entre las localidades valencianas de Serra
y Torres-Torres, en la parte sur de la Sierra Calde-
rona (Fig. 1). Desde el punto de vista geológico,
los yacimientos fosilíferos se sitúan en el Mus-
chelkalk. La edad es Triásico Medio -Anisiense
(Serra) - Ladiniense (Henarejos). Su posición es-
tratigráfica y los distintos aspectos relacionados
con la paleogeografía del Muschelkalk en el extre-

sa
| Henarejos

Fig. 1. Situación geográfica de los yacimientos.

70

mo occidental del Tethys, en los tiempos triásicos,
fueron estudiados por MARQUEZ-ALIAGA (1985) y
MÁRQUEZ-ALIAGA y LópEz (1989) a cuya consulta
remitimos.

Metodología
La descripción metodológica aparece explicada

en MÁRQUEZ-ALIAGA y MARTÍNEZ en este mismo
volumen.

Castellón
O)

MARQUEZ Y MARTINEZ: BIVALVOS TRIASICOS PRISMATICOS

RESULTADOS Y DISCUSION
Posición sistemática de las especies estudiadas

MYTILOIDA - MODIOLINAE: Modiolusmyo-
conchaeformis (Philippi, 1889). PTERIOIDA -
BAKEVELLIDAE: Bakevellia costata (Schlot-
heim, 1822), Gervillia joleaudi (Schmidt, 1935) y
Hoernesia socialis (Schlotheim, 1822).

Descripción y discusión de las microestructuras
estudiadas

***Microestructura de Modiolus myoconchae-
formis (Fig. 3, 1)

Observaciones ópticas: la fina película que “de
visu” constituye la concha está formada por un
mosaico de calcita cristalina. La ausencia de es-
tructuras relictas atestigua un drástico proceso
diagenético que implicaría disolución y posterior
cementación por esparita del espacio ocupado
anteriormente por la concha. Se trata, por tanto, de
un “cast” de la primitiva microestructura, quizás
favorecido por envueltas micríticas, que se forman
por acción de organismos perforantes (algas,
hongos, bacterias) sobre la concha aragonítica
(RoLFE dz BrETT, 1969). Dentro del género Modio-
lus todas las especies incluyen en su composición
aragonito (aragonito y calcita o sólo aragonito).
Por tanto, contemplamos un proceso diagenético
que ha transformado la mineralogía original, posi-
blemente única y de aragonito, en esparita. La
presencia de microestructuras prismáticas arago-
níticas es frecuente en Modiolus (TAYLOR, KEN-
NEDY y HaLL, 1969). En nuestro caso, aunque la
morfología externa de la concha se halla bien con-
servada, la disolución del aragonito y la deposi-
ción de cemento en el hueco dando un molde de la
forma, es la única evidencia original.

***Microestructura de Gervillia joleaudi (Fig.
02)

Observaciones ópticas: se Observa una capa
externa de apariencia prismática y otra interna
esparítica. Esta estructura considerada prismática
en sentido cristalográfico en trabajos recientes
(CARTER, 1980; RODRÍGUEZ, 1989) lo es para noso-
tros sólo en sentido Óptico —como se discutirá

después— y presenta trazas de líneas de creci-
miento en el interior de los prismas, así como otras
líneas de crecimiento mayores (Fig.3,4). También
hemos encontrado ejemplos de sustitución de la
concha por esparita formando "cast".

Observaciones al microscopio electrónico: se
puede apreciar cómo los prismas, que parecían
simples a nivel óptico ó empleando pocos aumen-
tos, muestran unidades inferiores de aspecto lami-
nar. Las lamelas se encuentran oblicuas a las
aristas del prisma morfológico (DE RENZI «
MÁRQUEZ-ALIAGA, 1980) y se disponen paralelas
entre sí (Fig. 3, 5).

Resultados del microanálisis: destaca la presen-
cia casi exclusiva de calcio frente a otros minera-
les. Es notoria la ausencia de hierro y magnesio, lo
cual consideramos un claro indicio de que se trata
de estructuras primarias (Fig. 2).

***Microestructura de Hoernesia socialis

Observaciones ópticas: las unidades cristalinas
tienen una apariencia prismática, pero se disponen
muy irregularmente, debido probablemente a una
gran alteración diagenética.

Observaciones al microscopio electrónico: se
muestra la característica unidad cristalina foliar de
los aparentes prismas, como hemos visto en G.
joleaudi. Por tanto, no se trata de una microestruc-
tura prismática simple —en sentido cristalino—,
sino que correspondería a una microestructura
prismática compleja ordinaria, como plantearon
De RENZI y MÁRQUEZ-ALIAGA (1980) para conchas
de G. joleaudi. El efecto prismático lo da el agre-
gado cristalino (Fig.2,6). A3900 aumentos hemos
verificado la presencia de estas lamelas (Fig. 2, 7)
que, únicamente por agregación, dan un aspecto
prismático espacial.

***Microestructura de Bakevellia costata (F1g.
ES)

Observaciones ópticas: en sentido óptico exhi-
be una típica microestructura prismática simple —
ver la explicación en G. joleaudi—. Las líneas de
crecimiento aparecen claramente conservadas lo
que probaría que, incluso con la diagénesis, la

71

IBERUS 9 (1-2) 1990

Le

Fig. 2. Gráfica del microanálisis en G. joleaudi.

estructura se ha preservado con bastante fidelidad,
como corresponde a una microestructura de natu-
raleza calcítica. Obsérvese la aparente buena
conservación de la concha.

CONCLUSIONES

Proponemos la utilización de técnicas conjuntas
(estudio de láminas delgadas con microscopio
Óptico, estudio mediante MEB de los aspectos
topográficos de las microestructuras y análisis por
EDAX) como métodos de estudio complementa-
rios. En el primer caso se verifica la naturaleza
mineralógica, enel segundo el aspecto de la micro-

estructura a grandes aumentos, y en el tercero la
distinta proporción de los elementos químicos,
que permiten suponer la naturaleza primaria O
secundaria, por sustitución diagenética de los
aspectos observados de la concha. También pro-
ponemos como muy interesante el estudio de
microscopía con cátodoluminiscencia para con-
chas altamente diagenizadas (caso de Modiolus).
Ello será objeto de un trabajo inmediato, que en
cualquier caso complementaría mayormente la
metodología aquí propuesta.

A grandes aumentos el estudio de las microes-
tructuras prismáticas simples (sensu TAYLOR el al.,
1969) de Hoernesia socialis y Gervillia joleaudi

Fig. 3. 1, Modiolus myconchaeformis (Philippi, 1889), Henarejos (Cuenca) (x2); 2, Gervillia joleaudi (Schmidt,
1935), Henarejos (Cuenca) (x2); 3, Bakevellia costata (Schlotheim, 1822), Henarejos (Cuenca) (x2); 4, Corte lon-
gitudinal de la concha en lámina delgada de G. joleaudi. Se aprecian los prismas (en sentido óptico) de la
denominada microestructura prismática simple (x250); 5, Micrografía electrónica de la concha de G. joleaudi. Se
distinguen los folios que constituyen el aparente prisma (x3000); 6, Micrografía electrónica de la concha de
Hoernesia socialis (Schlotheim, 1822). La concha parece estar formada por “prismas” (x300); 7, Micrografía
electrónica de HH. socialis. Se observa el detalle del techo de un “prisma” (en sentido óptico) apareciendo claramente
visibles las lamelas que componen la microestructura (x3900).

2

MARQUEZ Y MARTINEZ: BIVALVOS TRIASICOS PRISMATICOS

TS

IBERUS 9 (1-2) 1990

nos permite apoyar la propuesta de De RENzI y
MÁRQuUEZ-ALIAGA (1980) de que se trataría de una
microestructura prismática compleja ordinaria. No
existen prismas en sentido óptico; se trata de
efectos de compactación de aspecto prismático de
unidades elementales constituidas por pequeños
folios o lamelas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los profesores C. RODRÍGUEZ
Babrio, M. De ReNzI, J. M. Brrro, F. RoBLEs, L.
MÁRQUEZ, M. V. PARDO y R. GOZALO Sus aportacio-
nes críticas y ayuda prestada; a T. MonTÁN, P.
Gómez y A. Taro su colaboración en el manejo del
Scanning. Trabajo subvencionado por los proyec-
tos N?* CAYCIT PB0322 y 88LA202.

BIBLIOGRAFIA

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IBERUS 9 (1-2): 75-80, 1990.

ASPECTOS MICROESTRUCTURALES DE BIVALVOS TRIASICOS
FOLIARES

MICROSTRUCTURAL ASPECTS OF FOLIATED TRIASSIC BIVALVES
Ana Márquez-Aliaga y Vicente Martínez del Alamo*

Palabras Clave: Triásico Medio, Muschelkalk, bivalvos, microestructura foliar.
Key Words: Middle-Triassic, Muschelkalk, bivalves, foliated-microstructure.

RESUMEN

Se estudian tres especies de Bivalvos del Triásico Medio con la concha parcialmente
conservada. Proceden del Muschelkalk de la Cordillera Ibérica y del Prebético (España).
Se han usado simultáneamente estudios de microscopia óptica, MEB y análisis mediante
EDAX. Se pone de manifiesto la presencia de Fe,O, en los “borings” de algunos
Placunopsis, y se verifica la posición sistemática en TERQUEMIDAE de Enantiostreon.

ABSTRACT

Three species from the Muschelkalk of the Iberic and Prebetic Ranges (Spain) of the
Middle-Triassic bivalves, with part of the shell preserved, have been studied. Optical
microscopic studies, SEM and EDAX analysis have been used simultaneously. The
presence of Fe,O, in the borings ot some Placunopsisis pointed out. The TERQUEMIDAE
systematic position of Enantiostreon takes place.

INTRODUCCION uso de microanálisis por difracción de rayos X
siguiendo el método EDAX complementa las
El tratamiento tafonómico, previo y necesario técnicas anteriores.

ante el estudio de cualquier yacimiento fósil (si se

requieren conclusiones paleoecológicas) implica
el conocimiento de los aspectos fosildiagenéticos
de los taxones registrados (DE RENzI y MÁRQUEZ-
ALIAGA, 1980; MÁRQUEZ-ALIAGA y DE RENz1, 1990).
En este caso, Bivalvos del Triásico, es muy útil el
análisis de las microestructuras de las conchas
conservadas, tanto con microscopio Óptico como
con microscopio electrónico de barrido (MEB). El

MATERIAL Y METODOS

Situación geográfica/geológica de los yacimien-
tos fosilíferos

En el yacimiento de Henarejos (Cuenca), sector
suroeste de la Cordillera Ibérica (en la parte sureste
de la Serranía de Cuenca), serecogieron £. alberti,
E. difforme y parte de los P. teruelensis estudiados

* Depto. de Geología, Facultat de Biología, Universitat de Valencia. C/Dr. Moliner 50, 46100 BURJASSOT

(VALENCIA)

1

IBERUS 9 (1-2) 1990

en este trabajo (ver Posición sistemática). El resto proceden del yacimiento de Aspe-Novelda (Ali-
de especímenes de P. teruelensis aquí tratados cante) (Fig. 1).

Henarejos

Fig. 1. Situación geográfica de los yacimientos.

76

MARQUEZ Y MARTINEZ: BIVALVOS TRIASICOS FOLIARES

Desde el punto de vista geológico, los yacimien-
tos fosilíferos que han proporcionado las especies
de bivalvos estudiadas pertenecen al Muschel-
kalk, que en la Cordillera Ibérica se corresponde
con el Triásico Medio (Ladiniense) (MARQUEZ-
ALIAGA, 1985) y en el Prebético con el Ladiniense
Superior-Carniense (MÁRQUEZ-ALIAGA y MONTO-
YA, 1989).

Metodología

Para la observación con microscopio óptico de
las conchas se obtiene una lámina delgada de
cortes longitudinales o transversales de las mis-
mas. En el estudio al Microscopio Electrónico de
Barrido se preparan fragmentos frescos de concha
evitando cualquier alteración por ataque químico
de las microestructuras. Las partículas se hacen
transmisoras recubriéndolas de una película de oro
mediante un “escupidor de iones” (“ion sputter”
JFC-1100) tras la previa fijación al porta con
“pintura de plata” (“silver paint”.

La observación en lámina delgada (Fig. 4, 3-
4), mediante el microscopio óptico, permite estu-
diar el tipo de microestructura desde la perspectiva
cristalográfica, o su ausencia en caso de sustitu-
ción diagenética. Se ha usado un microscopio
petrográfico NIKON 68822. El estudio con mi-
croscopio electrónico de Barrido (MEB) (Fig. 4,
5-7) serealizócon un Scanning S-2500 HITACHI.
Esta técnica permite contrastar los aspectos micro-
estructurales internos de las conchas conservadas,
es decir, permite un más alta resolución en las
estructuras anivel topográfico. Asimismo serealizó
microanálisis por difracción de rayos X (Figs.
2-3) mediante el método EDAX con una sonda
KEVEX*, que nos ha permitido conocer las carac-
terísticas químicas cuantitativas de los distintos
cristales de las muestras objeto de estudio, así
como discernir respecto al grado de diagénesis.

RESULTADOS Y DISCUSION
Posición sistemática de las especies estudiadas

Este estudio se ha realizado sobre tres especies
de bivalvos triásicos del orden PTERIOIDA. En
AVICULOPECTINIDAE se incluye Leptochon-
dria alberti (Goldfuss, 1838) y en TERQUEMI-
DAE Enantiostreon difforme (Schlotheim, 1822)

y Placunopsis teruelensis Wurm, 1911.

Descripción y discusión de las microestructuras
estudiadas

***Microestructura de Leptochondria alberti

Observaciones ópticas: lalámina delgada mues-
tra claramente una típica microestructura foliar
constituida por una únicacapa. Los folios se dispo-
nen paralelos a la ornamentación del bivalvo pero
mostrando cierta irregularidad característica de
este tipo de microestructuras. La naturaleza calcí-
tica de la microestructura viene avalada por la alta
resistencia ante la fosildiagénesis de este tipo de
conchas.

***Microestructura de Enantiostreon difforme

(Fig. 4, 1)

Observaciones ópticas: se diferencian dos ca-
pas claramente: una externa con microestructura
foliar y una interna esparítica en la que no se
distinguen estructuras relictas. El aspecto regular
de la parte interna (limitada por el relleno micríti-
co) y su relación con la superficie externa de la
concha constituyen pruebas para afirmar que la
superficie interna de la concha coincide con la
línea de separación entre el material esparítico y el
relleno micrítico. La esparita sería la consecuencia
de procesos diagenéticos en el material aragoníti-
co primario (DE RENzI y MÁRQUEZ-ALIAGA, 1980).
(Fig. 4, 3). Ello prueba la composición biminerá-
lica (calcita y aragonito) de la concha estudiada.

Observaciones al microscopio electrónico:
Presenta microestructura foliar con las láminas
agrupadas en paquetes no interrelacionados. La
delicada preservación de las láminas foliares indi-
ca que los efectos de la diagénesis no han afectado
enormemente a la morfología de la microestructu-
ra. Se puede poner de manifiesto su pertenencia a
TERQUEMIDAE.

***Microestructura de Placunopsis teruelensis
(Fig. 4, 2)

Observaciones ópticas: Presenta la típica es-

tructura foliar muy bien conservada, compuesta
por paquetes foliares más o menos paralelos entre

10

IBERUS 9 (1-2) 1990

sí. Se pueden observar espacios rellenos de mate-
rial esparítico, que podrían corresponder bien a
espacios vacíos en la concha del animal vivo, o
bien a espacios ocupados por una microestructura
aragonítica que se disolvió y fue ocupada por
cemento. Se advirtieron unas manchas oscuras,
que se microanalizaron y se comprobó que corres-
pondían a inclusiones de pirita. (Fig. 4, 4)

Observaciones al microscopio electrónico: su
mayor resolución nos permite observar la disposi-
ción paralela pero irregular de las hojas. Esas
láminas tienen un espesor inferior a 0,20 um (Fig.
4, 5-7). Es destacable la presencia de cristales
idiomórficos de entre 20 y 30 um aproximadamen-
te, intercalados entre las láminas foliares, que se
corresponden con las manchas oscuras.

Resultados del microanálisis: Se comprueba la
ausencia de hierro (Fe) y magnesio (Mg) y la

presencia de calcio (Ca) (Fig. 2). Ello nos permite
plantear que se trataría de una microestructura
primaria. Un segundo microanálisis (Fig. 3) nos
muestra que las inclusiones detectadas entre las
hojas foliares corresponden a cristales idiomórfi-
cos que presentan composición muy predominan-
te de hierro (Fe) y oxígeno (O,). Su composición
cuantitativa es: Fe -69,1 %,O-27,8 %,Ca-0,3%,
K - 0,5 %, Si - 1,5 % y Al - 0,8 %. Se trata de una
pirita Fe,O, variedad mica rubí. El origen de la
presencia de la pirita en esta microestructura lo
desconocemos. Sinembargo, de acuerdo con RoL-
FE 6 BrETT (1969) la pirita se forma en medios
alcalinos o neutros por reacción entre sulfuros
resultantes de la rotura de materia orgánica y
reducción bacteriana de sulfatos. La piritización
puede ocurrir muy pronto, y favorece la fosiliza-
ción. En nuestro caso es posible que su formación
sea debida a microambientes reductores ocasiona-
dos por microorganismos que hicieron “boring”
en la concha.

Fig. 2: Gráfica del microanálisis en P. teruelensis.

78

MARQUEZ Y MARTINEZ: BIVALVOS TRIASICOS FOLIARES

Fig. 3. Gráfica del microanálisis de las inclusiones en P. teruelensis.

CONCLUSIONES

Destacamos en primer lugar la importancia del
estudio de las microestructuras de las conchas
conservadas en fósiles antiguos. Concretamente,
en el caso de bivalvos triásicos, cuyas determina-
ciones taxonómicas a veces son inciertas, el análi-
sis de las mismas puede clarificar algunas posicio-
nes sistemáticas, así Enantiostreón en TERQUE-
MIDAE.

Se verifica la microestructura foliar de Placu-
nopsis, que en casos como el de P. teruelensis
muestra perforaciones “boring” ocupadas por una
variedad de mica rubí (Fe,O,). La naturaleza para-
lela desordenada de los folios, cuando se observa
a grandes aumentos, aparece dispuesta en paque-
tes regulares y en conjuntos ordenados.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los profesores C. RODRÍGUEZ
Babio, M. De RENzI, J. M. BrITO, L. MÁRQUEZ, F.

RoBLEs, R. GozaLo y M. V. PARDO sus aportacio-
nes críticas y ayudas prestadas; a T. MONTÁN, P.
Gómez y A. Taro su colaboración en el manejo del
Scanning. Trabajo subvencionado por los proyec-
tos CAYCII PB0322; y 88LA202.

BIBLIOGRAFIA

De Renz1, M. y MARQUEZ-ALIAGA, A. 1980. Primary and
diagenetic features in the microstructure of some Triassic
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Sector Meridional de la Cordillera Ibérica y de las Cataláni-
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15

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 4. 1, Enantiostreon difforme (Schlotheim, 1822), Henarejos (Cuenca) (x1); 2, Placunopsis teruelensis Wurm,
1911, Henarejos (Cuenca) (x3.5); 3, Corte transversal de la concha de E. difforme en lámina delgada. Se observa
la capa foliar y la capa subyacente de esparita (x250); 4, Lámina delgada de la concha de P. teruelensis. Se muestran
tres capas foliares entre las que existen cavidades rellenas de micrita (x250); 5, Micrografía electrónica de P.
teruelensis, mostrando la microestructura foliar. Destaca la capa foliar entre el material esparítico, que, posiblemen-
te, está rellenando cavidades (x1000); 6, Micrografía electrónica de P. teruelensis. Detalle de la microestructura
foliar (x1990); 7, Micrografía electrónica de P. teruelensis. Detalle de la microestructura foliar (x4000).

80

IBERUS 9 (1-2): 81-89, 1990 |

ASPECTOS CITOLOGICOS Y ULTRAESTRUCTURALES DEL CONDUCTO
DEFERENTE DEMUREX BRANDARIS(GASTROPODA, PROSOBRANCHIA)

ULTRASTRUCTURAL AND CYTOLOGICAL ASPECTS OF MUREX BRANDARIS (GAS-
TROPODA, PROSOBRANCHIA) DEFERENT DUCT

M. J. Amor*

Palabras Clave: Conducto deferente, mucosa, contactos intercelulares, Murex brandaris, Gastropoda,
Prosobranchia.

Key Words: Deferent duct, mucose, cellular junctions, Murex brandaris, Gastropoda, Prosobranchia.

RESUMEN

La mucosa del conducto deferente de Murex brandaris está formada por un epitelio
prismático ciliado, entre el que se hallan intercaladas abundantes células caliciformes.
Las células prismáticas presentan un condrioma altamente desarrollado, enormes raíces
ciliares, así como unos gránulos densos que por su aspecto pueden ser considerados
lisosomas. Como es habitual en este tipo de epitelios, se observan contactos celulares
del tipo adherens y uniones septadas.

ABSTRACT

The deferent duct of Murex brandaris is internally covered by prismatic cilliated
epithelium, where a well developed chondrioma, dense granules like lysosomes and
large cilliary roots are detected, as well asthe presence of adherens and septatejunctions
in neighbouring cells. Some globbed cells are also observed in this epithelium.
INTRODUCCIÓN cho que en ocasiones puede desempeñar la función
de vesícula seminal (GRAssE, 1968; PONDER, 1972),

Aunque las especies más primitivas de los Pro-
sobranquios pueden presentar inversión sexual,
(D*ANCcoNA, 1960; Hyman, 1967; WEBBER, 1977)
los Meso y Neogasterópodos son dióicos y tienen
fecundación interna, lo que implica una mayor
complejidad anatómica de su aparato reproductor.
La gónada masculina de estas especies presenta
ubicación dorsal, en íntimo contacto con el hepa-
topáncreas, continuándose con un conducto estre-

al que sigue con un conducto de mayor diámetro,
el conducto deferente, que finaliza en el pene.
Este conducto deferente, en su forma más senci-
lla se halla formado por un epitelio monoestratifi-
cado vibrátil (GraAsseE, 1968; PonDER, 1972) pu-
diendo alcanzar mayor complejidad con la adición
de glándulas en su borde, e incluso, en ocasiones,
asociarse íntimamente ala próstata (GRASSE, 1968).
La morfología y ultraestructura de la mucosa del

* Departamento de Bioquímica y Fisiología. Unidad de Biología Celular. Facultad de Biología. Universidad de

Barcelona. Avda. Diagonal 647. 08028.Barcelona

81

IBERUS 9 (1-2) 1990

conducto deferente de Murex brandaris será ob-
jeto de estudio en el presente trabajo.

MATERIAL Y METODOS

Numerosos conductos deferentes de ejemplares
de Murex brandaris procedentes de la costa medi-
terránea, han sido procesados para su estudio en
microscopía óptica y electrónica.

Las muestras destinadas al estudio en micros-
copía óptica han sido fijadas en formol al 10 %,
incluidas en parafina y cortadas transversalmente,
tiñéndose los cortes obtenidos con las técnicas pa-
norámicas de hematoxilin-eosina y la tinción tri-
crómica de Mallory.

Las muestras destinadas para su estudio al
microscopio electrónico fueron procesadas me-
diante la doble fijación glutaraldehído 2,5 % —pa-
raformaldehído, tamponado con tampón fosfato
Sórensen a pH 7,2-7,4, y tetróxido de osmio al 1-
2 % 1gualmente tamponado apH 7,2-7,4, trabajan-
do a una temperatura de 4*C. Tras una deshidrata-
ción con una serie ascendente de acetonas, fueron
finalmente incluidas en resina SPURR (1969), obte-
niéndose los cortes ultrafinos mediante un ultra-
micrótomo Reichert-Omu provisto de cuchilla de
diamante, recogidos en rejillas de cobre, y tratados
posteriormente con la técnica convencional del
doble contrastado con acetato de uranilo y citrato
de plomo, aunque los destinados a la detección de
carbohidratos (técnica de THierY, 1967), fueron
recogidos en rejillas de oro. Debido a la particular
configuración de este Órgano, ha sido relativaman-
te fácil obtener cortes ultrafinos totalmente trans-
versales.

Las observaciones han sido realizadas en micro-
scopios Philips 200 y Philips 301 del Servicio de
Microscopía Electrónica de la Universidad de
Barcelona.

RESULTADOS Y DISCUSION

Estudio macroscópico

El aparato reproductor de Murex brandaris está
formado por un testículo único dispuesto en espi-
ral que se ubica en la parte superior de la masa
visceral, en íntimo contacto con el hepatopán-
creas, continuándose con un túbulo por el que los
espermatozoides son evacuados al conducto defe-
rente, que termina en un pene cónico situado a la

82

derecha del tentáculo derecho (Amor, 1988).

El conducto deferente de Murex brandaris es
fácilmente visible bajo el epitelio externo de la
cabeza del animal, y aparece como un pequeño
conducto blanquecino de unos 2 cm de longitud,
que, introduciéndose en la masa visceral, conecta
el testículo con el pene (Fig. 17).

Estudio microscópico

Anivel de microscopía óptica, el conducto defe-
rente cuya luz mide 450 um de diámetro, está
revestido internamente por una mucosa que en su
parte proximal, es decir, próximo al testículo,
presenta una serie de repliegues que disminuyen
progresivamente en número y longitud en la parte
distal, desapareciendo totalmente en las cercanías
del pene (Figs. 1 y 2).

Estos repliegues, que recuerdan en cierto modo
al intestino grueso de los vertebrados, miden 230
um de longitud por 86 um de anchura, están
constituidos por una mucosa formada por un epi-
telio prismático ciliado, entre el que se intercalan
células caliciformes en una proporción de una
célula caliciforme por 8-9 células prismáticas, y
una submucosa formada por tejido conjuntivo.

Esta parte superior o proximal, del conducto
deferente, se halla rodeada por una delgada capa
de musculatura lisa, sin ningún tipo de inervación
aparente, cuyo grosor aumenta de manera conside-
rable en la parte inferior o distal, a la vez que
disminuye el número de los repliegues de la muco-
sa.

Estudio ultraestructural de la mucosa

La diferencia morfológica entre el tramo proxi-
mal y distal del conducto deferente, es más acusa-
da a nivel de microscopía óptica que a nivel ultra-
estructural. Sin embargo, en algunas zonas hay
unas ciertas divergencias, que señalaremos en el
momento oportuno.

Como ya hemos visto, la mucosa se halla forma-
da por células prismáticas. Estas células miden
47,5 um de altura en el tramo proximal, y 27 um
en el tramo distal, entre las que se encuentran inter-
caladas células caliciformes.

Las células prismáticas, como es habitual, están
polarizadas.

En su parte apical, se observan abundantísimos
cilios entre los que se encuentran numerosos
microvilli. Estos cilios, cuyo número es de 8-10

AMOR: M. BRANDARIS CONDUCTO DEFERENTE

por sección celular (aproximadamente 1,6 um),
miden 10 um de longitud y presentan la típica es-
tructura axonemática 9+ 2, se asientan sobre unos
corpúsculos basales de 0,1 um de diámetro, conti-
nuándose en unas larguísimas raíces ciliares de 2,3
um de longitud en el tramo proximal y de 1,9 um
en el tramo distal (Figs. 3, 5, 6, 7 y 8). La función
de estos cilios podría ser facilitar la evacuación del
semen, a semejanza de la función del epitelio
interior del pene (Amor, 1989).

Entre las raíces ciliares, suelen encontrarse
abundantes mitocondrias redondeadas de 0,6 um
de diámetro, lo que hace suponer una misión
energética (Figs. 3, 7 y 8). Esta disposición del
condrioma ha sido descrita también en Tapes de-
cussatus por DURFORT et al., (en prensa), a nivel de
los cilios de las branquias.

Es bastante frecuente también encontrar en esta
zona apical, corpúsculos densos de 0,96 um de
diámetro, que son Thiéry negativos, aunque en
algunos casos pueden ser mayores, y por su mor-
fología podrían considerarse lisosomas (Fig. 11).
Intercalados con ellos, se observan cuerpos multi-
vesiculares de 0,5 um de diámetro, (Figs. 7 y 9), así
como un retículo endoplasmático liso bastante
desarrollado (Fig. 12).

Como es habitual en el tejido epitelial, es fre-
cuente encontrar contactos intercelulares,de gran
importancia no sólo a nivel morfológico, sino
también a nivel taxonómico, ya que, aunque los
desmosomas, (zónulas y máculas) y las uniones
gap son comunes a todos los metazoos, las zónulas
occludens no son tan frecuentes en los invertebra-
dos, siendo típicas de ellos las uniones septadas
(STALDHLEIN, 1974; NoIRor TIMOTHEE y NOIROr,
1980; Lane y FLORES, 1988), aunque se han descri-
to excepcionalmente en algunos tejidos de verte-
brados, como en las células de Sertoli de perros
(BocacubD-CAmou, 1980; Noiror TIMOTHEE y
Norror, 1980), y en algunos tipos de patologías
humanas (NISsTAL et al., 1978).

Además, estos tipos de unión presentan caracte-
rísticas específicas en los diversos phylum
(DANILOVA et al., 1969; NoIroTr TIMOTHEE y NoI-
ROT, 1980), llegándose a describir diferentes tipos
de unión septada en relación con el origen embrio-
nario del tejido (BoucauD-CAMOU, 1980).

La misión de estas uniones septadas parece ser
similar a las del tipo occludens, con las que han
sido comparadas por algunos autores (Woo y

Kuba, 1980), (NorroT TIMOTHEE y Norror, 1980;
GRAF el al., 1982).

El grupo zoológico donde las uniones septadas
han estado mejor estudiadas ha sido en los
artrópodos, (STALDHLEIN, 1974; NorIroT TIMOTHEE
et al., 1979; Noiror TIMOTHEE y Nolror, 1980;
NoIroT TIMOTHEE ef al., 1982, GRAF el al., 1982),
aunque GrusTI (1976) y BoucauD-CAMOU (1980),
describen con gran precisión estos tipos de unio-
nes en los moluscos, no observándose ningún tipo
de relación entre las uniones septadas y el origen
del epitelio (Boucaup-CAmou, 1980).

Las uniones de tipo adherens en los moluscos
suelen encontrarse en la zona apical de la célula, .
produciéndose una secuencia semejante a un
complejo de unión: zónula adherens, unión septa-
da, gap junction, como describe BOUCAUD-CAMOU
(1980) en Sepia officinalis.

Las células prismáticas del conducto deferente
presentan por tanto uniones celulares con las célu-
las vecinas. Las uniones más frecuentemente
observadas son las zónulas adherens (Figs. 8, 9 y
10). Estas zónulas miden 0,6 um de longitud y su
espacio intermembranoso es de 0,05 um, (Figs. 8
y 10). Aunque en las células del tramo proximal,
estas zónulas adherens se presentan únicamente en
el ápice celular, en el tramo distal, es frecuente
observar zónulas adherens de longitud considera-
ble (2 um) en zonas intermedias (Fig. 9).

Es frecuente también la presencia de uniones de
tipo septado que en general se presentan a conti-
nuación de una zónula adherens, aunque no nece-
sariamente aparecen siempre, no observándose la
secuencia zónula adherens-unión septada-gap junc-
tion descrita por BOUCAUD-CAMOU (1980). Estas
uniones septadas, miden 0,7 um de longitud, de-
jando un espacio intermembranoso de 0,01 um, y
presentando unos 25 septos. (Fig. 10). La presen-
cia de septos muy marcados, hace pensar en una
estructura de uniones septadas de tipo plegado
típicas de los moluscos (BoucAuD-CAMOU, 1980).
Suelen ser rectilíneas en las células del tramo
proximal, aunque es frecuente encontrar uniones
septadas resiguiendo las sinuosidades laterales de
la membrana plasmática en el tramo distal, y no se
han encontrado uniones septadas tricelularescomo
sucede en algunos artrópodos (GRAF ef al., 1982;
NoIRoT TIMOTHEE et al., 1982).

En la zona basal se encuentran los núcleos, de
forma oval, que miden 11,4 por 9 um, en las

83

IBERUS 9 (1-2) 1990

células del tramo proximal, y 10 por 3 um en las
células del tramo distal, presentando una capa de
heterocromatina en la zona de la envoltura nuclear,
así como porciones de la misma repartida en grá-
nulos más o menos redondeados, por todo el cario-
plasma (Fig. 4).

La parte basal de la célula se asienta sobre la
lámina basal, y en ella se encuentran abundantísi-
mas mitocondrias ovaladas de tamaño superior a
las de la zona apical: 2,9 um de longitud, que
pueden adoptar diversas configuraciones, que
parecen estar en función de los repliegues de la
membrana basal que las envuelve correspondien-
do por tanto a un típico epitelio de transporte
(BLoom y FAwcErr, 1978) (Figs. 15 y 16).

El retículo endoplasmático rugoso está escasa-
mente desarrollado, y el complejo de Golgi es
difícilmente detectable, posiblemente debido a la

gran densidad de orgánulos intracitoplasmáticos.

Las células caliciformes presentan la típica for-
ma de copa que se abre en su extremo superior,
vertiendo al exterior su contenido (Fig. 14). Son
grandes, pudiendo alcanzar hasta 30 um de altura.
Sunúcleo, basal, es ovalado y mide 7,5 por 2,2 um.

Podemos decir por tanto, que aunque a nivel de
microscopía Óptica parece haber gran diferencia
entre la morfología del tramo proximal y distal del
pene, no sucede así a nivel ultracstructural, donde
las únicas diferencias estriban en una disminución
del tamaño celular en el tramo distal, una ligerísi-
ma disminución de la longitud de las raíces cilia-
res, aunque no de la longitud de los cilios ni del
tamaño de los corpúsculos basales y la presencia
de uniones adherens de considerable longitud en
zonas intermedias de las células del tramo distal.

Fig. 1. Sección transversal de la parte proximal del conducto
deferente. Obsérvese el gran desarrollo de la mucosa forma-
da por un epitelio prismático (e) entre el que se encuentran
algunas células caliciformes (cc) y el tejido conjuntivo en el
interior de los repliegues (asterisco). 461x

Fig. 1.Transversal section of the proximal part of the deferent
duct.Note the well developed prismatic epithelium (e) where
some globbed cells (cc) are placed, and the conective tissue
inside the folds of the mucosa (asterisk). x461.

84

Fig. 2. Conte transversal del tramo distal del conducto deferen-
te. Puede apreciarse la involución de la mucosa respecto a la
imagen anterior, así como el gran incremento de la capa
muscular que lo envuelve (m). En la parte luminal del
conducto se aprecian los cilios del epitelio (c), y un acúmulo
de semen en el centro del mismo (s). 180x.

Fig. 2. Transversal section of the distal part of the deferent
duct, showing a less developed mucosa as well as the increa-
sing of the muscular layer (m) enveloping it. Cillia(c), and
sperm (s), are seen in the lumen. x180.

> — Pg adc

AMOR: M. BRANDARIS CONDUCTO DEFERENTE

>s S S
$ S O
E S ESE

Fig. 3. Detalle ultraestructural de la mucosa del conducto
deferente en la zona de los ápices celulares, donde se aprecia
la gran abundancia de cilios (c) asentados sobre los corpús-
culos basales (cb), que se continúan en largas raíces ciliares
(asterisco) y microvilli (m). En la confluencia de dos células
se detectan uniones de tipo adherens (flecha). 4820x.

Fig.3.Ultrastructural detail ofthe mucosa of the deferent duct
atthe cellular appex, where numerous cillia (c)are seen with
their basal bodies (cb). Very long cilliary roots (asterisk),
and microvilli (m) are also detected. Adherens junctions are
seen in the neighbourhood of two cells (arrow). x4820.

Fig. 5. Detalle del ápice de una célula prismática de la zona
proximal del conducto deferente, mostrando la secuencia
corpúsculo basal (cb)- cilio (c). Intercalados entre los cilios
se observan múltiples microvillii (m), cortados transversal-
mente. 7800x

Fig.5.Detail ofthe apexofa prismatic cell at the proximal level
ofthe deferent duct, showing the sequence: basal body (cb),
cillium(c). Transversal sections ofnumerous microvilli (m),
are seen between the cillia. x7800.

Fig. 4. Detalle de la zona basal de las células prismáticas de la
mucosa del conducto deferente, apreciándose los núcleos
ovalados con una banda de heterocromatina en la periferia,
así como acúmulos de la misma en la región central. 2240x

Fig. 4. Ultrastructural detail of the prismatic cells at their
basal level, where oval nuclei witha peripherical band ofhe-
terochromatin, and some spots ofit in the central region are
seen. x2240.

pS

Fig. 6. Corte transversal del ápice de una célula prismática de
la región distal del conducto deferente. Al igual que en la
imagen anterior, se observa gran abundancia de cilios (c) y
microvillii (m). 7600x.

Fig.6.Transversal section of the apex ofa prismatic cell of the
distal region of the deferent duct. Numerous cillia (c) and
microvilli (m) are seen too. x7600.

85

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 7. Corte longitudinal de una célula prismática de la región
proximal, mostrando las largas raíces ciliares que presentan
la típica estructura estriada (asterisco), entre las cuales se
ubican abundantes mitocondrias (m), así como la presencia
de algunos cuerpos multivesiculares (cm). 8625x

Fig.7.Longitudinal section of a prismatic cell of the proximal

region showing the long cilliary roots where their characte-

Fig. 8. Detalle del ápice de una célula prismática de la región

distal, mostrando asimismo las raíces ciliares con la típica
estructura estriada (asterisco), mitocondrias próximas a ellas
(m), el nacimiento de algunos cilios (c), la presencia de cor-
púsculos basales (cb), así como dos zónulas adherens en la
confluencia con las células vecinas (flecha) y cortes trans-
versales de numerosos microvillii (m). Técnica de Thiery.

A”

19000x

Fig.8.Detail ofthe apex ofa prismatic cell ofthe distal region,
showing the striated structure ofits cilliary roots (asterisk),
some mitochondria near them (m), the birth ofsome cillia (c,
basal bodies (cb), two adherens junctions in the joining. of
two neighbour cells (arrow) and transversal sections of
numerous microvilli (m). Thiery's technique. x19000.

ristic striated structure is seen (asterisk), surrounded by
numerous mitochondria (m) andsome multivesicular bodies
(cm). x8625.

Fig. 10. Detalle de una zónula adherens (flecha), seguida de una
unión septada (asterisco). 38289x

Fig. 9. Detalle de una célula prismática de la región distal,
mostrando una zónula adherens típica en su ápice (flecha),
así como otra zónula adherens muy larga en una zona más
inferior (asterisco). En su proximidad se aprecian mitocon-
drias, (m) rodeadas por múltiples repliegues de la membrana
basal, cuerpos multivesiculares (cm), y múltiples raíces
ciliares cortadas transversalmente (círculo). 19440x

Fig. 10. Detail of a complex adherens (arrow) and septate
junction (asterisk). x38289.

Fig. 9. Detail ofa prismatic cell of the distal region, showing
an adherens junction at its apex (arrow), as well as another
very long adherens junction placed at lower level of the
membrane (asterisk). Near it, mitochondria (m) surrounded
by numerous folds of the basal membrane, multivesicular

bodies and transversal sections of cilliary roots (circle) are
seen. x19400.

86

AMOR: M. BRANDARIS CONDUCTO DEFERENTE

Fig. 11. Detalle de dos cuerpos densos que por su estructura
podrían considerarse lisosomas, típicos del ápice de las
células prismáticas del conducto deferente. 6500x.

Fig. 11. Dense bodies, like lysosomes, characteristic of the
apex of these prismatic cells. x6500.

Fig. 13. Imagen de una típica célula caliciforme (cc) intercala-
da entre las células prismáticas del conducto deferente. En la
base de la misma se aprecia el núcleo (n). Próximos a ella, se
observan núcleos de células prismáticas así como otra célula
caliciforme. 4133x.

Fig. 13. Globbed cell (cc) of the deferent duct epithelium. The
nucleus (n) is seen at its base. Near it, nuclei of prismatic
cells are seen as well as another globbed cell. x4133.

Fig. 12. Véase el retículo endoplasmático liso, altamente des-
arrollado, de una célula prismática de la parte proximal.
40400x

Fig. 12. Highly developed smooth endoplasmic reticulum of a
prismatic cell of the proximal region. x40000.

EOS
OR
UNA
ON 3 $

Fig. 14. Detalle de la zona apical de una célula caliciforme en
su fase de extrusión, liberando su contenido a la luz del con-
ducto. Se trata de una secreción holocrina. 3640x.

Fig. 14. Globbed cell in its extrusion phase. 3640.

87

IBERUS 9 (1-2) 1990

IZ

Figs. 15 y 16. Imágenes de la zona basal de una célula prismática proximal (Fig. 15), y de una célula prismática distal (Fig. 16).
Obsérvese en ambos casos el gran número de mitocondrias (m) disponiéndose entre los repliegues de la zona basal dela membrana
(asterisco), que se asienta sobre la lámina basal (b). 13722x ambas.

Fig. 15 and 16. Details of the basal level of a prismatic cell of the proximal region (Fig. 15) and of the prismatic cell of the distal
region (Fig. 16). Note in both pictures, the high developed number of mitochondria (m) between the folds of the basal membrane

(asterisk), set on the basal lamina (b). x13727, both.

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AMOR: M. BRANDARIS CONDUCTO DEFERENTE

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Fig. 17. Esquema del aparato reproductor de Murex brandaris: m: manto h: hepatopáncreas, g: gónada, d: conducto deferente, p:

pene, ti: tentáculo izquierdo, td: tentáculo derecho.
Fig. 17. Schematic drawing of the reproductory apparatus of Murex brandaris. g: Gonad, h: Hepatopancreas, m: Mantle, ti: Left

tentacle, td: Right tentacle, d: Deferent duct, p: penis.

89

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AECI AroRES yL

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IBERUS 9 (1-2): 91-96, 1990

HALLAZGOS DE MONOBRACHIUM PARASITUM (CNIDARIA, HYDRO-
ZOA) EN ASOCIACION CON DIGITARIA DIGITARIA (MOLLUSCA, BIVAL-
VIA)

RECORDS OF MONOBRACHIUM PARASITUM (CNIDARIA, HYDROZOA) IN ASSOCIA-
TION WITH DIGITARIA DIGITARIA (MOLLUSCA, BIVALVIA)

C. Besteiro*, J.S. Troncoso*, J. Parapar*, L.V. Salvini-Plawen** y V. Urgorri*

Palabras Clave: Monobrachium parasitum, Digitaria digitaria, asociación, España.
Key Words: Monobrachium parasitum, Digitaria digitaria, asociation, Spain.

RESUMEN

Se menciona por primera vez la asociación entre el Hidrozoo Monobrachium parasitum
Meresckowsky, 1877 y el Bivalvo Digitaria digitaria (Linneo, 1767). Los ejemplares del
Molusco portando las colonias del Hidrozoo fueron recogidos en Galicia (Rías de Ferrol
y Ares-Betanzos), en Ceuta y en el Cabo de Gata (Murcia). Esta última localidad supone
el primer hallazgo de Monobrachium en el Mar Mediterráneo.

ABSTRACT

The association between the Hydroid Monobrachium parasitum and the Bivalve
Digitaria digitaria, is recorded for the first time. The individuals of the Mollusc with the
Hydroid colonies were obtained in Galicia (Ría de Ferrol and Ría de Ares-Betanzos), Ceuta
and Cabo de Gata. The latter locality includes the first record of Monobrachium in Medi-
terranean Sea proper.

INTRODUCCION Urgorri y J.S. Troncoso recolectaron ejemplares

con la misma asociación. Finalmente, en una

En el marco de una serie de trabajos faunísticos
que venimos realizando desde 1976 en el litoral
gallego, hemos observado que todos los ejempla-
res recolectados del Bivalvo Digitaria digitaria
(Linneo, 1767) llevaban, sobre el umbo de su
concha, colonias de un Hidrozoo que mas tarde fue
identificado como Monobrachium parasitum Me-
reschkowsky, 1877. Asimismo, en el Norte de
Africa durante la campaña “Ceuta-86”, organiza-
da por el Musée d' Histoire Naturelle de Paris, V.

campaña preliminar relativa a la fauna intersticial
realizada en la región del Cabo da Gata, (SALVINI-
PLAWEN y TEMPLADO, en prensa) también encontra-
ron esta asociación.

MATERIAL
Se recogieron un total de 125 ejemplares de

Digitaria digitaria, correspondiendo 102 a la Ría
de Ferrol, 9 a la Ría de Ares, 12 a Ceuta y 2 al Cabo

* Departamento de Bioloxía Animal, Universidade de Santiago de Compostela, España.
** Institut fir Zoologie, Universitát Wien, Althanstrasse 14, 1040 Wien, Austria.

ol

IBERUS 9 (1-2) 1990

de Gata. La mayoría de los ejemplares eran adul-
tos, midiendo el mayor 8 mm x 6,8 mm (Est. 5, Ría
de Ferrol) y el más pequeño 1,2 mm x 0,9 mm (Est.
16, Cabo de Gata); todos ellos sin excepción
llevaban en el umbo una colonia de M. parasitum.
A continuación relacionamos las localidades con
el número de ejemplaresrecolectados, la profundi-
dad y la naturaleza del sedimento.

Ría de Ferrol:

1. (43927'44”"N; 08919”43””W). 05/10/73. Tres
ejemplares recogidos en fondo de cascajo arenoso
a 16 m de profundidad.

2. (43227”30””N; 08917"43””"W). 30/07/87. Tres
ejemplares recolectados en fondo de cascajo a 17
m de profundidad.

3.(4327"54””N;08716"30””W).21/03/78. Trein-
ta y un ejemplares en fondo de arena gruesa a 14 m
de profundidad.

4. (4327"52””"N; 08916*25”"W). 30/01/85, 27/
04/85. Dos ejemplares recogidos en fondo de
arena gruesa a 11 m de profundidad.

5.(4327'55”"N; 0816” 12”*W). 12/09/87. Quin-
ce ejemplares, el mayor de 8 mm x 6,8 mm, reco-
lectados en fondo de cascajo a 20 m de profundi-
dad.

6. (43728”08””N; 08215*37”"W). 12/09/87. Dos
ejemplares en fondo de cascajo a 13 m de profun-
didad.

7.(43%27"52”*N; 0815”48””W). 08/08/87. Tre-
ce ejemplares recogidos en fondo de cascajo a 15
m de profundidad.

8. (4328”16"”"N; 08915”24””W). 22/12/76. Die-
ciseis ejemplares recolectados en fondo de casca-
jo a 16 m de profundidad.

9.(43%28”08””N;0815”16'”"W). 02/04/87. Siete
ejemplares en fondo de cascajo a 15 m de profun-
didad.

10.(4328”19”"N;0815*06"*W). 14/09/77. Diez
ejemplares recogidos en fondo de cascajo a 13 m
de profundidad.

Ría de Ares-Betanzos:

11. (43925”15”"N; 08219”28”"W). 04/04/86. Un
ejemplar juvenil recogido en fondo de grava a 11
m de profundidad.

12. (43%24*46”"N, 08219”28”"W). Un ejemplar
juvenil recogido en fondo de arena fina a 29 m de
profundidad.

92

13. (43924”46””N; 0817*30*”W). 11/03/86. Un
ejemplar juvenil recogido en fondo de grava a 26
m de profundidad.

14. (4324*46””N; 08916*33”*W). 25/07/86.
Cinco ejemplares recolectados en fondo de arena
gruesa a 21 m de profundidad.

15. (43923”23””N; 08216*33””W). 17/07/86. Un
ejemplar en fondo de arena fina a 13 m de profun-
didad.

Cabo de Gata (Murcia):

16. Los Escullos (3647"45"”N; 02%01*45'W).
11/10/90. Dos ejemplares juveniles, el menor de
1,2mmx0,9 mm, recogidos a 18 m de profundidad
en fondo de arena y conchas, con Amphioxus y
algunos moluscos mesopsámicos (ver localidad 5
en SALVINI-PLAWEN y TEMPLADO, en prensa).

Ceuta:

17. Playa Benítez (35%54”02”N; 05919*20'"W).
27/05/86. Doce ejemplares recolectados en fondo
de arena gruesa a 26 m de profundidad.

RESULTADOS Y DISCUSION

Digitaria digitaria (Linneo, 1767) es un Bival-
vo perteneciente a la familia Astartidae, común en
fondos de arena (Norbsieck, 1969), arena y con-
chas (ORTEA, 1977) y coral rojo (SALAS y SIERRA,
1986), desde la línea de bajamar (HipALGO, 1917,
como Woodia; MoNTERO, 1971 como Astarte)
hasta 1107 m de profundidad (Norbsteck, 1969).
Su área de distribución abarca desde Inglaterra al
Mediterráneo e Islas de Cabo Verde (NoRDSIECK,
op. cit.), habiendo sido citada ampliamente en la
Península Ibérica, desde Santander a Llansá (Giro-
na) (Troncoso, 1990). Nuestros ejemplares, todos
ellos infralitorales entre 11 y 29 m de profundidad,
fueron recolectados mayoritariamente en cascajo
y arena gruesa conchífera (arena de Amphioxus).

Monobrachium parasitum es una Limnomedu-
sa perteneciente a la familia Olindiidae, cuyo área
de distribución comprende los Océanos Pacífico y
Atlántico: Mar Blanco (MERESCHKOWsKY, 1877),
Nueva Zembla (WAGNER, 1890), Groenlandia
(LEVINSEN, 1893; PETERSEN, 1984), Mar de Karaq
(LechE, 1878 en Han, 1957), Spitzbergen (Bon-
NEVIE, 1899), Columbia Británica (FRASER, 1918a;
1918b), California (HanD, 1957; Lkks, 1986), y

BESTEIRO ET AL: MONOBRACHIUM PARASITUM

Fig. 1. Localidades en las que hemos encontrado la asociación M. parasitum - D. digitaria.

93

IBERUS 9 (1-2) 1990

Gaspé (Canadá) (STAFFORD, 1912 en HanD, 1957).

Esta especie fue citada siempre en asociación
con Moluscos Bivalvos, pertenecientes a las si-
guientes especies:

Familia THYASSIRIDAE

Axinopsida sericata (FRASER, 1918a, como Axi-
nopsis sericatus; NAUMOV, 1969, como Axinopsis
sericatus; Lees, 1986).

Axinopsis viridis (NAUMOV, 1969; HanD, 1957).

Familia LASAEIDAE

Aligena redondoensis (Naumov, 1969; HanD,
1957).

Familia ASTARTIDAE

Astarte crenata (Naumov, 1969).

Familia TELLINIDAE

Tellina solidula (MERESCHKOWsKY, 1877, LECHE,
1878 en Han, 1957).

Tellina lata (Leche, 1878 en HanD, 1957).

Tellina sp. (HanD, 1957)

Macoma calcarea (WAGNER, 1890,comoTellina;
LEvINSEn, 1893; Naumov, 1969; PETERSEN, 1984).

Macoma moesta (LEvINsEN, 1893, como Tellina;
Naumov, 1969).

Macoma balthica (Naumov, 1969).

Sólo en una ocasión (HAND, 1957) ha sido
mencionada sobre un Foraminífero, Haplophrag-
moides planissimum.

Todas estas especies, empleadas como soporte
por Monobrachium parasitum, son propias de
aguas frías y sus áreas de distribución comprenden
los mares polares y las regiones septentrionales de
los Océanos Pacífico (costa oriental) y Atlántico
(costa occidental): de las Islas Alcutianas a la Baja
California y desde Groenlandia hasta Washington
(ABBOr, 1974). E

La presencia de M. parasitum en las costas
atlánticas europeas fue mencionada por RAMIL
(1988) a partir de algunos de los ejemplares reco-
gidos por nosotros en Galicia. Con nuestras citas
no solo se verifica la asociación desconocida del
Hidrozoo con el Bivalvo D. digitaria, sino que
también se amplia el área de distribución del M.
parasitum hasta las costas españolas mediterrá-
neas y del Norte de Africa.

Si bien el número de individuos que recolecta-
mos, no es excesivamente alto (125), el porcenta-
je de infestación es de un 100 % y todos nuestros
ejemplares vivos de D. digitaria sustentaban una
colonia de M. parasitum. La mayor parte de los
autores no publican datos relativos a este aspecto

94

y, en los pocos casos que lo hacen, discrepan de los
nuestros; así, FRASER (1918a) menciona un grado
“alto” de infestación (142 de 364 ejemplares, lo
que representa un 41 %) y PETERSEN (1984) men-
ciona entre un 30 y un 50 % de infestación en su
material.

En cuanto al tipo de relación que se establece
entre los dos individuos, carecemos de observa-
ciones precisas sobre nuestro material; no obstan-
te hay que comentar, que cuando se recolectaron
(Ría de Ferrol y Cabo de Gata) valvas sueltas de D.
digitaria en las mismas localidades en que se
recogieron ejemplares vivos, nunca se hallo sobre
ellas al M. parasitum. Tampoco hay unanimidad
sobre este aspecto, entre los diferentes autores;
WAGNER (1890) y LEÉs (1986) hablan de simbiosis
y el primero describe con detalle como tiene lugar
esta relación, HanD (1957) denomina comensal a
M. parasitum, sin hacer ningún comentario; ME-
RESCHKOWSkKY (1877) habla de parasitismo, pero
tampoco lo justifica y PETERSEN (1984) describe
importantes daños en las poblaciones de Macoma
calcarea infestadas por M. parasitum, tales como
reducción en el crecimiento, detención del desa-
rrollo gonadal y reblandecimiento de las partes
blandas; calcula que aproximadamente un 50 %
del alimento de M. calcarea pasa a formar parte de
los tejidos de M. parasitum. Si bien WAGNER
(1890) califica la relación como simbiosis, men-
ciona que las capas superficiales de la concha de
Tellina calcarea se hacen altamente friables, de tal
modo que al intentar extraer la colonia de M.
parasitum, se desprenden con ella pequeños tro-
ZOS.

A pesar de que son varias las especies de Bival-
vos sobre las que se ha encontrado este Hidrozoo,
existe unanimidad en cuanto a la posición que
ocupa la colonia sobre la concha: con preferencia
la parte posterior para los hidrantes y los gonófo-
ros, si bien el estolón puede extenderse por toda su
superficie (MERESCHKOWsKY, 1877; WAGNER, 1890;
FRASER, 1918a; PETERSEN, 1984). Esta situación se
mantiene también en nuestros ejemplares de M.
parasitum: la hidrorriza es ramificada y crece
sobre la concha del Molusco formando un retículo
más o menos regular, especialmente en el umbo,
aunque emite prolongaciones que se extienden a
toda la superficie de la concha. Los pólipos se
concentran siempre en la región del umbo de D.
digitaria (Figura 2 ), nacen individualmente de la

BESTEIRO ET AL: MONOBRACHIUM PARASITUM

hidrorriza y poseen un aspecto claviforme. Cada gran capacidad de movimientos (RaMIL, 1988). La
pólipo posee un único tentáculo fino y cilindrico, evolución y funcionamiento de este tentáculo son
inserto lateralmente por debajo del hipostoma, que ampliamente discutidas por MERESCHKOWSKY
cuando está expandido, puede alcanzar una longi- (1877) y WAGNER (1890).

tud que supera la total del pólipo (Figura 2); tiene

Fig. 2. Colonia de Monobrachium parasitum sobre un ejemplar juvenil de Digitaria digitaria procedente de Los
Escullos (Cabo de gata) (original SALVINI-PLAWEN).

95

IBERUS 9 (1-2) 1990

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Este trabajo es una contribución a los proyectos
n*012/86 de la CICYT y n? XUGA80310988 de la
CICETGA.

CATALOGO PROVISIONAL DE LOS MOLUSCOS BIVALVOS MARINOS DE
LAPLATAFORMA CONTINENTAL DE LAS COSTAS MEDITERRANEAS DE
LA PENINSULA IBERICA Y DE LAS ISLAS BALEARES

A PRELIMINARY CHECK-LIST OF MARINE BIVALVE MOLLUSCS FROM THE CONTINEN-
TAL SHELF OFF THE MEDITERRANEAN COASTS OF THE IBERIAN PENINSULA AND
THE BALEARIC ISLANDS :

Jean Bonnin y Celso Rodríguez Babío*

Palabras Clave: Bivalvos, catálogo, Península Ibérica, plataforma continental, Mediterráneo, Baleares.
Key Words: Bivalvia, check-list, Iberian Peninsula, Mediterranean, Balearic Islands.

RESUMEN

Se presenta un catálogo provisional de las especies de bivalvos marinos existentes en
la plataforma continental de las costas mediterráneas de la Península Ibérica e Islas
Baleares. Al objeto de contribuir a ulteriores estudios biogeográficos, la región estudiada
se ha considerado dividida en cuatro sectores: costa ibérica del Mar de Alborán, costa
del levante español, costa catalana y costa balear. El censo total de especies se eleva a
256, precisándose para cada una de ellas el estado actual de nuestro conocimiento soba
su distribución en el área de estudio.

ABSTRACT

In this paper we present a preliminary check-list of species of marine bivalves from the
continental shelf off the Mediterranean coasts of the Iberian Peninsula and the Balearic
Islands. To facilitate further biogeographical investigations, the study areais divided into
four areas: coast of the Mar de Alborán, coast of Levante, Catalanian coast and Balearic
coast. A total of 256 species are consigned. We also supply information concerning their
distribution within the study area.

INTRODUCCION símilmente permitiría incorporar nuevas especies
y confirmar o rechazar ciertas citas que, a priori,

Los trabajos relativos al estudio de los Moluscos parecen actualmente sujetas a caución.

bivalvos marinos de las costas orientales de Espa- El presente estudio debe ser considerado como
ña datan, en su inmensa mayoría, de los últimos un documento de base, y por ello deseamos que
decenios. cualquier observación, presente o futura, nos sea

A partir de dichos estudios, nos ha parecido útil comunicada, al objeto de que un nuevo catálogo
efectuar un catálogo provisional de las especies actualizado pueda realizarse.

mencionadas. Le otorgamos al mismo un carácter La bibliografía consultada incluye 59 trabajos,
provisional, pues sería indispensable que nuevas Jelos cuales 3 (21,33 y 44) son anteriores a 1920;
investigaciones fuesen emprendidas, lo que, vero- los 56 restantes han sido realizados durante los dos

* Depto. Biología Animal. Fac. C. Biológicas. Univ. Valencia Dr. Moliner, 30. 46100 Burjassot (Valencia).

97

IBERUS 9 (1-2) 1990

últimos decenios. Por otra parte, 2 de estas obras
(33 y 38) presentan un interés general, puesto que
tratan del conjunto de las costas españolas, tanto
atlánticas como mediterráneas.

Si se excluyen dichas obras, y si la referencia 18,
donde se cita una especie en dos sectores, sólo es
contabilizada una vez, la enumeración de las refe-
rencias bibliográficas de los documentos utiliza-
dos por cada sector es la siguiente:

- Sector A: 1, 18,23,28,29, 32, 40,41,42,43,45,
46,47,48,49,50,51,52,58. Total: 19.

Sector B:2. 3,13, 16,18; 197202123,27, 30;
31,39, 44, 53, 56, 57. Total: 17.

- Sector C: 6,7,8,9,10, 11, 12, 14, 17, 24,26, 34,
35,36, 37, 54, 55, 59. Total: 18.

- Sector D: 4, 5, 15, 22. Total: 4.

Mar de Alboran
od 1

98

MATERIAL Y METODOS

AREA DE ESTUDIO (ver mapa anexo)

La región estudiada se extiende a lo largo de las
costas mediterráneas de la península Ibérica, des-
de Tarifa al sur, hasta Port Bou al norte, y engloba
las islas contiguas, que constituyen parte del terri-
torio español.

Ha sido dividida en cuatro sectores:

- Sector A: desde Tarifa al cabo de Palos (exclui-
do este), isla de Alborán incluida.

- Sector B: del cabo de Palos al delta del Ebro
(excluido este), islas Columbretes in-
cluidas.

- Sector C: del delta del Ebro a Port Bou, islas
Medes incluidas.

- Sector D: islas Baleares.

Menorca

3410 pa

“SY

E ISLAS BALEARES

16
> Formentera

MEDITERRANEO

BONNIN Y RODRIGUEZ: BIVALVOS MEDITERRANEOS PENINSULA IBERICA

PRECISIONES METODOLOGICAS Y NO-
MENCLATURA SISTEMATICA

Sólo se han retenido las citas de especies cuan-
do el documento consultado establece taxativa-
mente que fueron recolectadas al estado de ejem-
plares vivos; prescindiéndose de las referentes a
conchas vacías o a valvas aisladas.

Ennumerosos casos Montero (1971), retomalas
citas de Hidalgo (1917), y por dicha razón, un
cierto número de especies están a la vez señaladas
por ambos, sin que su presencia halla sido confir-
mada ulteriormente. La lista de estas especies se
consigna a continuación:

Chlamys bruei (Payraudeau, 1826), Campto-
nectes striatus (Muller, 1776), Delectopecten
vitreus (Gmelin, 1791), Spondylus gussoni (Costa
O.G., 1829), Pododesmus glauca (Monterosato,
1884), Megaxinus transversus (Bronn, 1831),

Leptaxinus ferruginosus (Forbes, 1844), Spisula
elliptica (Brown, 1844), Psammobia intermedia
(Deshayes, 1854), Venerupis lucens (Locard,
1886), Barnea parva (Pennant, 1777), Teredo
navalis (Linné, 1758), Thracia corbuloides (Des-
hayes, 1830), Clavagella aperta (Sowerby, 1823),
Cuspidaria obesa (Loven, 1846).

La presencia de dos especies señaladas en nues-
tras costas parece sujeta a caución. Se trata de
Kellia compresa Milaschevicz (1902) especie
propia del Mediterráneooriental, citada por Muñoz
et al. (1984) y de Gastrochaena conchyliophila

Pallary (1900) especie previamente conocida de

las costas de Africa del Norte, mencionada por
Roselló (1910).

La sistemática y la taxonomía utilizadas son
fundamentalmente las de Bruschi et al. (1985), las
cuales, no obstante, han experimentado las modi-
ficaciones que precisamos en la tabla l.

Especies incluidas: Glycymeris pilosa (Linné, 1767) y Venerupis saxatilis (Fleuriau de Bellevue, 1902).

Diferencias nomenclatoriales específicas revisadas:

(Lamark, 1819)
sinonimia de Crassostrea gigas (Thunberg, 1793)

Crassostrea angulata

(Sowerby, 1841)
sinonimia de Parvicardium fasciatum (Montagu, 1803)

Parvicardium ovale

(B.D.D., 1892)
sinonimia de Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791)

Parvicardium scriptum

(Linné, 1758)
sinonimia de Ensis minor (Chenu, 1884)

Ensis siliqua

(Scacchi, 1836)
sinonimia de Solecurtus scopula (Turton, 1822)

Solecurtus multistriatus

(Gmelin, 1791)
sinonimia de Venerupis senegalencis (Gmelin, 1791)

Venerupis geographica

TABLA I. Modificaciones a la sistemática de BruscHr, 1985

99

IBERUS 9 (1-2) 1990

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100

BONNIN Y RODRIGUEZ: BIVALVOS MEDITERRANEOS PENINSULA IBERICA

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88LT UoOsddr]1Ud PUAS] 0A19UID

6181 “AD1eureT] SITRTIUTADAdO[TEB (SNTTAAN) SNTIIAN—
8s1 “9uur] stinpe (SnTTFAN) STITFAN—

8sZT “PUuUrT SNTTIFAN O18UABGNS

101

A A A PA A A A A A A A A A A A A e a ño O ..

86LT “Butpoy UT us310g Pudo] ox1auss)
(€08T 'NS6eJUON) PSONXITI PATSVPAUYL-

8T18T “X914Ue”T UL YyIesa7 PArseXy] o19us9o
bb8lT 'Ssaq104 SNASOUTANAI1SJ] SNUTXBydaT-
868T 'U9SNE Y [1LIA149A SNUTXBIdST O19U9YD

9€61 “AOTRAA SRUrTydo] et] tuezqns

864T “2UuurT STINPS (V31ÍSO) Perjso-

e8s¿T “23uurT va1IS0 o1susbqns

8541 “*PuutT] va13soO 019us9)

(£€64T “B19qUNYL) SPUBIB La1]sosseI)-—

L68T '0228S Y IPA1e119g UT 092eS PIAISOSSPAD O19UYL)

TO6T “IIA SEPTATSPAYL et] tue y

(£08T 'n6equoy) PisjrTurds (e9F1AN) Porn
Z228T “U0IANL P37J1A[N o1eusbqns

Z228T “U0IANL PLOJAXN 019U9%0

(L9LT “QUUIT) ST[TPa1oq Puoutan7—

T06T “1Ieq PUOutan”] o1susn

GT8T “SNBSISUTJEY SPULAIAJSO PT] tUeJqns

G18T “SNbSSUTICYH SPPLIAISO PL] TU Y
696T “2100 UT UBARY) SRULSJAAN 41] TWezJqns GT8T “*SNBSSUTICH VICIOAHISO PET IU JA9ANS
(9€8T “Iddt[tud) SIIIBe1J] (SNUIdTIA1OT) PTJUOPOUY-

£88T “03eso183U0WN SUUTIATAOT] O19SUPBqGnNS
L08T “XUrT PTIUOPOUY 019U9s)

Z228T “9eSSN19J WNIJHUISO USpi1oqnS

(bb8T “S9GAOJ) PSSPAD (PAWLTIOJON) PautT-
bZ6T '“21eP91] PAWITOFON OASUPSGNS

€vb8T “ARLAAT[TIDION TAUOISOT (P3WTT) PautrT-
1€8T “UUOA1G PAUWTT o1subqns

1€8T “UUO1gG PAUTT O19U9LD)

(1281 “UMO1g UT y9es7) e3e91ns e1n3eurT-
(9L8T “SAS91JJSC) PIRAOGNS PINFQuTT—
(808T 'n6equow) Pie rnortaneqns e n3ieutT—
6€£8T “Ppoom PINFRUTT 019U9D

(08T “MUIT) PFerJuUr (miTSejueN) Pur
(T6LT “UL[2US) SUPTY (UM[TSJUEN) Pur
v8LT “Surpog U”M[T9JUPN oxsusbqns

(8SLT “PQUULT) PUTT] (QurT) PurT-

L6£T “S12TNSNI1G PUTT o1ausbqns

L6LT “Saernbnag Put” 019U9n)

6961 “2100 UT URBALY) SPUTYATIH 211 1uezjqng

(8SLT “9uUTT) PIPITABATD BITSITABALO-
088T *SUSJaeNÑ PITSITABATA O19QUIY

£96T “*Y19IID SPULTTOIIARBAL( Pt] tUeJqnS

(T€8T “ULOAE) SNMSIASASUBAF (SNUTXBB9N) SNUTXBDOaN-
088T '“*sSuoubnag SnNUTXBDayN o1eusbqns

088T “suoubnag SNUTXPESN O19Uu9o

(86LT “PUuUIrT) SNSJOPI SAdt107—

T6LT “IIOd SAdTAO'] O19U99)

(628T “9'0 e3s0)) ejessnsap (euaj)) euajo-
098T “UMION PBUSIJ O1SUHbBqnS

0981 “yYMION LUSJJ OtaU9O

IBERUS 9 (1-2) 1990

cT8rT 'sSNBSAUTJEY SPPTUrT et] Ituey

8Z8T “SurwarJ SPUTUTINT er] tuezjqns cT8t “Snbsautjey VaGdIONIT *t1tuej1edns

8Z8T “Surue[J SEPIULINT Y17 TUE (19£T “QUUIT) STWAOJT[[Sjed (PTUON) SNUSSpopog-
(b88T “03eSsoOJ1aquoN) PINBTB (BTUON) SNUSIPOPOJ-
(9LLT “4971NM) P1ea1ne (eruoN) snusspopod—
6b8T *Ae19 PTUON otsu9bqns

¿€8T “Iddt tud shusepopod 013us9

est “$uur” untddryda (Rruouy) eruouy—

8sLT “puut”7] PTUOuy ox1su9bqns

8sT “puut”T PTUOUY 019U99)

e8z8T “Suruwel WIgdIONIINT PIT tWeja1edns
¿S8T “SUePpY "Y Y "H VWGIOJHINIA USpIO

v88l “1ARUMIN VINOCOYALIH HSVIIENS

(S6LT “1104) 1831UYUIOD ISJUOPOQUIAAOSN—
1Z6T “e100yN UT [9ezuej3s 3FUOPOUIAdOSN O19UL) GT8T “SNBSIUTIVY SPPTTUOUY PT] TW

656T “[8Zzu9I5 SBUrSqUOpouJdAg er] tUueJqng GT8T '“SNDSAUTIPLE VICIOTNONY PT1TWezj1sdns

9€6T “AOTRÁN SPPLOPydA1g el] tuey es¿Tt '9uurT sndoxapaeB (sn¡Xpuods) sn Apuods-—
est “puut”] sniXpuods ox1susbqns
628190 e3soy Truossnó (sn ApuodsorIe10)) sn Apuods—

LT6T *0IeSO19SIJUON SN]TAPUOASOTIPL10) O1SUPBGNS

(928T 'nespnexAeg) e.urjuazs euydo7-

102

BIVALVOS MEDITERRANEOS PENINSULA IBERICA

BONNIN Y RODRIGUEZ

(L98T “19Y9ST4J) TMAAPULIRU PLUryyAdopnesg-
8L8T “19yISTA *“d PUTUYIAdOPpnesg o1suso
(£08T 'NS6ejuoy) STABInatqaoqns erI1eM-

6061 'ZITA9YISET TIN PSSIAMUOD BIILSA—
ZZ28T “U0JANL PITISMA 019UYO

(6281 “90 995029) P139qas Bru1og—
(9281 'nespnexAed) TAO1JJO9b PTU
9€8T “Iddt[tUyd PIUADE 019U9D

(8LLT “ep e3s0)9) e3esins (97187SV) 9I10ISY-
(S6LT “t10d) PSN] (9IA0ISV) SIABISV

918T '“[ Aq1amOos 3I189SY O18Su9Sbqns

918T “'P Aqu4emos 9IABISY O019U99D

bb8T “AUBIGAO SPULJAPISY P11TUeJqns
bv8l 'AUBIQAO SPPIFALISVY P1TITUe A

Z228T '“9MReSSNA9A WICIOTIALUSSVU4D PTI TWeJASdNS 8bgT 'A9TUBH Y S9IOJ SPPLTTTISA PTT TUE
(EL8T “49Y9STA) PUBISASAJTJO[ PI[Stuo9sep—

6681 “IIA PITSTUOISEA 013UID

(G28T “89 “Aquemos) TUOJANF (PUWOS[PH) PUMOSTPO—
cz8T “U0IANL UT “89 AGISMOS PUUIIOSTESH OLSUFBGNS
cz8T “U03A1NL UT *E'9 AqI1SAMOS PUUIOITESH O19UIY

(88/71 “2UuurT) ejenbrjue (PIpARor19uap) PIPp1estisuap—
1081 *“X91eueT VPIPAPITADUIA O1SUPBGNS
1081 “A01eUeT VIPALITIUIA O19UIO)

6961 '2100/1 UT URARYJ) SPUTTPALITADUIA PT] TUE IGNS

(S6LT *t10d) Piesinoe (erp1e3013U49)) SUeTo-
668T “022eS PTPp1RIO1JUIJ) O1SUPBGNS

(L9LT *PuurT) erizadea3 (suero) suerg-

T118T “2PI9JIUNN SUBID OASUPSGNG

1181 *“2P19JI1UNN SUPIS O019UYO

0v8T “AP19 SPPTFPUOSTPY PTI TUEJ

(2Z28T “U0IA4NL) Bpriru (eroX1stues) PursA1etues-
116T “UURBusso) UT 03eso1equo PUTAS tUSS o1su9bqns
1161 '“UUPUISSOJ) UT OPeSO19IUON PUTIALSTUIS O19UIY
(££8T “tuDo9eos) Poridrir1e (e1499e95) Prussess-

bb8l 'Iddt1tyd PIUsIRess oresusbqns

bbv8T 'Iddr1rtud PIyooeos o1suso

(£08T 'n6e3Uu0N) Paqna eaeseT—

LZ28T “UMO1G UT yea] BaBSe'T] 019U99

696T “eA00N UT URBARYy) SPUTADURITPALO PTI TURIqnS

(8GLT “9uurT) PIETADATOD PITPAPI—
Z6LT “exernmbnag PITPAB) 019U99

8z8T “Sutuo[J 9PUTIJTPALI alan Zb8T “Ae19 OPPL9PSOT PIT TUe y
(£08T 'n6e2u0N) Uunmsouenbs (us3daT) U03daT—
Z2Z8T “uo03an] Us3idaT otesusbqns

ZzZz8Tt “uo34nL U03daT o018Uu99

8z81 “bButueTJ SBPIITPAL) PT] TUE
8z8T “SutueT4 VIdIOLICUVO Yt1tuej1edns

(08T “0 SNTITAGRA) Pur eruoyAanT—
8v8T “A19PIY PTUOJANL O198U9HYD

£v8T “'Ae1g sepruoydaT PI] Tue

: 0v8T “Ae19 WIGIOLVHHOTIVO Pt 1tuUeJj1adns
GS8T “AA48T1) SPPLTUOJANL PL 11
(618T “A91ewe7) PuTudXaB (vueysopnesd) vueysopnesg—
LT6T “19UUYPO PUeydopnasg orsus9bqns

¿T6T “19UYPO PURydopnesd 019u99

8sLT “29uut”] SAPTOYAXAB (SNdO[ISA) PUrRUs—

G6LT “1104 SNdO[TSJ O19UPBqnS

8gsT “9uur”] Buey) ox1susn

(658T “SA91JJSC) UN[Nje9]Ms UOIdSTOSN—
GL8T *“02eso193U0[ UO0IdA39]09N O19UAL)
(Z298T “M481)9) SPTAABIO UOIdS1Td4—

668T '11eqa U03da td o018u9s)

vE6T 'STSTUL SPPTUOIASTOSN PT 1 TU
GZ8T “STITAUTEIE SPPIURY) P1TTUe
Gv8l “tddtItud VICIOINWAD Pt1tuez1adns

GzZ8T “STITAUTBTE VICIONVHO Pt TIWej1edns
(808T “n6equoni) PSOUTÉNAASI] PÁAUTITSL-

LZ28T “UMO1G PAUTTTOL 019U99)

(£08T 'n6equoyN) e3ejuaptg (e119SAN) PITSSAN-
LL8T “Se5uy BITSSAN o1susbqns

LL8T “SE5uUy PITOSSAN 019U99)

(808T 'nS6ezquox) P3etajsqns ense uo

Z28T “U0JANL PBINIVPJUON O19UPD pajo[a|v]

Z8LT *“19[S5uedg e3jesuns Purin5un—
G08T “Asstoy PRUTINSUN 019UIY)

(cor 'n56ejuow) Pyepun3o4 Pquopordta—
TE8T 'uUO1g PBIUOPOTATA OA19UIYD

LG8T “SUepy “Y 9 “H SPPIUEINSUN PIT ITWey

103

IBERUS 9 (1-2) 1990

1S8T “419 PUTINMAey o1susbqns

8S£T “2UuUIT PULÍSNeIeg (e119dod1y) PRuriital—
GE6T “STSTUL BITSJODAY O1SUPBGNS

LLL£T *yUReUuUIJ PSSVAD (VIBEedAOIAN) PUTTTSI-
LZ28T 'UMO1gG UT ydea7 PIBedo21 Y O1sSu9bqns
8L£T “ep e3s0) simnuez (sn¡nbuy) Putirel—
1181 “PISITUNN SNINBUY O1suSBqns

86¿T “SQUULTT PULTTISL

019U99

b18T “STIIAUTeTE SPUTUTTTSAL et] tuezqns

v18T “STITAUTOIE SPPTULTIOL Pt] Tue

vT8T “STITAUTRTE VICIONITTAL 811 tuejaedns

(LLLT “jueuuag) snpranired (sexeyg)

SOXeUa—

Z268T “y9esa7 SOXPeyg o1susbqns

Z68T “yY9eST] SOXPUd

«(ever 'nuey)) A1o0utu
(8/1 *2uurT) stsua

(6981 *SA91JJSC) sSNFens1e
¿T8T “19yd9RUMYIS STISUJ
LLLT *yueuuag sSn3euTb au
est “9uut”T] USToS

019U99

STSUJ-
STSUJ-.
STSUJ-

O019U90

uSToSs-

019U99)

6081 “A9A1PWR"] SEPTUITOS PT] TUE Y

608T “A914UY'T VEHCIONATOS Pt] Tue zja1edns

(£08T 'Nn6equoy) Pauejses PITA

Z28T “UO0JANL PITITAA

019U90

G68T “IIP4 SPUTTTIA et] twejqns

(S6L1 “t10d) Pauxos PIIrTaBuog-

9€8T “tddtItUd UT xA91euwe7] BITTIBUOG

019U99)

6€8T “AR19 SPUTFJPUSIPOSIN PT] TUE INS

6€£8T “Ae19 9PPTIPUSIPOSIN PT] TUE

(8LLT “ep ez3so)) eubeu (errgdouuesg) Pr1ex3nT-
L28T “UMOAG UT ydesa7 e] tudouuresg o1susbqns
(8SLT “2UUTT) PTABAFNT (BIAPA1FNT) PIAPAPNT

vvel “tddt[tyd A10TISNDUE (PIALAFNT) PTABAFNT

66£LT “*ADA1RUT PTALAFJNT O19UPSGNS

66LT “*x91eUueT] PIABAFNT

019U99

(6LLT “SuriqleH) Bsobna eruojse3-

ES8T “Ae1g eruo3seg

019U99

968T “SUepy “Y Y 'H ORUTTALI1INT et] 1Wezqns

(8LLT “ep e3s0)) Bjesunajgns einstds-
(86LT “9uurT) Pprios BEinstds-

(128T “UMO1g) Poridtiis einstds-
¿€8T “Ae19 einstds o198usy)

(8S£T “2UUTT) UMIOI[NIS PAJDON-
(8LLT “UOg) Ponerb v1733ep-

£9LT “PQUULT PAFJOPN O19U9y)

6081 “A914UeT SPUTAJIPH 41] tUrezqns
608T “A9APWeT IPPLTAJIPN 21] TU y
6081 'x918We"] VICIOYIOVN PTI TUEJASANS

(T6LT “UTTSUWD) UNBUOTO (UNTIPAPLITASOT) UMIPARLITADOT-
(T6LT “UL[9UD) UMSSVAS (UMIPALITASO'T) UNTPALITASOT-
Ov8T 'UOSUTBMS UMIPALITASOT O19UPGBGNS

0Ob8T “UOSUTBMS UMIPALITASOT O19UAL)

(68£T “19110J) UNINBIE PUISPOISPADI

(8S£T “2UUIT) S]INPS PUI1SPOISVADI)

G6LT “TIOd PUISPOISPII) OU

9€6T 'USSM SPUTTPAPLITASOT et] tuezqns

(T6LT*TTOA) UMSOTT TARA (UMIPALIT[T Id) UMIPARLIO Be 1d
668T “02285 UMIPABITTI1Ideg o1u9bqns
988T “uURusso) UNIPARLIOTBe][J O019U9L)

(pS8T “S9ARUYSI) BIPLSADJASULA UMIPDALITATO
(6T8T “ADARUe'T) UNISOA UMIPALITATO S-

(228T “U0FANL) UMSOPOU UNTIPALITATO

(9€8T “tddt[tU4d) UMUTUTU UMIPALITANO
(£08T. 'NSe3UO0yN) UNJEIISOJ] UNTPALITANO
(T6LT “UrT9UH) UNNSIXA UMIPALITAJO

bvb88T *02IeSO019JUO]] UMIPDALITAJOJ O019U9L)

(8SLT “9uUrT) PIeInoxaqnj (UMIpaestpny) PIPpAeooyqUeoy-

LT6T “OJPeSO19JUON UMIPALITPNE OX9UPSNS

(9841 '*19puetos) PBsourds (BTPpAPLIOYJUOIY) PLPAPIO Y JUBII
(Tvet “a 9

AQASMOS) PIe3so9rtaned (erIp1e20yyuesy) BIPpARLIOUJUBI Y
(G6LT “t10d) Pjeuoxsnu (erIpAesoyjueoy) PIPpAeooyjueoy-
(8S4T “P9UUTT) Pjeuryos (erp1edoyquesy) PIpAReooyyueoy-

(928T 'Nespne1Aeg) TS9IXLYSIP (PTPAVLIOUJURBIV)PIPALIOUY JULI

(8SLT *9UuUTT) Pies [noe (PIPp1ALIOYFUBIY) PIPARLIOUY JUBII
1681 “Ae19 PTPABLIOYJUBIN O1a8UPBqnsS
15681 “Ae19 PTPDAPIOYFUBIN 019U90)

608T “A9A1RUe"] SPUTTPAIR) Pr] tUWeJqng

608T “ADABUe"] SPPTEPALI PT] TUE

608T “AD1RUeT VIGIOIGEVO PTI TWeJASdng

(€08T “NSeqUON) STABINBUETAF (PIIIBpOOS) PITIBpOOS-
2Z8T “u03A1nL BTIIBpPOOS otsu9bqns

2281 “UO0JANL BTIIEPOOS o19U9g

(8SZT “QuurT) PTABITDTP BIABITBLO—
ES8T “Poom PTABITBLA O1SUIY

104

BONNIN Y RODRIGUEZ: BIVALVOS MEDITERRANEOS PENINSULA IBERICA

GT8T '“2NDSIUTJIVH SPPLAUIA PI] TUE

GT8T 'SNbSIUTICY VACIOYHANAA P1TtUeJ1sdns
(8/1 “2UUrT) Snueumy (snssorS5) snssoI5-
G6L1 “TtIOd SMSSOTS O19UPBNS

G6LT “TIO4:ENSSOTI O19U9L)

Lv8T “Ae1g aSPpPISsSsol[g PTI TUE Y

Lvb8T “Ae19 VIAIOSSOTD PTI TWeJ1Sdns

(6181 “M91eue7) BITSBReUdoy3rt ebeydort1e103-
bZ28T “STIIAUTEI1E PBEYdorTIe10) o019u99

OZ6T “Aue"] SPPLIZIAPAL PIT IU

(bv8T “IddtItUd) SIABTTTU PIIStItSM—
0L8T “"N SAS PITSTITSA OA19UIY

(88T “49Y9STA SPPETISTITOA PITT ITUe Y
"168T “U0IM9N VACIODILDAY Pt11Wej1sdns

(86LT “PUULT) SNFJPTIBIAFS SNFIANIITOS—

(2Z8T “Uo0yA4NL) Pindo9s sniansaTos-

bZ8T “9STITAUTeTE SNJANIATOS 0A19UID

(8SLT “29uutT) Usumba] sni1eyd-

0v8l *AY19 SNn1eyd 019Uu99)

(8LLT “ep e350)) US—TOSPUEYI (SNUTAOZ Y) SNUTAOZY—
698T '“Zn[994 SNUTAOZY O1SuPbqns

6981 “Zzn]I29Y SNUTIOZY O19U9I)

9v8T “AXUBIQAO SPUTANMISTOS PT T TU Jqns

9v8T “XUBIQAO SPPIIAMISTOS PT IT TUE Y

(9yT8T “ryo901g) eproni1ed (eAusopuAs) P.I1qy-
(be8T “tyooess) sniTestbuor (ReAusopuAs) e1qy—
(Z08T *'M POom) qe (eXusopuAs) e1qu-

ever 'zniosy eAusopuAs o1supbqns

(£08t 'n6equoy) sinuay (P1qv) e1qu-

(g0gT 'nSequoy) Porjeustad (e1qy) BAqu—

(9€8T “TtddrI[tyd) PIRAO (PAQU) PAqu—

(68LT “19TTOH) Ppr3ru (e1q4) e1qu-

818T “*X91eUueT UT :YyIe9— BAqy o1sus9bqns

818T “X291ewe7] UT yes] PBAqy o019u9s)

0Z8T “PAZ9T10IS SePrrSuSS er TI Tue y

(8LLT “Pp e9350)) PUBId PTABINITAOADS—
-.(928T “NeSpne1Aeg) Tp18309 PIABINITOADS
918T '“49y9eUmMyIS PBTABINITAOADS OAUZO)

968T “swepy “Y Y “H SPPITABINITGOLIS PIT IU

(16LT “UT[SUWD) SISUSASJ (BIQOWWeSJ) PTADUWeSI—
818T “xD1PeUeT PIQOUWes¿ o1susbqns

818T “xX91ewe7] PITSUTIT97 (e119qowuesg) erqouwesg—
ZZ8T “u0JA1NL BFeIn3sos (e113qGOWWeSJ) PrIqouIes q

q 1S8T “AR19 BI1Sqouuesg o1susbqns

(bgS8grT “seAeyseq) PrTpauiayurt (snae1qos) erqoumesg—
(LLLT *jueuuag) Psseadap (snee1gqgo5) erqouues q
bb8eT '“UMOIg SnNSRI1JOS o18UPbqns

818T “Xx91eUue”T PIQOUNesj 019U99

8Z81 'Surua—[y Seurrqounesg etituezqns
8281 “SUTWS[J SPPIIGOMESA PET TUE

est “9uur] sninouna3 (e1n11499) Xeuog-
€S8T “UMION PINA1SS O1SUHBGNS

(8LLT “ep e3s0)) snje33ra (sneung) Xeuog—
G6LT “tod snisnuaa (snaun)) Xeuog—-

G6LT “tIOJ SNJer13stuas (snaun>) xeuog-
8L.LT “ep e9s07 snauny ox1supbqns

16LT “UTTAWD SNAJPLBITALA (P]19sdes) xXeuog-
1581 “*Ae19 P119esdey ox1sus9bqns

est *“Puut”T Xeuog o19u99

ez8T “SuruaTJ SBPIIRUOG PIT TUE Y

(048T “ED AGASIMOS) OTAU (PBUOITUUESJ) BUON
006T “11d PUOITUWeESJ O19SUPSGNS

(628T *'9'0 e9s0)) PBUeUmMo (PuoseN) PuoseN—
618T “Sssoy UT y2esa7 PUuUoOJe] o1susbqns

6181 “ssoy UT yes] PuUose] o19Uu99)

(8SLT “P9UuULTT) STTIBRA1J] PUBAjFSOD—

LT8T *“19y9ReUIMyIS PUBAFSOS OIDUZL)

T96T “UOSSTO SPULUODPY Pt T[TUe3qns

8T8T “A9A4eWueT P11Syarnd (Y119Ut[191) PUtTaL—
T6LT “t10d PIAOFSTP (PII9UTITSL) PULTITSI—
€S8T “UMION PTISUTTISL O1su9bqns

vT8T “tyo01g UT 191U9y Pjea1os (Purje119s) Puriral-
ZZ6T *AAPITOd PUTIPIALSS OASUPBGNS

8sLT “9uurT Pjeuerd (erpruoxad) Putiial-

T6LT “tIOd PPIFTU (PIPrUO19d) PULTISL—

006! “*11eq PEPpruo1Sd ox1su9bqns

bT8T “tuyoxg PSSAAJUWOS (PIPARPNO) PUTTISI—
b88T *079eSO19JUON PIPARLPNO O1SUFBGNS

9€8T “Iddrityd PIItSNA (PTI91S0N) PUTTTSL-
8sLT “9uur”] PBUTIPUOP (PII19190WN) PUTTTSI—

L88T “19YStA *d BITSASON Oo1au9bqns

8SsLT '2uut”] PIPUAPIUT (PULTOLIBT) PULTISI—
L€6T “91ep94] PBUTTOTIBT O19UFBqnsS

T8LT 'sNTA0UO1D PIN] (PUTIN) PUTO

105

S

IBERUS 9 (1-2) 1990

Y28T “AP1D SEPETISIPIH PT] Te
b28T “Ae19 VICIOTIALVIH t1tuezjaedns

(LLLT *jueuuag) Perqnp (vuseyao11ses) Pus egos.

006T'414e1184 PItuUdoOrtT Ayu) (BUSeUYroA7se)) Luego ses-

£8LT1 “198[b5ueds PBUSPUYIOAISOD O198UPBNnS
€£8/1 “191b5uadg PBUSPUYIOAISOD O19U9L)

0v8T “Ae19 SPPTUSPYIONISED PT] TUI A

0b8T “Ae19 VICIONIVHIOHISVO Pt 1 TUeJ1edns

(628190 43809) IMSULAI193FTP9U (UNTPTIUST)UMIpPrjuST—
Z£8T “UBO y STIOJOISTAD UMTPTJUST OASUIBNS

Z£8T “UReO Y SIAOJOISTAD UMIPTJUIT O19UII

Sb6T “SIAOA SPUTTPIJUIT er] ruejqns

(Z6LT “TALIO) PAATB (EINGADITABA) PINGO)

TE6T “219 Y JURA BINJADITABA O1UPBGNS

L6£T “eternbnag BInqio) o198uesn

8181 “A9AR4Ue"T SPUTINGIO) et] tuezqns

8T8T “AD1PUeT SEPTINGIO) PTI TUEA

2281 “uo3ANL Tueyóurtg erusuds-
2281 “uo03ANL BTUSUds o19uss

6081 “A9A1PUWET SPPTAN 11 Te J
6081 “X91eWeT VIGIOAN Pt1tuezjaedng
08T “PAZI1109S WUNIAW USpoqns

0Z8T “PAZITIOIS VWICIOAN USPAO

(98LT “SNIZI9Y) PEeydoy3tt (810911394) PIODIAF8d—
TO08T “A91eUeT PIODIAJSJ O1SUPBGNS

(80gt 'n5equoy) e3er13sqns (etarexuo[e) e1oot139d—
(9281 'NeaSpnexAed) TIATOMUOTeT (PTATPLAUO [8 TIT) eros tA1jod—
vS8T “seAeysaq PTATPeMUO (e ox1eusbqns

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818T “x91eweT UT yes] BISAN 019U9)9

TE8T “SAAPYSIA SPPILODIAJO PT] TUE

(T6LT “UT]2US) SISUS_PB9UIS SIdN19UISA—

(206T “2SNA9119E 2p NetTAN9[ 41) STTIJPXBS SIdN13UDA-
(LLLT “yueuuag) SSPTOQUOYA SIANA1SUIA—

(988T “P1e207) SUSINT SIAN19USA—

(T6LT “UT[AUS) PAa1ne srtdn19uar-—

818T 'A9A1RQUe'T SIdn198U9A O19QUYLD)

(854T “2UutT) SNFeSssn98p (sedejtpng) sade]-—
006T “tquawetyy sedezjrpnga oxsusbqns

118T “*1PI9ITUNN SAAPL o019u9)

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1S8T “AR19 eeursade] et] tuezqns

(641 “IIOd) SIPNA (18114) ABFTA-

LG8T “A1SUO0Y 18ITJ OX1SUPBGNS

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(85LT “S3UuULT) SUOTYY (BISTITLO) BISTITRO-
T6LT “TIIOd BISTITL) O1SUFBGNS

T6LT “TIO PISTITR)D 019U99

0€6T “218M9IS SPUTAPBILEA PTI TUeJqnS

(85LT “P9uurT) Pjaroxa (sninoun3294) Prtutsog—-
8LLT “ep ey3so) sninaun39ad o1sup9bqns

(8SLT “2uurT) SNUTdNT (PSY) Prurtsog-

cz8T *3019IS8g PSy o1susbqns

LLLT “tiodo9s PBTUISOG 019U9y

€S8T “ssAeysagd Seurrurso( ett tuejqns

(£€08T 'NSeUON) Puturu (erpinos) etpinog—
Lv8T '“"Ed'9N SuWepy BrIpinos ox1susbqns
¿v8T *'8'9 Suepy PtpinosS 019u95

968T “TIPA SRULDATI Pt] tUeJqns

(LLLT *jueuuag) PÍeAo (Paroout]) ee oout]-
¿Z28T “UMOAG BITIOUT] O1sSUPBqGNS

¿Z28T “UMO1G BSTIOWTL 019U9)

(8LLT “Rep e3s0)) PIPrIISsej e11aursnero-

(928T 'nespnei1Aed) TIAPTUBUOAG PI[[SUISNEII-
TS8T “Ae19 BIISUTSNETI O019UPD

(8LLT “Pp 35809) PINJer13s PUrTIPE6 Par aueyo—
(8S£T “P9UuurT) PUTTIPE PUrTieb es aueyo-

€S8T “UNION PSTSuey) o1auso

9€6T “1192ZT1J SRUTUOTYI) PITT TUEINS

8Ss£T “Puut”TI PBso2miileA (snuan) snuar—

851 “Puur”] snuaf o1supbqns

T6LT “UrT9WH XNU (PBASproro9t1434u9A) snuar—
8SsLT “*2UuUrT PUISPI (PAIPIO[OITAJUSA) SGNUSA—
006T “022eg Paprtoro2t1yjuaer oteusbqns

851 '9uurT SNUSA 019u9g

(9€8T “IddrItUd UT RUOATE) PSOJJS SNUIALGOLD-—
be£6T 'US07 SnMUSATqOrS otsuay

GT8T “2NBSAUTIPLH SPUTAGUIA PT] tUEJIGNS

106

BIVALVOS MEDITERRANEOS PENINSULA IBERICA

BONNIN Y RODRIGUEZ

OSEA TENA

(€6LT1 '1915Uu9MAS) PLIRBAJSOA (etaieptdsn3) eraeptdsno-
(9v8T “UPAOT) PSSGO (vraiepidsn)) eraeptdsno-

(26LT “TALIO) PjRprdsns (eraeptdsn)) eraeprdsno-
0v8l '“OPAYN PIAPPprdsn) otsusbqns

0b8T “OPEN Pr1epridsny ox1ausa

(££€8T “saAeysaq) PIe1To7sos (PAUOTPABO) PAWOTPARo—
b98l “Y suepy PAUOTPp1e) o1susbqns

v98T “Y Suepy PAJOTP1B) O19U9s

9881 “1184 SPPrraeptdsn) et [Tue

988T “1194 VIGIOLEVAIASNO PT 1 tU JASANS

(6881 '“dio0puazjsem Y ISAN) PIReINUBAD PAWO1O yg
bbelt “seq10y BAWO1OJ o19usy

9881 “1184 SEPrAMOLOG PITITUeY.

9881 “I1*41 VICIOANOYOd PEI true Jasdns

(£08T 'nSejuoy) Buurd (v10pueg) PAopueg—

(86LT1 “9uurT) STATRAmMbaeut (v1opued) Pviopueg-
L6LT “eaernmbnag P1opueg o1susbqns

L6LT “Saermbn1g PAopueg 019U99)

GT8T “2NBSIUTILCH SPPIAOPUPA. PT [IU y

(16LT “UTTAUO)) PITBIMAOU PBISUOAT—
ZZ8T “uo31nm]L BISUOXT 019U99

L88T '19YISTA '“d SPPISUOAT Pt] TUE

GT8T “eSNbSISUTIPCY VICIONOUNVd Pt1TWeJaedns

S€81 “dt1spoxg STSUS]T[SU (PITSBRARID) PILSBeAero-
LT18T “STITAUTEIE PIISBRLABT) oxsusbqns

€z8t “89 Aquemos Bj1ade (edoX1g) PITSBeAero-
Lv8T “Ae1g BdoX1g o1susbqns

LT8T “91ITAUTEIE PITOBRLABTID 019U9Y

€b8T 'AUBIGAO SPPITISSRLALID PT Te

€bv8T 'AUSBIGAO VICIOTIIOVWAWIO Pt1tTWejaedns

(66LT *Aaus31ng) sussseqnd (eroeJul) RIIPAUL—
(16LT “t110d) BOse1Xded (ProexqL) ProeIur—
0€8T 'seAeyseq Sáprormqaos (Prov 1) PrOPAuI—
(GT8T 'Poom) PX3AuOs (PIIPAUL) PTOPAUL—

€z8T “Aquemos UT yes] Broex1uL ox1susbqns
(£08T 'NSPeJUON) PIADISTD (PIFAPXI) PISPAUL—
Zc8T “u9ee”T] BIFAPXT o18u9bqns

€Z8lT “Aquemos UT yes] PBTIPAUL 019U99

048T 'PAZI1109S SPPTTICAUL PT] Te
0L8T “PAZ2T10IS VICIONOWYHL Pt 1tuezj1edns
961 “IL92MIN WAIOAWOUVIOHA USPA4O

688T “TIP WLWWSACO"IVHONY ASVIDENS

(261 '19215u9dS) PALBIALOU OP9SAOION—

EZ6T 'UIMSIAPE OPAAOION OA19UIYD

(6181 'U031N]) Pyeuuadig (erAuUeqosN) PrÍueg—
1Z26T 'UISIAG PIMUBGOSN O1Su9bqns

0v8T 'At19 BIMUBE 019U99

996T “*A18UANL SPUTTAUPE PIT IU IqGns

8SLT 'Puut”I SIT[RADu Opate]—
851 “QuUTT OPa1aL o0x19u99

GI8T '“2SNBSAUTIVY SPUTUTPII9L] PT] TUEINS
GT8T “2SNBSIUTIPCY SEPIULP9I9L PTI TU

(618T “U0JA1NL) STTesS1O0p PBeydorAX-
2281 “uoj3am] PBeydorAX o1su9y

1bv8T “U0yINJ SPUTPSPUYAO[AX *t]turejqns

85LT “P9uurT] SNIAI9p (Se10UYd) Se1ouUd-
8SLT “PuurT SeToyd o1susbqns

851 “29uUurT SPTOYd o18u99g

(8SLT “P9uUTT) PPIpues (eauleg) Peuleg-
9Z28T “OSSITY UT yes] Pauleg ox1susgbqns
(LLLT *“jUeuuag) Pared (eseuoyauy) Pvouleg—
Z68T “yes” PSseuoysuy o1supbqns

928T 'ossty Ut yes] Pauleg o19u9r)

6081 “ADAPWET] SRUTPPTOYA Pt1TUeJqns
6081 “ADAPUET SPPEPRTOUYA PTI TU
608T “AD4BWeT VICOLAWIOHA PET IUeJa1Sdns

8S8T “SUBePpY “Y 9 "H VWNINWIOHA USpPA1oqns

(g08ert *'n5equoy UT UTTSUD) PIPLILIdA PILIARITXBS-
0L8T “1A9yISTA “d PILSLALITXBS 019U99

(8LLT “U1Og) STAQUTIATE (Bodoueg) vedoueg—
L08T “25019 Ye] 2p p1eus] vadouBeg o1susbqns
L08T “25019 Pe] Sp PAPUIN PAIdOUBJ O19UAL

(LLLT *jueuusg) Psobna (8119181H) P119701H-
(L9L1 “9uurT) Porj9ae (e119181H) PI197eTH-
1081 '2so0og UT urpneg P1T98181H o1susbqns

108T “29sog UT urpneqg *119181H 019u99

107

IBERUS 9 (1-2) 1990

CONCLUSIONES

El número total de especies de moluscos bival-
vos marinos vivientes en la plataforma continental
de la Península Ibérica e islas Baleares se eleva a
254, de las cuales 143 se hallan presentes simultá-
neamente en los 4 sectores. Las cantidades de
especies por sectores son las siguientes:

228 especies en el sector A (89.76 %)
197 especies en el sector B (77.56 %)
202 especies en el sector C (79.53 %)
169 especies en el sector D (66.54 %)

EMPLAZAMIENTO DE LAS LOCALIDA-
DES CITADAS EN LA BIBLIOGRAFIA

1.- Alborán (Isla)

2.- Alboraya

3.- Albuixech

4.- Alfaques (Puerto de los)
S.- Algeciras

7.- Barcelona

8.- Blanes

9.- Castellón de la Plana
10.- Columbretes (Islas)

11.- Cubellas

12.- Denia

13.- Ebro (Delta del)
14.- Gerona

15.- Gibraltar

16.- Jávea

17.- Málaga

18.- Medes (Islas)

19.- Menor (Mar)

20.- Nueva Tabarca (Isla)
21.- Palos (Cabo de)
22.- Pollenca (Bahía de)
23.- Port Bou

24.- Portichol (Cala de)
25.- Sant Pol del Mar
26.- Tarifa

27.- Valencia

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TEMPLADO J.; GARCÍA CARRASCOSA A. M.; BARATECH L.;
CAPACCIONI R.; JuAN A.; LópPEz-IBOR A.; SILVESTRE R. y
Massó C. 1986. Estudio preliminar a la fauna asociada del

109

IBERUS 9 (1-2) 1990

Mar de Alborán (SE España). Bol. Inst. Esp. Ocean. 3 (4): gasterópodos prosobranquios y bivalvo de las zonas circa-
93-104. litoral y batial de la costa gerundense. Tesis de Licenciatu-
VinYas IcLesIaSs L. 1979. Contribución al estudio de los ra. Univ. Barcelona: 120 p.

110

IBERUS 9 (1-2): 111-125, 1990

FAUNA MALACOLOGICA DEL ESTANY DES PEIX (FORMENTERA)

MALACOLOGICAL FAUNA OF ESTANY DES PEIX (FORMENTERA)

L. Dantart, M. Frechilla y M. Ballesteros*

Palabras Clave: Moluscos marinos, laguna litoral, diversidad, Islas Baleares.
Key Words: Marine mollusca, sea-shore lagoon, diversity, Balearic Islands.

RESUMEN

Se estudia la fauna malacológica de una laguna litoral de agua marina. Mediante
muestreos directos cuantitativos y cualitativos se han reconocido 118 especies de
moluscos. Algunas de estas especies presentan poblaciones de alta densidad. Entre
ellas, Chamelea gallina ha sido censada en las diferentes zonas del Estany, por su interés
comercial. Finalmente se han calculado y discutido los índices de diversidad y equitati-
vidad de las muestras cuantitativas.

ABSTRACT

The malacological fauna of a marine sea-shore lagoon has been studied by means of
quantitative and quantitative direct sampling methods. A hundred and eighteen species
of molluscs have been found. Some ofthem are represented by highly dense populations.
Chamelea gallina, a commercial interesting species, has been censussed in different
areas of the lagoon. Finally, indexes of diversity and eveness of the sampled fauna have

been calculated and discussed.

INTRODUCCION

El Estany des Peix es una de las dos lagunas
litorales de la isla de Formentera (Fig. 1A). Orien-
tada al NO, su superficie es de 1 Km? y se abre al
mar por una estrecha bocana de unos 50 m de
anchura y 1,5 m de profundidad. Se trata de una
laguna somera (4,5 m de profundidad máxima) de
fondo arenoso, que recubre a su vez dunas fósiles
(arenas compactadas) que llegan a sobresalir del
sedimento en algunas zonas. Al SE del Estany
existe una formación artificial de bloques rocosos
que constituyen una barrera, delimitando un

embarcadero de escaso fondo (0 - 1 m). Al O, y
separados del Estany por una barrera artificial de
rocas, se encuentran unos cercados llenos de agua,
que fueron antiguas salinas actualmente sin explo-
tar.

A pesar de sus reducidas dimensiones, en esta
laguna se establecen una serie de comunidades
típicamente marinas y de aguas calmas, domina-
das por macrófitos. Muy escasos son los datos que
se conocen sobre la flora, fauna y biología de los
organismos del Estany, destacando la publicación
de BALLESTEROS ef al. (1987) sobre los invertebra-
dos alguícolas de las Pitiusas, la del GoB-FORMEN-

* Dpto. Biología Animal, secc. Invertebrados. Facultad de Biología, Universidad de Barcelona. Avda. Diagonal 645,

08028 Barcelona.

dMl6l

IBERUS 9 (1-2) 1990

TERA (1987), que describe muy someramente los
biotopos del Estany y cita datos interesantes sobre
su historia y los usos para los que ha sido utilizado,
y Otras más recientes que se refieren a fauna de
ascidias y cianófitos epibiontes de éstas (HERNÁN-
DEZ-MARINE, TURÓN y CATALÁN, 1990), (RAMOs el
al., en prensa), (TURÓN ef al., en prensa).

MATERIAL Y METODOS

El material malacológico del presente estudio
fue recogido a lo largo de seis campañas de mues-

D'ES PEIX PUDEN
ON

FORMENTERA

e

Fig. 1. A, Situación geográfica del Estany des Peix en la isla de Formentera. B, Localización de los puntos de recogida
de las muestras cuantitativas. C, Cartografiado bionómico de las comunidades algales del Estany (correspondien-

te a los meses de verano de 1988).

1112

treo realizadas entre Abril de 1988 y Octubre de
1989. Durante ese tiempo, se tomaron un total de
31 muestras cuantitativas, que se obtuvieron
mediante pelado total de una superficie normali-
zada de 400 cm? (20 x 20 cm). De estas muestras,
etiquetadas y fijadas en formol “in situ”, fueron
separados en el laboratorio los ejemplares de
moluscos para su posterior identificación y cuan-
tificación. La lista de las muestras cuantitativas,
con sus características, aparece en la Tabla 1,
mientras que la situación de los puntos de mues-
treo se observa en la Figura 1B.

transecto
salinas
barreras de rocas

CAULERPA

CYMODOCEA

MIXTA CON LAURENCIA

MIXTA

POSIDONIA

— rs

DANTART ET AL.: MALACOLOGIA ESTANY DES PEIX

Paralelamente, se efectuaron numerosos mues-
treos cualitativos en todo tipo de sustratos del
Estany. Para ello, se utilizaron diversas técnicas
tales como aspirado y lavado de algas y piedras, así
como la recogida directa de ejemplares mediante
buceo en apnea y con escafandra autónoma. Este
tipo de muestreo directo ha sido indispensable
para el estudio de importantes comunidades de bi-
valvos perforadores de sustratos duros o infauna-
les que por su biología eran discriminados en las
muestras cuantitativas. Se han estudiado tanto los
moluscos “vivos” como las conchas vacías. La
razón de aceptar los datos referidos aestas últimas,
se debe a que en la bocana del Estany, se encuentra
una pradera de Posidonia oceanica tupida y super-
ficial que forma una barrera que limita la aporta-
ción de sedimentos alógenos a la laguna y, por lo
tanto, también la entrada de conchas.

Los censos de bivalvos infaunales se han efec-
tuado acotando áreas de 1 m de lado, levantando el
sedimento de los primeros 10 cm de profundidad
y contando el número de individuos. En cada zona
se han censado al menos dos superficies de 1 m?
cercanas entre sí.

Para el estudio de las comunidades del Estany,
se han efectuado en las cuatro estaciones del año
recorridos mediante buceo en apnea por todo su
perímetro, anotándose las características bionó-
micas de sus fondos. Asimismo, se han realizado
transectos totales de la laguna en dirección N-S y
E-O, y otros transectos parciales (Figura 1B) me-
diante escafandra autónoma y con un planeador
subacuático remolcado por una embarcación neu-
mática.

Se han obtenido muestras de sedimento median-
te un “core” de 100 cm?las cuales se han estudiado
en el laboratorio siguiendo las técnicas habituales
para obtener los datos granulométricos, así como
de contenido en materia orgánica.

Una vez identificados y contados los individuos
“vivos” de las muestras cuantitativas, se procedió
a calcular los valores de diversidad (índice de
SHANNON-WEAVER, 1963) y equitatividad (índice
de MARGALEF, 1974), con el fin de caracterizar las
comunidades en función de la distribución de
especies. Los valores obtenidos se presentan en la
Tabla 1.

Bionomia del estany

Entre las comunidades algales que se establecen
en el Estany (Fig. 1C), destaca por su extensión la

densa pradera de Caulerpa prolifera, que domina
la zona central y más profunda. Los substratos
duros de los márgenes del Estany están poblados,
durante la mayor parte del año, por una comunidad
que denominamos “mixta”, y que se compone
principalmente de Dasycladus vermic ularis, Lau-
rencia pinnatifida y Halimeda tuna. Dependiendo
de la zona y de la época del año, pueden aparecer
comunidades puras de una u otra especie al yal: así,
en abril Laurencia puede llegar a tener recubri-
mientos prácticamente del 100 % en las zonas
menos profundas del N del Estany, mientras que
Dasycladus hace lo mismo a mayor profundidad.
Por otro lado, Laurencia desaparece en octubre,
mientras que Dasycladus persiste. Otras especies
que pueden aparecer formando parte de la comu-
nidad mixta en determinada zona o época del año
son Padina pavonica, Anadiomene stellata,
Cladophora sp. y también Caulerpa prolifera.

Las fanerógamas marinas también están presen-
tesen el Estany: una pradera de Cymodocea nodosa
de densidad variable recubre áreas de los márge-
nes del Estany, así como el interior de las antiguas
salinas. Por otro lado, la pradera de Posidonia
oceanica que se encuentra en Caló de S*Oli, por
fuera del Estany des Peix, llega justo hasta la
entrada de éste.

En los bloques de las barreras rocosas se asien-
ta una comunidad animal muy variada, destacando
las grandes esponjas masivas (Ircinia spinosula e
I.oros), asícomo numerosos briozoos y tunicados.
También se presenta una importante población de
poliplacóforos y del braquiópodo Argyrotheca
cuneata. Entre las especies animales, es de desta-
car la fuerte estacionalidad que presenta el tunica-
do colonial Ecteinascidia turbinata, que forma
abundantes racimos de individuos durante casi
todo el año, excepto en los meses más fríos (de
diciembre a marzo), en que desaparece.

En cuanto a la granulometría de los fondos, tras
tomar muestras de sedimento en un transecto N - $,
se han podido diferenciar tres zonas:

A- zona N próxima a la bocana, en la que
predominan las arenas finas (la fracción de 250 um
alcanzóel49,55% enpeso), sobre las arenas medias
(500 - 1000 um) y la fracción de finos (< 50 um).

B- zona central del Estany, que al parecer actúa
como una cubeta de colmatación, lo cual se com-
prueba en la dominancia de finos (40,30 %) sobre
el resto de fracciones entre las que destaca la de

1418

arenas gruesas de 1000 micras (8,83 %).

C- zona S, en la que no hay predominancia
clara de ninguna fracción del sedimento, dándose
los valores más altos en las arenas finas entre 100
y 200 um.

IBERUS 9 (1-2) 1990

Respecto al contenido en materia orgánica, los
valores más altos se dan en los sedimentos de la
zona B, (5,54 %), seguido por los de la bocana y la
zona S (2,32 % y 1,62 % respectivamente).

TABLA 1. Listado de las muestras cuantitativas (los valores que aparecen como n+n en las columnas
de n* de ejemplares y n* de especies, se refieren a individuos vivos más muertos)

CODIGO FECHA PROF.

EP-1
EP-2
EP-3
EP-4
EP-5
EP-6
EP-7
EP-8
EP-9
EP-10
EP-11
EP-12

EP-13

EP-14
EP-15

EP-16
EP-17

EP-18

EP-19
EP-20
EP-21
EP-22
EP-23
EP-24
EP-25
EP-26
EP-27
EP-28

EP-29

EP-30
EP-31

114

25/04/88
25/04/88
25/04/88
25/04/88
25/04/88
25/04/88
25/04/88
25/04/88
26/04/88
26/04/88
26/04/88
21/07/88

23/07/88

23/07/88
26/07/88

26/07/88
26/07/88

17/12/88

19/12/88
19/12/88
19/12/88
19/12/88
22/12/88
22/12/88
22/12/88
22/12/88
11/03/89
13/03/89

13/03/89
13/03/89
13/03/89

ALGAS

PREDOMINANTES

Laurencia

Posidonia (rizomas)
Halimeda

Caulerpa

Dasycladus

Halimeda

Laurencia

Laurencia

Dasycladus

Laurencia

Dasycladus + Laurencia
Laurencia + Halimeda
sobre esponja
Laurencia + Dasycladus
+ Halimeda

Cymodocea
Anadiomene + Halimeda
+ Cladophora
Dasycladus + Halimeda
Laurencia + Halimeda
+ Dasycladus

Caulerpa + Dasycladus
+ Laurencia

Caulerpa

Laurencia

Halimeda + Laurencia
Halimeda + Laurencia
Dasycladus

Halimeda + Dasycladus
Caulerpa

Laurencia + Halimeda
Laurencia + Halimeda
Dasycladus + Laurencia
+ Halimeda + Caulerpa
Caulerpa

Dasycladus
Dassycladus + Halimeda

INSEJ:

20+20
6+18
5+3
33+19
91+38
196+47
207+196
34+10
288+308
242+185
185+117
276+27

430+151

80+64
4747

2114504
409+136

491+51

11497
416+490
1494+361
235+102
934433
145+70
2+206
244+6
2424312
165+121

4+38
63+45
83+112

INSESE:

74+14
4+10
2+4
5+3
11+8
14+10
9+21
7+8
15+22
17+15
12+15
124+7

144+15

11416
1044

10426
19+17

1449

3+15
13+21
14+19
12+19
12+22
10+18
1+9
11+4
13+23
15+23

4+4
14+10
13413

DIV.

2,430
1792
1.522
11978
2,230
2,466
1,866
1,845
LS)
219
2,108
DM

1,457

2,384
1997

UDINE)
2,458

IEA

0,866
ZN
2,178
2,094
3,130
1,808
0,000
1ES OT,
2,281
2,458

2,000

3,050
DE

EQUIT.

0,867
0,896
0,960
0,850
0,645
0,666
0,562
0,657
0,672
0,684
0,588
0,657

0,383

0,752
0,601

0,668
0,589

0,467

0,546
0,614
0,775
0,584
0,846
0,571
0,000
0,395
0,616
0,646

1,000
0,801
0,744

DANTART ET AL.: MALACOLOGIA ESTANY DES PEIX

RESULTADOS

Se han estudiado un total de 13552 ejemplares
de moluscos, de los cuales 9150 eran individuos
vivos y 4402 correspondían a conchas vacías. De
los individuos vivos, 5105 han aparecido en las
muestras cuantitativas mientras que el resto, 4045
ejemplares, lo han sido en los muestreos cualitati-
vos. Se incluyen en estos números los bivalvos ob-
tenidos en los censos de sus poblaciones en los
fondos arenosos, que una vez contados eran libe-
rados. Se ha constatado la importancia de los

muestreos cualitativos a la hora de significar glo-
balmente la comunidad de moluscos del Estany,
ya que de las 118 especies contabilizadas, 36 sólo
han aparecido utilizando diferentes métodos de
muestreo cualitativos. De las especies recolecta-
das, 8 son Poliplacóforos, 80 Gasterópodos (65
Prosobranquios y 15 Opistobranquios), 28 Bival-
vos y 2 Cefalópodos. De 24 especies sólo ha sido
posible encontrar conchas vacías. La relación de
especies y el número de individuos vivos y con-
chas vacías se detalla en la Tabla IL.

TABLA II. Listado de las especies. Número de ejemplares vivos más muertos en las diferentes
comunidades, número de ejemplares recogidos en muestras cualitativas y número total de ejemplares.

CYMODOCEA — POSIDONIA

LAURENCIA CAULERPA DASYCLA. HALIMEDA MIXTA CUALITAT. TOTALES
Lepidopleurus cajetanus 35+0 35+0
Leptochiton scabridus 32+0 32+0
Ischnochiton rissol 1+0 1+0 743 27+0 36+0
Lepidochitona corrugata 5+3 26+0 31+0
Lepidochitona cinerea 0+2 14+0 14+2
Chiton olivaceus 2+0 2+0
Acanthochiton fascicularis 5+0 41+0 46+0
Acanthochiton sp. 4+0 4+0 11+0
Schismope cingulata 0+1 0+1
Haliotis tuberculata 3+0 3+0
Patella caerulea 52+0 52+0
Patella ulyssiponensis 3+0 3+0
Diodora gibberula 0+1 0+1
Jujubinus stiatus 0+1 0+1 - 0+2 0+1 2+4 11+1 13+10
Jujubinus exasperatus 142 388+0 389+2
Jujubinus gravinae 4+0 3+1 41+0 99+0 147+1
Monodonta turbinata 1+0 1+0
Monodonta articulata 98+0 98+0
Gibbula ardens 1+5 1+7 3+2 12+9 87+36 104+59
Gibbula umbilicaris 2+2 0+1 0+2 1+0 7+10 191+12 201+27
Gibbula divaricata 0+1 33+0 33+1
Gibbula turbinoides 2+1 2+1
Gibbula varia 6+0 6+0
Clanculus cruciatus 0+1 4+0 2+2 6+3
Clanculus jussie ui 11+0 35+0 46+0
Tricolia pullus 1+0 1+0 3+1 128+0 133+1
Tricolia tenuis 2+0 2+0
Tricolia speciosa 25+0 25+0
“Skeneopsis” pellucida 0+1 1+3 0+11 0+3 1+18
Truncatella subcylindrica 0+4 0+1 0+5
Eatonina cossurae 0+1 0+1 0+2
Setia turriculata 2+70 0+39 0+1 6+422 94+5 102+537
Alvania cimex 6+1 7+1
Alvania discors 0+1 1+0 1+1
Alvania lineata 0+2 1+0 1+2
Alvania consociella 2+4 1+0 29+3 2+1 34+8
Alvania subcrenulata 0+1 0+2 0+2 0+3 0+3 0+11
Alvania scabra 0+2 0+3 0+5
Pusillina lineolata 148+326 9+145 94+250 2+10 2+0 861+454 453+4 1569+1189
Pusillina dolium 0+1 0+1
Rissoa ventricosa 17+0 17+0
Rissoa auriscalpium 3+0 3+0
Rissoa gúerini 1+0 1+0
Pisinna punctulum 172+112 0+6 79+50 11+8 1+12 0+3 1112+230 321+0 1695+421
Tornus subcarinatus 0+3 0+9 0+12
Vermetus semisurrectus 1+0 1+0
Vermetus triqueter 3+0 3+0
Vermetus cristatus 2+0 2+0
Bittium scabrum 394+41 14+209 162+38 78+0 22+7 50+201 109+5 1359+501
Cerithiwm rupestre 1+2 13+19 S+7 22+0 41+28
Cerithiwm aff. vulgatum 2+0 11+0 0+5 4+2 1+0 18+7
Payraudeautia intrincata 0+1 0+1

115

LAURENCIA
Cima cvlindrica 0+4
Bolinus brandaris
Hexaplex trunculus 1+0
Hinica cuvieri 7+6
Columbella rustica 1+0

Fasciolaria lignaria
Vexillum (Pusia) ebenus
Vexillum (Pusia) tricolor
Mitra cornicula
Mangiliella taeniata
Mangiliella sp.

Conus ventricosus
Gibberula miliaria
Gibberulina clandestina
Omalogvra atomus
Ammonicera fischeriana
Rissoella diaphana
Chrysallida emaciata
Ondina diaphana
Turbonilla lactea
Anisocycla pointeli
Haminoea sp.

Philine scabra

Philine denticulata
Retusa truncatella
Retusa truncatula
Ascobulla fragilis
Runcina sp.

Aplysia punctata
Thuridilla hopei
Berthella aurantiaca
Berthella stellata

Doto sp.

Aeolidiella alderi
Berghia verrucicornis
Spurilla neapolitana

Araca noae

Barbatia barbata
Mytilaster minimus
Modiolus barbatus
Lithophaga lithophaga
Limatula subauriculata
Anomia ephipoium
Chama gryphoides
Pseudochama gryphina
Cliena decussata
Loripes lacteus
Venericaria anticuata
Glans trapezia

Cardita calyculata
Parvicardium exiguum
Acanthocardia sp.
Cerastoderma glaucum
Mactra corallina

Abra nitida

Chamelea gallina
Dosinia lupinus
Venerupis aurea

Trus irus

Petricola lithophaga
Petricola lajonkairii
Gastrochaena dubia
Clavegella aperta
Thracia papyracea

Octupus vulgaris
Sepia officinalis

1+0
0+1

12+21
0+1
26+16
0+2
69+159

1+4

31+64

0+1

CAULERPA

0+1

12+16

8+60

4+1

IBERUS 9 (1-2) 1990

DASYCLA.

14+10

4+0

0+1

0+5

1+0

HALIMEDA

2+1

1+0

2+0

46+4

0+1

CYMODOCEA — POSIDONIA

1+0
3+1
0+1
0+1
0+1 0+1
0+1
1+3
1+0
3+0
140
1+0
1+0
0+5 3+0
0+1
0+2
11+9 0+1
0+1
26+2 0+1

MIXTA

8+26

3+15
2+0

4+0

1+0

0+1
7+1

0+1
28+20
0+2
20+57
12+4
151+261

6+3
1+9
0+1
121+112
0+2
0+1

2+0

0+2
0+7

11+0

6+0
10+0
2+0
1+0

2+0
1+0
1+0

4+0
1+0
1+0
22+0
1+2
2+1
3+2
18+0
39+0
22+1

6+2
2+0

1271+0

CUALITAT. TOTALES

No ha sido posible en este trabajo disponer de
valores de salinidad para las distintas zonas del
Estany, pero en un volumen de agua de estas
características, con escasa profundidad (tan solo
4,5 m en su parte central), y sin aportes de agua

116

dulce, no es erróneo suponer una importante eva-
poración. Esto explica el constante flujo de entra-
da de agua que se observa en la bocana, y que
aumenta progresivamente a lo largo del día . Cabe
suponer, pues, que el Estany presenta un cierto

DANTART ET AL.: MALACOLOGIA ESTANY DES PEIX

gradiente de salinidad que aumenta desde la boca-
na hacia las zonas más tranquilas y someras del $.
Esto podría explicar que algunas especies que
aparecen en la parte exterior de la bocana en buen
número, reduzcan su presencia o desaparezcan en
el interior del Estany. El caso más espectacular lo
encontramos en las dos especies presentes de
Monodonta, M. articulata y M. turbinata. Mien-
tras enel exterior de la bocana ambas son abundan-
tes, repartiéndose al 50 %, en el interior la primera
es muy abundante, mientras que de M. turbinata
sólo ha sido posible localizar un ejemplar. Lo
mismo podría ocurrir con las especies de Ceri-
thium presentes en el Estany, que presentan un
abanico de formas que no aparecen en el exterior
de la laguna.

En la Tabla III aparecen los valores medios,
máximos y mínimos de la diversidad, equitativi-

dad, número de especies y ejemplares de moluscos
de las muestras cuantitativas. En éstas, las diversi-
dades oscilan entre 0.000 y 3.130, que correspon-
den respectivamente a una muestra de Caulerpa y
auna de Dasycladus. Eslacomunidad de Caulerpa
la que tiene los valores de diversidad más bajos y
donde existe una menor riqueza específica, pero
sin embargo se observan algunos valores de equi-
tatividad altos que se deben a la elevada homoge-
neidad en la repartición de los individuos de las
escasas especies que aparecen, no existiendo nin-
guna que domine sobre las demás. La presencia de
compuestos como la caulerpina y la caulerpisina
(sesquiterpenoides) en el alga (VIDAL et al., 1984),
así como los fangos anóxicos que se acumulan
entre sus estolones hacen que pocos organismos
logren adaptarse.

TABLA II. Valores de los índices de diversidad, equitatividad, número de especies y número de ejem-
plares en las diferentes comunidades. N.- número de muestras; H.-diversidad; E.- equitatividad; n* esp.-
número de especies; n* ej.- número de ejemplares. LAU.- Laurencia; HAL.- Halimeda; CAU.- Cauler-
pa; DAS.- Dasycladus; MIX.- “mixta”; POS.- Posidonia; CYM.- Cymodocea.

LAU HAL CAU
N 5 2 4
HX 2.241 1.992 1.209
H max DIOS 2.400 2.000
H min 1.845 14522 0.000
EX 0.677 0.813 0.603
E max 0.867 0.960 1.000
E min 0.562 0.666 0.000
n* sp X 10.6 8 3.25
n* sp max 17 14 5
n* sp min 7 2 1
n ej X 183.8 100.5 AS
n* ej max 416 196 33
n* ej min 20 5 2

En el otro extremo, se encuentran las muestras
de Dasycladus, con los valores de diversidad más
altos y también con riquezas específicas relativa-
mente altas (11-15 especies por muestra). Esto
podría explicarse por el hecho de que esta alga

DAS MIX POS CYM
4 eN 1 1
2.758 2.130 1.792 2.384
3.130 2.778 E E
2.000 1.367 E :
0.741 0.592 0.890 0.752
0.84 0.775 : 8
0.645 0.383 s ,
13 E 4 11
15 19 Ss E
11 10 E a
133.75 236 6 80
288 491 s ,
63 47 E a

forma un tapiz denso sobre el substrato duro que
perdura todo el año; cuando algunas especies alga-
les, por su ciclo biológico, desaparecen, ciertas
especies de moluscos asociadas a ellas pasan al
tapiz de Dasycladus. Tal es el caso de Pusillina

117

IBERUS9 (1-2) 1990

lineolata cuando Laurencia desaparece en invier-
no.
La comunidad mixta es la más representada en
las muestras cuantitativas del Estany des Peix (14
muestras). Los valores de diversidad y equitativi-
dad de estas muestras tienen una variación bastan-
te grande, mientras que la riqueza específica y de
individuos es la más alta de entre todas las comu-
nidades. Esto indica, por un lado, una escasa ho-
mogeneidad en la repartición de los individuos en
las diferentes especies, existiendo algunas que
predominan claramente sobre las otras, (por
ejemplo Pusillina lineolata, Pisinna punctulum y
Bittium scabrum) y por otro lado es un claro
exponente de la compleja estructura de esta comu-
nidad, formada tanto por algas de talo ramificado
como laminar y con diferente recubrimiento y
abundancia relativa según la época del año.

A continuación, secomentan algunas caracterís-
ticas de las especies de mayor interés.

Leptochiton scabridus (Jeffreys, 1880). Se han
recogido un total de 32 ejemplares, todos ellos en
la barrera de rocas al S del Estany, dándose la
mayor abundancia en Marzo de 1989, cuando se
recolectaron un total de 21 ejemplares. Éstos se
localizaron a unos 15 cm de profundidad bajo
pequeños bloques de piedra recubiertos por nume-
rosas algas, briozoos y esponjas. En el mismo
hábitat aparecieron otras especies de poliplacófo-
ros como algunos ejemplares juveniles de Lepido-
pleurus cajetanus, de los que se distingue fácil-
mente la primera especie por su coloración naranja
Óxido.

Acanthochiton sp. Los individuos agrupados en
este taxón se corresponden con formas juveniles
cuya identificación como una de las dos posibles
especies era dudosa; de todos modos el hecho de
que solo se haya localizado A. fascicularis, hace
bastante probable que los individuos pertenezcan
a este taxón.

Patella caerulea Linné, 1758. (Fig. 2, 1). Esta
especie es relativamente abundante en las rocas
que permanecen emergidas en la barrera de rocas
de las Salinas, no apareciendo en ninguna otra
zona del Estany. Del aspecto de la mayoría de los
ejemplares solo cabe remarcar la coloración inter-
na amarilla palida y centro anaranjado, y otros

118

individuos que presentan una concha fuertemente
engrosada (3-4 mm para individuos de aproxima-
damente 30 mm de largo), de perfil muy redondea-
do e interior casi totalmente blanco. Esta forma no
se ha podido identificar dentro de las posibles
variedades de P. caerulea, sin embargo una forma
similar aparece desde la Isla Grosa (Murcia) hasta
las costas de Málaga y Cádiz (J. Pino, com. pers.).

"Skeneopsis” pellucida (Monterosato in Ara-
das y Benoit, 1874). Han aparecido 18 conchas (al-
gunas en mal estado) y un individuo vivo. Una
concha de 1 mm de diámetro se ha observado
mediante SEM (Fig. 2, 4 a,b,c). Presenta casi tres
vueltas y no hay ningún tipo de escultura ni en la
protoconcha ni en la teloconcha, salvo leves líneas
de crecimiento en esta última.

Compartimos la opinión de Goras (1982) sobre
la posible no pertenencia de “Skeneopsis” pellucida
al género Skeneopsis, pese a que a primera vista
presenta parecido con alguna forma perteneciente
al género Skenea Fleming, 1825, parece estar
relacionado con los Valvatoidea (Gofás, com.
pers.). AARTSEN el al. (1984) citan esta especie para
la bahía de Algeciras. El individuo recogido con el
animal se conservaen etilenglicol en espera de su
estudio.

Setia turriculata Monterosato, 1884, (Fig. 2, 3;
3,3). Frecuente en los lavados de piedras que se
hicieron en la barrera de rocas que hay al S del
Estany. Se detectó cierta estacionalidad que no se
pudo seguir en su totalidad. En las campañas de
Diciembre de 1988 y Marzo de 1989 se pudieron
recoger numerosos individuos en dicha zona,
mientras que en Octubre de 1989 no apareció ni un
solo ejemplar. La coloración de la concha de los in-
dividuos de esta población es bastante variada,
desde el amarillo pálido hasta el castaño con ban-
das más oscuras.

En las muestras cuantitativas han aparecido
también algunos ejemplares que hemos incluido
en este taxón, aunque con algunas dudas. Se pre-
sentan dos morfotipos, ambos de menor talla que
los individuos de la barrera, uno de aspecto globu-
loso y otro de aspecto más turriculado.

Pusillina lineolata (Michaud, 1832). Es una de
las especies dominantes del Estany, de la que se
han recogido un total de 2758 ejemplares entre

DANTART ET AL.: MALACOLOGIA ESTANY DES PEIX

vivos y muertos. Su presencia es generalizada en
todo el área de estudio, aunque su biología esta
estrechamente ligada al macrófito Laurencia pin-
natifida.

Pisinna punctulum (Philippi, 1884). (Fig.2, 2;
3, 6). Es otra de las especies dominantes que
aparece en lacasi totalidad de las muestras estudia-
das, sin que presente una preferencia clara por una
u otra comunidad pura, pero sí una cierta relación
con el grupo de algas que forma la comunidad
mixta. Existe asimismo una población muy impor-
tante en la barrera de rocas del S.

En número relativamente bajo aparecen indivi-
duos de concha casi totalmente blanca (excepto el
ápice), sin que aparezca una serie intermedia; por
ello creemos que se trata de la forma albina descri-
ta por MONTEROSATO (1884).

Cerithium rupestre Risso, 1826 y Cerithium sp.
aff. vulgatum (Bruguiere, 1792). Como ya se ha
comentado anteriormente de C. sp. aff. vulgatum
aparecen en el Estany tres morfotipos que, por la
estructura del ápice y la protoconcha se han inclui-
do en este taxón (Fig. 3,4,5). La presencia de una
protoconcha no multiespiral la diferencia de C.
vulgatum. Sus poblaciones se suceden solapándo-
se en la zona de paso de una a otra, permaneciendo
aún así bien diferenciadas. Se pueden encontrar
también formas intermedias.

El primer morfotipo se asemeja a la forma tipo
de C. vulgatum, pero de menor talla (aproximada-
mente 30 mm) que los individuos normales, pre-
sentando también una escultura más marcada (Fig.
2, 10).

El segundo morfotipo es algo parecido al ante-
rior pero más pequeño y de menor anchura, pre-
sentando un aspecto muy estilizado (Fig. 2, 11).

El tercer morfotipo es de mayor talla que el
anterior, su aspecto es muy estilizado, destacando
la última vuelta que está fuertemente engrosada; la
escultura muy reducida (Fig. 2, 12).

Respecto a Cerithiumrupestre (Fig.2,9; 3,7,8),
en el exterior del Estany existe una población muy
numerosa de la forma típica de la especie. En el
interior, por el contrario es escaso, y tiene un
morfotipo bastante distinto, de menor talla, más
engrosado y con la última vuelta muy abultada.

Laidentificación de estas formas se ha basado en
el estudio al microscopio electrónico de barrido de

los ápices y protoconchas, así como de individuos
jóvenes. Sería deseable un profundo estudio de
esta familia en todo el Mediterráneo.

Cima cylindrica (Jeffreys, 1856). (Fig. 2, 5).
Esta especie poco citada en la bibliografía, fue
revisada por AARTSEN (1981) quien la cita para
Formentera, y pone de manifiesto el desconoci-
miento que existe en torno a este género. Las citas,
así como la propia descripción de JEFFREYs (1856),
indican que se trata de una especie del infralitoral
superior, siempre hallada en arenas conchíferas,
sin aclarar nada acerca del rango batimétrico que
ocupa.

FRETTER y GRAHAM (1982) sólo citan una de las
especies del género, C. minima, en fondo de lami-
narias, y debido a que posee una probóscide de tipo
acrembólico y rádula, indican que sus hábitos
deben ser carnívoros.

En el Estany se han podido recoger un total de 23
ejemplares con el animal y 40 conchas vacías de
esta especie. Es destacable la escasa profundidad
en la que se ha recogido, entre 0,2 y 1 m. Por otro
lado, tras la aparición de los primeros individuos
en las muestras se intentó localizar en su hábitat o
en las muestras obtenidas el “sustrato” que pudiera
servirles de alimento. La casi total ausencia de
equinodermos en el Estany (pocos individuos de
Holothuria sp. y Asterina gibbosa), nos hace
suponer que no existe relación entre ambos gru-
pos. Una vez analizados los diferentes grupos de
fauna, creemos probable que la citada especie
deprede sobre foraminíferos o poliquetos, al coin-
cidir que en la totalidad de muestras que presenta-
ban animales vivos, aparecían numerosos indivi-
duos de estos grupos. Incluso, en el caso de los
foraminíferos, en la mayoría de estas muestras su
presencia sobrepasaba en mucho lo que podría-
mos considerar normal; lo cual se podría relacio-
nar con la relativa abundancia de C. cylindrica en
algunas muestras (12 individuos vivos en la mues-
tra EP-9).

Bolinus brandaris (Linné, 1758). Solo cabe
destacar la presencia de algunos ejemplares vivos
de gran tamaño en el S del Estany a tan sólo 0,5 m
de profundidad entre Cymodocea, en la misma
zona donde existe una densa población de Ceras-
toderma edule.

119

IBERUS 9 (1-2) 1990

Conus ventricosus Gmelin in Linné, 1791. Se
puede encontrar esta especie en gran número por
todo el Estany desde los 2 m hasta casi la superfi-
cie. Se recogieron un total de 137 ejemplares (130
vivos), entre los que hay individuos de gran tama-
ño. Posiblemente las elevadas temperaturas del
agua del Estany durante la mayor parte del año, el
tipo de fondo, y la relativa abundancia de presas,
hagan que la zona sea favorable para esta especie.
Se han podido observar algunos individuos depre-
dando sobre poliquetos de considerable tamaño,
que buscan enterrados en la arena.

Philine cfr. denticulata (Adams, 1800) (=Phili-
norbis sinuata (Stimpson, 1851)). (Fig. 2, 8; 3, 2).
De esta especie solo se han obtenido conchas
vacias que corresponden con la descripción de
THOMPSON y BROWN (1976) y de NoRDSIECK (1972).
El hecho de que no hayan aparecido otras especies
de Philinidae excepto Philine scabra nos sugiere
la posibilidad de que no se trata de juveniles de
otras especies.

Cylindrobulla fragilis (Jeffreys, 1856). (Fig. 2,
7; 3, 9). Esta especie se presenta normalmente
asociada a Caulerpa prolifera, pero, pese al eleva-
do número de individuos recolectados, 311 vivos,
no se encontró ninguno sobre la citada alga.

Cerastoderma glaucum (Poiret, 1789). Está
repartida por toda la zona arenosa del Estany, pero
las poblaciones más densas y los individuos más
grandes se sitúan al S del mismo, en la comunidad
de Cymodocea nodosa, donde llega a alcanzar
densidades de 9 a 16 individuos por m?, siempre
mezclada con la población de Chamelea gallina.
En las demás zonas del Estany su densidad nunca
llega a superar los 5-6 individuos por m?.

Chamelea gallina (Linné, 1758). Es el bivalvo
con mayor presencia en la laguna, se halla reparti-
do en todo el fondo arenoso especialmente en los
márgenes y zonas pocos profundas y con densida-
des mucho mayores que las de Cerastoderma
glaucum.

En las diferentes campañas de muestreo se rea-
lizaron contajes de individuos en distintas zonas
del Estany (Fig. 4). Los valores extremos de den-
sidad observados fueron de 12 y 170 individuos/
m?. La cuadrícula donde abunda más este bivalvo
es la 2, al N del Estany, donde existe una amplia

120

plataforma arenosa somera, sometida a la entrada
directa de agua del mar por la bocana del Estany.
Los valores medios de densidades en las diferentes
cuadrículas aparece en la Tabla IV. Las cuadricu-
las no representadas corresponden a la comunidad
de Caulerpa(4,5 y 8) o a sustratos duros (12 y 10),
donde no aparece esta especie.

La ausencia de depredadores potenciales así
como el hecho de que sus poblaciones no sufran
explotación por parte del hombre favorecen la
elevada densidad obtenida en los censos.

Gastrochaena dubia (Pennant, 1777). No es
rara en el litoral exterior, pero es particularmente
abundante en el Estany. Hemos podido constatar
en puntos del litoral catalán que puede desarrollar-
se perfectamente sobre sustratos calcáreos, graní-
ticos o sedimentarios, o incluso dentro de otros or-
ganismos (Cladocora cespitosa, Spongia sp.). La
cavidad donde vive el animal está recubierta de
una capa calcárea segregada por el mismo, pero las
valvas son libres, fijándose el animal en la cavidad
por una porción del manto. En el Estany d”es Peix,
la especie ocupa el sustrato de dunas fósiles (are-
nas compactadas), tanto en las zonas donde afloran
éstas en forma de grandes superficies, como en los
bloques sueltos que se acumulan en las barreras.
En ambos casos, la especie desarrolla un largo
sifón calcáreo que le permite no verse afectada por
la importante sedimentación que se observa. Por
esta razón, otras especies que no presentan este
tipo de estructura como Petricola lithophaga, han
desaparecido dejando su rastro subfósil bajo el
mismo. Actualmente estas especies (P. lithophaga
y P. lajonkairii) sobreviven sólo en los bloques ya
comentados.

Clavagella (Bryopa) aperta G.B. Sowerby 1,
1823. (Fig. 3, 10,11). Vive en el mismo substrato
que la especie anterior, pero con menor abundan-
cia. La valva derecha del individuo permanece
libre y articulada, mientras la otra valva se suelda
a la pared de la cavidad que ocupa el animal
recubriéndola y creando una gruesa capa que se
prolonga en el sifón de sección ovalada y ensan-
chándose en su extremo en forma de trompeta.

La formación del sifón calcáreo podría no estar
relacionada con el recubrimiento de la cavidad,
puesto que se separa muy fácilmente del conjunto
de la concha.

DANTART ET AL.: MALACOLOGIA ESTANY DES PEIX

Fig. 2. 1. Patella caerulea L. (1X); 2, Pisinna punctulum (Phil.) (28X); 3, Setia turriculata (Mont.) (28X); 4,
Skeneopsis pellucida, (Mont.) (37X, 67X, 37X); 5, Cima cylindrica (Jeffreys) (37X); 6, Philine scabra (Miller)
(37X); 7, Cylindrobulla fragilis (Jeffreys) (28X); 8, Philine denticulata (Adams) (44X); 9, Cerithium rupestre
Risso (1,5X); 10, Cerithium sp. morfotipo A (1,4X); 11, idem morf. B (1,7X); 12, idem morf. C (1,7X).

121

IBERUS 9 (1-2) 1990

y
'
[
'

Fig.3.1,Gibbula ardens (von Salis) (145X); 2, Philine denticulata (Adams) (80X); 3, Setia turriculata(Mont.) (sx);
4, Cerithium sp. (85X)); 5, idem (75X); 6, Pisinna punctulum (Phil.) (95X); 7, Cerithium rupestre Risso (90X); 8,
idem (85X); 9, Cylindrobulla fragilis (Jeffreys) (65X); 10 y 11, Clavegella aperta G.B.Sowerby, aspecto general
de un individuo abierto, y aspecto de los sifones de dos individuos juntos, (1,5X).

122

DANTART ET AL.: MALACOLOGIA ESTANY DES PEIX

Fig. 4. Distribución de las cuadrículas de censos de
Chamelea gallina.

TABLA IV. Valores medios de densidad de Chamelea gallina en las diferentes cuadrículas estudia-

CUADRICULA 1 2 3

DENSIDAD X
ind/m? 30 106 41.5

47 74.5 31 54 18

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El Estany des Peix, por sus características físico-
químicas y faunísticas puede ser comparado a las
lagunas poly-euhalinas de Thau (75 km? de super-
ficie y 10 m de profundidad) y de Berre (155 km?
y 9 m de profundidad) del litoral mediterráneo
francés. Estaslagunas disponen de una variedad de
substratos en sus fondos, y están comunicadas con
el mar, lo que condiciona la existencia de una ma-
lacofauna relativamente rica y variada (un cente-
nar de especies en cada una de ellas, Mars, 1966).
En la Península Ibérica datos comparativos los
tenemos en el hipersalino Mar Menor (180 km? y
7 m de profundidad), con variedad de substratos y
comunidades, donde MURILLO y TALAVERA (1983)
catalogan 55 especies de moluscos y en la laguna

de las Islas Cíes, euhalina, donde RoLÁN, VILAS y
NOoMBELA (1987) citan 58 especies. Teniendo en
cuenta lo anterior, los resultados faunísticos obte-
nidos en el Estany d'es Peix permiten indicar que
posee una malacofauna muy rica y variada, donde
destacan los Gasterópodos (67 % de las especies)
sobre los Bivalvos (23 %) y el resto de los molus-
cos.

Mars (1966) indica que la salinidad, por sí
misma, no explica la composición faunística de las
lagunas litorales, sino que otros factores como la
temperatura del agua (lo que se relaciona con la
latitud a que se encuentra la laguna) y el tipo de
substrato pueden influir de gran manera en ella
(pudiendo soportar variaciones de salinidad de
hasta + 17%). También el mismo autor expresa la
opinión de que de las especies de moluscos que

123

IBERUS 9 (1-2) 1990

viven en el Mediterráneo, aquellas que comienzan
su distribución en las regiones Celta y Boreal
(primer grupo de especies) son las más aptas para
colonizar lagunas litorales; a este respecto, en las
lagunas estudiadas por Mars (1966) el 57 % de las
especies pertenecen a este grupo, mientras que este
porcentaje sube al 68 % considerando sólo la ma-
lacofauna de Berre y Thau, una vez eliminadas las
especies de aparición muy esporádica. En nuestro
estudio, sólo el 32% de las especies catalogadas se
encuentran también en áreas celto-boreales, lo que
parece indicar que las características tan particula-
res del Estany, (reducidas dimensiones, localiza-
ción geográfica, ausencia de aportes de agua dul-
ce, profundidad y presencia de especies algales de
afinidades subtropicales), le confieren un carácter
marcadamente diferente al de otras lagunas litora-
les,

Los valores de diversidad obtenidos en el pre-
sente trabajo son en general, similares alos presen-
tados por otros autores. Así, HUELIN (1981), obtie-
ne una media de diversidad de 2,079 (máximo de
3,130 y mínimo de 0,811) para las muestras de
algas fotófilas (superficie muestreada de 400 cm?)
de las islas Medas entre O y 5 metros de profundi-
dad. Las diversidades de los muestreos en el Es-
tany d'es Peix dan una media de 2,101, lo que se
puede considerar en concordancia con las comuni-
dades de algas fotófilas someras y poco estructu-
radas debido a que están sometidas al hidrodina-
mismo y a las variaciones de temperatura de las
capas superficiales de agua. Otros autores como
MARTÍN ef al. (1990) dan un valor medio de 2,955
para comunidades de algas calcáreas (Meso-
phyllum, Pseudolithophyllum y Neogonioliton),
mientras que SALas y HERGUETA (1986) dan una
media de 3,27 para muestras de Mesophyllum li-
chenoides en un ciclo anual; las algas calcáreas
parecen ser un hábitat muy adecuado para los
moluscos, y en especial de micromoluscos y de
formas juveniles, debido ala presencia de numero-
sas microcavidades, lo cual unido a que se encuen-
tran a mayor profundidad o bien resguardadas en
claros de las praderas de Posidonia, las convierte
en comunidades más estructuradas y estables en el
tiempo.

En general se puede concluir que el Estany d'es
Peix es una laguna litoral con características euha-
linas con tendencia a la hipersalinidad que dispone
de diversos tipos de substratos capaces de permitir

124

la existencia de una serie de comunidades algales
típicamente fotófilas. Su malacofauna es rica y
variada y son de destacar las variaciones morfoló-
gicas que se observan en algunas especies y la
abundancia relativa de Otras consideradas habi-
tualmente raras.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo no habría podido ser realizado sin la
ayuda de los demás componentes del equipo in-
vestigador del proyecto ECOSISTEMAS MARTI-
NOS Y LAGUNARES DE FORMENTERA,
quiénes además de colaborar en la toma de mues-
tras han determinado especies de interés en las
comunidades del Estany; a todos ellos agradece-
mos la labor realizada: Dr. Xavier Turón, Dra.
Amelia Gómez, Dra. M*.Antonia Ribera, Dra.
Cruz Palacín, Daniel Martín, Conxita Avila, Do-
lors Rosell, David Vallvé y Oscar M. Abad.

Al Dr. Angel Luque debemos agradecer la lec-
tura crítica del manuscrito y sus sugerencias y
correcciones. A Serge Gofás y Joseba Pino por sus
interesantes comentarios sobre algunos puntos del
trabajo.

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epibiont on ascidians from the Mediterranean Sea. Arch. fur
Hydrobiol., (en prensa).

VipaL, J. P. ef al. (8 autores) 1984. Caulerpin, caulerpicin,
Caulerpa scalpelliformis: Comparative acute toxicity study.
Bot. Mar., 27: 533-537.

Trabajo integrado en el proyecto ECOSISTE-
MAS MARINOS Y LAGUNARES DE FOR-
MENTERA (CAYCIT PB86-0021).

1125

IBERUS 9 (1-2): 127-139, 1990

LOS MOLUSCOS EN LA DIETA DE LA LANGOSTA DEL CARIBE PANUL]-
RUS ARGUS (CRUSTACEA: DECAPODA)

MOLLUSCS IN THE DIET OF THE CARIBBEAN LOBSTER, PANULIRUS ARGUS (CRUS-
TACEA: DECAPODA)

José Espinosa, Alejandro Herrera, Roberto Brito, Diana Ibarzábal, Gaspar González, Eugenio
Díaz y Gustavo Gotera*

Palabras Clave: Moluscos, alimentación, Panulirus argus, Crustacea, Decapoda, langosta del Caribe.
Key Words: Molluscs, feeding, Panulirus argus, Crustacea, Decapoda, Caribbean lobster.

RESUMEN

Se presentan los resultados del estudio de la alimentación natural de la langosta
Panulirus argus en los meses de noviembre (1987) y mayo (1988), en dos biotopos
(seibadal y arrecife), al sur de la Cayería de los Indios (plataforma SW de Cuba), con
especial énfasis en el papel de los moluscos en su dieta. El análisis del contenido de 94
estómagos de langostas colectadas tres horas después del anochecer, con tallas entre
70 y 168 mm LC, reveló un total de 16 entidades alimentarias, donde los moluscos
presentaron porcentajes entre 63 y 75 % en todos los casos, aunque existen diferencias
cualitativas y cuantitativas entre biotopos. En el seibadal, los gasterópodos representa-
dos por 20 especies, fundamentalmente Cerithium litteratum, Modulus modulus, Polini-
ces lacteus y Strombus gigas, ocupan entre un 65 y un 67%, seguidos de los bivalvos, que
con 25 especies, particularmente Laevicardium laevigatum y Americardia guppyi, ocupa-
ron entre el 3 y el 10%. En ambos grupos se observaron diferencias en los porcentajes
de sus especies entre noviembre y mayo, atribuibles a las variaciones estacionales de la
comunidad de moluscos bentónicos. En el arrecife hay un cambio en la composición de
la dieta. Se mantienen con valores importantes los gasterópodos (57,4%), pero represen-
tados por 28 especies con dominancia de Tegula fasciata y Columbella mercatoria, y los
bivalvos (5,7 %) con 10 especies entre las que domina Arca zebra; además, los polipla-
cóforos con 6 especies, pasan a ocupar el segundo lugar de abundancia con un 12,3 %.
En los dos ambientes, la composición de la malacofauna en la dieta guardó una alta
similitud con la estructura de las comunidades del medio natural. El análisis de la
variación de los porcentajes de las diferentes especies de gasterópodos, según su
tamaño, en relación con langostas con distintos intervalos de talla, revela importantes
diferencias en la adquisición de los recursos alimentarios. Los resultados obtenidos
evidencian el extraordinario papel de las poblaciones de moluscos en la alimentación
natural de este importante recurso pesquero, así como la adecuación de la dieta en
función de las variaciones del hábitat.

* Instituto de Oceanología, Academia de Ciencias de Cuba, Ave. 1ra N* 18406, e/184 y 186, Playa La Habana, Cuba.

127,

IBERUS 9 (1-2) 1990

ABSTRACT

This paper presents an anlysis of stomach contents of Caribbean lobsters (Panulirus
argus) caught in the wild in November 1987 and May 1988, with particular emphasis on
the role of molluscs in this species diet. Lobsters were collected intwo habitats (seagrass
beds and reefs) south of the “Cayería de los Indios”, SW shelf of Cuba. Analysis of the
contents of 94 stomachs from lobsters (70-168 mm LC length) collected three hours after
sunset yielded 16 food items. Of these, between 63 and 75 % were molluscs in all cases
examined, although differences were noted that can be attributed to sampling in different
habitats. In seagrass beds, gastropods (20 species, mainly Cerithium litteratum, Modulus
modulus, Polinices lacteus and Strombus gigas) make up between 65 and 67 % ofthe diet,
whereas bivalves (25 species, mainly Laevicardium laevigatumand Americardia guppy,
make up between 3and 10% . Differences in relative species abundance in November and
May are probably due to seasonal changes in the community of bentic molluscs. In reefs,
gastropods (28 species, mainly Tegula fasciata and Columbella mercatoria), bivalves (10
species, mainly Arca zebra), and polyplacophorans (6 species) make up 57.4, 5.7, and
12,3% of the diet, respectively. Diet composition resembles the structure of natural com-
munities in the two habitats sampled. An analysis of the percentage of gastropods of
different size consumed reveals important differences in food adquisition among lobs-
ters of different size. These results stressthe role of populations of molluscsinthe natural

diet of P. argus and are evidence of habitat differences in diet composition.

INTRODUCCION

La fauna de moluscos de Cuba ha sido estudiada
fundamentalmente desde el punto de vista siste-
mático (ESPINOSA y ÁLAYO, en prensa), y aunque
las contribuciones cubanas sobre aspectos de la
ecología y la biología de este grupo se han incre-
mentado en los últimos años (ALCOLADO, 1972;
ALFONSO y BEROVIDES, 1984; ALCOLADO y CORTEZ,
1987; BiDART et al., 1989; Espinosa y JUARRERO,
1989; HERRERA y ESPINOSA, en prensa, entre otros),
son muy escasas las referencias que existen diri-
gidas aresaltar el papel de los moluscos en la trama
alimentaria. Con la excepción de algunas citas
basadas en observaciones casuales (GUNDLACH,
1893; BABOUR, 1943; SÁNCHEZ ROIG y GÓMEZ DELA
Masa, 1954, Espinosa, 1981; MILERA y CÓRTEZ,
1982, entre otros), en este sentido solo puede
señalarse el aporte de Espinosa (1982), que de-
muestra la importancia de los moluscos en la dieta
de dos estrellas de mar del género Astropecten.

Por otra parte, los estudios sobre la alimentación
natural de la langosta del Caribe, Panulirus argus,
si bien no son numerosos, han contribuido a gene-
ralizar el conocimiento sobre su conducta alimen-
taria nocturna, su carácter esencialmente carnívo-

128

ro, así como su amplio espectro alimentario, que
incluye diferentes grupos taxonómicoscomo crus-
táceos, anélidos, equinodermos, bivalvos y funda-
mentalmente gasterópodos (KANCcIRUK, 1980).

El presente trabajo tiene por objetivo señalar la
importancia de los moluscos en la alimentación
natural de la langosta P. argus, en dos biotopos
(pradera y arrecife) de la plataforma suroriental de
Cuba. Estos resultados forman parte del estudio
global de las poblaciones profundas de langostas,
realizado por el equipo de trabajo del barco de in-
vestigaciones “Ulises” en la zona mencionada.

MATERIALES Y METODOS

Para el estudio de la alimentación natural de la
langosta se realizaron buceos nocturnos de colec-
tas, 11 en noviembre de 1987 y dos en mayo de
1988, con una duración aproximada de una hora
cada uno, en una extensa zona de Thalassia testu-
dinum, a unos 10 m de profundidad, situada al sur
de la Cayería de los Indios, Plataforma SW de
Cuba (Fig. 1). Los buceos comenzaron a las 9.00
p.m. como promedio en el mes de noviembre y a
las 10.00 p.m. en el mes de mayo (teniendo en
cuenta el horario de verano), de modo que las

ESPINOSA ET AL.: DIETA MALACOLOGICA PANULIRUS ARGUS

Golfo de
Batabano

Pinar del Rio

Profundidad (m)

300 £00 500
Distancia (m)

Fig. 1.

capturas se realizaron en las tres primeras horas de
actividad alimentaria de los animales, a partir del
anochecer.

De cada animal se obtuvo información sobre el
sexo, la talla, el estadío de muda, la condición
reproductiva y posteriormente se le extrajo com-
pleto el sistema digestivo. En el laboratorio se
determinó el volumen y el peso del estómago lleno
y vacío, y del contenido estomacal.

Se colectaron 57 ejemplares en el mes de no-
viembre de los cuales 33 fueron hembras con tallas
entre 73 y 128 mm LC, y 24 machos con tallas
entre 84 y 154 mm LC. En el mes de mayo se
colectaron 38 ejemplares representados por 24
machos con tallas entre 76 y 168 mm LC y 14
hembras con tallas entre 82 y 127 mm LC, de las
cuales 11 se encontraban frasadas. La muestra
total estuvo representada por 94 individuos, 48
machos con tallas entre 76 y 168 mm LC y 47
hembras con tallas entre 73 y 128 mm LC (Fig. 2).

Las muestras del contenido estomacal fueron
revisadas bajo un microscopio estereoscópico,

COyeria de San Eeupe
— > Cm RA
Cayeria

Los

ps Isla de

la
Juventud

péÓ
)

identificándose las distintas entidades hasta el
taxón inferior posible, basándonos fundamental-
mente en las partes duras no digeridas como vérte-
bras, espinas, fragmentos de conchas, opérculos,
restos de exoesqueleto y otras estructuras. En tal
sentido fue de gran utilidad la confección previa de
una colección de partes duras de muchos de los
invertebrados bentónicos que se revelaron como
muy abundantes en el estudio del bentos (HERREA
et al., en prensa).

Del análisis de las 95 muestras se obtuvo la
composición cuantitativa y cualitativa de las enti-
dades alimentarias y un registro porcentual de sus
abundancias.

De manera preliminar se trataron de establecer
algunos criterios sobre la relación de tallas depre-
dador-presa para lo cual se midieron los opérculos
de los gasterópodos ingeridos, habiéndose esta-
blecido previamente la relación largo del opérculo
largo-total de la concha. Estos resultados se rela-
cionaron conlas distintas tallas de langostas colec-
tadas.

A fin de obtener algunos criterios sobre los

129

IBERUS 9 (1-2) 1990

Muetreo Muestreo
Nov/87 Mayo /88

307
SÍ Nz 24 N= 24
= X= 113,0
205 X= 126,2

107

(oo)

E)
9)
c
9)
=)
r5)
v
1

¡u8

IZ SOS O LESS RO

Clases de largo

Fig. 2.

cambios en el espectro alimentario con el cambio
de hábitat, se realizó el mes de mayo un muestreo
nocturno adicional al W de la Cayería de los
Indios, en la explanada abrasiva del arrecife coste-
ro (Fig. 1),aunos 10a 12 m de profundidad. Tanto
para el muestreo como para el procesamiento
primario y secundario se siguieron los métodos ya
descritos.

La muestra obtenida estuvo formada por 18
ejemplares: 13 hembras (11 de ellas ovígeras),con
tallas entre 83 y 113 mmLC, y 7 machos con tallas
entre 89 y 145 mm LC.

RESULTADOS Y DISCUSION

Seibadal (pradera) de Thalassia testudinum

Los resultados del análisis de los 95 estómagos
revelaron un total de 16 entidades, donde por su
abundancia y representatividad en las muestras
aparecen en orden jerárquico los gasterópodos,
bivalvos, anomuros, braquiuros y erizos, entre los
más importantes (Tabla ID.

Los gasterópodos ocupan el 65,9 % del total y
aparecen prácticamente en todos los estómagos
(constancia del 84 %). Las Figuras 3 y 4 muestran,
para los muestreos de noviembre y mayo respecti-

130

Muestreo
Total

N=48
X= 118.6

+
TABOADA Ve273 8-5 "64 910 11

(Ímmic)

vamente, la distribución porcentual de cada una de
las entidades de la Tabla I, donde puede observarse
el papel fundamental que en número, juegan en
ambos casos los gasterópodos.

En ambas muestras se observa la dominancia de
Cerithium litteratum, Modulus modulus, Polini-
ces lacteus y de Strombus gigas (Tabla ID). La alta
constancia de esta última especie revela la impor-
tante depredación que ésta sufre por parte de la
langosta en sus primeros estadíos del ciclo de vida.

Los bivalvos aparecieron en los estómagos re-
presentados por 21 especies en noviembre y 26 en
mayo (Tabla II),aunque en ambos casos la domi-
nancia correspondió a Levicardium laevigatum,
seguido de otras especies como Americardia
guppyi, Glycymeris pectinata, Chione cancellata,
Arca zebra y Americardia media.

Las especies más frecuentes en la dieta son un
reflejo de la dominancia en el medio natural de
aquellas que son accesibles a la langosta como
depredador (HERRERA ef al., en prensa).

Análisis de la alimentación por tallas
A fin de evaluar las posibles diferencias en la
alimentación en relación con la talla de la langosta,

ESPINOSA ET AL.: DIETA MALACOLOGICA PANULIRUS ARGUS

TABLA I. Resumen de las principales entidades encontradas en el contenido estomacal de P. argus
en el seibadal.

A AAA _— _ ___ __ _ _____ ______ _ _z-__

Muestreo de

Muestreo de

noviembre/1987 mayo/1988 Muestra total
Entidades Num. % Const. Num. % Const. Num. % Const.
1. Gastropoda MO ES Si 491 67,1 84,2 1201 65,9 88,4
2. Bivalvia 108 9,9 80,7 DIS OSO ISO O
3. Anomuros 10 De LS 136 18,6 78,9 239 13,1 68,3
4. Braquiuros 98 8,9 82,4 41 5,6 60,5 SO US TUS
5. Echinoidea 3 SAS OZ SISSI ZO e A
6. Stomatopoda LES O E A ROS 1 0. MIS
7. Pisces 9 08 15,8 DO rd M0 1
8. Actiniaria A: - - - 3.0002 020
9. Polychaeta OD SO AE Nas) AOS da
10. Ophiuroidea 2.4 02. 84 Di O AS OZ Sl
11. Sipunculida 2 OZ ad - - - 2 OMA O
12. Polyplacophora US VOM AA ZII OIGA SO 2 ES Al
13. P. argus 1 0,1 17 OA DIO 20
14. Amphipoda LOT A - - - 10109 140
15. Isopoda AO ALE - - - AOS
16. Asteroidea - - - 0,1 26 1 0,05 1,0
Total 1017 665 1682

se agruparon los ejemplares estudiados en siete
grupos de tallas, con un intervalo de 10 mma partir
de los 70 mm LC y se analizó en cada grupo la
variación delos porcentajes de las distintas entida-
des alimentarias. A partir de la talla de mayores de
130 mm LC fue necesario unir todos los ejempla-
res para obtener un tamaño de muestra adecuado,
aunque en este intervalo quedan incluidos indivi-
duos de hasta 168 mm LC.

Un primer análisis del comportamiento de los
porcentajes de las 16 entidades básicas halladas en
los estómagos (Fig. SA) muestra que, indepen-
dientemente de la talla, todas las langostas ingie-
ren las mismas entidades en porcentajes similares,
ocupando el primer lugar los gasterópodos, con
valores entre 61,4 y 71,4 %.

Sin embargo, un análisis particular de este últi-
mo grupo revela interesantes relaciones entre ta-
llas con respecto a la adquisición de las cinco
especies dominantes de gasterópodos bentónicos
en el área de alimentación: Cerithium litteratum,

Modulus modulus, Tegula fasciata, Polinices lac-
teus y Strombus gigas.

El intervalo de tallas entre 70-80 mm LC tiene
un peso importante en la dieta de M. modulus, que
fue el gasterópodo de menor tamaño (Fig. 5B). El
porcentaje restante (15 %) es ocupado por espe-
cies potencialmente de mayor tamaño como C.
litteratum y P. lacteus.

A partir de los 80 mm LC disminuyen en la dieta
los porcentajes de Modulus modulus, que ocupa-
ban en tallas menores un 69,6 %, y se incrementan
notablemente los de Cerithium litteratum para
mantenerse con valores similares en las restantes
tallas, y a partir de 90 mm LC se incrementan
ligeramente los de Polinices lacteus y aparecen
por primera vez ejemplares juveniles de Stromus
gigas, cuyas conchas son las de mayor tamaño de
todos los gasterópodos mencionados, con longitud
de hasta 30 mm, según las muestras cualitativas
del bentos tomadas en el área de estudio.

En las langostas con tallas a partir de 130mm LC

5

Fig. 3.

Fig. 4.

182

IBERUS 9 (1-2) 1990

MUESTRA NOW /87
SEIBADAL

A. gupoyi

12,0

Otros
16 sps

5/ MA BIVALVOS
G.pectinata 8

C. concallata

C.tibicens

ANOMUROS

9,4
Laa eN

3 JOTRAS

castrorooos “47 ERIZOS
65,1

M. modulus

32,4 T. fosciata

E. tribuloides
NS P lacteus
SS S. giqos

Otras
L.variegatus

D. emtillarum

MUESTRA MAYO/ 88
SEIBADAL

C.concellata

G pectinata
$ gotum

" BIVALVOS

A. guppy!

49,7

16 S. gigas
” Otres
15 spo

ESPINOSA ET AL.: DIETA MALACOLOGICA PANULIRUS ARGUS

TABLA Il. Porcentajes y constancias de las especies de moluscos identificadas en el contenido esto-
macal de P. argus alimentándose en el seibadal.

Muestreo de noviembre/87 Muestreo de mayo/88

Especies N To C N % Cc
Gastropoda

Cerithium litteratum SI 43,8 70,7 244 49,7 65,8
Modulus modulus 230 32,4 68,9 106 21,6 65,8
Polinices lacteus 51 Y 48,3 25 5,1 47,4
Tegula fasciata 41 De 44,8 82 16,7 55,3
Strombus gigas 30 42 39,6 8 1,6 15,7
Chicoreus pomum 23 2 24,1 3 0,6 5,3
Cymatium nicobaricum 6 0,8 6,9 8 1,6 18,4
Columbella mercatoria = - - 8 1,6 5,3
Calliostoma pulchrum 3 0,4 Dz = o =
Trivia quadripunctata 3 0,4 DA 2 0,4 5,3
Natica canrena 3 0,4 Ds 1 0,2 2,6
Fasciolaria tulipa 3 0,4 5,2 - - -
Pseudostomatella coccina - - = Ze 0,4 5,3
Leucozonia nassa 2 0,3 3,4 - - -
Lucapina sowerbyi 1 0,1 1,7 = - -
Astraea phoebia = = - 1 0,2 2,6
Strombus costatus 1 0,1 1,7 - - =
Nassarius albus - - = 1 0,2 2,6
Gastrópoda no ident. 2, 0,3 3,4 - - -
Bivalvia

Laevicardium laevigatum 30 27,8 37,9 5 DAS] 13,1
Americardia guppyi 13 12,0 22,4 4 18,2 10,5
Chione cancellata 11 10,2 18,9 2 9,1 5,3
Americardia media 7 6,5 10,3 = = -
Arca zebra 5 4.6 8,6 3 13,6 7,9
Glycymeris pectinata 5 4,6 8,6 S) 13,6 15)
Glycymeris sp. ) 4,6 8,6 - - -
Pinna carnea 4 5) 6,9 - - -
Pinctada imbricata 3 2,8 De - - -
Lima pellucida 3 2,8 EZ - - -
Codakia sp. 3 2,8 7 - - -
Aequipecien gibbus 2 1,8 3,4 - - -
Lyropecten antillarum e 1,8 3,4 1 4,5 2,6
Anomia simplex 2 1,8 3,4 - - -
Tellina listeri 2 1,8 3,4 = - -
Cyclinella tenuis 2 1,8 3,4 - - -
Arca imbricata 1 1,8 1,7 = - -
Barbatia cancellaria o S - 1 4,5 2,6
Barbatia dominguensis - - - 1 4,5 2,6
Barbatia tenera 1 0,9 1,7 = - -
Brachidontes modiolus = - - il 4,5 2,6
Chlamys ornata 1 0,9 1,7 - - >
Divaricella quadripunctata 1 0,9 1,7 - S =
Chama sarda 1 0,9 1,7 S > S
Papytidea soleniformis - - - 1 4,5 2,6
Bivalvia no ident 4 31) EZ - - -

188

IBERUS 9 (1-2) 1990

Entidades

Gasteropodos

Anomuros

(7)

Braquiuros

Bivalvos

Frecuencia

Erizos

Otras

Mies

70 0-00 100 110 120 130

Clases de largo (mmic)

tsnpecies de

Gosteropodos

M.modulus

€. literattum

e) T. fasciata

o

(5

U

))

(0)

y P. lacteus

tu
S. gigas
Otros

70 80 90 100 110 120 130
la - Clases de largo (mmlc)

ESPINOSA ET AL.: DIETA MALACOLOGICA PANULIRUS ARGUS

se observa un menor porcentaje de M. modulus que
de C. litteratum, aunque ambas entidades conti-
núan con los mayores porcentajes dado que son las
especies que codominan con mayor abundancia en
la comunidad bentónica (HERRERA ef al., en pren-
sa). Sin embargo, los animales de esta talla ya in-
cluyen en su dieta moluscos mayores y son capa-
ces de ejercer una depredación activa sobre los
juveniles de Strombus gigas; los menores porcen-

tajes de esta especie son un reflejo de su escasa
abundancia dentro de la comunidad de moluscos
estudiada. Asímismo otras especies grandes como
Chicoreus pomum y Fasciolaria tulipa tienden a
ser más abundantes en la dieta de langostas de
mayor talla.

En el intervalo de tallas estudiado todos los
individuos ingieren gasterópodos mayores de 4
mm de largo y existe un incremento del tamaño de

TABLA II. Resumen de las principales entidades encontradas en el contenido estomacal de P.
argus alimentándose en el arrecife.

Entidades Num.
1. Gastropoda 182
2. Polyplacophora 39
3. Bivalvia 18
4. Anomuros 10
5. Braquiuros 19
6. Echinoidea 26
7. Ophiuroidea 11
8. Polychaeta 9
9. Pisces 2
10.Sipunculida 1
Total 317

la presa relacionado con la talla del depredador, de
modo que langostas con tallas entre 150 y 160 mm
LC son capaces de alimentarse de ejemplares de $.
gigas de hasta 60 mm de largo.

Explanada abrasiva del arrecife

Los resultados del análisis de los 18 estómagos
revelan un total de 10 entidades básicas, donde los
gasterópodos ocupan el 57,4 % (Tabla II). En
orden de importancia le siguen poliplacóforos,
erizos, braquiuros, bivalvos, ofiuroideos, anomu-
ros y poliquetos (Fig. 6), entre las entidades más
destacadas, indicando una variación notable en la
dieta relacionada con el cambio de biotopo.

Muestreo de

noviembre/1987
% Const.
57,4 100,0
1 1
ol 61,1
Sl 83
5,9 83,3
8,2 83,3
0 GUN
2,8 33,3
0,6 Sl
0,3 SS

La composición de especies en la dieta (Tabla
IV) también muestra los cambios que tienen lugar
en la disponibilidad de las entidades alimentarias
entre el seibadal y el arrecife. Dentro de los
gasterópodos los mayores porcentajes correspon-
den a Tegula fasciata, seguida de Columbella
mercatoria, aunque se encontró un total de 28
especies en los contenidos estomacales.

Entre los poliplacóforos, representados por cin-
co especies, dominó Acanthochitona lineata se-
guidade/schnochiton purpurascens, mientras que
en los bivalvos dominan Arca zebra y Americar-
dia guppyi entre las 10 especies encontradas.

183

IBERUS 9 (1-2) 1990

NAgupyi
Otros

5 4 8ps
C.ornato CS ,

Á. zebra
ANGIE
L. coriboeo :
B. cancetoria
L_ftoridana
57,4

Fig. 6.

Comparación de la alimentación entre el sei-
badal y el arrecife

Los resultados obtenidos sobre la alimentación
de las langostas en el seibadal y el arrecife mues-
tran que no existen diferencias importantes en la
dieta a nivel de entidades generales, pues cuando
se calcula la similitud porcentual a nivel de
taxones mayores ésta alcanza un 77,1%,indican-

136

MUESTRA MAYO/88

ARRECIFE
py
A. lineota
E
66,6 NY m7
Ñ / Srugulata
“ L.leozoni
PLACOFOROS medi

AN ANOMUROS
LR BRAQUIUROS

S=—_2, 8 | POLIQUETOS

Na OFIUROS

, GASTROPODOS

O

8,2 / ERIZOS

do que están presentes prácticamente las mismas
entidades básicas.

En el caso de los gasterópodos, que en ambos
casos ocupan el mayor porcentaje, las diferencias
se revelan cuando se particulariza a nivel específi-
co. Así, la similitud entre el arrecife y el seibadal
varía entre 13,2 y 25,1 % para los muestreos de
noviembre y mayo respectivamente. Con los bi-

ESPINOSA ET AL.: DIETA MALACOLOGICA PANULIRUS ARGUS

TABLA IV. Porcentajes y constancias de las especies de moluscos en el contenido estomacal de P.
argus, alimentándose en el arrecife.

Muestreo de noviembre/87

Especies N % Cc

Gasterópodos
Tegula fasciata 60 32,9 22
Columbella mercatoria 46 ZE 83,3
Cerithium eburneum 11 6,0 50,0
Modulus modulus Y 3,8 38,9
Pseudostomatella coccina 6 3,3 O
Diodora minuta S 2,1 21,7
Parviphos adelus 5 2,1 2USU
: Hyalina avena 5 2 21,1
Prosobranquio sp.1 5 2,7 Z 2D
Rissoina cancellata 4 Di) DDD
Zafrona pulchella 4 DD 22D
Bulla striata 4 ¿LO IDO
Chicoreus pomum 3 1,6 11,1
Trivia quadripunctata 2) 1,1 SS)
Polinices lacteus 2 ¡Ll 11,1
Prosobranquio esp. 2 2 Lol S,5
Hemitoma emarginata 1 0,5 ES)
Rissoina bryerea 1 0,5 5,5
Meioceras nitida 1 0,5 DO
Cymatium nicobaricum 1 0,5 5,5
Charonia variagata 1 0,5 DN)
Triphora decorata 1 0,5 DN)
Murixiella laevicuala 1 0,5 5,5
Mitra barbadensis 1 0,5 5,5
Vexillum hanleyi 1 0,5 5)
Persicula fluctuata 1 0,5 DD
Cryoturris trilineata 1 0,5 5,5
Prosobranquio esp. 3 1 0,5 0,5
Bivalvos
Arca zebra 4 DD DD
Americardia guppyi 3 16,7 16,7
Barbatia cancellaria 2) 11,1 11,1
Chlamys ornata 2 11,1 11,1
Lima caribaea 2 11,1 11,1
Lima floridana 2 DIA 11,1
Lyropecten antillarum 1 5,5 5,5
Pinna carnea 1 De) ES
Laevicardium laevigatum 1 S,5 5)
Poliplacóforos
Acanthochitona zebra 26 66,6 44,4
Ischnochiton purpurascens 4 10,2 ZDAZ
Ischnochiton rugulatus 3 1,7 16,6
Acanthochitona roseojugum 3 Vol 16,6
Lepidochitona liozonis 2 5,1 11,1

157

IBERUS 9 (1-2) 1990

valvos, que son mejores indicadores de las carac-
terísticas del sustrato, estas diferencias reflejan no
sólo cambios en la composición específica de la
dieta, sino también la dominancia en el seibadal de
lasespecies infaunales minadoras de sustrato blan-
do, mientras que en el arrecife predominan las
epifaunales bisadas. La ausencia de bivalvos
cementados en el contenido estomacal de este
último biotopo señala la efectividad de este meca-

Constancia (o)

5 SS:
11 SS

(2)
[00]

SS o OOOO

m

m
po]
>
a
o o
a
[c)
n

Frecuencia ( 0/7)

nismo de anclaje para evitar la depredación de las
langostas.

En el arrecife el cambio de sustrato se manifiesta
en un incremento de los porcentajes y las constan-
cias (Fig. 7A y 7B) de los poliplacóforos, erizos,
poliquetos y ofiuros, y suutilización como alimen-
to evidencia no solo el incremento de estos grupos
en el fondo rocoso, sino posiblemente también la
necesidad que tienen las langostas de acudir a

(Mm Seibadal
Arrecife

S>)>OO>S>>O OOOO]

SOS

¡SS

7 ESSS3SSSOSO OSOS SO 3 OOOO]

[e)
—
1)

EN] Seibadal

Arrecife

Gs: An Bq By Er Pq of Pp

Entidades

ESPINOSA ET AL.: DIETA MALACOLOGICA PANULIRUS ARGUS

ellos, como alternativa ante la disminución de la
densidad de gasterópodos.

Estos resultados demuestran el importante papel
que juegan los moluscos en la alimentación de la
langosta del Caribe, Panulirus argus, señalan
además la variación de su dietaen dependencia del
lugar en que se alimenta, así como que el espectro
trófico es un reflejo de la dominancia natural de las
especies accesibles asercapturadas por las langos-
tas.

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159

IBERUS 9 (1-2): 141-146, 1990.

EFECTO DE LA CALIDAD DE LA DIETA SOBRE LA FISIOLOGÍA DEL
CRECIMIENTO DE LA OSTRA PLANA OSTREA EDULIS L.

EFFECT OF THE DIET QUALITY ON THE GROWTH PHYSIOLOGY OF FLAT OYSTER
OSTREA EDULIS L.

Ana Farias*, Iker Uriarte*, Juan B. Peña*, Fernando Pereira** y Sergio Mestre*

Palabras Clave: Microalgas, calidad bioquímica, balance energético, eficiencia de crecimiento.
Key Words: Microalgae, biochemical quality, energy budget, growth efficiency.

RESUMEN

Se determinaron los balances energéticos de Ostrea edulis en función de diferentes
dietas microalgales. En los experimentos con diferentes especies de microalgas, los
resultados indicaron que el mejor balance energético se obtuvo con la dieta de fitoplanc-
ton natural, lo cuál se debió principalmente a la elevada eficiencia de absorción que
presentaron los animales con esta dieta. En los experimentos con diferente contenido
proteico de la diatomea Thalassiosira minima se observó que la tasa de excreción, en
ostras alimentadas con células de bajo contenido en proteínas, aumentó significativa-
mente, mientras que la eficiencia de absorción se redujo. Las tasas de respiración y
filtración no variaron. Las mayores eficiencias de crecimiento en Ostrea edulis fueron
obtenidas con la dieta de fitoplancton natural y con la dieta de contenido normal en
proteínas. Thalassiosira minima de bajo contenido proteico produjo un balance energé-
tico negativo, lo cual indica que esta dieta no cubrió las necesidades mínimas de man-
tenimiento de las ostras.

ABSTRACT

The energy budget of the oyster Ostrea edulis L. grown in the different microalgal diets
is described. The best growth efficiency was obtained in the diet of natural phytoplank-
ton, caused by a significant high assimilation efficiency. Experiments with microalgae of
different protein content of Thalassiosira minima showed a significant high rate of
ammonium excretion in the low protein cells. Assimilation efficiency had a relative
decrease in the low condition of protein. Maximum growth efficiency was observed with
natural phytoplankton and normal protein content of microalgae.

INTRODUCCION dietas microalgales, particularmente a nivel de sus
contenidos proteicos, en el balance energético de
Los experimentos descritos en este trabajo fue- la ostra plana, Ostrea edulis. La terminología

ron diseñados para estudiar el efecto de diferentes utilizada es la descrita por BAYNE y NEWELL (1983)

* Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal (CSIC), Ribera de Cabanes, 12595 Castellón.
**Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Barcelona, Diagonal 645, 08028 Barce-
lona.

141

IBERUS 9 (1-2) 1990

y BAYNE, BROWN, BURNS, DIxON, IvanovicI, L1-
VINGSTONE, LowE, MOORE, STEBBING y WIDDOWS
(1985). El conocimiento de cómo los componen-
tes del balance energético se ven afectados por la
calidad de la dieta puede permitirnos predecir la
eficiencia de crecimiento que van a tener los ejem-
plares, y estimar la condición fisiológica y el
estado de estrés de la población en cultivo (Wib-
DOws y JoHnson, 1988).

MATERIAL Y MÉTODOS

Ostras juveniles, 125-250 mm de longitud, fue-
ron obtenidas de un stock de Ostrea edulis en
cultivo, mantenido con circuito abierto de agua de
mar filtrada a 5 um y alimentación diaria con
microalgas a una ración de 9 mg/día/g de ostra
(SPENCER, 1988).

Para los experimentos de fisiología las ostras
fueron mantenidas durante 10 días bajo las condi-
ciones de aclimatación antes de iniciar las determi-
naciones energéticas. Los experimentos realiza-
dos fueron dos:

1) las ostras fueron alimentadas con cultivos
puros de las microalgas Thalassiosira minima ,
Tetraselmis suecica y cultivo mixto de fitoplanc-
ton natural;

2) se utilizaron sólo cultivos monoalgales de
Thalassiosira minima de tres calidades bioquími-
cas diferentes: alto, normal y bajo en proteínas,
obtenido según URIARTE, FarÍas, PEÑA y SEOANE
(1987)

Las concentraciones de microalgas fueron
mantenidas en torno a 1 mg/l de materia orgánica
en todos los tanques de experimentación. El flujo
de agua de mar, filtrada a 1 um, fue de 100 ml/min
en circuito abierto, la temperatura fue de 14,9 C
en el experimento 1 realizado en el mes de Marzo
y 19,2? C en el experimento 2 realizado en Mayo.
Cada tanque contó con 10 individuos fijados en re-
cipientes individuales y se mantuvo una concen-
tración homogénea de microalgas mediante airea-
ción.

El presupuesto energético fue calculado como:
P=A -(R+U)
donde P es la energía disponible para crecimiento,
A es la energía obtenida del fitoplancton, R es el
gasto metabólico y U es la energía perdida debido
a la excreción de amonio.
Todas las tasas fisiológicas fueron determinadas

142

siguiendo la metodología de Widdows (BAYNE et
al., 1985). Con la única excepción de las tasas de
respiración que fueron evaluadas con el método de
micro-Winkler. Para las mediciones los animales
fueron introducidos en cámaras respiratorias de
150 ml, con agua de mar filtrada y esterilizada con
luz ultravioleta. Dos cámaras sin animales se uti-
lizaron como controles, se tomaron muestras al
inicio y al final de la incubación de 1 h.

Las tasas fisiológicas fueron analizadas con
ANOVA. Los presupuestos energéticos fueron cal-
culados para cada dieta utilizando el parámetro
fisiológico promedio. El peso seco de un millón de
células para cada dieta fue estimado de muestras
colectadas en filtros de fibra de vidrio Whatman
GF/C previamente numerados, secados hasta peso
constante y pesados con precisión de 0,001 mg.
Para la conversión a calorías, de la biomasa de
microalgas digerida, se utilizó el valor promedio
de 5,37 cal/mg estimado por Farías, URIARTE,
PEÑA, PAREDES y PAREJA (1988). Los valores ener-
géticos del gasto metabólico y de la tasa de excre-
ción fueron calculados utilizando los equivalentes
de 4,75 cal/ml de oxígeno y 5,94 cal/mg de amo-
nio-nitrógeno, respectivamente (WINTER, ÁCEVE-
DO y NAVARRO, 1984). Además del presupuesto
energético, se estimaron los valores de eficiencia
neta de crecimiento de acuerdo a Widdows (BAYNE
et al., 1985).

RESULTADOS

Experimento 1: T.minima, T.suecica y Fito-
plancton natural cultivado en medio nutritivo con
silicatos.

* Tasa de respiración

La tasa respiratoria promedio fue de 0,11 ml/h,
sin que se observaran diferencias significativas
entre los gastos metabólicos de ostras alimentadas
con diferentes especies microalgales (Tabla I: F=
21902214 D=10:82)

* Tasa de aclaramiento

La tasa de aclaramiento de las ostras en experi-
mentación osciló en torno a los 0,61 (+ 0,08; n =
20) 1/h por individuo, no existiendo diferencias
significativas en las calorías filtradas por las ostras
a pesar del menor contenido orgánico de Thalas-
siosira minima (Tablas 1 y III: F = 2,40; gl=2,15;
p=0,12).

* Eficiencia de absorción

FARIAS ET AL.: DIETA O. EDULIS CRECIMIENTO

TABLA 1. Ostrea edulis. Componentes del balance energético (expresados en calorías/h) de ostras
juveniles alimentadas en diferentes dietas. Los promedios son resultados de 5 a 8 replicas.

Dieta C A R U

Experimento 1:

Fitoplancton 4.08 Sl) 0.63 0.009
Tetraselmis 4.33 1.49 0.53 0.003
Thalassiosira 2.20 0.48 0,44 0.011

Experimento 2:

T. enriquecida 6.67 157 1422 0.038

T. normal 8.73 1.79 0.93 0.049

T. deficiente 8.22 1.25 1.21 0.060

TABLA II. Características de las dietas microalgales empleadas en los experimentos

Especie Peso seco cenizas concentraciones
mg/10* cel % *108 cél/l

Experimento 1

Fitoplancton 0.36 212 3.14
Tetraselmis 0.43 17.2 4.73
Thalassiosira 0.13 37.0 6.62

Experimento 2:

T. enriquecida 0.13 32.0 17425
T. normal 0.13 33.8 VEZS
T. deficiente 0.13 36.6 17.25

143

IBERUS 9 (1-2) 1990

La eficiencia de absorción varió entre dietas
obteniéndose el mayor valor en ostras alimentadas
con fitoplancton natural (58 %) y el menor en la
dieta de Thalassiosira minima (21 %), con una
absorción intermedia de 34 % en individuos ali-
mentados con Tetraselmis suecica. Debido a estas
diferencias se pudo observar un efecto significati-
vo de la dieta a nivel de la energía absorbida (Tabla
ESIOSs == 2 157pi= 000115):

* Tasa de excreción

La excreción de amonio alcanzó un valor de
0,002 mg/h por individuo, no observándose dife-
rencias significativas entre ostras alimentadas con
diferentes dietas (Tabla I: F = 2,60; gl = 2,10; p =
0,123).

* Balance energético

El cálculo de los presupuestos energéticos de las
ostras mostró un efecto significativo de la dieta
microalgal en la condición fisiológica de las os-
tras. Los balances fueron positivos para las dietas
de fitoplancton natural y de la cloroficea T. sueci-
ca, resultando muy bajo, cercano a cero, para
ostras alimentadasen la diatomeaT. minima (Tabla
D, probablemente en esta dieta se haya alcanzado
sólo la ración de mantenimiento (WINTER, 1978;
BAYNE y NEWELL, 1983) debido al elevado aporte
de materia inorgánica de estas células.

* Eficiencia neta de crecimiento

La eficiencia neta de crecimiento fue muy simi-
lar entre las ostras alimentadas en fitoplancton y en
Tetraselmis, mientras que fue cercana a cero para
las ostras alimentadas en Thalassiosira.

Experimento 2: T. minima enriquecida, normal
y deficiente en proteínas (30, 40 y 55 % de conte-
nido proteico).

* Tasa de respiración

La tasa de respiración osciló en torno a 0,31 m//
h sin mostrar diferencias significativas entre las
diferentes calidades bioquímicas de las microal-
gas (Tabla I: F = 0,03; gl = 2,6; p = 0,97).

* Tasa de aclaramiento

Las ostras presentaron tasas de aclaramiento
entre 0,73 y 1,42 1/h por individuo, sin diferencias
significativas del contenido energético incorpora-
do entre dietas (F = 1,49; gl = 2,17; p = 0,25).

* Eficiencia de absorción

Las eficiencias de absorción fueron diferentes
para cada tipo de dieta, presentando valores de 23
y 20 % en las dietas enriquecida y normal en

144

proteínas, y un valor del 15 % en la dieta deficiente
en proteínas. Esto produjo una variación no signi-
ficativa pero aparente de las eficiencias de absor-
ción entre dietas (F = 3,46; gl = 2,7; p = 0,055).

* Tasa de excreción

Las tasas de excreción fueron significativamen-
te diferentes entre dietas, encontrándose la tasa de
producción de amonio más alta en la dieta baja en
proteínas (Tabla I: F= 7,00; gl = 2,12; p=0,009).
Esto indica que los ejemplares alimentados con
células deficientes en proteína podrían estar utili-
zando sustratos nitrogenados como las proteínas
propias para mantener sus requerimientos metabó-
licos.

* Balance energético

Los balances energéticos fueron positivos para
las dietas normal y alta en proteínas, mostrando
que la dieta normal presenta el mayor saldo ener-
gético (mayor SFG, Tabla II) disponible para
crecimiento. Las células de T. minima bajas en
proteínas produjeron un balance negativo lo que
indica que las ostras alimentadas en esta dieta no
recibieronel aporte energético necesario para crecer
y por ello cabría esperar que a largo plazo se pro-
dujeran pérdidas de peso y falta de crecimiento en
estas ostras.

* Eficiencia de crecimiento

La eficiencia de crecimiento fue muy superior
en la dieta normal sobre la enriquecida en proteí-
nas, mientras que no existió crecimiento sino
probablemente una perdida de peso, en la dieta
deficiente en proteínas (Tabla ID).

DISCUSION

La mezcla de microalgas en las dietas de bival-
vos han mostrado una mayor eficacia en promover
el crecimiento de diversas especies. Nuestros re-
sultados usando fitoplancton natural, crecido en
medio nutritivo con suplemento de silicatos, mostró
que esta mezcla natural de microalgas aporta una
mayor energía a sus consumidores, motivada prin-
cipalmente por una elevada eficiencia de absor-
ción (58 %) lo que al mismo tiempo les permite un
mayor gasto metabólico.

Las microalgas del género Tetraselmis sonreco-
nocidas por su alto valor nutritivo para filtradores
(WHrtE, 1987), principalmente bivalvos, y por ello
se le ha utilizado como patrón de comparación
respecto a dos dietas experimentales como son la

EARIAS ET AL.: DIETA O. EDULIS CRECIMIENTO

TABLA Il. Ostrea edulis. Balances energéticos y eficiencias de absorción y de crecimiento de las
ostras en las diferentes dietas.

e (%)
Experimento 1:
Fitoplancton 58.2
Tetraselmis 34.4
Thalassiosira 21.8
Experimento 2:
T. enriquecida SES
T. normal 20.5
T. deficiente 1S2

diatomea T. minima y el fitoplancton natural. 7.
minima ha dado muy buenos resultados en la ali-
mentación larvaria de peneidos (URIARTE et al.,
1987; URIARTE, 1990). Los resultados de estos ex-
perimentos indican que el bajo crecimiento obte-
nido en esta especie puede deberse principalmen-
te ala baja eficiencia de absorción que tienen estas
diatomeas en el tracto digestivo de Ostrea edulis.
Esta baja eficiencia de absorción podría relacio-
narse directamente con el alto contenido inorgáni-
co de esta diatomea.

En el experimento 1 se han igualado las raciones
de microalgas entre tratamientosigualando el peso
seco de partículas/ml/min y ello ha llevado a la
diferencia de energía absorbida que existió entre 7.
minima y las otras dietas desde el inicio del expe-
rimento. En el experimento 2 se elevó al doble la
concentración de células de 7. minima de dieta,
comprobando que a tal concentración aún no se
observa emisión de pseudoheces, para mantener el
mismo peso orgánico/ml/min que en el experi-
mento 1. Como se puede observar, la eficiencia de
absorción de T. minima en el segundo experimento
fue la misma que en el primero (20 a 23%) para las

P (cal/n) K

1578 0.73
0.95 0.64
0.03 0.06
0.30 0.19
0.81 0.45
- 0.01 - 0.01

células normal y alta en proteína. Sin embargo,
esta eficiencia disminuye significativamente (15
%) en las ostras alimentadas en la dieta baja en
proteínas. Este fenómeno ya no puede explicarse
porel aumento del contenido inorgánico de la dieta
puesto que éste solo varió en un 2 % entre dietas,
no siendo significativamente mas alto en la dieta
baja en proteínas (F=,19; gl =2,14; p < 0,82).

Las tasas de excreción se vieron afectadas signi-
ficativamente sólo entre las dietas de diferente
contenido proteico. Las mayores tasas de excre-
ción observadas en las ostras alimentadas en bajo
contenido proteico demuestra que los animales
han tenido que echar mano de sus reservas de
proteina aumentando por tanto los residuos nitro-
genados. Sin embargo, la comparación del índice
O/N, calculado de acuerdo a Widdows (WiDDOWS,
1978 b, BAYNE, et al., 1985), muestra un valor
similar entre dietas de diferentes calidades bioquí-
micas, lo que de acuerdo a la definición de tal
índice indica que las ostras no estaban en estado de
estrés.

También son de destacar las diferencias obser-
vadas en el presupuesto energético de las ostras

145

IBERUS 9 (1-2) 1990

alimentadas con 7. minima normal en los experi-
mentos 1 y 2, que corresponden a los meses de
Marzo y Junio respectivamente. Estas diferencias
se deben a dos variables, la primera fue la tempe-
ratura que varió estacionalmente en todos los
experimentos, siendo de 15? € en el primero y de
20” C enel segundo, y la segunda fue el incremento
del contenido orgánico de la diatomea en el segun-
do experimento debido a que se incrementó al
doble el aporte de alga por individuo. Ambas
variables tienen marcada influencia en el balance
energético de los animales en su medio natural,
donde la baja temperatura y escasez de alimento
que se registran durante el invierno deprimen el
balance energético el que vuelve a aumentar a
fines de primavera (WiDDOowSs, 1978 a). Sería inte-
resante realizar en un futuro experimentos facto-
riales utilizando ambas variables para obtener el
conjunto que produce el mejor crecimiento.

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| IBERUS 9 (1-2): 147-153, 1990 |

PRESENCIA DE DIGENIDOS BUCEFALIDOS EN BIVALVOS. ESTRATE-
GIAS MORFOLOGICAS DE LA SUPERFICIE DE ABSORCIÓN EN EL ESPO-
ROCISTO

PRESENCE OF DIGENETIC BUCEPHALIDES IN BIVALVES. MORPHOLOGICAL STRATE-
GIES OF THE ABSORPTIVE SURFACE IN THE SPOROCYST

Jaume Ferrer, Mercé Durfort, María José Amor, Maria Gracia Bozzo, José García Valero,
Montserrat Poquet, Enric Ribes y Elena Sagrista*

Palabras Clave: Digénidos Bucefálidos, superficie de absorción, esporocisto, ultraestructura
Key Words: Digenetic Bucephalides, absorptive surface, sporocyst, ultrastructure

RESUMEN

Los esporocistos de los digénidos bucefálidos son tubuliformes, formando una trama
más o menos espesa de tubos ramificados que invade la gónada del molusco huésped
y cuyo diámetro es variable, con zonas abultadas intercaladas por estrangulaciones. La
ostra Ostrea edulis y el mejillón Mytilus edulis son huéspedes de bucefálidos posible-
mente pertenecientes a las especies Bucephalus haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854) y
Ruadolphinus crucibulum (Stunkard 1974) respectivamente, con porcentajes aproxima-
dos de infestación variables: 0,1 % en R. crucibulum mientras que en B. haimeanus se ha
contabilizado hasta un 10 % de ejemplares parasitados. En estos digénidos la superficie
de absorción del esporocisto, que generalmente es la membrana externa del tegumento,
presenta una morfología también variable. En B. haimeanus proyecciones digitiformes
de dicha membrana representan un aumento de la superficie, estrategia que generalmen-
te se observa en el esporocisto de la mayoría de digénidos. En R. crucibulum en cambio
la superficie de absorción es una membrana ondulada, formada prácticamente en su
totalidad por hoyos y vesículas de pinocitosis en formación; una intensa vacuolización
es la característica más sobresaliente del tejido del huésped próximo a la misma.

ABSTRACT

Sporocysts of digenetic bucephalides are tubular in shape, forming a more or less
closed network of ramified tubes wich invades the gonad of the host-mollusc, and wich
diameter varies, showing thig regions in the middle of enlarged ones. The oyster Ostrea
edulis and the mussel Mytilus edulis arehosts of bucephalides, possibly the species
Bucephalus haimeanus (Lacaze-Dutiers, 1854) and Rudolphinus crucibulum (Stunkard,
1974), with infestations about 0,1 % in R. crucibulum and about 10% in B. haimeanus. The

* Unitat Biologia Cel.lular (DBF), Fac. Biologia, Univ. Barcelona, Diagonal 647, 08028 Barcelona

147

IBERUS 9 (1-2) 1990

absorptive surface of these digenides, which is generally the external membrane of the
integument, shows a different morphology as well. in B. haimeanus finger-like projec-
tions of the membrane increase its absorptive surface, similarly to the most of the
digenetic sporocysts. In contrast, in A. crucibulumthe absorptive surface is an undulated
membrane, full of pits and pynocitic vesicles. An intense vacuolization of the host tissue

is the most characteristic feature of it.

INTRODUCCION

Los esporocistos representan la fase intramolus-
cal en el ciclo de los digénidos en la que se da el
proceso multiplicativo por el que se producen las
formas metacíclicas subsiguientes en dicho ciclo,
es decir, las cercarias.

De acuerdo con esta actividad cercariógena, el
esporocisto es una larva en la que la absorción de
nutrientes como fuente de materia y de energía
constituye una función primordial, función que se
realiza a través de la superficie, pues el esporocisto
carece de cualquier vestigio de tubo digestivo.

Es por ello que la superficie de absorción cons-
tituye un ámbito morfológico y funcional muy
conspícuo. Bajo el punto de vista morfológico, al
ser ésta a su vez una superficie de trasiego en dos
sentidos, ha de estar incrementada, hecho que se
consigue mediante estrategias diversas.

El tejido del huésped adyacente a la superficie
del parásito muestra síntomas de destrucción o
simplemente deterioro, dependiente del grado de
la infección, del tamaño y de la edad del molusco,
del desarrollo del parásito, y del Órgano parasita-
do.

En el presente trabajo se estudia la morfología
ultraestructural comparada de la superficie de
absorción o lo que es lo mismo, de la membrana
externa tegumentaria del esporocisto de dos digé-
nidos bucefálidos, posiblemente pertenecientes a
las especies Bucephalus haimeanus (MATTHEWS,
1973) y Rudolphinus crucibulum (STUNKARD,
1974) cuyos esporocistos parasitan preferente-
mente la gónada de Ostrea edulis y de Mytilus
edulis respectivamente.

MATERIAL Y METODOS
Las ostras examinadas proceden del Delta del

Ebro, mientras que los mejillones son de batea y
proceden de la costa gallega. Los porcentajes de

148

infestación son distintos en ambas especies: así en
el caso de B. haimeanus se ha evaluado hasta un 10
% de ostras infestadas mientras que en R. crucibu-
lum el número de mejillones parasitados es de al-
rededor del 0,1 %.

La parasitosis de B. haimeanus se concreta ma-
croscópicamente en la aparición de una serie de tu-
bos blanquecinos que apenas destacan respecto al
color claro dominante de la gónada de la ostra. La
parasitosis de R. crucibulum en el mejillón es mu-
cho más patente: se trata de formaciones tubulares
ramificadas de un color parduzco, fáciles de apre-
ciar sobre el fondo amarillo de la gónada del mo-
lusco.

En el tratamiento del material para su observa-
ción al MET se ha seguido el protocolo convencio-
nal puesto a punto a tal efecto, concretamente en lo
que serefiere ala inclusión (SPURR, 1969) y al con-
trastado de los cortes (REYNOLDS, 1963). Para la
observación al MEB se ha procedido a una me-
talización de material en oro tras una previa doble
fijación con paraformaldheido-glutraldehido, una
posfijación con OsO, y una deshidratación pos-
terior.

RESULTADOS

Como en todos los bucefálidos, los esporocistos
de B. haimeanus son tubulares; los tubos presentan
zonas engrosadas limitadas por estrangulaciones
transversales (Fig. 3). La superficie es rugosa O
localmente estriada o replegada. En el material en
estudio son frecuentes zonas de ruptura, posible-
mente causadas artefactualmente, en las que se
insinuan las cercarias (Fig. 4).

Al microscopio electrónico de transmisión el te-
gumento aparece relativamente delgado, repleto
de vesículas desnudas y vesículas revestidas (Fig.
7), que coexisten todas ellas con mitocondrias.
Este tegumento descansa sobre una potente lámina

FERRER ET AL.: DIGENIDOS BUCEFALIDOS DE BIVALVOS

basal, frecuentemente ondulada (Fig. 5 y 6), carác-
ter que puede estar en correspondencia con los re-
plegamientos visibles en la superficie (Fig. 3); esta
lámina basal presenta discontinuidades por las que
se canalizan los distintos orgánulos y productos
hacia el parénquima (Fig. 7).

La superficie de absorción en el caso de B.
haimeanus está dominada por unas proyecciones
digitiformes, sinuosas, con una matriz densa a los
electrones (Fig. 5 y 6). En detalle se observa que a
veces estas proyecciones son ramificadas y que
entre ellas hay una solución de continuidad de la
membrana externa del tegumento (Fig. 6). Vacuo-
las y vesículas vacías dominan el tejido adyacen-
te al tegumento del parásito.

En R. crucibulum el tegumento del esporocisto
también contiene un gran número de vesículas
claras de pinocitosis cerca de la membrana externa
(Fig. 8 y 9) estando la matriz tegumentaria reple-
tade diversos orgánulos membranosos vesiculares
y vacuolares con un contenido claro o finamente
granuloso que coexisten con un tipo de vesículas
de contenido fuertemente denso que, según la
orientación del corte, presentan una forma típica
de palillo de tambor (Fig. 8). También se observan
numerosas mitocondrias con una matriz densa
(Fig. 8 flechas gruesas). La matriz tegumentaria
está parcialmente partida por profundas criptas de
la membrana externa del tegumento (Fig. 8 y 9).

La superficie de absorción en el esporocisto de
R. crucibulum presenta una estrategia morfológi-
ca distinta. La membrana externa del tegumento
presenta una ondulación característica tanto por
cuanto en prácticamente toda su extensión está
formada por hoyos de pinocitosis (Fig. 8 y 9) al-
gunos de ellos con un revestimiento denso a los
electrones (Fig. 8 flechas delgadas). Externamen-
te esta superficie está recubierta por un glucocálix
finamente granuloso medianamente denso a los
electrones.

La vacuolización es la pauta general del tejido
del huésped próximo a la superficie del parásito
(Fig. 10 y 11), aunque a veces puede aparecer gra-
nuloso, observándose alguna que otra porción del
mismo aprisionada en las criptas tegumentarias
del parásito (Fig. 8 y 9). Todas estas características
indican un fuerte trasiego de nutrientes hacia el
interior de la larva en donde hay una gran actividad
en lo que atañe a la producción de cercarias.

DISCUSION

En los casos estudiados, en el que el parasitismo
está en una avanzada fase de evolución, a pesar de
la forma tubularramificada del esporocisto, el cual
puede progresar en una extensión relativamente
grande, se puede considerar que se trata de una
infección que corre a cargo, no de uno, sino de
varios esporocistos, independientes o semiinde-
pendientes entre sí. Elloes debido a que en una fase
primigenia de la parasitosis, el esporocisto madre,
o esporocisto que inicia la infección, de forma
también tubular, da lugar a varios esporocistos
hijos, los cuales en su desarrollo se alargan y
adoptan forma tubular. En este sentido el contorno
irregular de los esporocistos de R. crucibulum Ob-
servados en las figuras 10 y 11 hace pensar que
atraviesan por esta fase de alargamiento y ramifi-
cación.

Las estrategias morfológicas de las superficies
de absorción estudiadas son bien distintas una de
la otra. En B. haimeanus la superficie está incre-
mentada mediante proyecciones digitifomes rami-
ficadas lo que posiblemente puede estar en corres-
pondencia con un aumento de transportadores de
membrana, responsables del trasiego de material
en ambos sentidos y en particular de la absorción
de nutrientes hacia el interior de la larva, aunque
no es descartable una pinocitosis materializada
por el gran número de vesículas desnudas y recu-
biertas. Sin embargo, estas proyecciones digitifor-
mes en realidad forman parte de un citoplasma
reticulado que constituye mayoritariamente lo que
JAMES, BOWERS y RICHARDS (1966) denominan
tegumento externo que es un estrato sincicial
nucleado que recubre externamente el cuerpo de la
larva, teniendo lugar la absorción en este retículo
citoplasmático. El tegumento descrito en el pre-
sente trabajo es un subtegumento de acuerdo con
la denominación de estos autores. Tal y como se
muestra en las figuras S, 6 y 7, el tegumento
externo en el bucefálido en estudio aparece en un
estado de degeneración considerable habiéndose
encontrado escasos núcleos; tal degeneración ha
sido descrita en otros digénidos cuyos esporocis-
tos presentan también dos estratos tegumentarios
(POPIEL y JAMES, 1978).

EncambioenR. crucibulum más que un aumen-
to de superficie real, lo que ocurre es que toda la
superficie de absorción está involucrada en una

149

IBERUS 9 (1-2) 1990

endocitosis, por lo que, en el posible caso de que
esta endocitosis esté mediada por receptores de
membrana, han de ser estos receptores los respon-
sables, aunque indirectos, de la absorción. La va-

Fig. 1. Esquemas de las larvas intramoluscales de Ru-
dolphinus crucibulum (Stunkard, 1974). a: Esporo-
cisto. b: Cercaria con los típicos apéndices caudales
extendidos. 80X. c: Detalle de la cercaria en el que se
patentiza el aparato excretor. 800X. (Según MATT-
HEWS, 1973).

Fig. 1.Schemes of the intramolluscan larvae of Rudolp-
hinus crucibulum (Stunkard, 1974). a: Sporocyst. b:
Cercaria with the tipical caudal apendix exended.
80X. c: Detail of the cercaria showing the excretory
apparatus 800X (After MATTHEWS, 1973)

150

cuolización es la materialización del deterioro y
degeneración del tejido adyacente al parásito, pro-
cesos degradativos asociados a la constante incor-
poración del material del huésped a la larva.

Fig.2. Bucephalus haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854).
a: Cercaria con los apéndices caudales extendidos.
70X. b: Detalle de la cercaria en el que se pone de
manifiesto el aparato excretor. 600X. (Según MATT-
HEWS, 1973).

Fig.2.Bucephalus haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854).
a: Cercaria with the caudal apendix entended. 70X.
b: Detail of the cercaria shoving the excretory appa-
ratus. 600X. (After MATTHEWS, 1973).

DIGENIDOS BUCEFALIDOS DE BIVALVOS

PERRERA

IBERUS 9 (1-2) 1990

152

FERRER ET AL.: DIGENIDOS BUCEFALIDOS DE BIVALVOS

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Fig. 3. Esporocistos de B. haimeanus parásitos de Ostrea edulis. 350X.
Fig. 3. Sporocysts of Bucephalus haimeanus parasites of Ostrea edulis. 350X.

Fig. 4. Zona fracturada de un esporocisto de B. haimeanus por la que sobresalen dos cercarias de su interior rodeadas
por los apéndices caudales de éstas u otras cercarias. S50X.

Fig 4. Section ofa sporocystofB. haimeanus inside ofwich two cercarias are seen.They are sorrounded by the caudal
appendix either of them or other cercariae. 550X.

Fig. 5. Tegumento (T) del esporocisto de B. haimeanus repleto de vesículas y que descansa sobre una aparente lámina
basal ondulada. La presencia de vacuolas vacías es la tónica dominante del tejido adyacente al tegumento de la larva.
15000X.

Fig.5.Integument(T)ofthe sporocyst ofBucephalus haimeanus with numerous vesicles inside, lying on an undulated
basal lamina. Empty vacuoles is characteristic of the adjacent tissue of the larva integument. 15000X.

Fig. 6. Detalle del tegumento en el que se aprecia la morfología de las eminencias de la membrana externa. 25000X.

Fig. 6. Detail of the integument where the eminences of the external membrane are shown. 25000X.

Fig.7. La lámina basal (1b) presenta discontinuidades por las que se canalizan productos hacia el parénquina (flecha).
35000X.

Fig. 7. Basal lamina (Ib) showing discontinuities where products going to parenchyma are canalized (arrow).
35000X.

Fig. 8. Tegumento y superficie de absorción de R. crucibulu. La matriz tegumentaria está repleta de orgánulos
membranosos entre los que destacan mitocondrias, algunas señaladas con flechas gruesas. También son patentes
vesículas de contenido denso que según la orientación del corte aparecen en forma de palillo de tambor. La
superficie de absorción es ondulada y formada casi en su totalidad por hoyos y vesículas de pinocitosis alguno
recubiertos (flechas delgadas); esta superficie surca el tegumento mediante criptas y está cubierta externamente por
un glucocalix. $5000X.

Fig. 8. Integument and absortive surface ofRudolphinus crucibulum. The integumentary matrix is full ofmembranous
organules among ofwich mitochondriae are detected (thickarrows). Dense content vesicles, that are tambour stick
in shape depending of section orientation, are also sen. The absortive surface is undulated, and is almost eneterily
formed by pits and vesicles of pinocytosis, someone are coated ones, (thin arrows); this surface croses the
integument by means of crypts and is covered externally by glycocalix. 55000X.

Fig. 9. Detalle de una cripta tegumentaria, recubierta externamente por glucocalix y en cuyo interior se observa una
porción del material granuloso del tejido del huésped. 85000X.

Fig. 9. Detail of an intgumentary crypt, coverd externally by a glycocalix. Inside, a granulous metarial of the host
tissue is seen. 8S000X.

Fig. 10 y 11. Imágenes en las que se pone de manifiesto la vacuolización (V) del tejido del huésped asociada a la
presencia del esporocisto (E) de R. crucibulum. 20000X.

Fig. 10 and 11.The vacuolization (V) of the host tissue associated to the presence of sporocyst (E) of R. crucibulum
is shown in these figures. 20000X.

158

INIA a Pe

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INS

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A, PA E! A
RAE A Med PA

a $

FO. 24 e a

ps

IBERUS 9 (1-2): 155-160, 1990

ESTIMACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DEL BIVALVO MARINO DONAX TRUN-
CULUS L. EN LA RÍA DE EL BARQUERO (GALICIA)

ESTIMATION OF SECONDARY PRODUCTION OF THE MARINE BIVALVE DONAX
TRUNCULUS L. IN EL BARQUERO ESTUARY (GALICIA)

Raquel A. Mazé*

Palabras Clave: Producción secundaria, Bivalvia, Donax trunculus, Rías gallegas.
Key Words: Secondary production, Bivalvia, Donax trunculus, Galicians estuaries.

RESUMEN

En un banco arenoso de la ría de El Barquero, se asienta una comunidad boreal
lusitánica de Tellina, dentro de la cual Donax trunculus es el molusco dominante y la
especie más frecuente. Se ha realizado un estudio de la producción de dicho bivalvo a
partir de datos obtenidos durante tres años de muestreo. Primeramente se ha hecho un
cálculo de la biomasa, expresándose en gramos de peso seco libre de ceniza por m?. Los
valores más elevados se obtienen en los meses estivales y los más bajos en otoño e
invierno. La biomasa media anual oscila entre 1,27 y 2,00 gr/m?. La producción y la
eliminación media de los tres años es de 2,95 y 2,53 gr/m* año, respectivamente. La razón
P/B es de 2,26, 1,59 y 1,37, para cada uno de los años muestreo. Dichos valores se
comparan con los de otras poblaciones de la misma especie y se ratifica la correlación
existente entre P/B y la longevidad de varias especies de bivalvos.

ABSTRACT

In a sandy area of El Barquero estuary, a Boreal Lusitanian Tellina community is set.
Donax trunculus is the main mollusc and the most frecuent specie. A production study
ofthis bivalve has been made from the data obteined during three years of sampling. First
of all, a calculus of biomass has been made, given in AFDW/m?. The highest values are
obteined during summer months and the lowest values during winter months. Average
annual biomass ranges between 1.27 and 2.00 gr/m?. During the three sampling years
average production and average elimination were 2.95 and 2.53 gr/m”.year respectively.
P/B ratio are 2.26, 1.59 and 1.37 for each of the three sampling years. These values are
compared with values of other populations of the same specie and the correlation
between P/B and life span of some species of bivalves is ratify.

* Departamento de Biología Animal. Universidad de León.

153

IBERUS 9 (1-2) 1990

INTRODUCCION

Las especies del género Donax L., 1758 apare-
cen frecuentemente en las playas arenosas del in-
termareal y en aguas someras, siendo explotadas
comercialmente en algunos países, bien para con-
sumo directo o bien como cebo (ANSELL, 1983).

Cuatro especies de este género se encuentran en
las costas españolas: Donax trunculusL., de amplia
distribución atlántico—-mediterránea, Donax vitta-
tus (Da Costa) principalmente atlántica y Donax
Semistriatus Poli y Donax venustus Poli típicas
mediterráneas, si bien pueden encontrarse en las
costas subatlánticas de la Península Ibérica (SA-
LAS, 1987a).

Las poblaciones de Donax trunculus han sido
ampliamente estudiadas en Europa, de manera
especial en Francia y en concreto en la costa
atlántica: Bretaña (GuiLou, 1982, GuinLou et MoAL,
1978 y 1980) e Isla de Olerón (ANsELL and LAGAR-
DERE, 1980) y en la costa mediterránea: Camarga
(AnseLL and BopoY, 1979, BopoY, 1982 y Bopoy et
MassÉ, 1979).

En la Península Ibérica se han realizado trabajos
sobre características taxonómicas de los Donaci-
dae (SaLas, 1987b), la autoccología de Donax
trunculus (LABORDA y MazÉ, 1987, SaLas, 19874) y
también sobre algunos aspectos de la dinámica de
población (FERNÁNDEZ et al., 1984, MazÉ y Labor-
da, 1988 y 1990), estos últimos en las rías altas
gallegas, donde es denominada coguina o navaja
y está sometida a un intenso marisqueo.

Una vez conocidos los requerimientos
físico químicos de la población de Donax truncu-
lus en la Ría de El Barquero, la densidad, el
reclutamiento y el crecimiento lineal y ponderal, el
último paso ha sido calcular la producción y la
productividad (P/B) y compararlos con datos de
otras poblaciones de la misma y de otras especies
de bivalvos.

En cuanto a la fauna acompañante, Donax trun-
culus forma parte de una comunidad boreal lusitá-
nica de Tellina, dentro de la cual es el molusco
dominante y la especie más frecuente, mostrando
una elevada asociación con otro bivalvo, Angulus
tenuis (Da Costa) y con 3 poliquetos, Nephtys
cirrosa Ehlers, Ophelia neglecta Scheider y Sco-
laricia typica Eisig (MazÉ, LABORDA y Luis, 1990).

156

MATERIAL Y METODOS

Los bancos arenosos donde se ha realizado la
recogida de material se describen en MazÉ, LABOR-
DA y Lurs (1989). Es una zona relativamente llana,
aunque con pequeñas hondonadas y frecuentes
“ripplemarks”; Los 3 puntos de muestreo se loca-
lizan en su margen Este, donde el sedimento es de
arenas medias (Q,, oscila entre 278 y 348u) (MazÉ
y LABORDA, 1988).

En total se recolectaron ejemplares en 18 ocasio-
nes, 7 en 1985, 6 en 1986 y 5 en 1987. El proceso
seguido para el tratamiento de las muestras se
detalla en anteriores trabajos (MAzÉ y LABORDA,
1988 y 1990).

Para el cálculo de la producción (P) y de la eli-
minación (E) se ha seguido el método descrito por
CrispP (1984).

RESULTADOS

Densidad y biomasa

Las densidades calculadas para cada cohorte y
muestreo no son muy elevadas (Fig. 1b); la máxi-
ma se consigue en el mes de septiembre de 1987
—34 individuos/m”- para la cohorte “0”, momento
en el que se constata sureclutamiento, capturándo-
se individuos con una talla entre 1- 4mm (MazÉ y
LABORDA, 1990). Teniendo en cuenta los 3 años de
estudio, las mayores densidades aparecen durante
los meses estivales —julio y agosto—, coincidiendo
con la época de veda y con el final del asentamien-
to de la cohorte correspondiente, cuyos individuos
han alcanzado ya una longuitud media alrededor
de l0mm. La densidad media durante los años
1985, 1986 y 1987 es similar; 29,25 y 29 indivi-
duos/m? respectivamente.

Los valores de biomasa, expresados en gr de
peso seco libre de cenizas/m? siguen una evolución
temporal similar a las densidades (Fig. la) con
máximos en los meses estivales y mínimos en los
invernales. Dichos máximos son debidos a una
sola cohorte, la “5” en 1985, 1a“4” 1986 y la *3+2”
en 1987, en el momento en que los individuos
pertenecientes a dichas cohortes tienen una talla
media entre 31,4 y 34,7mm y un peso libre de
cenizas alrededor de 0,17 gr. A partir de este
tamaño la talla de una cohorte aumenta muy poco,
debido probablemente a la mortalidad natural y al

MAZE: PRODUCCION SECUNDARIA D. TRUNCULUS

marisqueo del que son objeto los individuos de
mayor longuitud (MaAzÉ y LaBOoRDA, 1988).

Producción y Eliminación.

Se ha calculado una producción media de 2,90
gr/m?.año y una eliminación de 2,53 gr/m*.año.

La mayor producción corresponde alas cohortes
durante el segundo año después del asentamiento
(Cuadro 1) así; la cohorte “5” tiene una producción
en 1985 de 2,63 gr/m”.año y la “4” en 1986 de 2,70
gr/m?.año. La cohorte “3+2” también obtiene la
máxima producción en el segundo año, pero alcan-
zando una cifra considerablemente más baja, 0,96
gr/m?.año debido a la elevada eliminación, 1,11 gr/
m?.año.

La productividad, P/B, oscila entre 1,37 y 2,25,
siendo máxima en el primer año después del asen-
tamiento de una cohorte, al igual que ocurre si se
analiza la razón E/B (Cuadro 2).

Análisis de una cohorte en particular.

La cohorte “4” es la mejor representada en los
tres años de muestreo. Al principio la producción
es mayor que la eliminación y la biomasa se
incrementa continuamente; ésto ocurre hasta el
mes de julio de 1986. A partir de ese momento la
biomasa disminuye y la eliminación es superior a
la producción. Durante el año 1987 la cohorte está
escasamente representada en los muestreos, te-
niendo la mayor parte de los individuos una lon-
guitud superior a los 37 mm sobrepasando, por
tanto, la talla mínima de captura.

La productividad es inicialmente alta, 5,45, y
después declina progresivamente, 1,55 y 0,18.

DISCUSION

La densidad media, así como los valores máxi-
mo y mínimo detectados en la ría de El Barquero,
son muy similares a los dados por BAYED et GuiLLou
(1985) para una población asentada en la costa
atlántica marroquí; pero si se comparan con los
aportados por ANSELL and LAGARDERE (1980) y
NEUBERGUER—CYWIAK et al, (1990) para poblaciones
de la costa atlántica francesa y de Israel respectiva-
mente, son muy inferiores.

En 1980, AnseLL and LAGARDERE realizan un
estudio comparativo de la producción de diferen-

tes poblaciones de Donax trunculus. El cálculo lo
realizan a partir de 100 individuos que han alcan-
zado una longuitud de 6 mm y el peso fresco total
correspondiente. Realizando un cálculo similar
para la población de El Barquero, se obtiene una
producción de 248 gr/m*.año, inferior a la de
Bretaña y superior a las de la Isla de Oléron y
Argelia. de

Según este mismo estudio las razones P/B y
E/B seincrementan desde las poblaciones situadas
al Norte (Bretaña) hacia las asentadas más al sur
(Argelia). Dichas razones, teniendo en cuenta el
valor medio de los tres años de muestreo en Gali-
cia, fueron de 1,74 y 1,50 respectivamente, en-
cuandrándose perfectamente en el gradiente latitu-
dinal señalado. Así P/B para poblaciones de la
costa atlántica francesa alcanza valores entre 0,87
y 1,23 y en la costa argelina de 1,94. Lo mismo
ocurre con E/B.

Es sabido, que la razón P/B parece estar inversa-
mente relacionada con la longevidad. En la fig. 2a
se enfrentan dichas variables teniendo en cuenta
datos de cuatro poblaciones diferentes de Donax
trunculus, dados por ANSELL and LAGARDERE (1980),
GuiLLou et Le MoaL (1980), Moueza (1975) y los
correspondientes a este estudio, así como datos de
poblaciones de otras dos especies del género:
Donax vittatus (ANSELL and LAGARDÉRE, 1980,
GuiLLou et Le MoaL, 1980) y Donax sordidus
(McLacuLan and VAN DER Horsr, 1979). El cálculo
del coeficiente de correlación proporciona una
seguridad del 99,9%.

Sise incluyen datos de otros bivalvos estudiados
durante la última década, hasta un total de 15, la
correlación es también muy elevada (seguridad
del 99,5%) pero es aun mayor si se realiza una
transformación logarítmica de los valores de lon-
gevidad (Fig. 2b). Estos últimos datos han sido
publicados por: AMBROGI and OCCHIPINTITÁMBROGI
(1985), CRANFORD et al. (1985), Dauvin (1986a y
1986b), LóPEz-JAMAR (1987), WALKER and TENORE
(1984) y WoLFF et al. (1987).

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MAZE: PRODUCCION SECUNDARIA D. TRUNCULUS

grs /m?

—. vd
E a O AS - VE
(0) D 3 A

J A (0)
1987

e. —— Total

o----e Coh 6

o ---2 Coh $

.— —.» Coh 4

. — —+* Coh 3.2

.—.—o Coh 1

O0-- —4 CohO0

Fig.1. Variación temporal de la biomasa (A) y de la abundancia (B) de cada cohorte y del total de la población de Donax
trunculus en la ría de El Barquero.

Temporal variation of biomass (A) and abundance (B) of each cohort and total population of Donax trunculus in El
Barquero estuary.

* D.trunculus (Lugo)
* D.trunculus

e D.vittatus

" D.sordidus

o Otros

Fig. 2. Relación entre P/B y longevidad (ver texto).
Relationship between P/B and life span (see text).

159

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA 1. Estimación de la producción (P), eliminación (E) y biomasa media (B). P y E en g. de peso
seco libre de cenizas/m*.año y b en gr. de peso seco libre de cenizas. Estimated production (P),
elimination (E) and mean biomass (B). Values are gr. AFDW (B) y gr. AFDW/m*.año (P y E).

COHORTES

1985

0,477
2,021
5,452
0,349

ZZIS

P/B

1986

0,112
1,550
5,471

1,590

1987
Ls
0,178
1175
1,134
0,165

10372

1985

1,836
2,904
-0,028

1,673

E/B

1986

1,619
1,138
2986

¡EOS

1987

-0,021
1,365
OLE)
11528

1,188

TABLA II. P/B y E/B paracada cohorte y año de muestreo de Donax trunculus en laríade El Barquero.
P/B y E/B ratios fo each cohort and sampling year of Donax trunculus in El Barquero estuary.

COHORTES — P

6

160

0,2200
2,6287

0,8829
0,0002

3,1317

2,1711

1,6527

3,2244

3,3083

Se!

0,3979
1,7412
0,0879

2,0282

1987

0,1319 -0,156
0,9577 1714028
0,6647 0,4210
0,0002 0,0017

1,7545 1,5194

TOTAL

IBERUS 9 (1-2): 161-167, 1990

EPOCA NATURAL DE FREZA Y CICLO GAMETOGENICO DE PECTEN
JACOBAEUS (L.)

THE SPAWNING PERIOD AND GAMETOGENIC CYCLE OF PECTEN JACOBAEUS (L.)
Sergio Mestre, Juan B. Peña, Ana Farí as e Iker Uriarte*

Palabras Clave: Reproducción, ciclo gametogénico, pectínidos.
Key Words: Reproduction, gametogenic cycle, pectinidae.

RESUMEN

Se presentan los resultados obtenidos durante el primer año de seguimiento de una
población natural de Pecten jacobaeus (L.) localizada frente a las costas de Oropesa
(Castellón). Mediante la evolución mensual del índice de condición de la gónada se pone
de manifiesto la época natural de freza, que tiene lugar durante los últimos meses del
invierno y los primeros de primavera (febrero-mayo) en el periodo de estudio. Un
seguimiento histológico de la gónada hembra ha permitido hacer notar ciertas particu-
laridades del ciclo gametogénico de esta especie. Aunque la actividad gametogénica se
mantiene a lo largo de todo el ciclo, se puede establecer, a la vista de los resultados
obtenidos en los recuentos de los diferentes tipos celulares, periodos en los que se
detecta una mayor actividad proliferativa, coincidentes con los meses estivales, y
periodos en los que tiene lugar la maduración de los gametos, durante los meses de
invierno. La lisis de ovocitos es un fenómeno a señalar a lo largo del ciclo reproductor.

ABSTRACT

The reproductive cycle of Pecten jacobaeus (L.) throghout the first year of study in the
natural bed onthe coast of Oropesa (Castellón, Spain) is described. The monthly analysis
of gonad index showed that Pecten jacobaeus spawning ocurred between last winter and
early spring (February-May). The results of histological study of female gonad evidenced
a continue gametogenic activity throghout the year, with proliferative period on summer
and maturation period on winter. The cell lysis is a remarkable phenomenon in the
reproductive cycle.

INTRODUCCION económico, la especie objeto de este estudio, Pec-
ten jacobaeus (L.).
Entre los pectínidos de distribución mediterrá- Pecten jacobaeus es una especie hermafrodita

nea, cabe destacar por su tamaño y por su interés funcional, pudiéndose distinguir, cuando la góna-

* Instituto de Acuicultura de Torre la Sal (C.S.I.C.) Ribera de Cabanes. 12595 Castellón.

161

IBERUS 9 (1-2) 1990

da está en maduración, la zona macho, de color
blanco lechoso, y la zona hembra, anaranjada.

Los datos disponibles sobre aspectos relaciona-
dos con la reproducción de esta especie son esca-
sos, tan sólo citar los trabajos de VaLLI y DovIER
(1977) y VaLL1 (1979) realizados sobre poblacio-
nes del Adriático.

El interés que suscitan los pectínidos a nivel in-
ternacional y las nuevas perspectivas de explota-
ción que se plantean para este grupo, han contri-
buido a que desde hace unos años se intensifique la
investigación en distintos campos que afectan a la
acuicultura de estos bivalvos.

En este contexto el objetivo de nuestro trabajo
ha sido aportar los primeros resultados sobre el
ciclo reproductor de Pecten jacobaeus en las cos-
tas de Castellón. El conocimiento de la biología
reproductiva de esta especie es esencial para
emprender con eficacia proyectos como la capta-
ción de semilla en el medio natural o la obtención
de semilla en “hatchery”.

MATERIAL Y METODOS

Los ejemplares utilizados en este trabajo, proce-
den de las pescas comerciales de la flota arrastrera
del puerto de Peñíscola.

La población objeto de estudio se localiza a unas
15 millas de las costas de Oropesa y a unas 23
millas del puerto de Peñíscola, a una profundidad
entre los 60 y 75 m, en fondos de cascajo.

Desde el mes de octubre de 1988 hasta octubre
de 1989, se procesaron mensualmente unos 14
individuos por término medio, si bien el tamaño de
la muestra estuvo determinado por la disponibili-
dad de material en los arrastres. Tan sólo fueron
considerados aquellos ejemplares adultos, de
edades comprendidas entre los 3 y los 4 años.

Mensualmente se calcularon los valores medios
para el índice de condición de la gónada. Se utilizó
el índice propuesto por PAULET, LucAs y GERARD
(1988).

ICG = 100 * peso fresco de la gónada / peso de
la concha.

Paralelamente se tomaron muestras del tejido de
la gónada, con vistas a realizar un seguimiento
histológico de la misma. En este trabajo sólo se
hará referencia a los resultados obtenidos del estu-
dio de la parte hembra de la gónada.

El material se fijó en Bouin y se incluyó en

162

paraplast, los cortes obtenidos, de unas 7 um,
fueron teñidos según la técnica de Cleveland-
Wolfe.

A cada individuo se le asignó un estado de
madurez en función del aspecto general, a nivel
microscópico de la gónada y de acuerdo a una
escala tradicional (Mann, 1982; VéLez, 1985;
PEREDO, PARADA y VALDEBENITO, 1987) y según
algunas modificaciones sugeridas para la especie
objeto de estudio (VaLLt, 1979). Se han considera-
do tres estados:

Estado 1.- Macroscópicamente la gónada pre-
senta bien diferenciada la parte masculina de la
parte femenina. La gónada hembra presenta los
folículos con ovocitos maduros, aunque son co-
munes las células germinales inmaduras en la
periferia del folículo.

Estado 2.- Los folículos ocupan todo el espacio
disponible, tejido interfolicular muy reducido,
prácticamente inexistente, los folículos repletos
de ovocitos maduros; las células germinales inma-
duras son poco frecuentes en este estado.

Estado 3.- Macroscópicamente la gónada tiene
apariencia vacía, y la parte macho y hembra son
indiferenciables. Los folículos están vacíos, tan
sólo algunos ovocitos maduros residuales y célu-
las germinales inmaduras abundantes en las pare-
des del folículo.

Mensualmente se ha establecido la proporción
de individuos en cada estado de desarrollo.

Por otro lado se han llevado a cabo recuentos
celulares agrupando en tres tipos los diferentes
estadios de maduración de los gametos femeni-
nos, diferenciados en función de su morfología y
talla (LuBer, BESNARD, FAVERIS y ROBBINS, 1987;
PEREDO et al., 1987). En primer lugar se han
diferenciado las células inmaduras, en este grupo
se han incluido las ovogonias y los ovocitos en mi-
tosis y meiosis, en segundo lugar se han diferen-
ciado los ovocitos previtelogénicos y finalmente
los ovocitos en vitelogénesis, incluyéndose aquí
los maduros. Se han considerado también los
ovocitos en lisis caracterizados por su citoplasma
deteriorado en distinto grado.

Los recuentos se han llevado a cabo sobre una
veintena de campos por individuo, delimitados por
un área estándar (Luber el al., 1987). Los resulta-
dos de estos recuentos se han expresado mensual-
mente calculando el valor medio de los datos ob-
tenidos individualmente.

MESTRE ET AL.: FREZA CICLO GAMETOGEÉNICO P. JACOBAEUS

A

> AZ y y] 4 + 1 J

0 E
Oct Nov Deo Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct
Mes

Fig. 1. Evolución de los valores medios del ICG + ES.

ra. Los valores del ICG comienzan a decaer a partir
RESULTADOS del mes de febrero y el descenso continúa hasta los
meses de verano, salvo un incremento que se
Ala vista de los resultados obtenidos del estudio detecta durante el mes de abril. A lo largo del
dela evolución mensual del índice de condición de verano los valores del ICG permanecen próximos
la gónada (ICG), representados en la Figura 1, se a los valores mínimos.
puede apreciar que en la especie objeto de estudio, Desde el mes de febrero, pues, la gónada co-
la gónada inicia su maduración en otoño, alcan- mienza la evacuación de gametos y tan sólo duran-
zándose los valores máximos para este índice te el mes de abril una parte de la población vuelve
durante los meses invernales, lo que se interpreta a presentar valores altos para el ICG.
como que durante esta época la gónada está madu- Del análisis de los resultados obtenidos en la

Aug Sep Oct

Apr May Jun Jul
Mes

HE Estado 1 NWeEstado 2 Estado 3

Fig. 2. Composición de la población en función del estado de madurez de la gónada hembra a lo largo del periodo de
estudio.

163

IBERUS 9 (1-2) 1990

evolución de la composición de la población, en
función del estado de madurez de la gónada, deter-
minado histológicamente para cada individuo de
la muestra (Fig. 2), cabe destacar que los ejempla-
res en estado III (animales que han realizado la
puesta) son especialmente abundantes en los meses
de verano y no encontramos individuos que hayan
realizado la puesta de forma íntegra (estado III en
sentido estricto) hasta el mes de mayo. Los ejem-
plares que se encuentran en estado II (maduros)
son más comunes en los meses de invierno y los de
estado I están representados a lo largo de todo el
período de estudio salvo los meses estivales.
Durante los meses de verano, y en aquellos ejem-
plares que han vaciado su gónada, es frecuente
encontrar en los folículos masas de hemocitos así
como algún ovocito aislado. Estos resultados si-
guen el esquema observado en la evolución del
ICG, teniendo en cuenta que los datos histológicos
se refieren únicamente a la gónada hembra mien-
tras que los del ICG están calculados para el
conjunto de la gónada.

En lo referido a la evolución cuantitativa de los

distintos tipos celulares considerados se puede
apreciar que aunque todos están presentes a lo
largo del período de estudio, los valores absolutos
de cada uno varían, siendo más o menos abundan-
tes según los casos en uno u otro período del ciclo
reproductor.

Así los estadíos inmaduros son especialmente
abundantes en los meses estivales (Fig. 3 a). En
cuanto a los estadíos previtelogénicos sufren
variaciones, aunque la evolución de los resultados
no parece presentar una estacionalidad clara (Fig.
3 b). La cantidad de ovocitos en vitelogénesis por
unidad de superficie evoluciona de forma paralela
al ICG, pero el número de ovocitos decrece a partir
del mes de abril (Fig. 3 c), mientras que los valores
del ICG decrecen desde el mes de febrero. El
número de células en lisis (Fig. 3 d) es máximo en
los meses de invierno, y comienza a decaer a partir
de enero. Los restos de estas células son detecta-
bles por ser bien visibles sus membranas, siendo
frecuente encontrarlos en el interior de los gono-
ductos.

Fig. 3. Evolución del número medio de células por unidad de superficie + ES. (A) Células germinales inmaduras. (B)
Ovocitos previtelogénicos. (C) Ovocitos en vitelogénesis. (D) Ovocitos en lisis.

n. cel/sup
A

nov dic ene feb mar

abr may Jun lul ago
Mes

sep oct

164

MESTRE ET AL.: FREZA CICLO GAMETOGEÉNICO P. JACOBAEUS

n. cel/sup

oct nov dic ene feb mar abr may Jun Jul ago sep||oct
Mes

n. cel/sup

[0]
oct nov dic ene feb mar abr may Jun Jul ago sep oct
| Mes

165

IBERUS 9 (1-2) 1990

n. cel/sup

oct nov dic ene feb mar

abr may jun jul
Mes

DISCUSION

Hay que hacer notar que el índice de condición
de la gónada empleado, si bien nos da una idea de
como transcurren los acontecimientos en el ciclo
reproductor de P. jacobaeus, por la manera en que
hasido calculado, representa la evolución de la gó-
nada macho y hembra conjuntamente. Este hecho
determina que los resultados obtenidos del análisis
histológico, exclusivamente de la parte hembra de
la gónada, deben considerarse aisladamente, si
bien, como puede apreciarse evolucionan de for-
ma semejante.

La evolución del ICG a lo largo del período de
estudio, da una idea esquemática del momento en
que se inicia la maduración de la gónada en esta
especie y en qué momento tiene lugar la freza. Esta
acontece a finales del invierno y se extiende duran-
te la primavera, período en el que la disponibilidad
de nutrientes en la zona que ocupa la población
objeto de estudio, es mayor (SAN FELIU y MUÑOZ,
1971, 1975).

La maduración de los gametos tiene lugar en los
meses invernales, ésta muy probablemente se lle-
veacabo aexpensas de las reservas acumuladas en
el músculo aductor (GaABBOr, 1975), esto es común
entre los pectínidos (ComELY, 1974; Luser et al.,
1987; PAULET et al., 1988).

Los únicos datos disponibles sobre otras pobla-
ciones de P. jacobaeus son los publicados por

166

ago sep oct

VaLtI (1979) para poblaciones del Adriático, las
frezas en este caso fueron detectadas en primavera
y otoño, coincidiendo con los picos de disponibi-
lidad de alimento, remarcándose la influencia que
la tal disponibilidad puede tener sobre el ciclo
reproductor.

El análisis histológico de la parte hembra de la
gónada pone en evidencia ciertos aspectos intere-
santes. Aunque el IG decrece a partir del mes de
febrero, no encontramos ejemplares que hayan
realizado la freza hasta el mes de mayo, esta cir-
cunstancia y la composición de la población en los
meses de febrero, marzo y abril según el estado de
madurez, hace pensar que tras emisiones parciales
de ovocitos cabe una remaduración de la gónada,
remaduración que afectaría a una fracción de la
población, o bien que una fracción de la población
alcanzaría la madurez con posterioridad.

En el caso de Mytilus edulis se ha señalado la
participación de factores genéticos en el retraso de
las puestas (HILBISH y ZIMMERMAN, 1988), que
también podrían estar implicados en la prolonga-
ción del periodo de freza.

También resulta interesante remarcar la tenden-
cia al descenso del número de ovocitos en lisis que
se observa desde el mes de enero. Si este hecho se
confirmase en sucesivos años, cabría pensar que
las primeras emisiones de productos sexuales
estarían constituidas por una proporción elevada
de ovocitos en lisis. Dada la inviabilidad de los

MESTRE £T AL.: FREZA CICLO GAMETOGENICO P. JACOBAEUS

ovocitos atrésicos, el reclutamiento de la especie

dependería de las últimas emisiones. En el caso de

P. maximus en la bahía del Sena se observa un

fenómeno similar (LuBer et al., 1987).

Los procesos de degeneración de ovocitos son
comunes entre los moluscos (DORANGE y LE PEN-
NEC, 1989). Actualmente se barajan varias hipóte-
sis para explicar el por qué de estos procesos.
Según MOTAVKINE y VERAKSINE (1983) (en DORAN-
GE y LE PENNEC, 1989), se plantean tres hipótesis:
1. La lisis sería un mecanismo de control de la

capacidad de los folículos.

2. Podría tratarse también de un mecanismo que
preparase a la gónada para un nuevo ciclo se-
xual, eliminando los ovocitos residuales.

3. Comorespuestaa condiciones medioambienta-

les desfavorables, la lisis de los ovocitos daría
por finalizado el ciclo sexual, que en condicio-
nes normales terminaría con la freza.

Luser et al. (1987) sugieren que la lisis está
relacionada con un déficit energético debido a la

escasez de recursos nutritivos. Los restos de la lisis -

pueden constituir un recurso para la maduración
de una nueva generación de gametos (DORANGE y
Le PENNEC, 1989) o incluso para el metabolismo
general cuando las reservas son bajas (LuBEr et al.,
1987).

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestro más sincero agradecimien-
to a la Consellería de Agricultura y Pesca de la
Generalitat Valenciana por la financiación del
trabajo y a la Exc. Diputación Provincial de Cas-
tellón por sufragar una beca al primer autor.
También agradecemos la colaboración de D.
Eusebio Guzmán patrón de la embarcación Agus-
tín-Isabel , así como a su tripulación, y a D.
Joaquín Canales por la ayuda prestada en el campo
y en el laboratorio.

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167

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0 hs a:

IBERUS 9 (1-2): 169-174, 1990

APLICACION DE LA TECNICA DE ELECTROFORESIS DE LAS PROTE!I-
NAS EN EL ESTUDIO DE LA GENETICA DE POBLACIONES DE MOLUS-
COS MARINOS: EJEMPLO CON LA VIEIRA PECTEN JACOBAEUS

APPLICATION OF THE ELECTROPHORESIS TECHNIQUE ON THE POPULATION GENE-
TICS STUDY IN MARINE MOLLUSCS: AN EXAMPLE WITH PECTEN JACOBAEUS

Juan B. Peña*, Darío Moraga”* y Sergio Mestre”

Palabras Clave: Electroforesis, variación genética, Pecten jacobaeus, Castellón.
Key Words: Electrophoresis, genetic variation, Pecten jacobaeus, Castellón, Spain.

RESUMEN

Se describen los pasos a seguir en la electroforesis sobre gel de almidón, que incluyen
la manipulación de las muestras, la obtención de los extractos, la elaboración de los
geles, la migración de las proteínas, el corte y la coloración de los geles. Se enumeran
los principales sistemas enzimáticos que se han comprobado efectivos en el revelado y
lacoloración de los geles con extractos de proteínas de la vieira del Mediterráneo, Pecten
jacobaeus. Se ha estudiado la variabilidad genética de una población de vieira mediante
seis sistemas enzimáticos que proporcionaron diez loci, dos monomorfos y ocho
polimortos. En éstos el número medio de alelos fue de 3,3 y el índice de heterozigosidad
de 0,284.

ABSTRACT

The steps to do the electrophoresis on starch gels are described, including samples
manipulation, enzymatic extract obtaining, gels preparation, proteins migration and gels
cutting and staining systems. Most important enzymatic systems proved succesfully
with a scallop population from the Mediterranean sea, Pecten jacobaeus, are described.
The genetic variability of a scallop population was studied at six enzymatic systems that
gave ten loci, two of these loci are monomorphic and eight polymorphic. An average of
3.3 alleles and an average heterozygosity of 0.284 are obtained from polymorphic loci.

INTRODUCCION

En este trabajo describimos la técnica de la
electroforesis sobre gel de almidón aplicada al
estudio de la genética de poblaciones de moluscos,
basándonos en los primeros resultados sobre la
variabilidad genética observada en Pecten jaco-

baeus L. con seis sistemas enzimáticos. La técnica
de la electroforesis de las proteínas se ha utilizado
para conocer el polimorfismo bioquímico y la
variabilidad genética de diversas especies de plan-
tas y animales, sin embargo, de la descripción
detallada de la metodología sólo se conocen los
trabajos de BECKMAN y JOHNSON (1964), SAAVEDRA,

* Instituto de Acuicultura Torre la Sal (CSIC). Ribera de Cabanes. 12595-Torre la Sal (Castellón)
** Université de Bretagne Occidentale. Lab. Biologie Marine. Faculté des Sciences, 29287-Brest Cedex (France)

169

IBERUS 9 (1-2) 1990

MALvIDO, SANTOS, ZAPATA, GUERRA y ÁLVAREZ
(1987) y PASTEUR, PASTEUR, BONHOMME, CATALÁN
y BrIrTTon-DAVIDIAN (1987). Por otro lado, SHaw y
PRASAD (1970) exponen una recopilación de rece-
tas para la coloración de los geles, así como los
tampones para los electrodos y los geles de cada
enzima.

Técnica de la electroforesis

La electroforesis sobre gel consiste en situar
extractos de tejido (músculo aductor y glándula
digestiva) en un soporte de almidón o de poliacri-
lamida, y someter este gel a un campo eléctrico
durante varias horas. Las proteínas del tejido migran
en el gel hacia el ánodo a una velocidad que
depende del peso molecular de la proteína.

El gel se prepara disolviendo 44 g de almidón de

patata en 400 ml de tampón, se calienta a la llama
hasta su ebullición, se desgasifica y se vierte sobre
un molde. Se deja enfriar hasta el día siguiente.

Pequeños rectángulos de papel de filtro What-
man n? 3 de 0,3 x 1 cm se mojan en el extracto de
tejido y se introducen en una ranura practicada en
el gel, donde también se han depositado unas gotas
de azul de bromofenol que migra más rápido que
el resto de las proteínas.

Después de una preelectroforesis de 15 minutos
a 100 voltios y unos 30 mA, el gel se somete a un
campo eléctrico de 90 mA y unos 240 voltios,
durante unas 3 a 6 horas, dependiendo del pH del
tampón utilizado.

El aparato de electroforesis consta de dos cube-
tas que contienen una solución tamponada; los
electrodos, de hilo de platino soldado a un tubo de
metacrilato, que quedan sumergidos en las cube-

tas; el gel de almidón que permanece en contacto
con las soluciones tamponadas mediante dos es-
ponjas embebidas en el tampón; papel de celofán
transparente que cubre el gel y las esponjas y aisla
eléctricamente el montaje.

La pieza de gel de 10 mm de grosor se sitúa sobre
una plancha de metacrilato transparente con bor-
des de 2 mm, se cubre con un cristal y se pasa
rápidamente un arco de metacrilato con una cuerda
de guitarra “mi” bien tensa, que sirve de cuchilla.

La parte superior del gel, de un grosor de 8 mm,
se separa y la loncha inferior de 2 mm se lleva a una
cubeta de vidrio para su coloración. La operación
se repite varias veces obteniendo 4 ó 5 lonchas de
2 mm del mismo gel, que podrán colorearse con 4
Óó 5 sistemas enzimáticos. Generalmente la loncha
superior se desecha.

En la coloración de los geles se utilizan dos tipos
de colorantes: las sales de diazonio, como el Fast
Gamet GBC y el Fast Blue BB y las sales de
tetrazolio, como el metil tiazolil tetrazolio (MTT)
y el nitroblue tetrazolio (NBT).

La interpretación genética de los zz:mogramas se
basa en varios factores: el número de locus, el
número de alelos, la separación de los alelos y la
estructura cuaternaria del enzima (monómero,
dímero O tetrámero).

MATERIAL Y METODOS

La vieira del Mediterráneo, P. jacobaeus, se
distribuye por todas las costas mediterráneas en
fondos de arena y fango entre 40 y 80 m de
profundidad. Los individuos para este estudio se
obtuvieron mediante pescas al arrastre en una zona

Fig.1. Mapa mostrando en sombreado la zona de muestreo. CS, Castellón; O, Oropesa del Mar; P, Peñiscola. La

barra horizontal representa dos millas marinas.

170

PENA ET AL.: GENÉTICA POBLACIONES P. JACOBAEUS

delimitada frente a la costa de Oropesa (Caste-
llón), en fondos de fango y cascajo entre 65 y 75 m
de profundidad (Fig. 1).

Los animales se trasladaron al IATS donde se
dejaron en agua de mar durante unas 14 horas,
antes de ser sacrificados, se limpiaron, midieron y
- pesaron. Los extractos del músculo aductor y de la
glándula digestiva se homogeneizaron y centrifu-
garon a 14.000 rpm, en la solución tampón descrita
por DwIoNo, MORAGA, LE PENNEC y MONNAT (1989)
(Tris 0,01 M, EDTA 1,27 mM, NADP 0,03 mM;
pH 6,8). El sobrenadante se conservó a -70* C,
para luego someterlo a la electroforesis en geles de
almidón de patata Sigma al 11 %.

Se han ensayado 6 enzimas que vienen codifica-
dos por la abreviatura y el número de la Enzyme
Commission, a saber: aspartato aminotransferasa
(Aat, E.C. 2.6.1.1.), leucín aminopeptidasa (Lap,
E.C. 3.4.1.1.), malato deshidrogenasa (Mdh, E.C.
1.1.1.37), enzima málico (Me, E.C. 1.1.1.40),
manosa fosfato isomerasa (Mpi, E.C. 5.3.1.8.) y
sorbitol deshidrogenasa (Sdh,E.C. 1.1.1.14), cuyas
fórmulas se describen a continuación:

Aat: Tris-A, 80 ml; ácido L-aspártico, 200 mg;
ácido 0-cetoglutárico, 100 mg; piridoxal-5-fosfa-
to, 10 mg. Incubar el gel a temperatura ambiente
durante 30 minutos, luego añadir 100 mg de Fast
Blue BB. El Tris-A se compone de 24,2 g de Tris,
0,4 g deEDTA y se completa hasta el litrocon agua
destilada. Se ajusta a pH 8.

Lap: Tris-Maleato-NaOH, 90 ml; L-leucil-6-
naftilamida, 20 mg; MgCl, 0,5 M, 1 mi; MnCL0,1
M, 1 ml. Incubar a 37? C durante 30 minutos, luego
añadir 60 mg de Fast Garnet GBC salt. El Tris-
Maleato se prepara disolviendo 24,2 g de Tris y
23.2 g de Maleato en un litro de agua. Se toman 250
ml y se mezclan con 26 ml de Na OH 1M y se
completa hasta el litro con agua destilada. Se
ajusta a pH 6.

Mah: Tris-A, 10 ml; ácido málico 2 M, 3 ml;
MgCI, 0,5 M, 0,2 ml; NAD 1%, 1,5 ml; NBT 1%,
0,7 ml; MTT 1%,0,7 ml; PMS 1%, 0,3 ml; agarosa
1,5%, 10 ml. Dejar incubar a 37? C.

Me: Tris-A, 10 ml; ácido málico 2 M, 1 ml;
MgCL, 0,5 M, 1,5 ml; NADP 1%, 0,1 ml; NBT 1%,
0,2 ml; MTT 1%,0,2 ml; PMS 1%, 0,1 ml; agarosa
1,5%, 10 ml. Dejar incubar a 37? C.

Mpi: Tris-A, 10 ml; D-manosa-6-fosfato, 20
mg; piruvato monosódico, 20 mg; NAD 1%, 1 ml;
NADP 1%, 0,5 ml; MgCl, 0,5 M, 1 ml; MTT 1%,

1 ml; PMS 1%, 0,25 ml; glucosa-fosfato isomera-
sa, 15 ul; glucosa-6-fosfato deshidrogenasa, 6 ul;
agarosa 1,5%, 10 ml. Incubar a 37? C.

Sdh: Tris-A, 70 ml; sorbitol, 500 mg; MgCl, 0,5
M, 0,5 ml; NAD 1%, 4 ml; NBT 1%, 2 ml; MTT
1%, 0,6 ml; PMS 1%, 1 ml. Incubar a 37? C en la
oscuridad.

Cada locus está simbolizado por una abrevia-
ción codificada del sistema enzimático. Si éste
tiene varios loci, estos se numeran según la velo-
cidad de migración de sus alelos, siendo el locus 1
el que ha migrado más lejos. Dentro de cada locus
el alelo más común se denomina “100”, los demás
alelos se clasifican según su movilidad electrofo-
rética relativa (MER) con respecto al alelo 100.

En Aat se utilizaron los tampones TC 8, TC 6,7
y Poulik, descritos por PASTEUR ef al. (1987),
mientras que en el resto de enzimas se usaron los
tampones TC 6,7 y TC 8, excepto en Sdh en que
sólo se ensayó el TC 6,7 (Tabla I). Los geles se
cortaron y se tiñeron según las fórmulas descritas
por HUELVAN (1985) y PASTEUR el al. (1987).

Se ha utilizado el test de chi cuadrado para
estimar si las frecuencias genotípicas observadas
siguen el equilibrio de Hardy-Weinberg en los
diez loci estudiados.

RESULTADOS

En los 6 sistemas enzimáticos ensayados con el
músculo aductor y la glándula digestiva de las
vieiras, se detectaron un total de 10 loci (Tabla ID),
de los cuales 8 eran polimorfos (Aat-1, Lap-1,
Lap-2, Mdh-2, Me-1, Me-2, Mpi y Sdh) y dos
monomorfos (Aat-2 y Mdh-1).

En la Tabla HI se exponen las frecuencias aléli-
cas de los 10 loci estudiados según la movilidad
electroforética relativa (MER). La relación entre
el grado de heterozigosidad observada (Ho) y la
calculada (Hc) nos proporcionael grado de desvia-
ción (D) que indica el exceso o déficit en heteroci-
gotos, según si el signo es positivo o negativo. Así,
sólo en el locus Mdh-2 se ha encontrado un exceso
de heterocigotos, en el resto de loci hay un marca-
do déficiten heterocigotos, especialmente en Lap-
2, Me-2 y Lap-1. NEA es el número efectivo de
alelos para cada locus.

La tasa de polimorfismo de la población de P.
jacobaeus fue del 80% y el número medio de
alelos de 3,3. El índice de heterozigosidad o de

171

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA I. Fórmulas de los tres tampones utilizados.

Tampón pH Reactivos
TC-8 Electrodo 8,0 0,62 M Tris + 0,14 MAc. cítrico
TC-8 Gel 8,0 30 ml tampón elect. + 900 ml agua
TC-6,3 Electrodo 6,3 0,22 M Tris + 0,08 M Ac. cítrico
TC-6,7 Gel 6,7 0,008 M Tris + 0,003 M Ac. cítrico
Poulik Electrodo 8,2 0,3 MH, BO, + 0,06 M NaOH
Poulik Gel 8,7 0,07 M Tris + 0,005 M Ac. cítrico

TABLA Il. Lista de los sistemas enzimáticos estudiados. MA: músculo aductor, GD: glándula

digestiva.
Extracto Tampón de Locus
Enzima tejido migración enzimáticos Polimorfismo
Aat MA, GD LESALNCIÓO Aat-1 monomorfo
Poulik Aat-2 polimorfo
Lap MA, GD ISSO? Lap-1 polimorfo
Lap-2 polimorfo
Mdh MA, GD MOSAICO Mdh-1 monomorfo
Mdh-2 polimorfo
Me MA MOS TSO.7 Me-1 polimorfo
Me-2 polimorfo
Mpi MA TESTNCIOS Mpi polimorfo
Sdh MA, GD MOSSOS Sdh polimorfo

1572

PEÑA ET AL.: GENETICA POBLACIONES P. JACOBAEUS

TABLA III. Frecuencias alélicas de los 10 loci estudiados en P. jacobaeus.

Aat-1 30

o
eN
—]
1)
NS)
paa
=
1
UN

(S)

O

(E

un

Z
E
E

>

E
[e)
Es
E
N
ml E E
U

-0,082

Aat-2 7

Lap-1 ,286 430 | 23,49 1,8 -0,335

z POLO DN 17,20 SS, -0,612
CES EE

110 ¿027
Mdh-2 9) 100 HS ,054 ,052 0,03 11 0,029

,266 8,83 1,4 -0,086

ACI SIZES 19 -0,477

424 1,05 1 -0,057

Me-1

S
NS

Mpi 3

Sdh ,344 SEDO les -0,199

El
No)

147

IBERUS 9 (1-2) 1990

diversidad genética media fue de 0,284 y la tasa de
heterozigosidad observada de 0,199.

La ley de equilibrio de Hardy-Weinberg se
cumple para los loci Aat-1, Mdh-2, Me-1, Mpi y
Sdh.

CONCLUSIONES

En P. jacobaeus solo se conoce el trabajo de
HueLVAN (1985) donde compara la variabilidad
genética de una población natural de Séte (Fran-
cia) con otras de Pecten maximus L. de Bretaña e
Irlanda.

De los 9 loci ensayados por Huelvan, sólo 3
coinciden con el presente trabajo: Me-1, Me-2 y
Mdh-2. En este último locus encontró que era
monomorfo, mientras que nosotros hemos detec-
tado el alelo Mdh***con una frecuencia del 0,027.
El locus Me-1 también era monomorfo en la pobla-
ción de Séte, mientras que en la de Oropesa encon-
tramos 4 alelos con una movilidad electroforética
relativa de 105, 100, 95 y 90, correspondiendo al
alelo Me una frecuencia de 0,851, lo que indica
una gran variabilidad genética respecto a la pobla-
ción francesa. El locus Me-2 es polimorfo en
ambas poblaciones y con 5 alelos en cada una, sin
embargo, la movilidad relativa coincide sólo en 3
alelos: 105, 100 y 90.

La significativa diferencia en heterozigotos
encontrada en el locus Lap también se ha descrito
para P. maximus (BEAUMONT, GOSLING, BEVEDIDGE,
Bupp y BURNELL, 1985), así como el incumpli-
miento de la ley del equilibrio de Hardy-Weinberg
para este locus.

La elevada tasa de polimorfismo de P. jaco-
baeus (80 %) es comparable a la descrita por
BEAUMONT y BEVERIDGE (1984) en P. maximus y
Chlamys distorta y C. varia con valores del 72 %.
La heterozigosidad observada en Pecten jaco-
baeus (0,199) es similar a la detectada por BEAU-
MONT y BEVERIDGE (1984) en P. maximus (0,215) y
bastante inferior a la reseñada por HUELVAN (1985)
en P. jacobaeus (0,251). Todos estos valores indi-

174

can que este bivalvo es una especie con una gran
variabilidad genética y puede colonizar diversos
medios.

AGRADECIMIENTOS

Tenemos que expresar nuestro más sincero
agradecimiento a la Consellería de Agricultura y
Pesca de la Generalitat Valenciana por la financia-
ción del presente trabajo y a la Consellería de
Cultura por subvencionar la estancia del primer
autor en la Universidad de Brest. Hacemos exten- -
sible este agradecimiento a la tripulación de la
embarcación Agustín Isabel de Peñíscola, y en
especial a su patrón, D. Eusebio Guzmán, por la
captura de los ejemplares de vicira.

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| IBERUS 9 (1-2): 175-179, 1990 |

ESTUDIO DEL CICLO OVARICO DE CHAMELEA GALLINA (LINNEO, 1758)

DEL GOLFO DE VALENCIA

STUDY ON THE OVARIC CYCLE OF CHAMELEA GALLINA (LINNEO, 1758) OF THE GULF
OF VALENCIA (SPAIN; NORTHWEST MEDITERRANEAN)

Montserrat Ramón Herrero*

Palabras Clave: Ciclo ovarico, ovocito, bivalvo, Chamelea gallina.
Key Words: Ovaric cycle, ovocite, bivalve, Chamelea gallina.

RESUMEN

Se describe el ciclo ovárico de Chamelea gallina mediante el examen macroscópico de
las gónadas y la medición de la talla de los ovocitos a lo largo del tiempo. La maduración
comienza en invierno y avanza rápidamente en primavera; la puesta tiene lugar desde
Junio hasta Agosto, siguiendo, en otoño, una fase de reposo gonadal.

ABSTRACT

Data on the ovaric cycle of Chamelea gallinais described through macroscopic exami-
nation ofthe gonads and measuringthe size ofthe ovocites along time. Maturation begins
in winter and proceeds rapidly during spring; spawning occurs through summer, after
which, in autumn, the population enters in a resting phase.

INTRODUCCION

La pesca de Chamelea gallina es importante en
el litoral valenciano, por el volumen de capturas y
por el número de embarcaciones y personal que a
ella se dedican. Ello motivó su estudio, biologico
y pesquero, al objeto de elaborar la estrategia de
explotación adecuada a las características de estos
bancos naturales.

Uno de los aspectos de la biología en el que se
puso especial énfasis fue el estudio del ciclo de re-
producción. Este ha sido abordado por diversos

autores con anterioridad, en el Adriático (POGGIA-
NI, PICCINETTI y PICCINETTI MANFRIN, 1973;
FROGLIA, 1975; MARANO, CASAVOLA, SARACINO
y RIZZI, 1982); y en el Mediterráneo español
(VIVES y SUAU, 1962; VIZUETE y MAS, 1988), sin
embargo las metodologías empleadas se basan
bien en observaciones macroscópicas del aspecto
de la gónada, en estudios histológicos de la misma
o en una combinación de ambas. En nuestro caso
hemos elegido como método, en combinación con
el aspecto macroscópico de las gónadas, la evolu-
ción de la talla de los ovocitos a partir de frotis

* Instituto de Ciencias del Mar, Paseo Nacional s/n, 08039 Barcelona

1

IBERUS 9 (1-2) 1990

gonadales y a lo largo del tiempo, el cual resulta
más rápido y sencillo (PÉREZ CAMACHO, 1980).

MATERIAL Y METODOS

A lo largo de un periodo de dos años (Mayo
1988-Mayo 1990) se realizaron muestreos men-
suales en el banco de chirlas de Cullera, uno de los
puertos pesqueros del golfo de Valencia. Parte del
material capturado se destinó al estudio del ciclo
reproductor.

Para ello se observó macroscópicamente el
volumen ocupado por la gónada en la masa visce-
ral y se realizaron mediciones del diámetro de los
ovocitos a partir de frotis gonadales observados al
microscopio óptico. La construcción de los histo-
gramas sobre la evolución de la talla de los ovoci-
tos a lo largo del tiempo incluye los datos obteni-
dos de la medición de 30 ovocitos por hembra exa-
minada, habiéndose examinado un promedio de
15 hembras por mes, de talla superior a 20 mm de
longitud anteroposterior.

RESULTADOS

La interpretación de los histogramas se ha hecho
considerando la proporción de ovocitos con un
diámetro igual o superior a las 80 um como indi-
cador del grado de maduración sexual, ya que éste
es el valor modal que aparece con mayor frecuen-
cia en los periodos en que la observación macros-
cópica de las gónadas indica un avanzado estado
de maduración. La distribución de las demás tallas
a la izquierda o derecha de este valor nos expresa,
respectivamente, el avance de la maduración o la
puesta.

Basándonos en los datos reflejados en la Figura
1, se han analizado los resultados para los distintos
años estudiados.

-1988

El histograma correspondiente a Mayo de 1988
muestra un valor modal de diámetro de ovocitos en
70 um, lo cual, unido a la distribución del resto de
tallas, indica que las gónadas se encuentran en un
periodo de maduración avanzada. A partir de Junio,
la clase 80 um adquiere una gran relevancia, con
valores porcentuales que alcanzan más del doble
de la clase siguiente, indicando el inicio de la

176

puesta, que se mantiene durante Julio y Agosto. La
observación macroscópica de la gónada evidencía
que ésta ocupa prácticamente toda la masa visceral
en Junio, decreciendo progresivamente su volu-
men durante Julio y Agosto. Ello indica que el
máximo de puesta se ha producido a finales de
Junio. Durante Septiembre, Octubre y Noviembre
la observación macroscópica de las gónadas reve-
la que esta especie se encuentra en fase de reposo
gonadal (la gónada ha dejado de ser aparente en la
masa visceral) y de la observación microscópicase
determina la ausencia de células germinales.

-1989

Los histogramas de Febrero, Abril y Mayo indi-
can estados de maduración avanzada, situándose
la moda en 70 um y existiendo un cierto número de
ovocitos de talla 80 um e incluso superiores. El
estudio macroscópico de la gónada pone de mani-
fiesto un gradual incremento de su volumen de
Febrero a Abril, siendo más notable en Mayo. En
Junio el valor modal alcanza las 80 um, aumentan-
do considerablemente la clase 90 um y las gónadas
ocupan la mayor parte de la masa visceral. En
Julio, si bien el valor modal se mantiene en 80 um,
hay una cierta reducción de la talla 90 um y un
aumento de la talla 70 um, lo cual indica que el
máximo de puesta se ha producido con anteriori-
dad. El examen macroscópico de las gónadas
revela que éstas están menos desarrolladas que el
mes anterior, es decir, ya han evacuado parte de los
productos sexuales. Durante Agosto aumenta la
clase 70 um y la gónada está mucho más enflaque-
cida que en los meses anteriores, indicando que la
puesta, si bien se mantiene en algunos ejemplares,
no es un hecho general en la población. El exámen
macroscópico de la masa visceral en Octubre indica
que la especie ha alcanzado el estado de reposo
gonadal, estando la gónada totalmente enflaqueci-
da y exenta de productos sexuales. El histograma
correspondiente a Noviembre muestra el inicio de
una nueva maduración, apreciándose tallas meno-
res a 80 um en gran abundancia, así como incluso
tallas superiores que resultan dificiles de interpre-
tar, aunque corresponden a ovocitos de un único
individuo, y por tanto, no es un hecho general en la
población. El aspecto de la gónada en Noviembre
y Diciembre revela que esta comienza a adquirir
un cierto volumen.

RAMON HERRERO: CICLO OVARICO CH. GALLINA

sos Mayo 1988 cas Febrero 1989 as
80 80
60 60
40 40
0) 20

900730 4 50 60 70 80 9 100 110 120 120 140
ps

Junio 1988

20 20 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

00730 20 50 60 70 80 9 0 110 120 130 140

ye

100
Abril 1989

20 30 4 50 60 70 80 90 100 !10 120 130 140

e 00*
Julio 1988 100.230 Mayo 1989 N = 600
sol 80
so) | 60
0) | 0
2 | 20)
10)

20 0 40 50 60 7 80 90 100 110 120 130 140

100%
Agosto 1988

N = 196

0% 3D 4% 5060 70 80 90 100 110 120 130 140
%

Junto 1989 06 S3

sor 80

sl 5

y |
|

A 2

05030 40 50 60 70 80 9 00 110 120 130 /40

030730 20 50 60 70 80 9 100 10 120 130 140

talla ovocitos luml

Fig. 1. Distribución de frecuencias de diámetros de ovocitos de Chamelea gallina a lo largo del periodo de estudio
(Mayo 1988-Mayo 1990).

Fig. 1. Ovocites diameter frequency distribution in Chamelea gallina along the period studied (May 1988-May 1990).

1977,

IBERUS 9 (1-2) 1990

| 100
Julio 1989

Febrero 1990

20 30 20 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

Abril 1990

20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140

20 20 40 50 60 70 80 90 100 1/0 120 130 140

talla ovocitos (uml

Fig. 1. (Continuación)

178

RAMON HERRERO: CICLO OVARICO CH. GALLINA

-1990

La situación de Enero y Febrero de 1990 es
parecidaa la de Noviembre delaño anterior, sibien
ha disminuido el porcentaje de las tallas inferiores
a 80 um y ha aumentado el de las superiores,
indicando un avance progresivo de la etapa de
maduración de la gónada, pudiendo incluso, los
individuos más desarrollados emitir gametos si las
condiciones ambientales son adecuadas. A finales
de Abril, el histograma indica una situación de
inicio masivo de puesta, incrementándose la pro-
porción de tallas igual y superior a los 80 um.
Durante Mayo la gónada sigue ocupando la mayor
parte de la masa visceral del animal, aunque ha
disminuido el porcentaje de la clase 80 um y
aparecen tallas menores a 70 um, corroborando
que se ha producido el grueso de la puesta con
anterioridad, si bien ésta puede mantenerse duran-
te este mes.

DISCUSION

El ciclo ovárico de la chirla en el litoral levanti-
no muestra una etapa de maduración desde No-
viembre hasta Mayo, seguida de la puesta, que
tiene lugar entre los meses de Junio y Agosto, y de
una fase de reposo que abarca Septiembre y Octu-
bre. Establecerse límites exactos resulta difícil
puesto que la reproducción está muy ligada a las
condiciones ambientales, pudiendo sufrir ligeras
variaciones de un año a otro. Así, durante 1990 la
maduración gonadal se produjo rápidamente, de
forma que la mayoría de ejemplares estaban
maduros en Abril; este adelanto en la maduración
está posiblemente relacionado con la benignidad
de las temperaturas durante el invierno de 1990.

En líneas generales, estos resultados coinciden
con los obtenidos por diversos autores en aguas
adriáticas, exceptuando el caso de MARANO et al.
(1982). Estos autores señalan que la chirla presen-
ta actividad gametogénica continua, empezando
de nuevo el ciclo después de la puesta sin existir
fase de reposo gonadal. Los estudios realizados en
el Mediterráneo por VIVES y SUAU (1962) hacen

referencia al examen, bajo la lupa, de la presencia
O ausencia de gametos, señalando que los meses
invernales coinciden con el reposo gonadal, y que
aprincipios de verano los ovocitos están maduros.
VIZUETE y Mas (1987), empleando índices de
condición, apuntan la existencia de dos puestas
anuales, una en Junio y otra, de menor importan-
cia, en Agosto. Si bien en nuestro trabajo no se ha
empleado la misma metodología, el seguimiento
de la evolución de la talla de los ovocitos no
permite pensaren la existencia de dos puestas, sino
en un único periodo de puesta extendido a lo largo
de varios meses y con un máximo generalmente en
Junio.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco al Dr. Pedro Arté y a Emilio Valero
la lectura crítica del trabajo, así como su ayuda en
el muestreo. Este trabajo fue financiado por la
Conselleria de Agricultura y Pesca de la Generali-
tat Valenciana.

BIBLIOGRAFIA

FROGLIA, C. 1975. Aspetti biologici, tecnologici e statistici
della pesca delle vongole (Venus gallina). Quad. Lab.
Tecnol. Pesca, 4: 1-22.

MARANO, G., CASAVOLA, N., SARACINO, C y RIZZI, E. 1982.
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PEREZ CAMAcHo, A. 1980. Biología de Venerupis pullastra
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(Mollusca, Bivalvia), con especial referencia a los factores
determinantes de la producción. Bol. Inst. Espa. Oceano,,
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VIZUETE, F. y Mas, J. 1988. Biometría y reproducción de
Chamelea gallina L. en la bahía de Mazarrón (S.E. de la
Península Ibérica) y algunas consideraciones sobre su pesca.

Fao Fish. Rep., 395: 107-111.

179

ñ A

DN pu :

% Y
ES

IBERUS 9 (1-2): 181-186, 1990

APORTACIONES AL CONOCIMIENTO SOBRE LOS MICROMOLUSCOS DE
AFRICA OCCIDENTAL. 1. TORNIDAE DE SAO TOME Y PRINCIPE

CONTRIBUTIONS TO THE KNOWLEDGE OF THE MICROMOLLUSCS OF WEST AFRICA.

1. TORNIDAE OF SAO TOME AND PRINCIPE

Emilio Rolán* y Federico Rubio**

Palabras Clave: Tornidae, Cochliolepis, nuevas especies, Sao Tomé y Principe.
Key Words: Tornidae, Cochliolepis, new species, Sao Tomé and Principe Islands.

RESUMEN

La especie Tornus leloupi Adam y Knudsen, 1969 es citada por primera vez para la isla
de Principe; se describen dos nuevas especies para la zona: Cochliolepis reductusn. sp.
y C. radians n. sp. comentándose sus diferencias con las esbecies del género más

parecidas.

ABSTRACT

The species Tornus leloupi Adam 8: Knudsen, 1969 is recorded from Principe Island at
first time; two new species are described: Cochliolepis reductis n. sp. and C. radians n.
sp. showing their differences with alike species of the genus.

INTRODUCCION

La fauna malacológica oeste-africana está, toda-
vía hoy día, muy poco estudiada y no bien conoci-
da. Laexistencia de una cierta cantidad de trabajos
científicos dedicados a esta zona geográfica y que
han sido recopilados por BOUCHET, NICKLES y
Rosso (1982) no tiene comparación en número
con los dedicados a otras areas próximas como,
por ejemplo, el Mediterráneo.

Algunas zonas de la costa occidental de Africa
han recibido alguna atención en muestreos y traba-
jos como ocurre con Senegal, Cabo Verde, Santa

* C. Castillo 22, 36202 Vigo.

Helena y Angola. Pero, aún en estas zonas, quedan
muchas dudas y problemas malacológicos por
aclarar, en especial en lo que hace referencia a los
moluscos de pequeño tamaño; por este motivo se
puede suponer que son muy numerosos los proble-
mas malacológicos que afectan a otras zonas de las
que casi se carece de información: no se ha hecho
inventario alguno y, en ellas, apenas se han reali-
zado más que muestreos aislados mientras que la
mayoría de sus endemismos están por describir.
Sao Tomé y Principe consituyen un archipiélago
que, desde el punto de vista de la investigación
malacológica, está en situación intermedia: se han

** Dep. Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Univ. Valencia, Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot, Valencia.

181

IBERUS 9 (1-2) 1990

realizado algunos inventarios de fauna y algunas
descripciones de nuevas especies, pero hay muy
pocos estudios sobre micromoluscos.

Dentro de los diversos grupos que comprenden
especies de tamaño reducido y con especial refe-
rencia a Vitrinellidae hay, para la costa occidental
de Africa, muy pocas revisiones: apenas puede
mencionarse algo más que el trabajo de ADAM y
KNUDSEN (1969) ya que otros -como los de JOUS-
SEAUME (1872), HOYLE (1887), TRYON (1888),
SMITH (1890), etc.- se limitan a describir alguna
especie o a mencionar aislados ejemplares del
grupo para las localidades en estudio.

Muchos de los moluscos de pequeño tamaño con
concha de morfología globosa o discoide muy
similar (Trochidae, Skeneidae, Vitrinellidae, Tor-
nidae, entre otros), pueden pertenecer a dos órde-
nes diferentes: Archaegastropoda o Mesogastro-
poda. La falta de información hace que todavía
hoy se tengan dudas acerca de cual debe ser la
correcta posición sistemática de muchas especies
e incluso de géneros y familias. Si unimos a esto la
relativa carencia de información de estos grupos
para lacosta africana, se comprenderá la necesidad
de realizar un estudio de los mismos en esta zona.
En este estudio, que comprenderá una serie de
trabajos sobre familias, géneros y determinadas
especies, se tratará de incluir la información que se
haya podido obtener y que represente alguna
aportación a lasespecies ya conocidas o la descrip-
ción de nuevas especies para la ciencia. Estas
aportaciones pueden incluir datos sobre el animal
viviente, rádula, protoconcha, áreas de distribu-
ción, etc.

En los últimos años los autores han tenido acce-
so a abundante material procedente de algunos
puntos de Africa Occidental, en su mayor parte
obtenido por propia recolección; entre este mate-
rial, se encuentra el obtenido en el Archipiélago de
Sáo Tomé y Principe en el Golfo de Guinea, que
fue visitado en los años 1989 y 1990.. La revisión
de este material permitió emprender el estudio de
los micromoluscos de estos grupos, que se inicia
en el presente trabajo referido a la familia Tornidae
Sacco, 1896.

Los géneros Tornus Turton y Kingston, 1830 y
Cochliolepis Simpson, 1858 aparecen represen-
tados por escasas especies en el Mediterráneo
(BRUSCHI, CEPPOMO, GALLI y PIANI, 1985), pero
se hacen más abundantes en especies a medida que

182

se desciende hacia el Sur por la costa africana.
ADAM y KNUDSEN (1956) mencionan 6 especies
del primer género y 3 del segundo. Solamente una
de estasespecies ha sido citada para las islas de Sáo
Tomé y Principe: Cochliolepis militare (Jousseau-
me, 1872) para la isla de Principe.

Las localidades de muestreo han sido señaladas
en la Fig. 1.

RESULTADOS

Orden MESOGASTROPODA Thiele, 1925
Superfamilia RISSOIDEA Gray, 1847
Familia TORNIDAE Sacco, 1896

Género TORNUS Turton y Kingston, 1830
(= Adeorbis Wood, 1842)

Especie tipo: Tornus subcarinatus (Montagu,
1803) (UTelix). El género posee varias especies en
el Atlántico y alguna más en el Pacífico.

Tornus leloupi Adam y Knudsen, 1969.

Localidad tipo: Isla de Arguin (Mauritania).

Material examinado: 5 conchas en la Bahía de
Santo Antonio, Principe, en sedimentos proceden-
tes de 8 m.

Descripción: Mejor descripción: ADAM y
KNUDSEN (1969: 45-46 fig. 24). Mejor representa-
ción: GOFAS, PINTO y BRANDÁO (1985, pág. 44-46
fig. 13a, b,c y 14).

Distribución geográfica: Ha sido mencionada
en Mauritania, Gabón y Angola.

Comentarios: El mayor ejemplar de nuestro ma-
terial tiene unas dimensiones de 1,17 mm por 1,53.
Su protoconcha tiene 1 y 3/4 vueltas de espira y
una anchura máxima de unos 0,44 mm, lo que
representa aproximadamente 1/3 de su anchura
total. Hay una casi total coincidencia entre las
conchas de nuestro material y la representación del
holotipo (ADAM y KNUDSEN, 1969) aunque las
espinas de este son algo más reducidas.

Es la primera cita de esta especie para la isla de
Principe.

ROLAN Y RUBIO: TORNIDAE AFRICA OCCIDENTAL

Género COCHLIOLEPIS Stimpson, 1858

Especie tipo: Cochliolepis parasitica Stimpson,
1858. Actual. El género está representado en el
Oeste del Pacífico, Caribe, Africa Occidental y
Mediterráneo.

Cochliolepis militare (Jousseaume, 1872)

Cyclostrema militare Jousseaume, 1872. Rev. et
Mag. Zool. (2) 23 : 394, lám. 19 fig. 6.

Localidad tipo: Isla de Principe.

Material examinado: Sintipo en el Museum
d' Histoire Naturelle de Paris.

Comentarios: Cyclostrema militare Jousseau-
me, 1872 es un taxon descrito para la zona estudia-
da y que es considerado incluído dentro del género
Cochliolepis por ADAM y KNUDSEN (1969); tanto
la descripción de C. militare como el tipo exami-
nado tienen una cierta semejanza con C. costulatus
(De Folin, 1869) del que podría constituir un
simple sinónimo. No hemos recogido esta especie
en nuestros muestreos en el archipiélago.

Cochliolepis reductus n. sp.

Material examinado: 150 conchas recogidas en
sedimentos entre -6 y -10 m en la isla de Principe.

Descripción: Concha aplastada (Fig. 2-5 y 6),
planispiral, de aspecto lenticular, con unas 2 y 3/4
vueltas de espira y una dimensión máxima de 1,1
mm.

Protoconcha lisa (Fig. 2-7), de alrededor de 0,46
mm de diámetro máximo y dos vueltas de espira
que tienen un crecimiento muy rápido en la última
media vuelta.

La teloconcha tiene entre 1/2 y 3/4 de vuelta y
presenta en su cara superior sutilísimas líneas
espirales apenas perceptibles por la dominancia de
una costulación axial oblícua, fina y apretada que
se hace más gruesa al llegar a la base. No se
observa carena alguna en la base de la periferia, ni
hay carena basal propiamente dicha, ya que ésta se
ve reducida a un cordón espiral poco elevado,
resultado de la unión de 2 de las 8-9 finas líneas
espirales existentes. En el tercio final de la última
vuelta aparece un cordón subsutural que origina
una pequeña concavidad entre dicho cordón y la
base de la periferia de la vuelta anterior. Ambas
caras son débil pero regularmente convexas debi-

do a la ausencia de carenas propiamente dichas.
Ombligo grande y extenso, dejando ver el enrolla-
miento interno de las vueltas. Abertura oblícua,
alargada, muy prosoclina, sobrepasando amplia-
mente el borde superior al inferior. Peristoma
simple, adherido por su zona parietal a la vuelta
anterior. Labio externo con un pequeño canal,
próximo a la sutura, donde se aloja el conducto
anal.

Material tipo: Holotipo con 0,9 mm de dimen-
sión máxima depositado en el Museo de Ciencias
Naturales de Madrid con el número 15.05/1113.
Paratipos en las colecciones del British Museum,
Museum National d'Histoire Naturelle de Paris,
American Museum (Natural History) de Nueva
York, colección de F. Fernandes y en las de los
autores.

Localidad tipo: Bahía de Santo Antonio en la
Isla de Principe.

Distribución geográfica: Solo conocida de la
localidad tipo.

Etimología: El nombre específico hace alusión a
su pequeño tamaño.

Discusión: Porsu localidad tipo y pertenencia al
género, Cochliolepis militare (Jousseaume, 1872)
debe ser comparada con Cochliolepis reductus n.
sp. El sintipo que se encuentra en el Museo d'His-
toire Naturelle de Paris es bastante mayor (3 mm x
2,3 mm) y tiene una costulación fina y apretada
con un cordón espiral basal, careciendo de estrías
espirales en la convexidad; por el contrario, C.
reductus n. sp. es más pequeña, tiene una costula-
ción fina y curvada y presenta pequeñas estrías
espirales periféricas que se agrupan un poco hacia
la base careciendo de un verdadero cordón. Por
otra parte, C. reductus n. sp. se diferencia de de C.
costulatus (De Folin, 1869) en que esta última
especie es mucho mayor en tamaño, más aplanada,
con una escultura más fuerte y tiene una carena
periférica mucho más marcada y dos cordones
basales. Las diferencias con C. radians n. sp. se
expondrán al tratar de esta especie.

Cochliolepis radians n. sp.

Material examinado: 4 conchas en sedimentos
de -2 a -3 m, en Praia Emilia y 2 conchas más en -
5 m en Praia Quince, ambas localidades en la isla
de Sáo Tomé.

Descripción: Concha sólida (Fig. 2-1,2 y 3),

183

- IBERUS 9 (1-2) 1990

planispiral, con 2 y 1/2 a 3 vueltas de espira de
crecimiento bastante rápido especialmente en la
teloconcha. Las dimensiones máximas de nuestro
material oscilan entre 0,8 y 1,2 mm.

La protoconcha (Fig. 2-4) está formada por 1 y
3/4 de vuelta, es lisa y tiene un crecimiento regular;
mide 0,32 mm de diámetro máximo.

La teloconcha tiene de 1 a 1 y 1/4 vueltas de
espira y presenta una fuerte costulación prosocli-
na, regularmente espaciada, tanto en su cara supe-
rior como en la base. En la zona media de la
periferia las costillas se ensanchan y llegan prácti-
camente a unirse o borrarse para volver a su forma
inicial hacia la base. Hay dos fuertes carenas, una
periférica y otra basal que es más prominente;
hacia el ombligo parece insinuarse una tercera. No
se observa cordón subsutural alguno ni concavida-
des: con la excepción de las mencionadas carenas
las caras superior e inferior de la concha son
regularmente convexas. No hay ningún otro tipo
de estriación espiral. Ombligo amplio y profundo.
Abertura oval-alargada, más ancha que alta; peris-
toma muy prosoclino lo que proyecta el labio
externo mucho más que el interno, el cual está
adherido a la vuelta anterior por una pequeña zona
parietal. El labio externo es fino en la periferia y
forma un pequeño canal donde se sitúa el conducto
anal en una posición subsutural. En el punto de la
abertura donde termina la carena periférica hay
una angulación o escotadura no engrosada, y otra
más pequeña en el punto donde termina la carena
basal. En la parte basal, por debajo de la estrecha
columela, el labio se engruesa y se evierte ligera-
mente.

Material tipo: Holotipo con unas dimensiones
de 0,9 mm depositado en el Museo de Ciencias
Naturales de Madrid con el número 15.05/1114.
Paratipos en las colecciones de F. Fernandes y de
los autores.

Localidad tipo: Praia Emilia en la isla de Sáo
Tomé.

Etimología: El nombre específico hace alusión
al aspecto estrellado de su escultura.

Discusión: Cochliolepis radians n. sp. debe ser
comparada, por su parecido, con las siguientes
especies del género: C. costulatus (De Folin, 1869)
es de mayor tamaño, mucho más aplanada, con
protoconcha un poco mayor, estriación más fina y

184

menos regular, más oblicua y, en la base, hay una
carena periférica y un cordón próximo que produ-
cen una escultura muy distinta. De C. militare
(Jousseaume, 1872) se diferencia en esta especie
tiene un tamaño mayor, y presenta en la cara
superior costillas finas, casi borradas, irregulares y
curvadas mientras que C. radians las tiene más
bien algo gruesas, regulares y bien marcadas, al
menos en la zona próxima a la sutura, desapare-
ciendo hacia la periferia de la vuelta. De C. reduc-
tus n. sp. se diferencia en que esta última especie
tiene un tamaño habitualmente algo más pequeño,
su protoconcha es más ancha debido a que tiene un
crecimiento muy grande hacia la última media
vuelta, presenta una más débil estriación espiral en
la cara dorsal que se continua hacia la periferia de
la base, careciendo en ésta de verdaderos cordones
espirales.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a F. Fernandes su apoyo y coope-
ración en los viajes y recolección; a M*. Josefa
Alvarez Aza por su ayuda en el estudio de los
sedimentos; a Serge Gofas por su ayuda en el
examen del tipo de C. militare.

BIBLIOGRAFIA

ADAM, W. y KNUDSEN, J. 1969. Quelques genres de mollusques
prosobranches marins inconnus ou peu connus de 1* Afrique
Occidentale. Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg., 44 (27) : 1-69.

BoucHer, P., NiKLEs, M. y Rosso, J. C. 1982. Bibliographie
malacologique ouest-africaine. Luis Pisani Burnay Publ.
Lisboa. 40 pág.

BRuscHI, A., CEPPOMO, I., GALLI, C y PIANI, P. 1985. Catalo-
godeimolluschiconchiferiviventi nel mediterraneo. ENEA,
Bologna. 111 pág.

GoEas, S., PINTO AFONSO, J. y BRANDAO, M. 1985. Conchas e
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139 pág.

HovyLE, W. E. 1887. List of the shells collected by John Rattray
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Roy. Phys. Soc. Edimburgh, 9: 337-341.

JOUSSEAUME, F. 1872. Etudes des genres Teinostoma, Cyclos-
trema et Skenea. Rev. Mag. Zool., 2a serie, 23: 331-338 y
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SmrrH, E. A. 1890. Report on the marine molluscan fauna of the
island of St. Helena. Proc. Zool. Soc., 22: 247-322 y 4 lám.

TRYON, 1888. Manual of Conchology, 10: 1-160.

ROLAN Y RUBIO: TORNIDAE AFRICA OCCIDENTAL

Fig. 1. Localidades de muestreo en el Archipiélago de Sao Tomé y Principe:
A Sáo Tomé B Principe

Santa Catarina 10 Santo Antonio

Esprainha 11 Bahía das Agulhas

Praia Agulhas

Lagoa Azul

Praia Quince

Praia das Conchas

Praia Emilia

Ciudad de Sao Tomé

[SOS ES SI

185

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2.1,2 y 3: Cochliolepis radians n. sp. Holotipo; 4: protoconcha de Cochliolepis radians n. sp. Paratipo; 5 y 6:

Cochliolepis reductusn. sp. Holotipo; 7: protoconcha de Cochliolepis reductusn. sp. Paratipo. (Escala gráfica, 0,10
mm).

186

IBERUS 9 (1-2): 187-202, 1990 |

SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES DE LAS COSTAS DEL SUR Y
LEVANTE ESPANOL

SKENEIDS INFRA AND CIRCALITORAL FROMSOUTH AND MEDITERRANEAN REGIONS
OF SPAIN

Federico Rubio-Salazar*

Palabras Clave: Archaeogastropoda, Skeneidae, Sur y Levante español.
Key Words: Archaeogastropoda, Skeneidae, South and Mediterranean regions of Spain.

RESUMEN

Se estudian doce especies de skeneidos pertenecientes a los géneros Skenea Fleming,
1825; Dikoleps Hóisaeter, 1968; Lissospira Bush, 1897; Tharsiella Bush, 1897; Teinosto-
ma A.Adams, 1853 y Cyclostrema “sensu Jetfreys”, procedentes de los fondos intra y
circalitorales de las costas mediterráneas del sur y levante español. Se aportan nuevos
datos acerca de la anatomía externa del animal, opérculo, rádula y morfología de la
concha, así como de su ecología y biogeografía. Se discute el emplazamiento génerico
de algunas especies.

ABSTRACT

Twelve species of skeneids pertainingtothe Skenea Fleming, 1825; Dikoleps Hóisaeter,
1968; Lissospira Bush, 1897; Tharsiella Bush, 1897; Teinostoma A.Adams, 1853 and
Cyclostrema “sensu Jetfreys” genera, coming from infra and circalitoral bottoms of the
South and Mediterranean regions of Spain, are studied. New data about shell morpho-
logy, anatomy of the soft parts, operculum and radula, as well as of its ecology and
biogeography are provided. The generic emplacement of some species, are discused.

INTRODUCCION

Los skeneidos son un grupo heterogéneo de pe-
queños gasterópodos considerados tradicionalmen-
te de posición sistemática incierta, debido al des-
conocimiento tanto de su anatomía como de su
rádula, opérculo, etc.. Sistemáticamente fueron
siempre tratados como una subfamilia de Trochi-

dae (THiELE , 1929) o Cyclostrematidae (=Lioti-
dae) (KEEn, 1960) y en la actualidad son clasifica-
dos como una familia igual a Trochidac.

Autores recientes (FRETTER Y GRAHAM, 1977;
Boss, 1982; MARSHALL, 1988) han aportado
nuevos y valiosos datos acerca de la anatomía
externa, rádula y ecología de algunas especies,
pero de muchas otras son aún desconocidas.

* Departamento de Zoología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100

BURJASOT

187

IBERUS 9 (1-2) 1990

Para las costas españolas, tan sólo algunos auto-
res (HIDALGO, 1916; ROLÁN, 1983; AARTSEN,
MENKHORTS y GITTEMBERGER, 1984; RUBIO,
1988) han hecho referencia a especies de esta
familia, pero sus datos se limitaban a la morfología
de la concha, hábitat y localización de las mismas.

En el presente trabajo se estudian once especies
de skeneidos, pertenecientes a los géneros Skenea
Fleming, 1825; Dikoleps Hóisaeter, 1968; Lissos-
pira Bush, 1897; Tharsiella Bush, 1897; Teinosto-
ma A. Adams, 1853 y Cyclostrema “sensu Jef-
freys”, procedentes de los fondos infra y circalito-
rales de las costas mediterraneas del sur y levante
español. El área de estudio se extiende entre las
Islas Columbretes y Tarifa (Estrecho de Gibral-
tar).

MATERIAL Y METODOS

El material estudiado ha sido obtenido a partir
del examen del sedimento fino procedente de los
dragados efectuados durante las expediciones
COLUMBRETES 78, CORALROJO (1984-1985)
y FAUNA IBÉRICA 1 (1989) y del material obte-
nido por el autor a lo largo de estos últimos años.
La batimetría de los dragados oscila entre 30 y 200
metros de profundidad y de las muestras restantes
entre O y 30 metros.

SISTEMATICA

Subclase PROSOBRANCHIA Milne Edwards,
1848

Orden ARCHAEOGASTROPODA Thiele,
1925

Suborden TROCHINA Cox y Knight, 1960

Superfamilia TROCHOIDEA Rafinesque, 1815

Familia SKENEIDAE Clark, 1851

Skeneadae Clark, 1851a: 472 (enmendadoX(ver
tambien CLARK, 1851b)

Las especies pertenecientes a ésta familia po-
seen conchas de muy reducido tamaño (diámetro
máximo entre 1 y 3 mm), generalmente no nacara-
das, que varian desde completamente lisas a diver-
samente esculturadas y de turbiniformes a subpla-
nispirales, con abertura tangencial, opérculo mul-
tispiral quitinoso y rádula ripidoglosa. Labranquia
es monopectinada, carecen de membranas cefáli-

188

cas y poseen un número de tentáculos epipodiales
similar al de otros tróquidos.

Género SKENEA s.s. Fleming, 1825

(=Delphinoidea T. Brown, 1827 = Delphionoi-
dea T. Brown, 1844)

Especie tipo: Helix serpuloides Montagu, 1808,
por subsecuente designación Gray (1847).

Conchas orbicular aplanadas a planispirales,
finamente estriadas o reticuladas; ombligo ámplio
y profundo, de paredes redondeadas, que permite
ver las vueltas interiores, no limitado por una
carena. Abertura prosoclina, casi circular, no
modificada por el cuerpo de espira. Peristoma
simple, ligeramente adherido. Opérculo multispi-
ral con núcleo central. Rádula fórmula N.4.1.4.N

Skenea serpuloides (Montagu, 1808)

(Figura 1 y Fig. 3: 1-4)

Helix serpuloides Montagu, 1808: 147

Skenea divisa, Fleming 1828

Delphinula laevis, Philippi 1844: 146 lám. 25
fig. 2

Material examinado: COLUMBRETES 78, est.
17CG, 50-80 m, 6 conchas; CORAL ROJO (1984-
1985), est. 3, 35% 51*N-3% 10"W, Isla Alboran,
200 m, 3v+48 conchas; est. 13/14, 36? 32'N-22
50”W, Seco de los Olivos, 69-110 m, 6 conchas;
est.15, 362 31*N-22 50*'W, Seco de los Olivos, 80-
110 m, 36 conchas; est. 16, 36? 44”N-19* 59W,
Cabo de Gata, 105-140 m, 12 conchas; est. 17,36?
46'N-22 1"W, Cabo de Gata, 55-66 m, 10 conchas;
est. 18,36% 36'"N-2* 12*W, Cabo de Gata, 138-145
m, 5conchas; FAUNA IBERICA lI, est. 22, Placer
de las Bovedas, 25-42 m, 6v+12 conchas; est. 23,
Placer de las Bovedas, 30-45 m, 3v+1 concha; est.
33, 352 56"N-3* 2*W, Isla de Alboran, 33-44 m,
5v+2 conchas.

Descripción: mejor descripción y figuración
FRETTER y GRAHAM, 1977: 81-83, figs. 60-
61.

Animal: Hay un lóbulo del cuello de bordes
enteros detrás de cada tentáculo cefálico. Junto al
lóbulo derecho y elevándose desde la base del
pedúnculo óptico, se observa un tercer apéndice
sensorial, descrito unas veces como tentáculo
posóptico derecho y otras como pene.

Tres pares de tentáculos presenta el pliegue

RUBIO SALAZAR: SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES

Fig. 1. Skenea serpuloides (Montagu). Animal vivo, vista central. E, epidodio; H, hocico; LDC, lóbolo
cervical derecho; LIC, lóbulo cervical izquierdo; M, metapodio; O, ojo; OP, opérculo; OSE, órgano
sensorial epipodial; P, pié; TC, tentáculo cefálico; TE, tentáculo epipodial; TP, tentáculo posóptico.

189

IBERUS 9 (1-2) 1990

epipodial, observándose en la base del primer par,
órganos sensoriales de aspecto tuberculiforme,
dos en la base del tentáculo izquierdo y uno en la
base del derecho.

El metapodio posee una doble cresta que no
llega a unirse al final del pié.

Rádula fórmula N.4.1.4.N. Diente central muy
ancho, de bordes ventrales fuertemente expandi-
dos lateralmente, área cortante ancha, sin denticu-
lación aparente. Dientes laterales anchos, simila-
res al central, escalonados exteriormente uno de-
trás del otro y fuertemente inclinados hacia el
exterior cerca de sus bases; áreas cortantes angu-
ladas, cúspides estrechamente cónicas. El diente
lateral más externo aparece reducido a una fina
laminilla de forma elíptica, sin cúspides. Dientes
marginales muy largos y delgados, unidos por sus
bases, que se estrechan y acortan hacia el exterior,
con áreas cortantes finamente dentadas.

Opérculo algo grueso, multispiral con núcleo
central, ligeramente cóncavo visto desde el exte-
rior; su inserción al pie no es central sino lateral ,
el área de inserción es de forma triangular y ocupa
aproximadamente un 30 % de la superficie.

Distribución: Desde las costas meridionales de
las Islas Britani cas al Mediterráneo e Islas Cana-
rias.

Hábitat: Especie infra y circalitoral. En las cos-
tas atlánticas puede ser encontrada entre O y 50 m
de profundidad, sobre piedras y algas en playas
rocosas durante la bajamar; dragada de fondos de
cascajo y fondos Mácrl, a lo largo de la costa
francesa del Canal (FRETTER y GRAHAM, 1977).
En las costas mediterráneas españolas ha sido
encontrada entre 30 y 145 m, sobre fondos DC-
facies de Máerl (1. Columbretes), fondos DC con
sedimentos consolidados -Coraligeno de Platafor-
ma- del Mar de Alborán, fondo de laminarias sobre
rocas en la Isla de Alboran y Placer de las Bovedas
(Estepona). Siendo la característica común a todas
las estaciones de donde procede, la presencia de
algas calcáreas de los géneros Lithophyllum y
Lithothamnium.

Skenea catenoides (Monterosato, 1877)
(Figura 3: 5-7)
Descripción original: MONTEROSATO, 1877:417
(Cyclostrema catenoides).
Material examinado: CORAL ROJO (1984-
1985) Est. 17, 36%46'N-2*1"W Cabo de Gata, 55-

190

66 m, 1 concha. Secca Mattessi e Isola delle
Correnti (Sicilia), 32-40 m, 3 conchas.

Descripción: Especie de tamaño inferior a Sk.
serpuloides y algo más gruesa, de la que se diferen-
cia por tener la superficie de la concha totalmente
cubierta por finas estrías espirales y por la presen-
cia en su base de 3 a 5 gruesos cordones espirales,
algunos de ellos con pequeños nódulos a modo de
perlas.

Distribución: Exclusivamente mediterránea,
limitada a la zona meridional del Mediterráneo
occidental. Citada por Monterosato para la costa
occidental de Sicilia, Isla Pantelleria y Civitavec-
chia. Por AARTSEN ef al., para la Bahía de Algeci-
ras.

Hábitat: Los ejemplares examinados proceden
de fondos de roca y fango entre 32 y 66 m de
profundidad.

Observaciones: Anatomía, rádula y opérculo
desconocidos.

Skenea exilissima (Philippi, 1844)

(Figura 3: 8-11)

Cyclostrema dautzembergianum Ancey, 1898

Cyclostrema subalveolatum Fekih y Gougerot,
1974

Material examinado: CORAL ROJO (1984-
1985) Est. 3, 35%51"N-3910"W 200 m, 1v+1 con-
cha. Isola dei Gianutri e Is. delle Correnti, 30 m,
4 conchas.

Diagnosis: Mejor descripción en GAGLINI, A.
(1987 (10): 8, fig. 17). El ejemplar figurado posee
una concha con 2 1/3 vueltas de espira y su diáme-
tro máximo es de 0,82 mm. La protoconcha mide
244 um es lisa y ocupa una vuelta de espira.
Teloconcha con cinco gruesos cordones espirales
entrecruzados por fuertes costillas que cubren la
totalidad de la concha, penetrando en el ombligo.
Los espacios entre costillas están cubiertos por un
punteado característico. Abertura circular, ligera-
mente prosoclina; peristoma contínuo. Ombligo
ancho que permite verlas vueltas interiores. Opér-
culo muy fino, córneo, multispiral con líneas apenas
perceptibles y pequeñísimo núcleo central; con
ciertos ángulos de luz se observan sutilísimas
líncas radiales.

Rádula fórmula (N.4.1.4.N). Diente central muy
ancho basalmente, con bordes ventrales inclina-
dos hacia fuera; área cortante ancha, con un dentí-

RUBIO SALAZAR: SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES

culo promiente. Dientes laterales similares al
central, escalonados exteriormente uno detrás del
otro, que seestrechan hacia sus áreas cortantes que
estan fuertemente abovedadas, tienen aspecto
serrado y presentan 9 cúspides, siendo la central la
más fuerte. Dientes marginales alargados, unidos
por sus bases e inclinados hacia el exterior desde
las mismas, áreas cortantes con cúspides estrecha-
mente cónicas.

Distribución: El área de distribución conocida
se limita a la costa meridional del Mediterráneo
occidental.

Hábitat: Nuestro ejemplar procede de un fondo
con abundancia de Madrepora occulata, próximo
a la Isla de Alborán.

Género DIKOLEPS Hosaeter, 1968

Especie tipo: Margarita pusilla Jeffreys, 1883

Conchas de muy pequeño tamaño (diámetro
máx. 1 mm), blancas a coloreadas, brillantes, de
aspecto globular más o menos aplastado, de lisas a
totalmente estriadas o reticuladas. Abertura re-
dondeada, prosoclina; peristoma contínuo, ligera-
mente angulado al comienzo del labio externo por
lapresencia de dos o más senos. Ombligo estrecho,
delimitado por uno o varios cordones a modo de
carenas. Rádula fórmula N.4.1.4.N.

Dikoleps pusilla (Jeffreys, 1848)

(Figura 4: 12-13)

Material examinado: Sintipos BMNH. n?*
52.8.13.31 . CORAL ROJO (1984-1985): Est.3,
35251”N-3210"W Isla de Alboran, 200 m, 7 con-
chas; Est. 13/14, 36*32”N-2250"W, Seco Olivos,
69-109 m, 2 conchas; Est. 15, 36%31*N-2250"W,
Seco Olivos 80-110 m, 8 conchas. Isla de Alboran,
70-150 m, 12 conchas, (Coll. Sierra). Ría de Vigo,
10 m, 15 conchas, (Coll. Rolán). Punta Carnero
(Getarés), 8 conchas.

Descripción: La mejor descripción y figuración
FRETTER y GRAHAM, 1977: 84-85, figs. 62-63.

Distribución: Desde Norruega (Hóisacter, 1968)
al Estrecho de Gibraltar, en el Mediterráneo se ha
encontrado sólo en los fondos próximos a la Isla de
Alborán.

Hábitat: En las costas atlánticas se encuentra
entre 0 y 100 m, durante la bajamar sobre algas en

pequeños charcos litorales de las playas rocosas,
entre detritos, sobre piedras y en fondos Máerl. En
el Mediterráneo se ha encontrado en los fondos
coralinos de la Isla de Alborán y Seco de los
Olivos (Mar de Alborán).

Observaciones: Especie puesta en sinonimia por
Jeffreys con Delphinula nitens Philippi, 1844,
fósil de Calabria. Bajo éste táxon se han agrupado
todas las formas similares tanto atlánticas como
mediterráneas; pero ambas son claramente dife-
renciables por su distribución geográfica y por la
morfología de su concha y rádula. Dikoleps pusilla
tiene una distribución fundamentalmente atlánti-
ca, se extiende litoralmente hasta el Estrecho de
Gibraltar y las dos únicas citas mediterráneas
propiamente dichas corresponden a los fondos
coralinos de la Isla de Alborán. La concha es
completamente lisa con excepción de un grueso
cordón que a modo de carena delimita el ombligo.
La rádula figurada por HOISAETER (1968: 49 fig.
A) es claramente distinta a las obtenidas para las
formas mediterráneas, es por ello que provisio-
nalmente agrupo bajo la denominación Dikoleps
nitens las formas mediterráneas con ombligo más
abierto y líneas espirales en la base, alrededor del
ombligo.

Dikoleps nitens (Philippi, 1844)

(Figura 2 y Fig. 4: 14-16)

Material examinado. COLUMBRETES 78,
Estns. 9,10,13 y 17, (1v + 100 conchas). FAUNA
IBERICA I (1989): Est. 17, 35%57"N-3200"W,
Isla de Alborán, 70-74 m, 1 c.; Est. 22/23, Placer de
las Bovedas,25-45m, 36v+46c.; Est. 33, 35%56"N-
3203”W, Isla de Alborán, 33-44 m, 24v + 38c.; Est.
37, 36%19”N-5210"W, Frente a Estepona, 95-100
m, 5v.; Getares, 18c.(Coll. Rubio); CEUTA (1986)
:Est.E, 35253”N-5217"W, Mediolitoral, 27v.(Coll.
Bouchet, Gofas y Lozonet).

Descripción. Concha globular de espira más o
menos elevada, blanca ó verde-amarillenta, 3 vuel-
tas de espira de crecimiento rápido, variable en
cuanto al número de líneas espirales que circundan
el ombligo. Protoconcha lisa, algo bulbosa. Aber-
tura redondeada, prosoclina. Labio externo con
dos senos. Ombligo más ancho que D. pusilla y D.
cutleriana, con cordones espirales que cubren su
interior y líneas espirales alrededor, sobre la base.

Animal: similar al de Skenea serpuloides, obser-

191

IBERUS 9 (1-2) 1990

a

NS
TDI
UD

Figura 2. Dikoleps nitens (Philippi). Animal vivo: vista ventral. Abreviaciones como en fig. 1.

192

RUBIO SALAZAR: SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES

vándose un lóbulo del cuello, de margenes enteros,
detrás de cada tentáculo cefálico. Junto al lóbulo
derecho y elevándose desde la base del pedúnculo
óptico, se observa un tercer apéndice sensorial,
que al igual que en Sk. serpuloides podría interpre-
tarse como un tentáculo posóptico derecho. Cuatro
pares de tentáculos presenta el pliegue epipodial,
con un órgano sensorial tuberculiforme en la base
del primer tantáculo epipodial izquierdo y en el
segundo par.

Rádula fórmula (N.4.1.4.N). Diente central
ancho, con margenes ventrales redondeados en su
parte media; área cortante entera, sin denticula-
ción. Dientes laterales anchos, área cortante con
un único dentículo muy prominente, a modo de
gancho. Diente lateral externo apenas visible,
aparece reducido a una pequeña laminilla. Dientes
marginales finos y alargados, unidos por sus bases
e inclinados hacia el exterior desde las mismas;
áreas cortantes abovedadas, con pequeñas cúspi-
des cónicas.

Opérculo multispiral connúcleo central, de cinco
vueltas de espira con finisimas estrías transversa-
les, cóncavo visto desde el exterior.

Distribución: Exclusivamente mediterránea, no
rebasando la barrera geográfica del Estrecho de
Gibraltar.

Hábitat: Encontrada entre O y 100 m, bajo pie-
dras, en charcos mesolitorales (Ceuta-Estrecho de
Gibraltar); en fondos de laminaria con presencia
de algas calcáreas de los géneros Lithophyllum y
Lithothamnium en el sedimento (Isla Alborán y
Placer de las Bóvedas); en fondos de cascajo
grueso (Estepona) y en fondos DC - fácies de
Máerl (Islas Columbretes).

Observaciones: Especie muy variable en forma
(más o menos aplastada), color (blanco o verde
amarillento) y ornamentación (el número de líneas
espirales que circunda el ombligo, varia de unos
ejemplares a otros).

Dikoleps cutleriana (Clark, 1849)
(Figura 5: 19-22)
Cyclostrema cutlerianum, Jeffreys 1865
Cyclostrema cutlereanum, Weinkauff 1873
Cyclostrema cutleriana, Tryon 1888
Delphinoidea cutleriana, Chaster et al. 1901
Cyclostrema (C.) cutlerianum, Dautzemberg y

Fischer 1925

Skenea cutleriana, Winckwort 1932

Skenea cutleriana, Fretter y Graham, 1962

Material examinado. COLUMBRETES 78: Est.
17CG,60-80 m,65c. CORAL ROJO (1984-1985):
Est. 1, 35%51"N-3910"W, Isla Alborán, 200 m,
2v+54c.; Est. 14, 3631*N-2250"W, Seco Olivos,
60-101 m, 8c.; Est. 15, 36*31*N-350”W, 80-110
m, 15c. FAUNA IBÉRICA 1: Est. 22/23, Placer
Bóvedas, 25-45 m,6v+8c.; Est.33, 35%56"N-3%3"W,
Isla Alborán, 33-44 m, 5v+9c. Ría de Vigo, 10 m,
12c (Coll. Rolan) Fondos próximos Isla Alborán,
75-130 m, 16c (Coll. Sierra).

Descripción: Mejor descripción y figuración
encontrada en FRETTER y GRAHAM (1977: 86-87
figs. 64-65). La protoconcha tiene una vuelta de
espira y está totalmente cubierta por un finoretícu-
lo punctiforme, apreciándose tres líneas espirales
que partiendo del núcleo, la recorren totalmente.
Entre los cordones espirales que cubren la concha
se observa un entramado de finas líneas irregulares
que se unen unas a Otras.

Rádula fórmula (N.4.1.4.N). Diente central
muy ancho, similar al de Skenea serpuloides pero
su área cortante posee una cúspide central más
grande y 5-6 pequeñas a cada lado y está fuerte-
mente inclinada. Dientes laterales similares al
central, escalonados exteriormente uno detrás del
otro, con áreas cortantes provistas de una cúspide
grande y 3-4 más pequeñas a cada lado. El diente
lateral externo tiene forma de laminilla rectangu-
lar y aparece retraído entre los dientes laterales y
los marginales, que son muy largos y delgados,
estan unidos por sus bases y se ensanchan hacia sus
áreas cortantes a modo de espátula, con 6-7 cúspi-
des estrechamente cónicas.

Distribución: Se encuentra en las costas de la
parte meridional de Europa occidental; desde la
costa sur de la Islas Británicas a Tánger y Medite-
rráneo occidental.

Hábitat: Como Dikoleps nitens, junto a la que
aparece en las mismas estaciones, aunque en menor
número.

Dikoleps pruinosa (Chaster, 1896)

(Figura 4: 17-18)

Material examinado:18 ejemplares procedentes
de Tarifa y Punta Carnero (Getares).

Descripción original: CHAsTER, 1896: 3, Lam. I
fig.2

Mejor figuración encontrada: AARTSEN, MENK-
HORTS y GITTENBERGER, 1984.

193

IBERUS 9 (1-2) 1990

Observaciones: Especie muy similar en forma y
tamañoaD. nitens, de la que se diferencia por tener
una protoconcha más ancha y aplastada y por su
ornamentación que a modo de malla irregular,
cubre completamente la teloconcha, dándole un
aspecto escarchado. En el interior de la abertura y
alo largo de la columela y labio interno se observa
un saliente que actúa de stop opercular. Se desco-
noce el animal, rádula y opérculo, comolos descri-
tos para Dikoleps nitens..

Distribución: Limitada al área del Estrecho de
Gibraltar.

Hábitat: Vive en fondos de piedras y arena con
gran diversidad de algas fotofilas, a 12-16 m de
profundidad. (Tarifa).

Género LISSOSPIRA Bush, 1897

Especie tipo: Cyclostrema proxima Tryon, 1888

Conchas pequeñas, delgadas, opaca-blancas, algo
brillantes, con algunas vueltas convexas forman-
do una espira elevada. Lisas, estríadas o reticula-
das. Protoconcha grande y bulbosa. Sutura profun-
da. Ombligo pequeño. Abertura prosoclina, re-
dondeada, con un saliente en su interior que exten-
diendose a lo largo de la columela y labio interno
actúa de stop opercular. Peristoma simple, contí-
nuo y ligeramente adherido. Opérculo multispiral
con núcleo central. Rádula fórmula (N.4.1.4.N).

Lissospira basistriata (Jeffreys, 1877)

(Figura 5: 23-26)

Cyclostrema basistriatum Jeffreys, 1877

Cyclostrema basistriata Tryon, 1888

Cyclostrema affine Verril, Friele y Grieg, 1901

Skenea basistriata, Fretter y Graham, 1977

Material examinado: CORAL ROJO (1984-
1985): Est.1, 35%51”N-3%10"W Isla de Alborán,
200 m, 3v+6c.; Est.12, 36%08”N-3237"W, Seco
Motril, 206-272 m, 7c.

Descripción: Mejor descripción y figuración,
encontrada en FRETTER y GRAHAM (1977: 91-92,
figs. 69-70).

Rádula fórmula (N.4.1.4.N). Diente central
ancho, de bordes ventrales fuertemente expandi-
dos lateralmente, hacia el área cortante se angosta
formando un cuello corto; área cortante inclinada,
con once cúspides cónicas, la central más promi-
nente. Dientes laterales similares al central, el

194

cuello que sustenta el área cortante es más largo,
apreciándose una cúspide central grande y 9-10
más pequeñas a cada lado. Dientes marginales
muy largos, unidos por sus bases, que se ensan-
chan hacia el área cortante que es finamente ase-
rrada.

Distribución: Costasatlánticas de Norruega, Gran
Bretaña, Francia y Península Iberica y en el Medi-
terráneo (Mar de Alborán)

Hábitat: En fondos blandos algo profundos entre
90 y 2.400 m Nunca en aguas someras. En el
Mediterráneo ha sido encontrada en un fondo con
abundancia de Madrepora occulata.

Lissospira affine (Jeffreys, 1883)

(Figura 5: 27-29)

Cyclostrema affine Jeffreys, 1883b: 92-93 Lám.
XIX, fig. 5

Material examinado: 3 Sintipos BMNH n?
85.11.5.1609, PORCUPINE EXP. 1870, Estac. 16/
17a. CORAL ROJO (1984-1985): Est. 1, 35%51*N
03%01”W, Isla Alborán, 200 m, lv+7c.

Descripción: Concha trocospiral, moderadamen-
te elevada (ángulo apical 103%) y contorno ligera-
mente turriculado. Fina, semitrasparente y algo
brillante externamente; está formada por 364
vueltas de espira muy convexas, separadas por una
profunda sutura situada en la parte inferior de la
periferia de la vuelta anterior. De ellas, 1 1/4
corresponden a la protoconcha, que es grande (200
um),lisa y bulbosa, y las restantes a la teloconcha.
La ornamentación consiste en una malla irregular
muy fina a modo deretículo, que cubre la totalidad
de la teloconcha, incluso la parte interna del
ombligo, siendo perceptible sólo bajo ciertos
ángulos de luz. Se observan líneas de crecimiento
poco marcadas, prosoclinas, suavemente curva-
das, que presentan perifericamente un seno abapi-
cal. Ombligo estrecho y profundo. Abertura pro-
soclina, con un peristoma casi circular que presen-
ta una pequeña angulación donde el labio superior
se une a la periferia de la vuelta anterior. Opérculo
córneo, fino, multispiral (levógiro) 6 a 7 vueltas
con núcleo central, cóncavo.

Distribución: Las pocas citas conocidas de esta
especie, limitan su área de distribución al Golfo de
Vizcaya (Josephine Bank), Cabo Sagres y Cabo
Mondego (Portugal) y Mediterráneo occidental
(Palermo e Isla de Alboran).

RUBIO SALAZAR: SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES

Hábitat: Ninguno citado. Nuestros ejemplares
proceden de un fondo con abundancia de Madre-
pora occulata.

Observaciones: WAREN (1980) al examinar el
material tipo indica que Cyclostrema affine puede
ser reconocida por su ornamentación característi-
ca y que dicha observación fué omitida por Jef-
freys en su descripción original. La cita de BOGI
(1987) correspondiente a un ejemplar procedente
del Archipielago Toscano (180-400 m) muy bien
podría tratarse de Cyclostrema simile, puesto que
no realiza ninguna observación acerca de la orna-
mentación característica de ésta especie y basa su
determinación en el hecho de presentar C. simile
una espira más elevada y por lo tanto un ombligo
más estrecho.

Género THARSIELLA Bush, 1897

(E Tharsis Jeffreys, 1883 no Giebel, 1847 =
Porcupina Cossmanmn, 1900). Especie tipo: Turbo
romettensis Seguenza, 1873. Fósil plioceno Cala-
bria Sicilia. Actual.

Concha globular, sólida y brillante, peristoma
circular y contínuo, pero adherido a la columela
sobre ése lado; base cerrada por un callo o capa
testácea gruesa en el adulto, perforada en el joven,
opérculo quitinoso o córneo y multispiral.

Rádula fórmula N.5.1.5.N.

Tharsiella romettensis (Seguenza, 1873)

(Figura 6: 30-32)

Turbo romettensis Seguenza, 1873

Oxystele romettensis, Granata, 1876: 7

Tharsis romettensis, Jeffreys, 1883b: 93-94,
Lám. XIX, fig. 7

Tharsiella romettensis, Bush, 1897: 113

Material examinado: CORAL ROJO (1984-
1985): Est. 11, 36%09"N-0336"W, Seco Motril,
240-253 m, Est. 12, 36%08"N-03%37”"W, 206-272
m, 2v+85 conchas.

Descripción: Mejor figuración encontrada en
OLIVEIRO (1982, IV (1-2): 1-10). El ejemplar
figurado posee una espira elevada formada por 3 1/
2 vueltas convexas. La protoconcha es lisa y bul-
bosa, de apenas 1 vuelta de espira. En el interior de
la abertura se observa un saliente que se extiende
alo largo de la columela y labio externo que actúa
de stop opercular. Opérculo circular completo,
multispiral, quitinoso, más grueso que el de los

otros skeneidos descritos, con un pequeño núcleo
central hundido.

Distribución: Del Golfo de Vizcaya al Medite-
rráneo. Citada para el Golfo de Vizcaya, costa de
Túnez, Marsella, Messina, Palermo y Seco Motril
(Mar de Alborán).

Observaciones: Tharsiella romettensis no care-
ce de rádula, contrariamente a lo indicado por
MARSHALL (1988) por comunicación personal de
A. Warén. Aunque la rádula obtenida a partir del
único ejemplar recogido vivo, nos impide efectuar
una descripción completa, por extraerse en malas
condiciones, las fotografías obtenidas revelan un
diente central ancho y cinco dientes laterales pro-
vistos de un dentículo prominente, similares a los
figurados por MARSHALL (1988: 993 figs. A-D)
para especies del género Dillwynella (D. modesta
yD. lignicola). El opérculo es similar al de Teinos-
toma azoricum. De entre los ejemplares examina-
dos, un buen número presentaba en su base 2-3
líneas espirales, idénticas a las descritas por DAUT-
ZEMBERG y FISCHER (1925) para Tharsis gaudryi.

Género TEINOSTOMA A. Adams, 1853

Teinostoma A. Adams, 1853:184. Especie tipo:
Teinostoma politum A. Adams, 1853. Actual. Santa
Elena.

Concha grande para la familia (diámetro supe-
rior a 4 mm), deprimida, muy brillante, aporcela-
nada, de completamente lisa a totalmente estriada
espiralmente, con una callosidad que cubre total o
parcialmente la zona umbilical. Protoconcha lisa,
situada en el mismo plano o en un plano ligera-
mente inferior a las restantes vueltas de la telocon-
cha, que son convexas y llegan a cubrir por com-
pleto o bien en gran parte las vueltas anteriores, por
lo que la sutura apenas puede distinguirse. Abertu-
ra subcircular, más ancha que alta, oblícua. Peris-
toma incompleto. Columela arqueada.

Rádula fórmula (N.5.1.5.N).

Opérculo multispiral, quitinoso, de núcleo cen-
tral.

Teinostoma depresum (Granata, 1877)
(Figura 6: 35-36)
Oxystele depressa Granata, 1877

Tharsiella tinostomoides Fekih y Gougerot, 1974
Tharsiella depressa Oliveiro, 1983

195

IBERUS 9 (1-2) 1990

Material examinado: Roquetas de mar(Almeria),
3-4 m, 5 conchas. Isola dei Gianutri (Sicilia), 15-
20 m, 3 conchas.

Mejor descripción: FEKIH y GOUGEROT, 1974-
comoTharsiella tinostomoides. Mejor figuración:
OLIVEIRO, 1983: 6-8.

Distribución:Exclusivamente mediterránea.
Citada en diversas localidades del Tirreno, Jónico
y Adriático, costa de Sicilia, Túnez y Turquía.

Hábitat: Aunque su hábitat concreto es aún
desconocido, por haberse encontrado siempre
conchas vacías, éstas, han sido encontradas en
fondos de la roca mediolitoral, algas fotófilas,
fondos de Posidonia oceanica, fondos detrítico
costeros y fondos detríticos coralígenos y precora-
lígenos del plano infralitoral. Nuestros ejemplares
fueron encontrados en fondos de Posidonia ocea-
nica.

Cyclostrematidae “ sensu Jeffreys “

Bajo ésta denominación sitúo Anekes nofronil
AARTSEN y BOGI, 1988 por considerarla sinónimo
de Cyclostrema turritum MTS.; en cuanto a la
utilización de Anekes (género monotípico para la
especie A. undulisculpta) descrito por BOUCHET y
WAREN (1979) para la misma, considero que no es
la apropiada dado que las características morfoló-
gicas de dicho género no coinciden con las de la
especie nofronii=turritum MTS., pareciéndose tan
sólo en la forma. Por éste motivo utilizo Cyclostre-
ma como género transitoriamente hasta que el
conocimiento del animal, rádula y opérculo nos
pueda indicar el género adecuado.

Cyclostrema turritum Monterosato, 1875

(Figura 6: 33-34)

Anekes nofronii Aartsen y Bogi, 1988

Material examinado: CORAL ROJO (1984-
1985): Est. 1,35%51”N-03*10”W, Islade Alborán,
200 m, 80 conchas; Est.13,36%32”N-2250”"W, Seco
Olivos, 83-109 m, 2 conchas; Fondos próximos
Isla de Alborán, 160 m, 1 concha (Coll. Sierra).

Descripción: Mejor descripción y figuración,
encontrada en AARTSEN y BOGI (1988: 29-31 figs.
3-5).

Distribución: Exclusivamente mediterránea. Las
señalizaciones de ésta especie corresponden a la
cuenca occidental del Mediterráneo.

Hábitat: Los ejemplares de la Isla de Alborán

196

proceden de un fondo con abundancia de Madre-
pora occulata.

Observaciones. La descripción original de Ane-
kes nofroni1 está basada en un individuo juvenil,
los adultos presentan 3 vueltas de espira convexas
y alrededor del ombligo 8-9 finas líneas espirales.

DISCUSION

Los resultados radulares obtenidos, muestran
una estrecha relación entre especies de los géneros
Skenea y Dikoleps; el número constante de dientes
laterales y lareducción a una fina laminilla elíptica
sin cúspides, del diente lateral externo, así lo
demuestran. Anatómicamente, tanto Skenea ser-
puloides como Dikoleps nitens poseen caracteres
similares, diferenciándose en el número de tentá-
culos epipodiales y en la desigual distribución de
los órganos sensoriales situados en la base de los
mismos. Estas diferencias anatómicas, junto a las
morfológicas, son caracteres suficientes para la
diferenciación de ambos géneros.

Las especies del género Dillwynella Dall, 1889,
poseen dos tentáculos subópticos derechos y uno
izquierdo bífido, todos lisos; y seis a siete tentácu-
los epipodiales, tres sobre la parte izquierda y
cuatro sobre la derecha del pie. La rádula de D.
modesta es similar a la obtenida para Tharsiella
romettensts.

Vemos pues, que la anatomía externa de algunas
especies de skeneidos de los géneros Skenea, Di-
koleps y Dilwynella son muy similares ala presen-
tada por otros tróquidos. El número de tentáculos
epipodiales y la presencia de órganos sensoriales
en su base, relacionan Skenea con Monodonta,
Gibbula y Jujubinus, y a Dikoleps con Clanculus.
Es evidente que tanto skeneidos como tróquidos,
poseen caracteres morfológicos y anatómicos que
los interrelacionan y que han inducido a pensar que
los skeneidos pueden tratarse de un grado polifilé-
tico de tróquidos paedomorfos, cuyos caracteres
comunes son el resultado de simplificaciones y
modificaciones asociadas a una extrema reduc-
ción de tamaño. Pero al mismo tiempo, los carac-
teres diferenciales que presentan, han sido inter-
pretados como correspondientes a un grupo mono-
filético que ha experimentado una radiación inde-
pendiente, paralela a Trochidae y Turbinidae. Es
difícil por el momento, con los datos parciales que

SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES

RUBIO SALAZAR

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200

RUBIO SALAZAR: SKENEIDOS INFRA Y CIRCALITORALES

Fig. 7. Diversidad radular de los skeneidos. A: Tharsiella romettensis, Seco de Motril. B: Dikoleps nitens, Placer de
las Bóvedas. C: Skenea exilissima, Isla de Alborán. D: Dikoleps cutleriana, Placer de las Bóvedas; E: Lissospira

basistriata, Isla de Alborán. F: Skenea serpuloides, Isla de Alborán.

201

IBERUS 9 (1-2) 1990

se poseen, efectuar una interpretación evolutiva de
la familia Skeneidae; pero me inclino por la prime-
ra Opinión, ya que tanto en su anatomía externa
como radularmente, tróquidos y skeneidos no son
tan diferentes. Tal vez, la gran diversidad de Ske-
neidac se deba a su origen polifilético a partir de
tróquidos que han evolucionado y simplificado
para adaptarse a una extrema reducción de tamaño.
Tan sólo un estudio comparado, mucho más exten-
so y profundo, tanto de la anatomía externa como
interna de tróquidos en estadio juvenil y skenci-
dos, puedan ponerlo en claro en un futuro.

AGRADECIMIENTOS

A la CICYT, por la financiación del proyecto PB
87-397 Campaña Oceanográfica FAUNA Il.

A los Dres. Angel Luque y José Templado por su
ayuda y colaboración, así como por la cesión de
material utilizado.

A Dr. Emilio Rolán por su gran ayuda en la
obtención de las rádulas.

Al Servicio de Microscopía Electrónica de la
Universidad de Valencia.

Al Dr. Sege Gofas del Muscum National d'His-
toire Naturelle de Paris, por la cesión de los dibujos
de skencidos vivos y de material de la campaña
CEUTA 86.

BIBLIOGRAFIA

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IBERUS 9 (1-2): 203-207, 1990

SOBRE LA POSICION SISTEMATICA DE PSEUDORBIS GRANULUM
BRUGNONE, 1873 (MOLLUSCA, ARCHEOGASTROPODA, SKENEIDAE) Y
DESCRIPCIÓN DE PSEUDORBIS JAMEOENSIS N. SP., PROCEDENTE DE
LAS ISLAS CANARIAS

ON THE SYSTEMATICS POSITION OF THE PSEUDORBIS GRANULUMBRUGNONE, 1873
(MOLLUSCA, ARCHEOGASTROPODA, SKENEIDAE) AND DESCRIPTION OF PSEUDOR-
BIS JAMEOENSIS N. SP., FROM THE CANARY ISLANDS

Federico Rubio y Celso Rodríguez Babío*

Palabras Clave: Pseudorbis, Archeogastropoda, Skeneidae, Mar mediterráneo, posición sistemática,
Pseudorbis jameoensis n. sp.

Key Words: Pseudorbis, Archeogastropoda, Skeneidae, Mediterranean Sea. Systematic position, Pseu-
dorbis jameoensis n. Sp.

RESUMEN

Pseudorbis granulum es una diminuta especie mediterránea que desde su descripción
original, como Fossarus granulum, ha tenido una ubicación sistemática inestable,
habiendo sidotrasterida de la familia Fossaridae (superfamilia Hipponicoidea) ala familia

Vitrinellidae (superfamilia Rissoidea) y viceversa; empleándose Pseudorbis, indistin-
tamente, como género y subgénero. La obtención de algunos individuos vivos, en el
material procedente de los dragados efectuados al sur de la Isla de Alborán, Est. 33,
durante el “Proyecto Fauna Iberica, 1989”, nos ha permitido - a partir de la observación
de su opérculo y rádula- esclarecer su correcta posición sistemática. Se aportan, por vez
primera, datos sobre su ecología y presencia en las costas mediterráneas españolas. Se
describe una nueva especie, Pseudorbis jameoensis, procedente de Lanzarote (Islas
Canarias). Finalmente, se discute la similitud de Pseudorbis con especies del género
Parviturbo Pilsbry y Mcginty, 1945 y Dikoleps Hóisaeter, 1968.

ABSTRACT

Pseudorbis granulum is a tiny Mediterranean specie since its original description as
Fossarus granulum, it has had an uncertain systematic position, having been transferred
from Fossaridae family (Hipponicoidea superfamily)tothe Vitrinellidae family (Rissoidea
superfamily) and vice versa. Several alive specimens obtained in material coming from
dredging done to the South of Alboran Island, Stn. 33, during the “Iberian Fauna Project,
1989” they have let us know - from the observation of the operculum and radula- their
correct systematic position. New data about ecology and presence in the Spanish
Mediterranean coasts are provided for the first time. A new specie, Pseudorbis jameoen-
sis from Lanzarote (Canary Islands) are described. Resemblance of the Pseudorbis
genus with species of the Parviturbo and Dikoleps génera are discussed.

* Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100
Burjasot (Valencia).

203

IBERUS 9 (1-2) 1990

INTRODUCCION

Pseudorbis granulum fué descrita originalmen-
tecomo Fossarus granulum Brugnone, 1873 ein-
cluida enel género Fossarus Philippi, 1841 (=Ma-
ravigna Aradas y Maggiore, 1841).

MONTEROSATO (1877) la consideró de dudosa
clasificación en tanto no se conociese la estructura
del opérculo. En 1884 crea el género Pseudorbis,
distinguiéndolo de Maravigna por la conforma-
ción del ápice y la estructura del opérculo, empla-
zándole en la familia Adeorbidae por admitir que
reunía caracteresencomún conlos géneros Cyclos-
trema y Adeorbis, de los que, no obstante, podría
distinguirse por su ombligo casi cerrado y por los
surcos no imbricados ni cancellados.

THIELE (1929) y WENZ (1941) consideran Pseu-
dorbis como subgénero de Vitrinella C.B. Adams,
1850, perteneciente a la familia Adeorbidae.
NORDSIECK (1972 y 1982) la refiere como Vitrine-
lla (Pseudorbis) granulum Brugnone, 1873 em-
plazándola en la familia Tornidae Sacco, 1896.

PIANI (1982) vuelve a considerar Pseudorbis
como género, situándolo nuevamente en la familia
Fossaridae Troschel, 1861.

Género PSEUDORBIS Monterosato

Pseudorbis Monterosato, 1884 (Nomenc!l. Gen.
Spec. Conch. Medit. pp. 109) Especie tipo (por
monotipia): Fossarus granulum Brugnone, 1873
Actual. Mediterráaneo e Islas Canarias.

Pseudorbis granulum (Brugnone, 1873)

(Fig. 1: 1-5)

=Fossarus granulum Brugnone, 1873

=Vitrinella (Pseudorbis) granulum (Brugnonc,
1873)

Localidad tipo: Trapani (Sicilia)

Diagnosis: Concha de muy pequeño tamaño,
globoso-cónica O turbiforme, no nacarada; 3-4
vueltas de espira de crecimiento rápido, sutura
marcada y ombligo estrecho y profundo. Proto-
concha de apenas una vuelta de espira, lisa y bul-
bosa en su parte nuclear, aquillada con finas estrías
axiales en su porción restante y una gruesa costilla
axial, que marca la transición desde el crecimiento
larval al postlarval de la concha. Teloconcha con
6 gruesos cordones espirales periféricos y dos ba-
sales rodeando el ombligo, cuyos intervalos estan

204

cruzados por una finísima costulación axial. Lí-
neas de crecimiento marcadas.

Abertura subcircular, prosoclina; peristoma in-
completo, ligeramente angulado. Columella ar-
queada. Labio externo con un seno situado en la
base de la periferia. Opérculo córneo, fino, multis-
piral.

Rádula fórmula (*.4.1.4.*), diente central muy
ancho sobre todo en su parte media, de lados re-
dondeados; área cortante ancha, sin denticulación
aparente. Dientes laterales similares, escalonados
hacia fuera uno por detrás del otro e inclinados
exteriormente desde sus bases; áreas cortantes
provistas de seis a siete dentículos poco afilados.
Dientes marginales estrechos y largos, que se
ensanchan hacia sus áreas cortantes a modo de es-
pátula, presentando siete a ocho dentículos afila-
dos y desiguales y aspecto aserrado (Fig. 1: 3 y 4).

Material examinado: 8 spm. + conchas proce-
dentes del sedimento obtenido mediante dragado
durante la Campaña Oceanografica FAUNA I (7-
27.7.89), stc. 33A (35% 55”"N-3203"W) 33-44 m, al
S-SW de la Isla de Alborán.

Distribución: Sólo conocida de la costa meridio-
nal del Mediterráneo occidental. Trapani y Cabo
San Vito (Sicilia), Isla de Lampedusa e Isla de Al-
borán.

Pseudorbis jameonsis n. sp.

(Figs. 6 - 8)

Localidad tipo: Los Jameos del Aguas (Lanza-
rote).

Descripción: Concha muy pequeña, de aproxi-
madamente 2 vueltas de espira, globoso-cónica,
blanca, algo brillante, no nacarada internamente,
ombligo estrecho y profundo, sutura marcada. La
protoconcha tiene 1/2 vuelta de espira y mide 239
um de ancha, es lisa y bulbosa en su parte nuclear
y aquillada pero sin estrías axiales en su porción
restante. Teloconcha formada por vueltas conve-
xas de crecimiento rápido, que apenas cubren la
periferia de la vuelta anterior. Ultima vuelta con 10
cordones espirales gruesos, ocho en la periferia y
dos basales alrededor del ombligo, siendo el más
próximo, de aspecto noduloso. Interespacios con
la finísima estriación característica. Líneas de cre-
cimiento marcadas. Abertura subcircular, proso-
clina. Peristoma contínuo, angulado por la presen-
cia de los cordones espirales. Labio externo grue-
so, con dos senos basales. Columela arqueada,

RUBIO Y RODRIGUEZ: PSEUDORBIS GRANULUM Y P. JAMEOENSIS

reflejada hacia el ombligo pero sin llegar a taparlo.

Animal, opérculo y rádula, desconocidos.

Material tipo: El holotipo, cuyas medidas son
0,72 mm de altura y 0,84 mm de diametro, ha sido
depositado junto con un paratipo, en el Museo Na-
cional de Ciencias Naturales de Madrid y tiene el
número (...). Otros paratipos han sido enviados al
Museo Insular de Santa Cruz de Tenerife, M.N.H.N.
de Paris y en la colección del autor.

Material examinado: Doce ejemplares proce-
dentes del arenisco coralino recogido en los Ja-
meos del Agua, Isla de Lanzarote (Archipiélago de
Canarias).

Etimologia: La especie ha sido denominada ja-
meoensis, por hacer referencia al lugar de donde

procede.

Observaciones:Pseudorbis jameoensis difiere
de Pseudorbis granulum, por tener una espira más
elevada, cordones espirales más gruesos y nume-
rosos y por carecer la protoconcha de estrías axla-
les.

ECOLOGIA

El sedimento examinado estaba compuesto
esencialmente por fragmentos de corallinaceas
(Lithophyllum y Lithothamnium) obtenido de un
fondo de laminarias sobre rocas localizado a 34-44
m de profundidad, con dominancia de Laminaria
hyperborea (Gunncr) Foslie, 1884, Laminaria
saccharina y Sacchoriza polyschides (Lightfoot)
Batters, 1902; y entre la fauna malacológica
dominante asociada, Astraearugosa(Linné, 1758).

DISCUSION

Debido a ciertos caracteres morfológicos de su
concha, como la forma general, no estar nacarada
internamente, presencia de un seno en la porción
basal del labio externo, conformación y ornamen-
tación del ombligo, abertura, etc... Pseudorbis
granulum (Brugnone, 1873) podría aproximarse a
especies skeneiformes del género Dikoleps Hói-
saeter, 1968; pero al mismo tiempo la presencia de
gruesos cordones espirales con una muy fina es-
triación axial en sus interespacios junto a ciertas

particularidades de la protoconcha (ornamenta-
ción, aquillamiento), la hacen claramente diferen-

ciable de éste.

Pseudorbis granulum posee tambien cierta si-

- militud con algunas especies caribeñas del género

Parviturbo y Parviturboides. PILSBRY y
MCGINTY (1945) al describir el género Parvitur-
bo, indicaban como elemento diferenciador con
Pseudorbis, la carencia de estriación axial en los
intervalos junto al desconocimiento del animal y
opérculo. Pero la utilización del SEM nos ha
permitido constatar la existencia de estriación
axial, que unida a los resultados radulares y
opérculo, nos indican una gran proximidad entre
ambos géneros.

Por todo lo anteriormente expuesto, creemos
que el género Pseudorbis debe abandonar su
emplazamiento actual tanto en Fossaridae como
en Vitrinellidae (Mesogastropoda) y ser emplaza-
do en la familia Skeneidae Clarck, 1851 (Archaeo-
gastropoda, Vetigastropoda) en tanto no se dis-
pongan de nuevos datos anatómicos que puedan
indicarnos su emplazamiento definitivo dentro de
la superfamilia Trochoidea.

AGRADECIMIENTOS

A la CICYT, por la financiación del proyecto
PB 87-397, Campaña Oceanográfica FAUNA I.

Al Dr. José Templado, por la cesión del material
utilizado en este trabajo.

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205

Fig. 1. Género PSEUDORBIS Monterosato, 1885 (1-5): 1, Pseudorbis granulum (Brugnone) CORAL ROJO Est.
33(E: 1 mm); 2, Omamentación teloconcha(E: 100 um); 3 y 4, Rádula. Detalle DLE-DM (E: 10m); 5, Protoconcha

(E: 100 um).

206

PSEUDORBIS GRANULUM Y P. JAMEOENSIS

RUBIO Y RODRIGUEZ

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207

IBERUS 9 (1-2): 209-219, 1990

APORTACIONES A LOS CONOCIMIENTOS SOBRE MICROMOLUSCOS
DE AFRICA OCCIDENTAL. 2. ARCHAEOGASTROPODA DE SAO TOME Y
PRINCIPE

CONTRIBUTIONS TO THE KNOWLEDGE OF THE MICROMOLLUSCS OF WEST AFRICA.
2. ARCHAEOGASTROPODA OF SAO TOME AND PRINCIPE

Federico Rubio* y Emilio Rolán**

Palabras Clave: Archacogastropoda, nuevas especies, Sao Tomé y Principe.
Key Words: Archacogastropoda, new species, Sáo Tomé and Princepe Islands.

RESUMEN

Se menciona la bibliografía existente sobre los moluscos de las islas de Sáo Tomé y
Principe. Se describen Teinostoma fernandesi n. sp. y T. funiculatum n. sp. Se hacen
algunas aportaciones sobre las especies del género Leucorhynchia: L. bicarinata Adam
y Knudsen, 1969 y L. lirata (Smith, 1871) situando en este género a Teinostoma punctatum
Jousseaume, 1872. Se aportan nuevos datos sobre protoconcha, opérculo y rádula de
Cinysca jullieni Adam y Knudsen, 1969, haciéndose redescripción de esta especie.

ABSTRACT

The bibliography onthe molluscs ofthe Sáo Tomé and Princepe Islands are mentioned.
Teinostoma fernandesi n. sp. and 7. funiculatumn. sp. are described. Some informations
of the species of the genus Leucorhynchia: L. bicarinata Adam 8 Knudsen, 1969 and L.
lirata (Smith, 1871) are done. Teinostoma punctatum Jousseaume, 1872 is transtered to
the genus Leucorhynchia. New dates on protoconch, operculum and radula of Cinysca
jullieni Adam € Knudsen, 1969 are reported, making redescription of this species.

INTRODUCCION

A lo largo del tiempo han sido muchas las
especies que han modificado su categoría genérica
o posición de familia dentro de un filum. Esto ha
ocurrido con mucha más frecuencia en los molus-
cos de pequeño tamaño y, sobre todo, en aquellos
que tenían una concha similar y carecían de carac-

terísticas diferenciales, ya que la mayor parte de
las antiguas clasificaciones se hicieron casi siem-
pre en base únicamente al estudio de la concha.
Todavíaenla actualidad existen numerosas dudas
en cuanto a la situación genérica de bastantes
especies y la posición de muchos géneros (e inclu-
so de familias) en categorías superiores. Todo ello
es debido a la ausencia de datos sobre las partes

* Dep. Zoología, Fac. de Ciencias Biológicas, Univ. Valencia, Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot, Valencia.

** C. Castillo 22, 3602 Vigo.

209

IBERUS 9 (1-2) 1990

blandas, rádula, etc. de muchas de estas especies o
de grupos de ellas.

El género Teinostoma H. y A. Adams, 1854 es
situado, todavía muy recientemente (VAUGHT,
1989), dentro de la familia Vitrinellidae C. B.
Adams, 1850 (Rissoidea). La especie tipo del
género (7. politum) no es conocida más que por la
concha, por lo que resulta difícil dar una posición
cierta. No obstante, hemos realizado estudio radu-
lar de especies con concha muy similar a la especie
tipo (como por ej. Teinostoma azoricum Dautzen-
berg y Fischer, 1896) y su rádula es tipicamente
rhipidoglossa. Por ello, situaremos al género Tei-
nostoma H. y A. Adams, 1854 dentro de Archaeo-
gastropoda.

En el archipiélago de Sáo Tomé y Principe no
han sido realizados demasiados estudios y el
número de publicaciones y de listas de fauna
malacológica dados para ellas son limitadas. Los
más importantes trabajos que mencionan especies
de las islas son los de NOBRE (1886, 1887, 1891 y
1894), HOYLE (1887), TRYON (1888), LAMY
(1907), TOMLIN y SCHAKLEFORD (1914, 1915 a y
1915b) y TOMLIN (1923). En todos ellos solo se en-
cuentran cuatro especies referidas a pequeños
gasterópodos con aspecto trochiforme o
vitrinelliforme: Rhodinoliotia roseotincta (Smith,
1871), Teinostoma punctatum Jousseaume, 1872,
Teinostoma liratus (Smith, 1871) y Cochliolepis
militare (Jousseaume, 1872).

En el presente trabajo se muestran las especies
de Archaeogastropoda en las que, como resultado
del estudio del material recolectado en los últimos
años en estas islas, se pueden hacer algunas apor-
taciones nuevas para la ciencia.

RESULTADOS

Subclase PROSOBRANCHIA Milne Edwards,
1848

Orden ARCHAEOGASTROPODA Thiele,
1025

Suborden TROCHINA Cox y Knight, 1960

Superfamilia TROCHOIDEA Rafinesque, 1815

Familia SKENEIDAE Clark, 1851

Género TEINOSTOMA A. Adams, 1853

Especie tipo: Teinostoma politum A. Adams,
1853. Santa Elena. Actual. El género tiene repre-

210

sentantesen ambos lados del océano Atlántico y en
el Indopacífico.

Teinostoma fernandesi n. sp.
(Fig. 1-7, 8, 9 y 10)

Material examinado: Sáo Tomé: 25 conchas y 5
fragmentos recogidas en sedimentos a -5 m en
Lagoa Azul; 9 conchas a -2 m en Praia Emilia; 2
conchas a -5 m en Praia Quince y 2 conchas a -3 m
en ciudad de Sáo Tomé.

Principe: 2 conchas a -8 m en la Bahía de Santo
Antonio.

Descripción: Concha (Fig. 1-7, 8 y 9) muy
deprimida, con aspecto planispiral vista superior-
mente, sólida, blanca, brillante, no nacarada inte-
riormente y con dos vueltas de espira de creci-
miento algo rápido. Perifería convexa y base cón-
cava.

Protoconcha (Fig. 1-10) con 0,13 mm de anchu-
ra, Superficie un poco irregular y con apenas 3/4 de
vuelta de espira.

Teloconcha con un poco más de una vuelta de
espira que cubre parcialmente la periferia de la
vuelta anterior. Sutura poco perceptible, cubierta
por una capa callosa semitransparente. La espira
está provista de cordones espirales aplastados, tan
anchoscomo sus interespacios, observándose unos
15 en la perifería y 2 en la base. Dos carenas
situadas, una en la mitad de la curvatura de la
vuelta y otra basalmente, angulan laconcha. Laca-
rena periférica desaparece hacia la última vuelta
dotándola de cierta convexidad mientras la carena
basal se acentúa más debido a la convexidad de la
base; entre ambas carenas hay una zona, aparente-
mente más lisa, con aspecto de anillo que bordea
por fuera a la concha. En toda su superficie se
aprecian finas y muy numerosas líneas de creci-
miento. Abertura subcircular, un poco más ancha
que alta, prosoclina. Peristoma continuo, adheri-
do; labio externo grueso, borde columelar muy
engrosado que se extiende por la base hasta el
ombligo, al que cubre casi en su totalidad mediante
una capa callosa.

Animal y opérculo son desconocidos.

Material tipo: Holotipo (Fig. 1-7) con una di-
mensión máxima de 1,0 mm depositado en el
Museo de Ciencias Naturales de Madrid con el
número 15.05/1115. Paratipos en las colecciones
del British Museum (Natural History) de Londres,

RUBIO Y ROLAN: ARCHAEOGASTROPODA SAO TOME Y PRINCIPE

en el Museum National d'Histoire Naturelle de
Paris, en el American Museum de Nueva York,
colección de Francisco Fernandes y en las de los
autores.

Localidad típica: Es designada localidad típica
la playa de Lagoa Azul en la isla de Sáo Tomé.

Distribución geográfica: Sólo conocida del ar-
chipiélago de Sáo Tomé y Principe del que, por su
corta protoconcha, es presumible constituya un
endemismo.

Etimología: El nombre específico es dedicado a
Francisco Fernandes amigo y malacólogo que
también contribuyó con su ayuda a la recolección
del material estudiado.

Discusión: Sureducido tamaño, la abertura dila-
tada transversalmente, la callosidad que cubre la
sutura y parte de la periferia de la vuelta anterior,
el engrosamiento de la columela y el callo que
cubre casi totalmente el ombligo nos ha inducido
aconsiderar aesta nueva especie dentro del género
Teinostoma a pesar de desconocer su anatomía y
rádula. Teinostoma fernandesi n. sp. difiere de las
especies conocidas de la costa africana y del Cari-
be por su espira deprimida, la concavidad de la
base, la ornamentación de cordones espirales aplas-
tados y las carenas periféricas que limitan una zona
a modo de banda.

Teinostoma funiculatum n. sp.
(Fig. Le e e y 4)

Material examinado: Principe: 1 concha recogi-
da en sedimentos de -10 m en Bahía de Santo
Antonio.

Descripción: Concha (Fig. 2-1 y 3) muy depri-
mida, con aspecto planispiral vista superiormente,
sólida, blanca, no nacarada interiormente y con
tres vueltas de espira de crecimiento lento. Perife-
ria con cordones espirales muy característicos.

Protoconcha (Fig. 2-2 y 4) con 0,13 mm de
anchura y con apenas 3/4 de vuelta de espira.

Teloconcha con un poco más de tres vueltas de
espira, cada una de ellas cubriendo la parte perifé-
rica de la vuelta anterior. Sutura perceptible, pero
apenas hundida. La espira está muy aplanada y la
parte dorsal es muy ligeramente convexa. La parte
periférica de la última vuelta tiene tres fuertes
cordones espirales de los que, el superior y el
inferior forman ángulo con las porciones dorsal y

ventral de la concha. Los espacios entre ellos son
algo profundos y de una anchura similar a la de los
cordones. La última vuelta en su parte basal es
convexa, enmarcando un ombligo muy amplio que
presenta cordones espirales en su pared. Abertura
perfectamente circular, con el labio cortante y que
tiene dos prolongaciones, una algo acanalada que
se dirige hasta el final de la sutura y otra que se
dirige hacia la base en sentido opuesto y en la cual
terminan los cordoes espirales del ombligo.

Animal y opérculo son desconocidos.

Material tipo: Holotipo (Fig. 2-1 y 2) con 1,34
mm de máxima dimensión depositado en el Museo
de Ciencias Naturales de Madrid con el número
15.05/2684.

Localidad típica: Bahía de Santo Antonio en la
isla de Principe.

Distribución geográfica: Solo conocida de la
localidad típica.

Etimología: El nombre específico hace referen-
cia a los cordones que rodean la perifería de la
última vuelta.

Discusión: La asignación de esta especie al
género Teinostomaes una tentativa al carecerse de
los datos de animal, opérculo y rádula, pero su
tamaño y forma no difieren de las de otras especies
del género. No existe ninguna especie conocida
africana que presente los cordones espirales que
caracterizan a T. funiculatum n. sp. Algunas espe-
cies del género Circulus Jeffrey, 1865 tienen cor-
dones o estrías espirales pero nunca en la disposi-
ción regular de esta especie. Hay una cierta apa-
rente semejanza con Cyclostremiscus vanbrugge-
ni Jong y Coomans, 1988, especie del Caribe, pero
que carece de cordones en el ombligo y presenta
una microescultura radial y espiral.

Género LEUCORHYNCHIA Crosse

Especie tipo: Leucorhynchia caledonica Cros-
se, 1867. Actual. Género extendido al Indopacífi-
co y Africa Occidental.

Leucorhynchia punctata (Jousseaume, 1872)
(Fig. 2-5 y 6)

= Tinostoma punctatum Dautzenberg, 1912 (pág.
78)

= Tinostoma dalli Dautzenberg, 1912 (pág. 77,
lám. III, fig. 38-40)

Dll

IBERUS 9 (1-2) 1990

= Teinostoma punctatum (Dautzenberg, 1912).
Adam y Knudsen, 1969, pág. 20, fig. 10 y 11.

Material examinado: Sáo Tomé: 4 conchas en
sedimentos a -5 m en Praia Quince; 2 conchas a 4
m en Lagoa Azul; 1 concha a -2 m en Praia
Mutamba y 2 a -2 m en ciudad de Sáo Tomé.

Descripción: Mejor descripción y representa-
ción: ADAM y KNUDSEN (1969, pág. 20-23, fig.
10-11).

Localidad tipo: Isla de Principe (7. punctatum);
Faro de Tamara, Isla de Los (7. dalli).

Distribución geográfica: Según ADAM y KNUD-
SEN (1969) su área de distribución comprende Isla
de Principe, Sáo Tomé (TOMLIN y SCHAKLEFORD,
1914), Costa de Oro y Guinea Francesa.

Comentarios: Se muestra la protoconcha de un
ejemplar de Sao Tomé (Fig. 2-6) en la que se
aprecia que su superficie es lisa y tiene un poco
más de una vuelta de espira. La concha juvenil
(Fig. 2-5) tiene excavaciones alineadas que, poste-
riormente, se transforman en líneas punteadas. El
ombligo está muy abierto en los ejemplares juve-
niles, cerrándose casi por completo en el adulto.
Este cierre, se realiza a partir de una excrecencia a
modo de callo que aparece en la base de la colume-
la y que da origen a una serie de pliegues alrededor
del ombligo aunque sin llegar a cubrirlo totalmen-
te. Todas estas características se repiten en las
especies del género Leucorhynchia (L. lirata y L.
bicarinata). Por esto, suponemos que la presente
especie pertenece a este género en el que se man-
tiene, por el momento provisionalmente, a la espe-
ra de un examen de la anatomía del animal.

Leucorhynchia bicarinata Adam y Knudsen,
1969
(Fig. 1-11 y 12)

= Tinostoma lirata Dautzenberg, 1912 (non
Smith, 1871) (pág. 78)

Material examinado: Sáo Tomé: 8 conchas pro-
cedentes de sedimentos entre -3 y -8 m de profun-
didad en Esprainha; 1 concha a -2 m en la ciudad
de Sáo Tomé

Principe: 2 fragmentos a -8 m en la Bahía de
Santo Antonio y 1 fragmento a -6 m en Bahía das
Agulhas.

Descripción: La mejor descripción es la de
ADAM y KNUDSEN (1969, pág. 27-29, fig. 14).

Distribución geográfica: ADAM y KNUDSEN

212

(1969) mencionan Senegal, Gabón y Sáo Tomé.
Para esta última localidad es citada por TOMLIN y
SCHAKLEFORD (1914). Se cita por primera vez
para la isla de Principe.

Comentarios: Se representa la protoconcha (Fig.
1-12) y un ejemplar juvenil (Fig. 1-11) de L£.
bicarinata. En estas fotografías puede observarse
la aparición de puntos alineados en las primeras
vueltas que, paulatinamente, van reduciéndose en
tamaño y, al mismo tiempo, aumentando en núme-
ro hasta convertirse (de ordinario a partir de la
tercera vuelta de espira) en estrías espirales punti-
formes. Esta característica junto con la forma de la
protoconcha y la casi oclusión del ombligo por
unos pliegues marcados (como se mencionó ante-
riormente) aparecen también en Leucorhynchia
lirata y L. punctatum.

Leucorhynchia lirata (Smith, 1871)
(Fig. 3-13, 14, 15, 16, 17, 18 y 19; Fig. 4)

= Ethalia lirata Smith, 1871 (pág.737, lám.
LXXV, fig. 23)

= Tinostoma (?) lirata Dautzenberg, 1910 (pág.
104); 1912 (pág. 78)

= Teinostoma liratum Tomlin y Shackleford,
1915 (pág. 268)

= Teinostoma circularis Talavera, 1975 (pág. 6,
lám III, fig. 8)

Material estudiado: Sáo Tomé: 1 concha y 1
juvenil en sedimentos de -5 m en Praia Quince; 1
concha y 16 juveniles a -2 m en ciudad de Sáo
Tomé.

Principe: 7 conchas juveniles en -8 m en Bahía
de Santo Antonio y 6 fragmentos a -6 m en Bahía
das Agulhas.

Descripción: La mejor descripción es la de
ADAM y KNUDSEN (1969, pág. 29-31, fig. 15)

Concha (Fig. 3-13, 14 y 15). Con examen al
microscopio electrónico se pudo mostrar la orna-
mentación espiral consistente en un punteado
grueso en la primera vuelta de la teloconcha (Fig.
3-18 y 19) que se hace más fino y numeroso en las
vueltas siguientes hasta llegar a formar líneas
espirales puntiformes que cubren la totalidad de
las vueltas y que caracterizan a la especie.

Protoconcha (Fig. 3-18) con 3/4 de vuelta de
espira, lisa.

El animal (Fig. 4) es totalmente blanco lechoso
y presenta, en la cabeza, ojos pedunculados de

RUBIO Y ROLAN: ARCHAEOGASTROPODA SAO TOME Y PRINCIPE

color negro; los tentáculos cefálicos son largos y
están cubiertos de numerosas papilas que les dan
un aspecto velloso; el pedúnculo óptico derecho
presenta un tentáculo postóptico y, entre ambos y
en su base, hay dos finas prolongaciones cuyas
funciones son desconocidas. Existen dos membra-
nas cefálicas alargadas de bordes casi lisos. El
pliegue epipodial presenta cuatro pares de tentácu-
los, los dos primeros más largos que los dos
últimos y todos ellos de aspecto similar a los
cefálicos. El pie es redondeado anteriormente y la
suela es rugosa por la presencia de fuertes surcos
acanalados. El opérculo es corneo, grueso, multis-
piral, con núcleo central y, visto por su cara exte-
rior, algo deprimido centralmente. La cara poste-
rior es lisa y presenta un saliente puntiagudo en el
centro, pero la inserción del pie no es central sino
lateral; su área tiene forma triangular y ocupa
aproximadamente 1/3 de la superficie del opércu-
lo.

La rádula (Fig. 3-16 y 17) tiene fórmula N-5-1-
5-N. El diente central es de forma más o menos
triangular, más ensanchado en su tercio basal,
tiene lados fuertemente redondeados, y una cúspi-
de estrecha, sin aparente denticulación y ligera-
mente inclinada. Los dientes laterales tienen una
forma similar al central, muy inclinados exterior-
mente y tanto más anchos cuanto más externos
son. Las áreas son cortantes, cada una con un den-
tículo prominente de aspecto foliar, flanqueado en
su base por cuatro dentículos más pequeños y
puntiagudos, dos a cada lado. El diente lateral más
externo es mucho más ancho que los restantes y su
área cortante no es puntiaguda sino de forma
rectangular. Los dientes marginales son alargados,
sus áreas cortantes se estrechan y alargan cuanto
másexternos son pero, a diferencia de los laterales,
poseen un único dentículo a cada lado de su base.
El diente marginal interno es similar en forma y
tamaño al diente lateral externo.

Familia TURBINIDAE Rafinesque, 1815
Subfamilia LIOTUNAE

Género CINYSCA Kilburn, 1970

pro Cynisca H. y A. Adams, 1854 (non Gray,
1844)
Especie tipo: Delphinula granulosa Krauss,

1848. Actual. El género tiene especies en Africa
Occidental.

Cinysca jullieni Adam y Knudsen, 1969
(Fig. 5-20, 21, 22, 23, 24 y 25)

Material estudiado: Sao Tomé: más de 150 ejem-
plares adultos y de 100 conchas juveniles de sedi-
mentos recolectados en todas las localidades mues-
treadas.

Principe: 16 conchas juveniles en sedimentos a
-8 m en Bahía de Santo Antonio y 6 más a -6 m en
Bahía das Agulhas.

Descripción: Al describir la especie ADAM y
KNUDSEN (1969) indican que lo hacen en base a un
individuo juvenil de dimensiones 1,3 mm x 2 mm
que escogen como holotipo dado que los de mayor
tamaño que poseen (2,7 x 4 mm) están en mal
estado y además reconocen que estos pueden no
haber alcanzado el estado adulto. En nuestro abun-
dante material los mayores ejemplares alcanzaban
unas dimensiones de 9,2 mm x 8,8 mm y la
morfología del adulto es un poco diferente de los
juveniles. Por ello consideramos que se hace pre-
ciso una redescripción de esta especie.

Concha (Fig. 5-20 y 21) sólida, subglobosa,
nacarada, con espira de crecimiento algo rápida
sobre todo a partir de la tercera vuelta, con un total
en el adulto de unas seis vueltas convexas separa-
das por una sutura de aspecto canaliculado. Colo-
ración blanco-sucia con franjas pardo-violáceas
alternativas.

Protoconcha (Fig. 5-22) con menos de una vuelta
de espira, blanca, lisa y bulbosa, situada en un
plano ligeramente inferior a las primeras vueltas
de la teloconcha.

Teloconcha con una ornamentación que tiene
cordones espirales gruesos: dos en las primeras
vueltas, cuatro en la cuarta vuelta, cinco en la
quinta y doce en la última vuelta, de los que seis
están en la periferia y otros seis son basales. En sus
espacios intermedios existen estrías axiales finas.
El cordón subsutural tiene gránulos gruesos que se
hacen menos marcados en los inferiores, siendo
lisos el quinto y el sexto. Este último es más
pronunciado y delimita la base. Los restantes cor-
dones basales vuelven a presentar gránulos tanto
más marcados cuanto más se aproximan al ombli-
go llegando, en los dos últimos, a ser tan gruesos

NS

IBERUS 9 (1-2) 1990

como los del cordón subsutural. Abertura proso-
clina, peristoma ondulado y ensanchado a la altura
de los cordones basales. Labio externo provisto
internamente de pliegues. Labio interno con cua-
tro dentículos que se engruesan a medida que se
aproximan a la base de la columela. Un pequeño
callo se extiende entre los dos cordones que cir-
cundan el ombligo que es estrecho y profundo.
Columela muy arqueada.

Animal. Opérculo (Fig. 5-23) multispiral, con
un pequeño núcleo central, cóncavo visto desde el
exterior, con una base quitinosa sobre la superficie
interna y unas doce líneas espirales de gránulos
calcáreos rectangulares sobre la superficie exter-
na.

Rádula (Fig. 5-24 y 25) con fórmula N-5-1-5-N.
El diente central es ancho y su aspecto es el de un
triángulo invertido con bordes ventrales en cruz e
inclinados exteriormente; margen frontal inclina-
do hacia fuera sin denticulación aparente. Dientes
laterales ensanchados en su parte media; áreas
cortantes de aspecto foliar, aserradas en su margen
interno, inclinadas exteriormente y con dos dentí-
culos en la base de su margen externo. Dientes
marginales largos y estrechos, de aspecto ganchu-
do, fuertemente inclinados hacia fuera desde su
tercio superior, presentando un dentículo promi-
nente en el punto de inflexión; áreas cortantes
alargadas y aserradas en ambos márgenes. Esta
rádula es muy parecida a la de Homalopoma
(Cantrainea) panamensis (Dall, 1908) representa-
da por HICMAN (1984). El género Homalopoma
Carpenter, 1864 tiene el ombligo cerrado y el
opérculo está formado por una capa calcárea uni-
forme, pero con la excepción de estas característi-
cas, se puede considerar en relación sistemática
próxima con Cinysca.

Hábitat: Vive bajo las rocas o cerca de la base de
las mismas en profundidades entre 1 y 9 m.

Distribución geográfica: Esta especie ha sido
referida en Guinea Francesa, Liberia, Costa de
Marfil y Gabón. La presente es la primera cita pa-
ra las islas de Sáo Tomé y Principe aunque, proba-
blemente, se refiere a esta especie la mención de
Gibbula cicer Menke hecha por HOYLE (1887).

Comentarios: Á primera vista, Cinysca jullieni
tiene el aspecto general de un Clanculus, pero su
opérculo calcáreo y su estriación axial que le da
aspecto “escarchado”, nos confirma su pertenen-

214

cia a la familia Turbinidac Ra inesque, 1815 y,
más concretamente, al género Cirysca que ha sido
utilizado por otros autores para especies oesteafri-
canas. Por otra parte, nuestros ejemplares adultos
coinciden en líneas generales con el representado
por WENZ (1938) como Cinysca granulosa
(Krauss), especie tipo del género procedente de
Sudáfrica; pero tanto la ornamentación axial como
la rádula descritas por BARNARD (1963) para esta
especie difieren de las referidas anteriormente
para C. jullieni por lo que, en cualquier caso, se
trata de especies distintas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a F. Fernandes su ayuda en la
recolección de sedimentos y en el aporte de biblio-
grafía. A M?. Angeles Rodríguez Cobos de la
Cátedra de Anatomía de la Facultad de Medicina
de Santiago de Compostela por su ayuda en la
realización de algunas fotografias al MEB.

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Pal ozoologie, 6. Gastropoda I. Prosobranchia. Berlin.

AS

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 1.7 - 10: Teinostoma fernandesi n. sp. (7, holotipo; 8 y 9 paratipos; 10 protoconcha). 11 y 12.- Leucorhynchia
bicarinata Adam y Knudsen, 1969 (11 concha juvenil; 12 protoconcha). (Escala, 0,1 mm).

216

RUBIO Y ROLAN: ARCHAEOGASTROPODA SAO TOME Y PRINCIPE

Fig. 2. 1 - 4: Teinostoma funiculatum n. sp. (1 y 3, holotipo; 2, detalle de la concha; 4, protoconcha). 5 y 6:
Leucorhynchia punctata Jousseaume, 1872, (3, ejemplar juvenil; 6, protoconcha. (Escala, 0,1 mm).

217

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig.3.13 -19: Leucorhynchia lirata (Smith, 1871) (13, 14 y 15, conchas; 16 y 17 rádula; 18 y 19 protoconcha). (Escala
gráfica, conchas y protoconchas, 0,1 mm; rádula, 0,01 mm).

218

RUBIO Y ROLAN: ARCHAEOGASTROPODA SAO TOME Y PRINCIPE

“o110u [9p ajrerag “(4 coo Top arena (4 *ezaqeor] ap arre “(9 -ard rep erons “(q Temeuu9nisog (y (1,81 YIUS) 10.41] DIYIUÉYL09979p TEUnUy “y “814

22 US)

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 5.20 - 25: Cinysca jullieni Adam y Knudsen, 1969 (20 y 21, ejemplares juveniles; 22, protoconcha; 23 opércu-

,

lo; 24 y 25, rádula). (Escala, conchas, opérculo y protoconcha, 0,1 mm; rádula, 0,01 mm).

220

IBERUS 9 (1-2): 221-227, 1990

ESTUDIO HISTOLOGICO DEL HEPATOPANCREAS DE THFHA/S HAEMAS-
TOMA (GASTROPODA, PROSOBRANCHIA).

HISTOLOGICAL STUDY ON THE MIDGUT GLAND OF THA/IS HAEMASTOMA (GASTRO-
PODA, PROSOBRANCHIA).

M.R.Rubio, P. Tineo, J. Díaz-Mayans y G. Tapia*

Palabras Clave: Hepatopáncreas, gasterópodos, Thais , ultraestructura.
Key Words: Hepatopáncreas, midgut gland, gastropods, Thais, ultrastructure.

RESUMEN

Thais haemastoma, Gasterópodo marino muy frecuente en las zonas rocosas del litoral
mediterráneo, está presente tanto en medios conservados como contaminados, resul-
tando resistente a la presencia de diversostipos de xenobióticos y entre ellos los metales
pesados. Dado que el hepatopáncreas de Crustáceos y Moluscos está directamente
implicado en el metabolismo de muy distintas substancias, se pretende analizar la
ultraestructura de sus componentes celulares en condiciones normales, para así selec-
cionar un modelo celular que permita demostrar la presencia en el medio ambiente de
metales pesados. Tras el estudio ultraestructural y análisis funcional de los cuatro tipos
celulares hepatopancreáticos, se proponen las células acumuladoras de cationes como
modelo experimental más apto para el estudio del metabolismo de metales pesados.

ABSTRACT

Thais haemastoma is an abundant Gastropod in the rocky shores of the West Medite-
rranean, occurring both in conservated and polluted environments; so this species
results resistent to a variety of xenobiotics, including heavy metals. The Molluscan and
Crustacean hepatopancreas has been recognized as an organ directly implied in the
metabolism of many toxics; so, we intend to analyze the ultrastructural characteristics of
the four hepatopancreatic cell types in order to select a cell model that allows to
demonstratethe heavy metal presence in our marine coastal environment. The ultrastruc-
tural study and function analysis of the hepatopancreatic cells indicate that the cation
containing cells are the most suitable cell model to study the heavy metals accumulation
and metabolism.

INTRODUCCION nación en ambientes marinos, aplicándose para
ello diversas técnicas de tipo ecológico, bioquími-

Desde hace algunos años, los moluscos se han coo fisiológico. Actualmente se está procediendo
venido utilizando como indicadores de contami- auna renovación de las metodologías utilizadas en

* Departament de Biología Animal. Facultat de Ciéncies Biológiques. Universitat de Valencia. 46100-Burjasot.
Valencia.

2020)

IBERUS 9 (1-2) 1990

la evaluación del impacto ambiental provocado
por la contaminación debida a la presencia de di-
ferentes xenobióticos en el medio. Entre las nue-
vas técnicas propuestas, se encuentra en un nivel
preferente el estudio de la histopatología de ani-
males expuestos al contaminante estudiado, así
como de la determinación de los cambios en la
citoquímica debidos a tal exposición. Las técnicas
histopatológicas se han utilizado extensamente
sobre una gran variedad de animales marinos para
describir e identificar aspectos patológicos atri-
buidos a diversos contaminantes ambientales
(WOLFE, CLARK, FOSTER, HAWKES y MACLEOD,
1981; RASMUSSEN, HAGE y KARLOG, 1983). Así,
por ejemplo, se ha determinado un incremento en
la cantidad de lípidos, vacuolización de células
digestivas y un incremento en la actividad lisoso-
mal en moluscos bivalvos contaminados por pe-
tróleo ( WOLFE ef al., 1981; CARLES, HENRY,
SIRON y GIUSTI, 1986; BERTHOU, BALQUET,
BODENNEC y MARCHAND, 1987 ). Otros muchos
ejemplos se podrían citar, referidos a diversos
contaminantes tales como metales pesados, pesti-
cidas etc. pero, previo alos estudios toxicológicos,
esnecesarioconocer la estructura normal del órgano
u Órganos a estudiar. En el presente trabajo se ha
elegido como órgano de estudio el hepatopán-
ereas, dada su implicación directa en el metabolis-
mo de muy diferentes substancias y entre ellas, los
xenobióticos. Así pues, lo que se pretende conse-
guir en este trabajo es, la descripción histológica
y ultraestructural del hepatopáncreas y sus diver-
sos tipos celulares.

MATERIAL Y METODOS

Muestras de hepatopáncreas de ejemplares de
Thais haemastoma procedentes de entornos no
contaminados han sido fijadas en solución de

Karnowsky ( glutaraldehido 1%, paraformaldehi-
do 2% en tampón Sórensen 0,15 M, pH 7,2 )
durante dos horas a 4*C. La postfijación se ha
llevado a cabo en tetróxido de osmio 1% en el
mismo tampón por un periodo de dos horas a 4*C.
Finalmente el material se ha incluido en araldita
(Durcupan ACM) y seccionado en un ultramicro-
tomo JEOL-JUM7. Las secciones semifinas se
han teñido con azul de toluidina y las ultrafinas
con citrato de plomo ( REYNOLDS, 1963).

El estudio y registro fotográfico de las muestras
se ha llevado acabo en un microscopio electrónico
de transmisión Hitachi H-800.

RESULTADOS

El hepatopáncreas de Thais haemastoma con-
siste en un conjunto de túbulos ciegos revestidos
por un epitelio monoestratificado en el que se
distinguen cuatro tipos celulares: células secreto-
ras, células absorbentes, acumuladoras de catio-
nes e indiferenciadas.

Las células secretoras(fig. 1) presentan un cito-
plasma apenas teñido en el que destacan gruesas
granulaciones basófilas de tamaño constante y un
núclco de tamaño irregular, nucleolo muy eviden-
te y cantidad media de heterocromatina, preferen-
temente periférica. A nivel ultracstructural (fig.2),
la porción citoplasmática perinuclear está ocupa-
da por numcrosos sáculos de retículo endoplásmi-
co ribosómico de membranas paralelas, junto con
mitocondrias y algún gránulo conteniendo mate-
rial de densidad variable. El citoplasma periférico
(fig. 3) presenta dilatación de los sacos del retículo
endoplásmico ribosómico que muestra contenido
granulofilamentoso de baja densidad. En sus pro-
ximidades es frecuente encontrar pequeños dictio-
somas con contenido denso (fig. 4), así como grá-
nulos de secreción en distintos momentos de su
formación.

Fig. 1. Células secretoras. Gránulos de secreción (punta de flecha); núcleo (asterisco). 1000 X.

Fig.2. Célula secretora: retículo endoplásmicoribosómico (rer); gránulos (asterisco); núcleo (N) y nucleolo (n). 10000

X.

Fig. 3. Célula secretora: sacos dilatados de RER (puntas de flecha): gránulos de secreción inmaduros (asterisco).

25000 X.

Fig. 4. Célula secretora: dictiosoma en proximidad a RER. 30000 X.

Fig. 5. Células absorbentes: vesículas con material de baja densidad (asteriscos); núcleo (n). 1000 X.

200

RUBIO ET AL.: HISTOLOGIA HEPATOPANCREAS T. HAEMASTOMA

223

IBERUS 9 (1-2) 1990

Las células de absorción se caracterizan por la
gran cantidad de vesículas levemente acidófilas
que ocupan la mayor parte del volumen celular
(fig. 5); estas vesículas son de tamaño muy varia-
ble y dejan entre ellas una fina trama de matriz
citoplasmática basófila. El núcleo, esférico u
ovalado presenta escasa cantidad de heterocroma-
tina y nucleolo muy visible. A nivel ultraestructu-
ral (fig. 6) destaca la presencia de microvellosida-
des en el borde apical de la célula, y mitocondrias,
perfiles de retículo endoplásmico liso junto con
cuerpos electrondensos en el citoplasma subapi-
cal.

Las células indiferenciadas (fig. 7) muestran un
citoplasma basófilo que contiene casi exclusiva-
mente ribosomas libres y mitocondrias. El núcleo
de gran tamaño y contorno circular presenta muy
escasa cantidad de heterocromatina y un nucleolo
esférico y de gran tamaño; los poros de la envoltura
nuclear son muy abundantes (fig. 8).

Las células acumuladoras de calcio presentan
un citoplasma débilmente acidófilo en el que des-
tacan gran número de granulaciones irregularmen-
te basófilas y de tamaño variable (fig. 9); el núcleo
redondeado u ovalado se localiza en la porción
basal de las células y muestra un nucleolo promi-
nente y baja condensación de la cromatina (fig.
10). Al microscopio electrónico, estas células pre-
sentan un desarrollo moderado de orgánulos, pre-
dominando las mitocondrias y el retículo endo-
plásmico ribosómico. Las granulaciones presen-
tan diferentes aspectos estructurales variables en
función de su grado de madurez, como puede apre-
ciarse en las figs. 10 y 11, en general suele presen-
tar una porción central clectrondensa rodeada por
un estrecho halo de menor densidad.

DISCUSION

La función principal del hepatopáncreas de
Gasterópodos es la síntesis y secreción de enzimas
digestivos, así como la absorción, acumulación y
metabolismo de distintas substancias (NAKAZI-
MA, 1956; OWEN, 1966). Estas funciones se en-
cuentran distribuidas entre algunos de los tipos
celulares que componen este órgano. Así, por
datos ultracstructurales, las células secretoras
parecen especializadas en la síntesis de proteinas;
los datos histoquímicos obtenidos en Deroceras
(BABULA y SKOWRONSKA-WENLAND, 1988) y
Helix (ROSENBAUM y DITZION, 1963) demuestran
la existencia de fosfatasa ácida y esterasas inespe-
cíficas en el interior de las vesículas citoplasmáti-
cas de este tipo celular. Estos enzimas hidrolíticos
son posteriormente vertidos a la luz tubular
(KRYSZTOFIAK, GLINIECKA y BIELAWSKI, 1983)
interviniendo en la digestión extracelular.

Las células absorbentes, por sus características
ultracstructurales (microvellosidades apicales,
mitocondrias y sacos de retículo endoplásmico
liso en el citoplasma subapical), deben estar
implicadas en la absorción de materiales desde la
luz tubular, así como su acumulación en las vesí-
culas citoplasmáticas. Conclusiones similares se
han obtenido en Arion y Helix (ORIVE, BERJON y
OTERO, 1979). La presencia de fosfatasa alcalina
en el citoplasma apical de estas células en Deroce-
ras (BABULA y SKOWRONSKA-WENLAND, 1988)
así lo confirma. Además la abundancia de lisoso-
mas en distintas fases de actuación, la interpreta-
mos como consecuencia de la digestión intracelu-
lar del material absorbido, de acuerdo con la opi-
nión de NAKAZIMA (1956).

Fig.6. Célula absorbente. Microvellosidades apicales (mv ); retículo endoplásmico liso (punta de flecha) mitocondrias

y cuerpos electrondensos (asterisco). 15000 X.
Fig. 7. Célula indiferenciada. 3000 X.

Fig. 8. Célula indiferenciada. Envoltura nuclear y poros (puntas de flecha). 15000 X.

Fig. 9. Células acumuladoras de cationes. Granulaciones de calcio (asterisco); núcleo (n). 1000 X.

Fig. 10. Célula acumuladora de cationes. Núcleo y gránulos de calcio en distintas etapas de formación (asteriscos).

-10000X.

Fig. 11. Célula acumuladora de cationes. Gránulo de calcio maduro (asterisco). 25000 X.

224

$
S
Ñ
NS

22

IBERUS 9 (1-2) 1990

Las células indiferenciadas parecen responsa-
bles de la renovación de los otros tipos celulares,
probablemente según un mecanismo similar al que
se da en las vellosidades intestinales.

Las células acumuladoras de cationes, contenie-
nen en sus vesículas o litosomas (ANDRE y FAURE-
FREMIET, 1967) además de cantidades importan-
tes de calcio (ABOLINS-KROGIS, 1970) otros catio-
nes, incluyendo hierro, cadmio y zinc (DURFORT,
1982, 1987; IRELAND, 1982) en moluscos proce-
dentes de medios aparentemente no contamina-
dos. En las granulaciones de este tipo celular se ha
demostrado histoquímicamente la presencia de
forfatasa ácida (BOWEN, 1970) la cual podría estar
relacionada con la utilización del calcio para la
construcción y regeneración de la concha (ABO-
LINS-KROGIS, 1970; MASON y NOTT, 1981). Estos
mismos litosomas son lugares preferentes de acu-
mulación de metales pesados tras exposición
experimental a los mismos en Pulmonados (IRE-
LAND, 1982) y Prosobranquios (Littorina littorea)
(MARIGOMEZ, CAJARAVILLE y ANGULO, 1990;
MARIGOMEZ y IRELAND, 1990; VEGA, MARIGO-
MEZ y ÁNGULO, 1989). Este tipo celular parece,
pues, especialmente indicado para demostrar
mediante estudios ultracstructurales, histoquími-
cos y de microanálisis, la presencia o no de metales
en el medio ambiente mediterráneo, dada la abun-
dancia de T. haemastoma en nuestras costas, así
como su relativa tolerancia a la contaminación. Es
necesario, no obstante, el estudio previo desde las
tres metodologías citadas del efecto de la exposi-
ción experimental a distintos metales pesados sobre
las células acumuladoras de cationes.

Trabajo parcialmente subvencionado por la
DGICYT. Proyecto PB880349.

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DD

l—IBERUS 9 (1-2): 229-236, 1990 |

REPRODUCCION Y RECLUTAMIENTO DE SCROBICULARIA PLANA (DA
COSTA) EN EL ESTUARIO DEL BIDASOA

REPRODUCTION AND RECRUITMENT OF SCROBICULARIA PLANA (DA COSTA) IN
THE BIDASOA STUATY

J. Carlos Solá Elava*

Palabras Clave: Scrobicularia plana, reclutamiento, épocas de reproducción, Costa Vasca.
Key Words: Scrobicularia plana, recruitment, spawning periods, Basque Coast.

RESUMEN

Se realiza un estudio sobre la reproducción y primeras fases de reclutamiento del
Molusco Pelecíipodo Scrobicularia plana (Da Costa) en el Estuario del Bidasoa (NE del
Cantábrico, Guipúzcoa) durante 3 años consecutivos (1987-1989). En base a los análisis
histológicos de gónadas realizados, se determina una única fase de reproducción,
bastante similar en los 3 años de estudio, que abarca los meses de Mayo a Septiembre.
Los reclutamientos de los primeros juveniles recién incorporados al sedimento comien-
zan a detectarse a mediados de Junio (tanto en 1988, como en 1989), continuando su
incorporación hasta finales de año. Dicho reclutamiento único y continuado, confirma la
existencia de una única fase de reproducción anual, que por otra parte, es determinada
a través de los datos histológicos.

ABSTRACT

This is a report of a study on recruitment and spawning periods of Scrobicularia plana
(Da Costa) in the Bidasoa Estuary (SE Bay of Biscay, Spain) during 1987-1989. In order
to determine the breeding season of this species, the evolution throughout the 3 studied
years of the gonad condition is analized. It is concluded that one yearly spawning period
occurs: between May and August. This period is similar in the 3 studied years. The
recruitment of juveniles (0.25-0.50 mm) occurs starting from middle June until the end of
the year.

INTRODUCCION medios intermareales fangosos de gran parte de los
estuarios europeos, pudiendo también habitar

El Molusco Lamelibranquio Scrobicularia pla- medios permanentemente sumergidos (WOLFF,
na (Da Costa) es una especie de amplia distribu- 1973; GUELORGET y MAZOYER-MAYERE, 1983).
ción geográfica: desde las costas noruegas y esco- El papel bioenergético que desempeña en las

cesas hasta Senegal (TEBBLE, 1976). Coloniza los comunidades ha sido demostrado por HUGHES

* Sociedad Cultural INSUB. Apartado 3223. San Sebastián.

229

IBERUS 9 (1-2) 1990

(1970), considerándose como una de las especies
robustas (BACHELET, 1981), con fuerte “valencia
ecofisiológica”.

Este trabajo forma parte de un proyecto a medio-
largo plazo que se comenzó a realizar en el Estua-
rio del Bidasoa (Guipúzcoa) en Enero de 1987
(SOLA et al., 1989). El proyecto está centrado en el
estudio de una “Comunidad Reducida de Macoma
presente en una amplia zona del Estuario (SOLA e
IBAÑEZ, 1989), siendo uno de los objetivos la de-
terminación de las fases de reclutamiento y perio-
dos de reproducción de las especies de mayor
productividad de la Comunidad.

En el presente trabajo se abordan parte de los
objetivos anteriomente mencionados referidos a
Scrobicularia plana.

MATERIAL Y METODOS

El estudio se lleva a cabo en una única estación
intermareal fangosa del Estuario, situada aproxi-
madamente a 1,6 m por encima del nivel cero de
marea, con contenidos en materia orgánica próxi-
mos al 10 % (SOLA e IBAÑEZ, 1989).

Con el fin de determinar las épocas de reproduc-
ción se realizan análisis histológicos mensuales de
10 individuos adultos de S. plana. Los especíme-
nes fueron obtenidos a partir de muestreos rutina-
rios tomados mensualmente desde Enero de 1987
hasta Diciembre de 1989 (SOLA et al., 1989).

En algunos casos, durante los periodos clave de
actividad sexual, se tomaron muestras extras cada
15 días. Los ejemplares fueron fijados en formol
(10 %) o fijados en líquido Bouin (24 horas) y
conservados en alcohol al 70 % . Posteriormente
fueron deshidratados a través de series ascenden-
tes de alcohol e incluidos en parafina, siguiendo el
proceso tradicional de preparación de los tejidos
para someterlos a cortes finos.

Se realizaron cortes de 5-15 um de sección, que
fueron teñidos según el método (hematoxilina-
eosina) utilizado en el “Delta Institute for Hidro-
biological Research” (Holanda) para teñir tejidos
gonadales de Bivalvos (Dr. Bogaards, com. per.).

Por otra parte, con el fin de determinar los
reclutamientos, fueron tomados 3-5 cores (2 cm
de profundidad, 10 cm?) cada 15 días (épocas
críticas de reclutamiento) o cada mes, durante
1988 y 1989. Estas muestras fueron filtradas a
través de un tamiz de 200 um de luz de malla. En

230

este trabajo únicamente se han contabilizado los
ejemplares mayores de 0,25 mm y menores de 0,5
mm. No se han observado ejemplares menores de
0,25 mm, por lo que se ha supuesto que esta es la
longitud mínima de las larvas planctónicas en el
momento del asentamiento en el sedimento.

Los límites de las épocas de reproducción han
sido determinados a partir del análisis del estado
de desarrollo de las gónadas a través del tiempo,
utilizando los cortes histológicos. Se ha utilizado
el índice de “Condición Gonadal” (HUGHES, 1971;
SEED y BROWN, 1977; SEED, 1975) para determi-
nar dichos límites. Dicho índice, que oscila entre O
y 1, se obtiene asignando a cada uno de los ejem-
plares (10 por muestra) una puntuación arbitraria
correspondiente al estado de su desarrollo gona-
dal.

Estadío Indice

O 0 Gónadas con folículos vacíos. No se
distingue entre machos y hembras.

1 1/4 Gónadas poco desarrolladas o en un
estado de regresión muy avanzado. Se distingue
entre machos y hembras.

2 2/4 El desarrollo gonadal está más avanza-
do: los folículos aumentan de tamaño pudiéndose
observar algunos óvulos maduros, o regresión
posterior a la puesta: los folículos, de menor tama-
ño, están ocupados por menos de la mitad de ga-
metos (maduros).

3 3/4 Se produce un claro incremento en la
masa gonadal: aproximadamente la mitad de los
folículos están ocupados por gametos maduros y la
otra mitad por inmaduros; o hay una disminución
en la densidad de los espermatozoides y óvulos,
así como del tamaño de los folículos.

4 1 Se alcanza la máxima proliferación de
la gónada. Practicamente todos los gametos están
maduros. Los folículos alcanzan el tamaño máxi-
mo, existiendo, por lo general, solape entre ellos.

RESULTADOS

S. plana es una especie gonocórica. En contra-
posición a los resultados de PAES-DA-FRANCA
(1956), que realiza observaciones microscópicas
de gónadas de esta especie, no se ha encontrado
ningún ejemplar con gónadas de ambos sexos. La
relación de sexos observada es próxima a 1:1.

Los ejemplares maduran sexualmente durante

SOLA ESLAVA: REPRODUCCION S. PLANA

Fig. 1. Microfotografías de varios estadíos del ciclo gonadal de S. plana (Hembra). A. En desarrollo (estadio 1). B.
En desarrollo (estadio 2). C. Folículos maduros (estadio 4). D. En regresión (estadio 3). E. En regresión (estadio
2). F. En regresión (estadio 1). (x 25 aumentos; detalles x 100).

23

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. Microfotografías de varios estadíos del ciclo gonadal de S. plana (Macho). A. En desarrollo (estadio 1). B. En
desarrollo (estadio 2). C. En desarrollo (estadio 3). D. En pleno desarrolla (estadio 4). E. En regresión (estadio 3).
F. En regresión (estadio 1). (x 25 aumentos; detalles x 100).

DSZ

SOLA ESLAVA: REPRODUCCION $. PLANA

su segundo año de vida (longitud aproximada: 25
mm).

Los tejidos gonadales de S. plana se ramifican a
través del pie y de los lóbulos del hepatopáncreas,
resultando dificil realizar análisis estereológicos
cuantitativos (WORRAL ef al., 1983), utilizados en
algunos casos en estudios histológicos sobre la re-
producción de Moluscos.

Entre Octubre y Febrero, S. plana presenta folí-
culos vacíos formados por una fina capa de células
germinales. Durante este estadío no se puede dife-
renciarentre machos y hembras. La diferenciación
de las gónadas comienza en Febrero, apreciándose
un aumento de la densidad de las células folicu-
lares. En Abril y Mayo se produce un progresivo y

rápido desarrollo de los folículos y maduración de
los gametos. A partir de este periodo, hasta Sep-
tiembre, se pueden observar ejemplares con game-
tos maduros aptos para la fecundación. En Agosto-
Septiembre, después de la puesta, se produce una
rápida regresión de las gónadas, presentando en
Octubre, por lo general, gónadas con folículos
vacíos (estadío 0).

La Figura 3 muestra las variaciones estacionales
del índice de condición gonadal, durante 1987,
1988 y 1989. En general, se puede apreciar que los
periodos de reproducción son muy semejantes en
los 3 años en los que se realiza el estudio.

La Figura 4 representa el porcetaje de animales
con gónadas desarrolladas (estadío 4). Puede

Fig. 3. Variación estacional del Indice de Condición Gonadal en Scrobicularia plana durante 1987-1989.

observarse que la madurez de las gónadas en 1989
se produce antes que en 1988, y en este último año
antes que en 1987. A pesar de todo, cabe destacar
que estas diferencias en tiempo son relativamente
pequeñas.

Las variaciones estacionales de la densidad de
juveniles de S. plana durante 1988 y 1989 (meno-
res de 0,5 mm, y en general mayores que 0,25 mm)
muestran también una tendencia parecida (Fig. 5).

Los juveniles aparecen a mediados de Junio en
ambos años, aumentando su abundancia en Junio
y Julio en 1988 y también en Agosto en 1989. A
partir de Agosto, y hasta finales de año, se produce
una disminución progresiva de la densidad. La
presencia de un único periodo anual de recluta-
miento, confirma la existencia de la única fase de
reproducción anual deducida de los datos histoló-
gicos (Figs. 3 y 4).

LS

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 4. Porcentaje de individuos de Scrobicularia plana con desarrollo gonadal en estado 4.

N/10cm2
100

Fig. 5. Abundancia (N/10 cm?) de Scrobicularia plana (0,25-0,50 mm) durante 1988 y 1989.

234

SOLA ESLAVA: REPRODUCCION S. PLANA

DISCUSION Y CONCLUSIONES

La mayoría de los estudios sobre la reproduc-
ción de S. plana llevadosacaboen diferentesáreas
de las costas europeas (Tabla I) muestran un único
periodo de reproducción (SOLA e IBAÑEZ, 1989).
Sinembargo los realizados en las áreas más próxi-

mas al Bidasoa manifiestan una doble fase de
puesta anual: Enero-Febrero y Mayo-Junio en
Arcachón, Febrero-Abril y Junio-Septiembre en el
Estuario de la Gironde (BACHELET, 1981); Marzo-
Abril y Junio-Septiembre en el Estuario del Tajo
(PAES-DA-FRANCA, 1956).

TABLA 1. Periodos de reproducción de $. plana en diferentes áreas europeas (—periodo de
reproducción; ** presencia de larvas en el plancton; == reclutamiento)

LOCALIZACION AUTOR
E F M A M J J) A S

Dinamarca E E RASMUSSEN, 1973
Gales E E e Es RE A ES HUGHES, 1971
Plymouth 0 E de se eN AA a LEBOUR, 1938
Inglaterra A AS a ño AS de STOPFORD, 1951
Lynher a a == WARWICK ef al, 1975
Cormwall En E he de — = — WORRAL ef al, 1983
La Gironde .. — == Ae == = — BACHELET, 1981
Arcachon == Ea ES == BACHELET, 1981
Portugal de hs == — E —Z == — — PAES-DA-FRANCA, 1956
Bidasoa e eS dE ze ZAR] RAS == SOLA, 1990

En el Estuario del Bidasoa, S. plana muestra un BIBLIOGRAFIA

único periodo de reproducción muy similar al
segundo periodo determinado por BACHELET
(1981) y PAES-DA-FRANCA (1956) en los estua-
rios de La Gironde y Tajo respectivamente, aun-
que difiere sensiblemente del segundo periodo de
puesta en Arcachón (BACHELET, 1981). Por otra
parte, esta fase de reproducción encontrada por
nosotros (Mayo-Septiembre) es similar, salvo
alguna excepción, alas definidas por otros autores
en diferentes áreas europeas localizadas al norte de
Arcachón (Tabla ID.

Por lo tanto, nuestros resultados están en contra-
posición a la hipótesis de que $. plana en las costas
meridionales europeas, donde las temperaturas del
agua son más elevadas, presenta un doble periodo
de reproducción (HUGHES, 1971; BACHELET,
1981).

BACHELET,G. 1981. Application de 1'equation de Von Berta-
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IBERUS 9 (1-2): 237-241, 1990

PRIMERA CITA DE TURBONILLA ACUTA (DONOVAN, 1804) (GASTROPO-
DA; PYRAMIDELLIDAE) PARA EL LITORAL DE LA PENINSULA IBERICA.

FIRST RECORD OF TURBONILLA ACUTA (DONOVAN, 1804) (GSASTROPODA; PYRAMI-

DELLIDAE) FOR THE LITORAL OF THE IBERIAN PENINSULA.

J.S. Troncoso y V. Urgorri*

Palabras Clave: Gastropoda, Pyramidellidae, Turbonilla acuta, Galicia.
Key Words: Gastropoda, Pyramidellidae, Turbonilla acuta, Galicia.

RESUMEN

Turbonilla acuta, desconocida en aguas ibéricas, es citada por primera vez en esta
trabajo, junto con datos sobre su hábitat, puesta y alimentación.

ABSTRACT

Turbonilla acuta, unknown in Iberian seas waters is recorded for first time in this work.
Dates of habitat, spawn and feeding are availables.

INTRODUCCION

«Durante los muestreos llevados a cabo en la Ría
de Ares y Betanzos en el año 1986, hemos encon-
trado en 15 estaciones de muestreo, 175 ejempla-
res del Piramidelido Turbonilla acuta (Donovan,
1804) que hasta la presente fecha no había sido
citada en las costas de la Península Ibérica. Asi-
mismo nos ocupamos en el presente trabajo, de dar
a conocer datos sobre su hábitat, alimentación y
reproducción y sobre su distribución general y en
la ría estudiada.

Turbonilla acuta (Donovan, 1804)

Sinónimos:

Turbo acutus Donovan, 1804
Turbonilla gracilis (Philippi, 1836)
Turbonilla delicata Monterosato, 1884

Diagnosis: FRETTER, GRAHAM y ANDREWS
(1986: J. Moll. Stud., suppl. 16: 635-636, fig.433).

AARTSEN (1981: Boll. Malac., 17: 69-73, pl. 3,
fig. 16). :

Material estudiado: Estación 26.17/07/86 (43*-
23'23””N;0816*33””W). Fondo de arena finaa 13
m de profundidad. Un ejemplar de 6,9 mm de lon-
gitud y 1,7 mm de anchura.

Estación 27.07/11/86(43925”33""N;08915”54””-
W). Fondo de roca a 13 m de profundidad. Tres
ejemplares, el mayor de 1,9 mm de longitud y 1
mm de anchura y el menor de 1,7 mm de longitud
y 0,9 mm de anchura.

Estación 35.04/08/86(4325”08””N;0814”09””-
W). Fondo de arena fina a 8 m de profundidad. Un
ejemplar de 8,6 mm de longitud y 1,9 mm de
anchura.

Estación 36. 30/04/86 (4324”46'*N;08*14”30””-

* Departamento de Bioloxia Animal; Facultade de Bioloxia Universidade de Santiago de Compostela.

237

IBERUS 9 (1-2) 1990

W). Fondo de arena muy fina a 12 m de profundi-
dad. Ochenta y cuatro ejemplares, el mayor de 6,1
mm de longitud y 1,6 mm de anchura y el menor de
2,1 mm de longitud y 0,8 mm de anchura.

Estación 37.30/04/86(43*24”16””N;0814”30””-
W). Fondo de arena muy fina a 12,5 m de profun-
didad. Veintiséis ejemplares, el mayor de 6 mm de
longitud y 1,7 mm de anchura y el menor de 3 mm
de longitud y 1 mm de anchura.

Estación 38.27/08/86(43923"45”*N;0814”30”-
W). Fondo de arena muy fina a 12,5 m de profun-
didad. Dos ejemplares, el mayor de 6 mm de
longitud y 1,6 mm de anchura y el menor de 5,2
mm de longitud y 1,5 mm de anchura.

Estación 41.07/11/86(4322*16'”N;08914”30””-
W). Fondo de arena muy fina a 7,5 m de profundi-
dad. Un ejemplar de 3 mm de longitud y 1,1 mm de
anchura.

Estación 42. 14/11/86(4321”26'”N;08?14”15””-
W). Fondo de arena muy fina a 5 m de profundi-
dad. Tres ejemplares, el mayor de 3 mm de longi-
tud y 1,1 mm de anchura y el menor de 2,4 mm de
longitud y 0,9 mm de anchura.

Estación 43. 14/11/86(43*21”16'”*N;08*14”15”-
W). Fondo de arena fina a 2 m de profundidad. Un
ejemplar de 2 mm de longitud y 0,8 mm de anchu-
ra.

Estación 51.07/11/86(4322*45””N;08*13"32>”-
W). Fondo de arena muy fina a 9 m de profundi-
dad. Trece ejemplares, el mayor de 1,8 mm de
longitud y 0,8 mm de anchura y el menor de 1,2
mm de longitud y 0,6 mm de anchura.

Estación 52. 14/11/86(43?22*16””N;08913"32””-
W). Fondo de arena muy fina a 6 m de profundi-
dad. Dos ejemplares, el mayor de 2,4 mm de
longitud y 1 mm de anchura y el menor de 2,1 mm
de longitud y 0,9 mm de anchura.

Estación 53. 14/11/86(43921”46””N;08913"”32””-
W). Fondo de arena muy fina a 4,5 m de profundi-
dad. Un ejemplar de 2,2 mm de longitud y 0,9 mm
de anchura.

Estación 54. 14/11/86 (43”21”16'*N,08*13”32””-
W). Fondo de arena muy fina a 2 m de profundi-
dad. Cuatro ejemplares, el mayor de 2,8 mm de
longitud y 1 mm de anchura y el menor de 1,9 mm
de longitud y 0,8 mm de anchura.

Estación 56. 04/04/86(43924”46'”N;08912*'31”-
W). Fondo de arena muy fina a 6 m de profundi-
dad. Veinte ejemplares, el mayor de 7 mm de
longitud y 1,9 mm de anchura y el menor de 4,5

238

mm de longitud y 1,3 mm de anchura.

Estación 58. 14/11/86(43*21*46”*N;,08912*52””-
W). Fondo de arena fina a 4 m de profundidad.
Trece ejemplares, el mayor de 3,1 mm de longitud
y 1,1 mm de anchura y el menor de 1,8 mm de
longitud y 0,7 mm de anchura.

(Fig. 1).

RESULTADOS

Descripción: La coloración general del animal
es blanco opaca, con manchas de color pardo
grisáceo presentes en la cara dorsal de los tentácu-
los cefálicos, desde donde se continúan por el
dorso del cuerpo en una línea media, y en la región
comprendida entre los bordes laterales del mentón
y del pie. A través de las cuatro primeras vueltas de
la teloconcha se observa, por transparencia, la co-
loración parda o pardo rojiza de la glándula diges-
tiva.

Tentáculos cefálicos auriculados, grandes, pun-
tiagudos y con los bordes arqueados. Mentón más
ancho en la frente que en su origen, con el extremo
anterior redondeado y dividido en dos lóbulos por
una escotadura media, que se continúa por una
acanaladura en su cara dorsal. Pie anteriormente
bilobulado y posteriormente acabando en punta
roma. Ojos en la base de los tentáculos cefálicos.

Concha de forma cónica, ligeramente turricula-
da, de color blanco vítreo, transparente, satinada y
brillante (Fig. 2, A). Espira larga, con siete vueltas
en la teloconcha ligeramente convexas, ocupando
la última aproximadamente 1/4 del total. Orna-
mentación constituida por numerosas costillas
axiales, oblícuas, anchas y próximas entre si, pre-
sentando 18 a 20 en la última vuelta (Fig. 2, B).
Característicamente las dos primeras vueltas de la
teloconcha carecen de costillas (Fig. 2, D), pero
presentan finas líneas espirales sólo perceptibles a
grandes aumentos (Fig. 2, C). Sutura poco profun-
da pero claramente marcada. Peristoma cuadran-
gular, ocupando 4/7 de la última vuelta; labios,
externo simple e interno reflejándose sobre la
columela. Base estrecha, con el borde poco marca-
do, y con suaves estrias radiales de crecimiento, así
como líneas espirales muy finas.

Protoconcha semiglobosa, heterostrófica, con
dos vueltas de espira y sin ornamentación aparente
(Eg 2G):

Hábitats citados: Se posee poca información

TRONCOSO Y URGORRI: 7. ACUTA PENINSULA IBERICA

sobre el hábitat que ocupa esta especie, únicamen-
te FRETTER ef al. (1986) indican que se encuentran
en fondos blandos a profundidades desconocidas.
Sin embargo, T. acuta, como se puede comprobar
en el material estudiado, es una especie particular-
mente abundante en la Ría de Ares, donde y de
acuerdo con FRETTER ef al. (op. cit.) siempre ha
sidorecolectada en fondos blandos, aexcepción de
los ejemplares de la estación 27 que es de natura-
leza rocosa. Debido a esta abundancia podemos
precisar, al menos para la Ría de Ares, que sus
mayores abundancias las alcanza en fondos de
arena muy fina con un rango batimétrico entre 2 y
12,5 m; en menor cuantía aparece también en
sustratos de naturaleza fina en las que amplía hasta
15 m su rango batimétrico.

Hay que resaltar que 7. lactea, con la que se ha
confundido clásicamente aT. acuta, no comparten
en la Ría de Ares ninguna estación de sustrato
blando.

Alimentación: Poco se conoce de la alimenta-
ción de las especies del género Turbonilla, a ex-
cepción de T. lactea (especie próxima a T. acuta)
que se alimenta de Audouinia tentaculata y Amp-
hitrite gracilis. Nosotros no hemos podido obser-
varninguna relación alimenticia de nuestros ejem-
plares de T. acuta, sin embargo los poliquetos
Owenia fusiformis, Nephtys hombergii y Ampha-
rete gracilis estaban presentes en la mayoría de las
estaciones donde fue recolectada T. acuta, espe-
cialmente en aquellas donde el molusco era muy
abundante, por lo que es posible que se alimente de
alguna de estas especies.

Reproducción: Nada se sabe hasta la actualidad
acerca de la reprodución de esta especie (FRETTER
et al. 1986); no obstante, varios de nuestros ejem-
plares realizaron la puesta en el laboratorio, en
especial uno de la estación 36, recogido a finales
del mes de abril. Este realizó una puesta completa
en el cristalizador, que consistía en 320 huevos de
165 um de diámetro, de color translúcido, con un
nucleo blanquecino, unidos entre sí por un fila-
mento muy fino y dispuestos en forma de zig-zag,
formando en su conjunto un círculo casi completo
de 4,5 mm de diámetro. En las pocas descripciones
de puestas de los Piramidélidos europeos ninguna
parece tener una configuración definida, a excep-
ción de la de Ebala nitidissima que RASMUSSEN

(1944) describe asi: “In Isefjord eggs are laid bet-
ween May and August, mainly in June. They are
white to pink in colour, oval in profile with a
greater diameter of 100 m Between 3 and 18,
commonly 5-8, are laid in a gelatinous mass, a
rounded oblong in shape, 6-7 X 3-3,5 mm in size,
attached to asubstratum”. Como se puede compro-
bar, el número de huevos es muy superior en
Turbonilla acuta así como la forma de la puesta,
aunque su configuración final es igualmente re-
dondeada.

Distribución geográfica: General: Desde el Mar
Negro y Mediterráneo hasta el Sur de las Islas Bri-
tánicas (FRETTER ef al., 1986).

Ibérica: Muy posiblemente esta especie fue
confundida por varios autores con T. lactea como
indica AARTSEN (1981). Sin embargo, a pesar de
los numerosos estudios que sobre moluscos hemos
realizado nosotros y otros autores (CADÉE, 1968;
ROLÁN, 1984; OTERO y TRIGO, 1986; 1987) en las
costas de Galicia, T. acuta únicamente fuerecolec-
tada en la Ría de Ares. Esto parece indicar que
puede ser sólo localmente abundante y en nuestro
conocimientono ha sido citada con certidumbre en
otras localidades de Galicia, ni en ninguna otra de
España y Portugal, por lo que nuestros ejemplares
representan la primera cita fehaciente para la
Península Ibérica.

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Este trabajo es una contribución al proyecto n*
012/86 de la CICYT.

DS)

IBERUS 9 (1-2) 1990

5Km

Fig. 1. Ría de Ares y Betanzos. Localidades de muestreo.

240

TRONCOSO Y URGORRI: 7. ACUTA PENINSULA IBERICA

Fig. 2. Turbonilla acuta: A: Aspecto general de la concha (35 X). B: Detalle de las costillas de la última vuelta (70
X). C: Protoconcha (250 X). D: Ornamentación de las primeras vueltas de la teloconcha (70 X).

241

IBERUS 9 (1-2): 243-246, 1990

SOBRE LA PRESENCIA DE VELUTINA PLICATILIS (MÚLLER, 1776)
(GASTROPODA; LAMELLARIACEA) EN LAS COSTAS DE GALICIA.

ON THE PRESENCE OF VELUTINA PLICATILIS (MÚLLER, 1776) (GSASTROPODA; LAME-

LLARIACEA) IN GALICIAN COASTS.

J.S. Troncoso y V. Urgorri*

Palabras Clave: Gastropoda, Lamellariacea, Velutina plicatilis, Galicia.
Key Words: Gastropoda, Lamellariacea, Velutina plicatilis, Galicia.

RESUMEN

Se cita por primera vez para la Península Ibérica Velutina plicatilis, recolectada en dos
rías de las costas de Galicia. Se discute algunos aspectos de su habitat y se mencionan
los sustratos y las localidades en que fue recogida.

ABSTRACT

Velutina plicatilis is recorded for the first time, alive and in adult stage for the Iberian
coasts. Habitat and nature of the sites are given.

INTRODUCCION

Durante los muestreos infralitorales llevados a
cabo en 1985 y 1987 en la Ría de Ferrol y los
muestreos intermareales realizados en la Ría de
Ares en el primer semestre de 1987, capturamos
cuatro ejemplares de esta especie circumboreal, la
cual además de citarse por primera vez para la
Península Ibérica amplia considerablemente su
límite meridional de distribución.

Velutina plicatilis (Miller, 1776)

Bulla plicatilis Múller, 1776
Velutina flexilis (Montagu, 1808)

DIAGNOSIS

FRETTER y GRAHAM (1981: J. Moll. Stud., Suppl.
9: pags. 322-323, fig. 234).

MATERIAL

Ría do Ferrol: (43928”21”*N;08*14*42”*W), 22/
12/76, dos ejemplares de 7,2 y 7 mm de longitud,
recogidos en fondo de cascajo a 15 m de profundi-
dad. (4327'51”"N; 08%16”18”*"W), 12/11/85, 1
ejemplar de 10 mm de longitud recolectado a 17 m
de profundidadenfondo decascajo.(43%28"08""N;
08215”37'""W), 12/09/87, 2 ejemplares recolecta-
dos a 13 m de profundidad en fondo de cascajo.

Ría de Ares y Betanzos: (43%25”12”"N;
08215”29”"W), 01/04/87, Islas Mirandas, sustrato
de naturaleza rocosa, 1 ejemplar de 9 mm de
longitud y 6,5 mm de anchura recolectado en el
mesolitoral inferior.

Caión: (43919”06”*N; 08*36*20""W), 25/04/82,
cuatro ejemplares el mayor de 11 mm de longitud
y el menor de 8 mm, recolectados sobre rocas
intermareales recubiertas de algas, esponjas, asci-
dias e hidrarios. (Fig. 1)

* Departamento de Bioloxia Animal, Facultade de Bioloxia, Universidade de Santiago de Compostela.

243

IBERUS 9 (1-2) 1990

RESULTADOS Y DISCUSION

Los diez ejemplares por nosotros recolectados,
todos ellos adultos, presentaban un aspecto coinci-
dente con la descripción que FRETTER y GRA-
HAM (1981) realizan de esta especie; no obstante
en nuestros ejemplares la coloración de la concha
és mas rojiza que la descrita por dichos autores,
mostrando ligeramente através de la concha, debi-
do asu transparencia, la coloración de las vísceras.
El animal posee una coloración amarilla uniforme,
destacando únicamente en la parte posterior y
dorsal del pie una coloración amarillo verduzca,
mas acusada a medida que nos aproximamos a su
extremo que es claramente semicircular.

MCMILLAN (1968) recolecta esta especie sobre
hidroideos en fondos infralitorales entre 22 y 50 m
de profundidad y ANKEL (1936) y GRAHAM (1988)
la señalan en asociación con el hidrario Tubularia
indivisa sobre sustratos duros entre 10 y 350 m de
profundidad.

FRETTER 8 GRAHAM (1981) indican que Velu-
tina plicatilis habita en fondos duros generalmen-
te en asociación con ascidias compuestas e hidro-
zOOS remarcando que no es una especie intertidal
y que aparece a partir de los 10 m de profundidad.

Parte de nuestros ejemplares fueron recolecta-
dos en fondos de cascajo infralitorales, donde
abundan conchas vacias de bivalvos recubiertas
fundamentalmente por el ascidiaceo Distomus va-
riolosus, siendo también frecuentes varias espe-
cies de polyclinidos; las colonias de hidrozoos son
escasas apareciendo muy raramente alguna de
Amphisbetia operculata. No podemos precisar si
nuestros ejemplares se alimentaban de alguna de
estas especies, pero convenimos con FRETTER dz
GRAHAM (1981) que posiblemente lo hagan sobre
ascidiaceos. Hay que resaltar que el ejemplar de la
Ría de Ares y Betanzos y los de Caión fueron
recolectados en el intermareal inferior en asocia-
ción con ascidias y esponjas, lo que discrepa con la
afirmación de FRETTER € GRAHAM (1981) y
GRAHAM (1988), que esta especie no aparece
nunca en el intermareal; nuestras capturas consta-
tan su presencia en él, aunque es posible que en
este medio y en los primeros niveles infralitorales

244

sea mucho menos frecuentes.

Desde un punto de vista de su distribución
geográfica FRETTER 8 GRAHAM (1981) la señalan
como una especie circumboreal, la cual se extien-
de hasta el sur por Skagerrak, Kattegat, partes
septentrionales del Mar del Norte, costas occiden-
tales de Escocia y de Irlanda. En el Atlántico
occidental su cita más meridional corresponde a
Nova Scotia. Esta especie raramente se extiende al
sur más alla de las Islas Británicas conociéndose
únicamente una cita de PELSENER (1906, como
Velutina flexilis) de su forma larvaria en el Golfo
de Vizcaya. Nuestras capturas no solamente repre-
sentan la cita mas meridional, sino que amplian
considerablemente su area de distribución hacia el
sur, considerada clasicamente como circumbo-
real. Hay que reseñar que TRIGO y OTERO (1987)
recolectan dos conchas pequeñas de la Ría de Pon-
tevedra bajo la denominación de Velutina sp.
considerando que pudiera tratarse de Velutina pli-
catilis, cita que de confirmarse aumentaria el
número de ejemplares recolectados en nuestras
costas.

BIBLIOGRAFIA

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und Ostsee (G. Grimpe 4 E. Wagler eds.), IXb, 1-240.
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Naticacea, Tonnacea, Heteropoda. J. Moll. Stud., suppl. 9:
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(excluding Cephalopoda). Transactions of the Linnean
Society of London (Zoolog y), 10, 137-157.

TRIGO, J. y OTERO, J. 1987. Contribución al conocimiento de
los moluscos marinos de la Ría de Pontevedra e Isla de Ons.
Iberus, 7 (1): 121-128.

Este trabajo es una contribucion a los proyectos
n* 012/86 de la CICYT y n* XUGA80310988 de la
CICETGA.

TRONCOSO Y URGORRI: V. PLICATILIS GALICIA

Ferrol A

Fig. 1. Ría de Ferrol. Ría de Ares y Betanzos. Caión. Localidades de muestreo.

245

IBERUS 9 (1-2) 1990

iS.

l

icati

Fig. 2. Aspecto general de Velutina pl

IBERUS 9 (1-2): 247-252, 1990

NUEVOS DATOS SOBRE LA DISTRIBUCION DE SEIS ESPECIES DE
MOLUSCOS EN LAS COSTAS DE GALICIA

NEW DATA ABOUT THE DISTRIBUTION OF SIX SPECIES OF MOLLUSCS IN GALICIAN
COASTS

J. S. Troncoso y V. Urgorri*

Palabras Clave: Gastropoda, Bivalvia, distribución, Galicia.
Key Words: Gastropoda, Bivalvia, distribution, Galicia.

RESUMEN

Se aportan nuevos datos sobre la distribución de seis especies de Moluscos marinos
en las costas de Galicia: Odostomia conspicua (Gastropoda, Pyramidellidae) nueva cita
para España; Neolepton sulcatulum (Bivalvia, Neoleptonidae) y Onchidella celtica (Gas-
tropoda, Gymnomorpha), primeras citas para Galicia; Philine quadrata (Gastropoda,
Bullomorpha), Tellimya phascolionis (Bivalvia, Montacutidae) y Epilepton clarkiae (Bival-
via, Neoleptonidae) son segunda cita para Galicia.

ABSTRACT

New data about distribution of six species of marine Molluscs in the Galician coasts are
given: Odostomia conspicua (Gastropoda, Pyramidellidae) is first record for spanish
coast; Neolepton sulcatulum (Bivalvia, Neoleptonidae) and Onchidella celtica (Gastropo-
da, Gymnomorpha) are first record for Galician coast; Philine quadrata (Gastropoda,
Bullomorpha), Tellimya phascolionis (Bivalvia, Montacutidae) and Epilepton clarkiae
(Bivalvia, Neoleptonidae) are recorded for the second time for the Galician coasts.

INTRODUCCION especies: Odostomia conspicua (Gastropoda,
Pyramidellidae) nueva cita para España; Neolep-

Durante los años 1986-87, realizamos en la Ría ton sulcatulum (Bivalvia, Neoleptonidae) y On-

de Ares y Betanzos (Galicia) numerosos mues-
treosencaminados a conocer su fauna malacológi-
ca, obteniendose un total de 176 especies de
Moluscos, principalmente Gasterópodos y Bival-
vos, de los que varias resultaron ser nuevas O poco
conocidas en nuestras costas. En este trabajo se
aportan nuevos datos para Galicia, de seis de estas

chidella celtica (Gastropoda, Gymnomorpha),
primeras citas para Galicia; Philine quadrata
(Gastropoda, Bullomorpha), Tellimya phascolio-
nis (Bivalvia, Montacutidae) y Epilepton clarkiae
(Bivalvia, Neoleptonidae) son segunda cita para
Galicia.

* Departamento de Bioloxia Animal, Facultad de Bioloxia, Universidade de Santiago de Compostela.

247

IBERUS 9 (1-2) 1990

RESULTADOS
Odostomia conspicua Alder, 1850

DIAGNOSIS:
FRETTER, GRAHAM y ANDREWS (1986: J. Moll.
Stud., Suppl. 16: 618-619, figs. 429, 431 G).

MATERIAL ESTUDIADO:

Estación 01 14/08/86 (4326"38””N;08*19”28””-
W). Sustrato de naturaleza rocosa a 32 m de pro-
fundidad. Dos ejemplares, el mayor de 1,9 mm de
longitud y 1 mm de anchura y el menor de 1,8 mm
de longitud y 1 mm de anchura.

Estación 48 27/08/86 (43924”16””N;08*13”32””-
W). Fondo de arena muy fina a 10,5 m de profun-
didad. Un ejemplar de 2,7 mm de longitud y 1,3
mm de anchura.

Estación 59 16/08/86 (4325”18””N;08*11”34””-
W). Fondo de arena fina a 3 m de profundidad.
Tres ejemplares, el mayor de 1,9 mm de longitud
y 1 mm de anchura.

HABITATS CITADOS:

Su hábitat no se conoce con certeza pero se
recolecto entre 18 y 100 m de profundidad y no
aparece en el intermareal (FRETTER, GRAHAM y
ANDREWS, 1986); arena fangosa (GRAHAM, 1988).
Nuestros ejemplares se recogieron en estaciones
de distinta naturaleza, por lo que nada podemos
aportar acerca de su hábitat.

ALIMENTACION:

Su alimentación no es conocida (FRETTER,
GRAHAM y ANDREWS, 1986), ni se sabe cual es su
hospedador (GRAHAM, 1988).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA:

Se extiende desde el Mediterráneo hasta el Sur
de Escandinavia; aparentemente está ausente en el
Mar del Norte (GRAHAM, 1988).

En la Península Ibérica esta citada en Portugal
por HIDALGO (1917). Nuestras capturas represen-
tan la primera cita en las costas de Galicia y
España.

Neolepton sulcatulum (Jeffreys, 1859)
DIAGNOSIS:

TEBBLE (1966: Brit. Biv. Seashells, pags. 86-87,
fig. 39 A, B,C y D).

248

MATERIAL ESTUDIADO:

Estación 48 27/08/86(4324”16”*N;08913"32””-
W). Fondo de arena muy fina a 10,5 m de profun-
didad. Dos ejemplares, el mayor de 1,3 mm de
longitud y 1,1 mm de altura.

HABITATS CITADOS:

Desde el límite superior del infralitoral hasta
profundidades alrededor de 31,1 metros (TEBBLE,
1966); de O a 243 m de profundidad, zona de
Laminaria (NORDSIECK, 1969); junto con Chione
ovata en fondo de foraminíferos (a 100 m de pro-
fundidad) con abundante Actinauge richardii (OR-
TEA, 1977).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA:

Se distribuye desde las Islas Británicas hasta el
Mediterráneo, Tanger e Islas Canarias (TEBBLE,
1966). Conocida unicamente de Asturias (ORTEA,
1977), es la primera vez que se cita para Galicia.

Onchidella celtica (Cuvier, 1817)

DIAGNOSIS:
NOBRE (1938: Mol. Mar. e das Aguas. Salobr.,
I: pags. 35-36, Est. 14 fig. 21).

MATERIAL ESTUDIADO:

Estación intermareal 03 01/02/87 (4322*46"N;
08912”59'"W). Perbes. Dos ejemplares, el mayor
de 8 mm de longitud y 6 mm de anchura, en
sustrato rocoso.

Estación intermareal 05 31/03/87 (43923"53'"N;
0812*42'W). Playa de Ber. Un ejemplar de 10
mm de longitud, en sustrato rocoso.

Estación intermareal 14 29/04/87 (4323"25'""N;
0817'46'”W). Lorbé. Un ejemplar de 8 mm de
longitud, en sustrato rocoso.

Estación intermareal 17 14/06/87 (43925"50'"N;
0816*04'”W). Punta Augamexa. Cuatro ejempla-
res, el mayor de 6 mm de longitud y 4 mm de
anchura, en sustrato rocoso.

HABITATS CITADOS:

En las grietas de las rocas, justo por debajo del
supralitoral (McMILLAN, 1968); entre algas mari-
nas que viven sobre los roquedos intermareales,
con Siphonaria y Patella (NOBRE, 1938 como
Oncidiella celtica), en fondo de Sabellaria, en
roca por debajo del límite superior de marea hasta

TRONCOSO Y URGORRI: DISTRIBUCION MOLUSCOS COSTAS GALICIA

cerca del límite superior del infralitoral
(PLYMOUTH MARINE FAUNA, 1957); en la zona de
mareas y en el litoral superior sobre fondos roco-
sos y de coralinas (RIEDL, 1986).

Según YOUNG, GREENWOD y POWELL (1986),
su congénere americana Ochidella borealis, posee
en las papilas marginales unas glándulas que se-
cretan un fluído repugnante, que según experl-
mentos de campo y laboratorio repele a su poten-
cial predador la estrella de mar Leptasterias he-
xactis; nos queda por ver, en un estudio posterior,
si Onchidella celtica también posee este tipo de
defensa.

ALIMENTACION:
Se alimenta de algas jóvenes y diatomeas en la
zona de salpicaduras (RIEDL, 1986).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA:

Se extiende desde las Islas Británicas (McMI-
LLAN, 1968) al Mediterráneo ocidental (RIEDL,
1986).

En la Península Ibérica es conocida en Portugal
(NOBRE, 1938 como Oncidiella celtica); Portugal,
Noroeste y Norte de España (RIEDL, 1986). Es la
primera vez que se cita con certidumbre para
Galicia.

Philine quadrata (Wood, 1839)

SINONIMOS:
Philine scutulum Lovén, 1846

DIAGNOSIS:
THOMPSON (1976: Biol. Opisth. Moll., pag. 139-
140, pl. 18 F, fig. 74).

MATERIAL ESTUDIADO:

Estación 05 09/08/86(43924”46"*N;08*19”28””-
W). Fondo de arena fina a29 m de profundidad. Un
ejemplar de 2,9 mm de longitud y 1,4 mm de
anchura.

HABITATS CITADOS:

Fango y arena (JEFFREYS, 1867); arena y arena
fangosa sublitoral hasta los 2150 m (THOMPSON,
1976); fondo de arena fina con Gasteropteron
meckeli (ORTEA, 1977); sobre algas infralitorales
entre 1 y 2 m de profundidad (URGORRI, 1981;

URGORRI y BESTEIRO, 1983).

ALIMENTACION:
Su alimentación es desconocida.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA:

Se distribuye por las costas atlánticas america-
nas hasta Nueva Inglaterra; Groenlandia, Islandia
y Mar Blanco; en Europa se extiende desde Norue-
ga hasta el Mar Mediterráneo; Azores, Sta. Helena
(THOMPSON, 1976).

En la Península Ibérica es conocida de varias
localidades del Norte de España y Portugal; fue
citada en Galicia por URGORRI y BESTEIRO (1983)
siendo nuestras capturas la segunda cita para las
costas de Galicia.

Tellymia phascolionis (Dautzenberg y Fis-
cher, 1925)

DIAGNOSIS:
DAUTZENBERG y FISCHER (1925: Moll. Mar.
Finist., pags. 126-127, figs. 2-3).

MATERIAL ESTUDIADO:

Estación 08 09/08/86 (43"26"14””N; 08918*36"”-
W). Fondo de arena gruesa a 30 m de profundidad.
Dos ejemplares, el mayor de 3,9 mm de longitud,
2,5 mm de altura y 1,1 mm de anchura y el menor
de 1,4 mm de longitud y 1 mm de altura.

Estación 14 04/04/86(4325”45””N;08*17”30””-
W). Fondo de arena gruesa a29 m de profundidad.
Tres ejemplares, el mayor de 4,5 mm de longitud
y 2,6 mm de altura y el menor de 2,1 mm de
longitud y 1,4 mm de altura.

Estación 23 25/07/86(4324”46"*"N;0816"33””-
W). Fondo de arena gruesa a21 m de profundidad.
Un ejemplar de 3 mm de longitud, 1,9 mm de altura
y 1 mm de anchura.

Estación 32 17/07/86(43*23”15”*"N;0815”33””-
W). Fondo de arena fina a 12,5 m de profundidad.
Un ejemplar de 0,7 mm de longitud y 0,6 mm de
anchura.

Estación 33 07/11/86(43922"45””N;08*15”21””-
W). Fondo de arena fina a 8 m de profundidad.
Nueve ejemplares, el mayor de 4,4 mm de longi-
tud, 2,7 mm de altura y 1,1 mm de anchura y el
menor de 0,9 mm de longitud y 0,6 mm de altura.

Estación 34 07/11/86(4322"22””N;0815”14””-

249

IBERUS 9 (1-2) 1990

W). Fondo de arena fina a 7,5 m de profundidad.
Un ejemplar de 1,6 mm de longitud y 1,2 mm de
altura.

Estación 35 04/08/86 (4325”08”*N; 08914*09””-
W). Fondo de arena fina a 8 m de profundidad.
Tres ejemplares, el mayor de 1 mm de longitud y
0,5 mm de altura y el menor de 0,6 mm de longitud
y 0,5 mm de altura.

Estación4107/11/86(43922”16"”N;08914”30””-
W). Fondo de arena muy fina a 7,5 m de profundi-
dad. Un ejemplar de 3,2 mm de longitud, 2 mm de
altura y 1,1 mm de anchura.

Estación 45 04/08/86 (43925”39”"N;0813"45””-
W). Fondo de arena fina a 4 m de profundidad.
Veitiséis ejemplares, el mayor de 3,5 mm de lon-
gitud, 2,1 mm de altura y 1 mm de anchura y el
menor de 0,7 mm de longitud y 0,6 mm de altura.

Estación 46 21/02/86(4325”15””N;08*13”32””-
W). Fondo de arena muy fina a 8 m de profundi-
dad. Treinta y ocho ejemplares, el mayor de 2,9
mm de longitud, 1,9 mm de altura y 1 mm de
anchura y el menor de 0,4 mm de longitud y 0,3
mm de altura.

Estación 47 04/08/86 (43924”46””N; 08*13”32””-
W). Fondo de arena fina a 9 m de profundidad.
Veintidós ejemplares, el mayor de 4,8 mm de
longitud, 2,3 mm de altura y 1,1 mm de anchura y
el menor de 0,5 mm de longitud y 0,4 mm de altura.

Estación 55 16/08/86(4325”06*”N;08*12*31””-
W). Fondo de arena fina a 5 m de profundidad.
Siete ejemplares, el mayor de 2,8 mm de longitud
y 1,7 mm de altura y el menor de 0,5 mm de
longitud y 0,4 mm de altura.

Estación 56 04/04/86(4324”46””N;08*12*31””-
W). Fondo de arena muy fina a 6 m de profundi-
dad. Once ejemplares, el mayor de 4 mm de
longitud, 2,6 mm de altura y 1,2 mm de anchura y
el menor de 0,5 mm de longitud y 0,4 mm de altura.

Estación 59 16/08/86 (43925”18”*N;08%11”34””-
W). Fondo de arena fina a 3 m de profundidad.
Tres ejemplares, el mayor de 3,1 mm de longitud,
1,9 mm de altura y 1 mm de anchura y el menor de
0,7 mm de longitud y 0,6 mm de altura.

HABITATS CITADOS:
Comensal de Phascolion strombi (NORDSIECK,
1969 como Phascoliophila phascolionis).

250

Todos los ejemplares recolectados por nosotros
estaban asociados con el sipuncúlido Phascolion
strombi, en el interior de conchas muertas de
Moluscos (Hinia reticulata, Dentalium no-
vencostatum, Turritella communis, Hiniapygmaea,
Aporrhais pespelecani y Littorina littorea).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA:

Se extiende desde las Islas Británicas hasta el
Mediterráneo (Marsella) (NORDSIECK, 1969 como
Phascoliophilia phascolionis) y fue citada en la
Península Ibérica únicamente por CADEE (1968
como Montacuta phascolionis) en la Ría de Arou-
sa, siendo ésta la segunda cita para Galicia.

¿pilepton clarkiae (Clark, 1852)

DIAGNOSIS:
TEBBLE (1966: Brit. Biv. Seashells, pags. 87-88,
fig. 41 A, B y C).

MATERIAL ESTUDIADO:

Estación 08 09/08/86 (43926 14””N; 08918*36””-
W). Fondo de arena gruesa a 30 m de profundidad.
Dos ejemplares, el mayor de 1,8 mm de longitud y
1,5 mm de altura y el menor de 1,6 mm de longitud
y 1,4 mm de altura, asociados al sipuncúlido Phas-
colion strombi y el bivalvo Tellimya phascolionis.

HABITATS CITADOS:

Asociado con Golfingia elongata (PLYMOUTH
MARINE FAUNA, 1957); desde la zona intermareal
hasta profundidades considerables (TEBBLE, 1966);
usualmente asociado con el sipuncúlido Golfingia
elongata (McMILLAN, 1968); circalitoral hasta
100 m de profundidad en sustrato duro (BORJA,
1987).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA:

Conocida desde las Islas Británicas al Medite-
rráneo (TEBBLE, 1966). En la Península Ibérica
está citada por BORJA (1987) en la costa Vasca y
por CADEE (1968) en la Ría de Arousa, siendo
nuestros ejemplares la segunda cita para Galicia.

TRONCOSO Y URGORRI: DISTRIBUCION MOLUSCOS COSTAS GALICIA

* INTERMAREAL

Fig. 1. Ría de Ares y Betanzos. Localidades de muestreo.

2

IBERUS 9 (1-2) 1990

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Onchidella borealis. Biol. Bull., 171: 391-404.

Este trabajo es una contribución al proyecto n*
012/86 de la CICYT.

IBERUS 9 (1-2): 253-260, 1990

DISTRIBUCION Y VARIACION ESTACIONAL DE LOS MOLUSCOS EN EL
HORIZONTE DE MASTOCARPUS STELLATUS EN LAS COSTAS DE
GALICIA

DISTRIBUTION AND SEASONAL VARIATION OF THE MOLLUSCS IN THE LEVEL OF
MASTOCARPUS STELLATUS ON GALICIAN COASTS

J.S. Troncoso, F. Feal, P. Reboreda y V. Urgorri*

Palabras Clave: Moluscos, Mastocarpus stellatus, intermareal, Galicia.
Key Words: Molluscs, Mastocarpus stellatus, intertidal, Galicia.

RESUMEN

Se realizaron muestreos estacionales en 25 puntos intermareales a lo largo de toda la
costa de Galicia, en el horizonte de Mastocarpus stellatus. Hemos recolectado un total
de 32 especies de moluscos repartidas en 2 Poliplacótoros, 23 Gasterópodos Prosobran-
quios, 3 Gasterópodos Opistobranquios y 4 Bivalvos. Se da a conocer la lista de
moluscos hallados en el horizonte muestreado y su variación en las diferentes estacio-
nes del año.

ABSTRACT

The Mastocarpus stellatus level of 25 intertidal sites along the Galician coasts are
sampled. 32 species of Molluscs (2 Polyplacophora, 23 Gastropoda Prosobranchia, 3
Gastropoda Opistobranchia and 4 Bivalvia) are collected. In this paper we present the
checklist of Molluscs in the level sampled and in the different seasons of the year.

INTRODUCCION

Las algas siempre desempeñaron un papel im-
portante para la vida de numerosas especies ani-
males intermareales que le sirven de protección y
alimento. Entre ellos los Moluscos constituyen un
contingente importante, cuya presencia varia se-
gún los horizontes algales y el lugar en que se
localicen; así, las especies asociadas a una especie

algal preferente, probablemente no serán encon-
trados en otras algas o lo serán en menor cuantía.
Son ya varios los trabajos que tratan de este tema
en España, pudiendo citar entre otros los de
VALLINA y ANADON (1984) y BORJA (1986a;
1986b; 1986c).

Así desde mayo de 1989 hasta febrero de 1990
y en el marco de un proyecto mas amplio de
prospección y cartografía de macroalgas en el

* Departamento de Bioloxía Animal, Facultade de Bioloxía, Universidade de Santiago.

DS

IBERUS 9 (1-2) 1990

litoral de Galicia, nos planteamos el estudio de los
Moluscos asociados a dos horizontes algales, el de
Fucus spiralis y el de Mastocarpus stellatus, en 25
localidades de la costa de Galicia. En este trabajo
presentamos la cartografía de los Moluscos aso-
ciados al horizonte de Mastocarpus stellatus asi
como su variación estacional.

AREA DE ESTUDIO

Los muestreos se realizaron en 25 localidades a
lo largo de toda la costa gallega, comprendidas

Fig. 1. Situación geográfica de la zona estudiada.

254

entre Piñeira, en la frontera asturiana y A Guardia,
en la frontera con Portugal. Las estaciones de
muestreo fueron las siguientes (Fig. 1): 1- Piñeira;
2- Rinlo; 3- Foz; 4- Nois; 5- Vilachá; 6- Bares; 7-
Espasante; 8- Cedeira; 9- Ferrol; 10- Deixo; 11-
Portiño; 12- Caión; 13- Malpica; 14-Camelle; 15-
Cabo Vilán; 16- Muxía; 17- Fisterra; 18- O Pindo;
19- Louro; 20- Porto do Son; 21- Aguiño; 22- O
Grove; 23- Cabo Udra; 24- Oia; 25- A Guardia.

Las estaciones de 1 a 6 se localizan en la zona
Norte (N) de Galicia, de 7 a 17 en la zona Noroeste
(NO) y de 18 a 25 en la zona Oeste (O).

TRONCOSO ET AL.: MOLUSCOS HORIZONTE MASTOCARPUS STELLATUS

MATERIAL Y METODOS

En cada una de las 25 estaciones se muestreó una
superficie aproximada de 2m?. El material obteni-
do por raspado era depositado en bolsas plásticas
para su posterior aislamiento en el laboratorio,
donde los animales eran separados por visualiza-
ción directa y por un proceso de remonte.

Todos los puntos de muestreo fueron visitados
durante un año con una periodicidad trimestral,
aprovechando las mareas mas pronunciadas no
superiores a 0,70.

RESULTADOS Y DISCUSION

El horizonte de Mastocarpus stellatus se locali-
za en nuestras costas en el intermareal medio, prin-
cipalmente en localidades semiexpuestas; en él se
encuentran grandes cantidades de otras algas como
por ejemplo Halopteris scoparia, Laurencia
pinnatifida, Lomentaria articulata, Ceramiun ru-
brum y Gelidium pulchellum y por eso, aunque la
fauna recolectada se situe en este horizonte, la
asociación específica puede estar relacionada con
cualquiera de las otras algas que cohabiten con M.
stellatus.

En las 25 estaciones hemos obtenido un total de
32 especies de moluscos que comprenden dos
poliplacóforos, veintitrés gasterópodos prosobran-
quios, tres gasterópodos opistobranquios y cuatro
bivalvos. (Tablas I, II, III y IV).

Desde el punto de vista de la diversidad malacó-
logica, destaca la estación n* 13 que globalmente
presenta la mayor riqueza específica, seguida de
un grupo de estaciones (n*: 1, 5, 7, 10, 11, 12, 15,
19,20,23,24 y 25)enlas que su riqueza es superior
a diez y que en todas aparece un horizonte algal de
M. stellatus abundante y bien definido. Un segun-
do grupo de estaciones (n?: 6, 8, 9, 14, 16, 17, 18,
21 y 22), cuyo número total de especies es menor
que diez, se caracterizan porque el horizonte de M.
stellatus está menos definido y representado sola-
mente por manchas algales de menor extensión,
siendo en general las más batidas y expuestas de
las muestreadas. Las estaciones 2, 3 y 4 no presen-
taban en su roquedo intermareal M. stellatus, pero
decidimos mantenerlas en la tabla por haber sido
incluidas en el planteamiento inicial.

Si se analizan las diferencias temporales, con
algunas excepciones (Est. n*11), se comprueba
que las estaciones poseen mayor riqueza específi-
caenprimavera y verano, siendo destacable que en
las estaciones 6, 9 y 17 no se recolectó ningún
ejemplar en otoño e invierno.

Faunísticamente en el horizonte de M. stellatus
destacan como especies características Gibbula
umbilicalis, G. pennanti, Tricolia pullus, Rissoa
parva y Mytilus edulis, las cuales aparecen en casi
todas las estaciones (90 % de presencia) y en todas
las épocas del año.

Los poliplacóforos están representados en este
horizonte por Acanthochitona crinitus, cuya pre-
sencia se mantiene todo el año aúnque con mayo-
res tasas en primavera y verano; la presencia de un
ejemplar de Lepidochitona cinereus, enlaestación
18 es puramente accidental. Los gasterópodos
prosobranquios es el grupo mejor representado,
así Patella vulgata, Gibbula umbilicalis, G.
pennanti, Tricolia pullus, Littorina obtusata, Ris-
soa parva, Bittium reticulatum e Hinia incrassa-
ta están presentes en más del 50% de las estacio-
nes, y la mayoría de ellas constituyen la única
riqueza específica de las localidades más pobres.
Otros prosobranquios aúnque de menor presencia,
son también característicos de este nivel (Patella
depressa, Gibbula cineraria, Cingula trifasciata,
Barleeia unifasciata y Nucella lapillus ), siendo el
resto de aparición esporádica, más propias de
ambientes superiores (Monodonta lineata, Littori-
na saxatilis ) o inferiores (Lacuna pallidula, Oci-
nebrina aciculata), e incluso infralitorales como
Hinia pygmaea.

Los opistobranquios de hábitats más específicos
y los bivalvos más frecuentes en ambientes de
sustratos blandos están poco representados en este
horizonte, destacando únicamente la presencia de
Mytilus edulis pero generalmente representado
por ejemplares juveniles.

Desde un punto de vista temporal también las
especies tienen una menor presencia en épocas
invernales aúnque en algunas de las más caracte-
rísticas (Tricolia pullus, Rissoa parva y Mytilus
edulis) sus valores se mantienen estables alo largo
de todo el año.

1D

IBERUS 9 (1-2) 1990

ia (1) en el horizonte de Mastocarpus stellatus.

Presenc

PRIMAVERA

TABLA Ll.

SANO IOVLS4

2913918 PL1391PTH

e3833und

BISATOY

93381 PLTTUOqANL

P3esn390 Putrio3317
Pa107311 Purio7311

e]npi11ed
erTOosTiL

PunJe7

P3P3U1] PIUOPOUOR

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e11938d
E:
EE:

SNITUTAD PUOJTUIOUYJUEOY
s5na19uiy Puoj1ydopida7

S341I04dS4

256

izonte de Mastocarpus stellatus.

ia (1) en el hor

Presenc

A
a
a)

MOLUSCOS HORIZONTE MASTOCARPUS STELLATUS

TRONCOSO ET AL.
TABLA MM. VERANO

e913918 e119381H
sisus[ebauas sidn123u3A
sn3oidqns SarnasoA

s1[npa SaTTFAM

23328] 2111U40q1n1
SIPIOSSTA PIUOISAYIC IG
ST183UT[ Puo7tudey

PJPSse19uT PTUTH
238[n21391 PrUTH
2 AS EJETMO Ta? PUYIGaUToO
P3J2BUTIS PIQUUIDO

SOTIIABT PITI9DON
Unjerno1391 WnT3318
PJe195831UN P199118g
PJe19583113 e nbuto
STI[I139XeS eur 109317
P3esn3q0 Putrio3317
e3103311 Put 103317
epnpt1]ed eunse7
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232941] PJUOPOUON

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HA

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ll PT1B19UTO
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se lr Jer Jus le jor lor foc Jar los Jr fre Jer Jer rs Jos Jo Jun leo loo Jue Jo Jeo Jas fro sarsass

SANO LSA

(0)

29

IBERUS 9 (1-2) 1990

de M astocarpus stellatus.

rizonte

(1) en el ho

la

: Presenc

OTONO

TABLA HI

2913212 1193814
S= === == 9992022 paa
EME EA A SN E ON E E E E ES O A ES EE E sn3ordqns sninosay
OEA AO A A E A ESE ESE
SEA EA E O A On 0 57 O E E E IS O E O: ejejound et
PERES A o E EA E | 1 CANA E 23398] PIITUOqANE
¡MD A O E A a a ao ole AA AS A A SODIO SAPOS ANDE TY
AAA AAA A O A A O E E s119e3UtT Puoj1ydey
| T T T eE PJeSS213U1 PIUTH
SAA SANA uo pa ua peaje E e3e1n91391 PTUTH
a E loli des ee A e3e1no19. PUTIqauIoO
EXA SS E A OS E O 0 [BS TE O E E eadeutia P1q3u3do
1 ESSE A O AOS 0 E E 0 E E E O E snT11de] P1LS9nN
Eto EEE A PA E A E OS E u0jera91391 un13318
EAS PESAS E O O E A E EN E E A E e3e19Se31un e1331188
EE PAE PJeroseyr13 ernbury
anna paa NEAR ea1ed Possty
SAP A ST[IFPXeS eurioj317
EE 1] ¡SA ERA 23esn3q0 eut103317
EE A E A E RE ES Es (ol 22103411 PUY1OF411
AA AA O O O A E E [e SINpii(ed eunoe7
pasara ee peral eE erro dt,
¡al a e329UT] Pe3UOpouoN
MO A rjueuuad e1nqqia
ca a e A A AA ST[PorTIqua e1nqq1)
ESE A Pr1219UTI 21nq4q19
ESES] e11918d
[a eltajed
e1918d
Sn3tUT1D PUOJTUYIOYFUBIY
sna13uto euojtyoopida7

SANOIOV LS

S4IDIAASA

258

MOLUSCOS HORIZONTE MASTOCARPUS STELLATUS

TRONCOSO ET AL.

izonte de Mastocarpus stellatus.

1a (1) en el hor

Presence

TABLA IV. INVIERNO

A

aa

N
ye E =

a

pa
|

AN
=]
—Á

:

|

A a]
=]
a)

2913218 2 [19381H
sisuayebauas sidn13Uu3A
sn391dqos saTnasay
st[npa SaTTIAN
eyezaound ersATdy
233381 e111U0qzani |
Saptossti eruoj3sAyaelg
s1189U1] Puoy31ydey

eo eub eTUTH
P]esse1241 PTUIH
eje[n21391 e1utH
e3e[n219e Putiqautao
23784119 e1q39U3aDO
snTTIdeT PTTS9nN
unJe1n91991 Unt49314
e32T9SeJ3TUN PrasT1Pg
23819583113 epnbuto

PEA SN O

EARL

|
6 Jo Jor Jer fu Jo Jos es ler jos Jo

SANO IO L SA

s3l104dS3

239

IBERUS 9 (1-2) 1990

BIBLIOGRAFIA

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IBERUS 9 (1-2): 261-267, 1990

EFECTO DE DIFERENTES DIETAS MICROALGALES EN LA COMPOSI-
CION DE ACIDOS GRASOS Y AMINOACIDOS DE OSTREA EDULIS L.

EFFECT OF DIFFERENT MICROALGAL DIETS ON THE FATTY ACIDS AND AMINOACIDS
COMPOSITION IN OSTREA EDULIS L.

Iker Uriarte, Ana Farías, Juan B. Peña y Sergio Mestre*

Palabras Clave:Nutrición, ácidos grasos, ácidos grasos poliinsaturados (PUFA), ácidos grasos esenciales
(EFA), aminoácidos, microalgas.
Key Words: Nutrition, fatty acids, PUFA, EFA, aminoacids, microalgac.

RESUMEN

El perfil típico de ácidos grasos de Ostrea edulis presentó una alta proporción de 16:0,
17:1w7, 18:0, 20:1w9 y 20:5w3. Las mayores variaciones de este perfil como producto de
las diferentes dietas se dieron principalmente en los ácidos grasos monoinsaturados
18:1w9 y 20:1w9, y en los poliinsaturados 20:5w3 y 22:6w3. Los perfiles de ácidos grasos
de dietas y de ostras no fueron similares. Destacándose la presencia de 20:5w3 y 22:6w3
en ostras alimentadas con dietas que no los contenían, como fue el caso de T. stellaris
y D. tertiolecta. Los perfiles de aminoácidos totales entre dietas y ostras estuvieron
altamente correlacionados.

ABSTRACT

Fatty acid profile of tissue from Ostrea edulis was characterized tor high levels of 16:0,
17:1w7, 18:0, 20:1w9 and 20:5w3. Comparisons of fatty acid of oysters fed on different
monoalgal diets demonstrated significative differences in the monounsaturated 18:1w9
and 20:1w9, and the polyunsaturated 20:5w3 and 22:6w3. Profiles of fatty acid of
microalgal diets were different from in oyster tissue. This is discussed in the context of
desaturation mechanism. Comparison of total aminoacid profiles between diets and
oysters showed high correlation.

INTRODUCCION

Los estudios en nutrición de ostras realizados
principalmente sobre la especie Crassostrea virgl-
nica han demostrado la gran importancia de la
composición de ácidos grasos en la dieta de estos
filtradores para el crecimiento y desarrollo larval,
así como su relación con los procesos de creci-
miento y reproducción de adultos (TRIDER y Cas-

TELL, 1980 a, b; Chu y WeBB, 1984; WaLDock y
HoLLAND, 1984). De acuerdo con la literatura, los
resultados más concluyentes han indicado que las
ostras tienen requerimientos de ácidos grasos
esenciales (EFA) de las series linolénica (w3) y
linoleica (w6) (TRIDER y CASTELL, 1980 a) y que los
ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga
(PUFA), principalmente el 20:5w3 y 22:6w3, se
reducen drásticamente después del desove, siendo

* Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal (CSIC). Ribera de Cabanes. 12595 Castellón.

261

IBERUS 9 (1-2) 1990

además necesarios durante el crecimiento de las
ostras juveniles (TRIDER y CASTELL, 1980 b; WaL-
pock y HoLLAND, 1984). Los resultados sobre la
importancia de los aminoácidos de las microalgas
en la nutrición de bivalvos no han sido concluyen-
tes (EPIFANIO, VALENTI y TURK, 1981; ENRIGHT,
NEWKIRK, CRAIGIE y CASTELL, 1986).

El objetivo de este trabajo fue determinar el
efecto de la dieta sobre la variabilidad de ácidos
grasos y aminoácidos totales de la ostra plana,
Ostrea edulis, tanto en ejemplares juveniles como
en adultos.

MATERIAL Y METODOS

Se utilizaron ostras juveniles de tallas compren-
didas entre 2,0 y 3,0 cm de longitud máxima y
ostras adultas de tallas entre 4,0 y 6,0 cm, mante-
nidas en las condiciones de cultivo mencionadas
en Farías, URIARTE, PEÑA, SEOANE y ÁLAGARDA
(1987) y en Farías, URIARTE, PEÑA, PAREDES y
PAREJA (1988). Las microalgas utilizadas durante
los experimentos fueron Skeletonema costatum,
Isochrysis galbana, Thalassiosira stellaris, Tha-
lassiosira minima y Dunaliella tertiolecta, culti-
vadas en volumenes de 25 1 con abono agrario
Nutrileaf, a la temperatura ambiente y con luz
continua.

Al finalizar el acondicionamiento de 16 sema-
nas en las diferentes dietas, las ostras fueron disec-
tadas y liofilizadas, luego el tejido fue homogeni-
zado y almacenado a -20* C hasta el análisis de la
composición en ácidos grasos y aminoácidos.

Para el análisis de ácidos grasos se partió de
muestras de 20 mg que se disolvieron en metanol
y benceno añadiéndose seguidamente trifluoruro
de boro-metanol al 14 %, se selló con nitrógeno y
se tapó cuidadosamente, homogeneizando y man-
teniendo a 100? C durante 9 minutos para verificar
la transesterificación. Posteriormente, se añadió
agua y éter de petróleo y se centrifugó. Del sobre-
nadante obtenido se separaron 0,8 ml que fueron
evaporados en atmósfera de nitrógeno y redisuel-
tos con 40 ul de isooctano en el momento de la
inyección en el cromatógrafo (Varian 1700). Los
ésteres metílicos fueron analizados con columnas
de cianosilicona (10 % SP-2330) y dietilenglicol
succinato (5 % DEGS).

Para el análisis de aminoácidos se tomaron
muestras de 1 mg que se hidrolizaron con 3 ml de

262

HCI 6 N durante 28 horas a 105* C. Al concluir la
hidrólisis ácida se evaporó el disolvente en rotava-
por y se redisolvió con HCl 0,1 N, el extracto
obtenido se filtró con Millipore de 0,45 um con el
fin de purificar las muestras. Seguidamente, se
evaporó en rotavapor y se selló con nitrógeno,
manteniéndose a -20” C hasta su derivatización
con feniltiocianato según el método de PARKER y
CorBETT (1986). Cada muestra se derivatizó con
10 ul de una dilución al 10 % de norleucina de 3,3
mg/ml utilizada como estándar interno. Los ami-
noácidos fueron analizados en un HPLC Konik
Serie 500-A, equipado con una columna Ultras-
phere ODS de 5 um.

Los contenidos de ácidos grasos fueron expresa-
dos como porcentajes relativos al área total corre-
gida de los cromatogramas y los aminoácidos se
expresaron como porcentajes relativos al conteni-
do total, en microgramos, de aminoácidos presen-
tes en la muestra. Los promedios fueron obtenidos
luego de la transformación arcosénica de los por-
centajes y retransformados para construir las ta-
blas (SokaAL y RoHtE, 1981). Las composiciones en
ácidos grasos y aminoácidos de microalgas y de
ostras fueron comparadas por correlación a través
del paquete estadístico Statgraf.

RESULTADOS Y DISCUSION

Las ostras después de 12 semanas de acondicio-
namiento en diferentes dietas mostraron variacio-
nes en la composición relativa de sus ácidos gra-
sos. El perfil típico de la especie (Tablas 1 y II) se
caracterizó por una alta proporción de los ácidos
grasos: 16:0, 17:1w7, 18:0, 20:1w9 y 20:5w3.

Las mayores variaciones observadas como re-
sultado de las diferentes dietas se dieron principal-
mente en los ácidos grasos monoinsaturados
18:1w9 y 20:1w9, y enlos poliinsaturados (PUFA)
20:5w3 y 22:6w3, encontrándose losrangos extre-
mos de variabilidad entre las ostras alimentadas
con /. galbana y D. tertiolecta, mientras que los
contenidos observados en las ostras alimentadas
con las diatomeas $. costatum, T. minima y T. ste-
llaris presentaron valores intermedios entre estas
dos especies (Fig. 1 y 2).

Al comparar los patrones de ácidos grasos entre
ostras juveniles y adultas, en las mismas condicio-
nes experimentales de dieta, se observaron dife-

URIARTE ET AL.: EFECTO DIETA MICROALGAL O. EDULIS

TABLA 1. Ostrea edulis. Composición en ácidos grasos de los lípidos totales de ostras aclimatadas
durante cuatro meses en diferentes dietas monoalgales. (Valores expresados como porcentajes del
área total corregida).

Acido graso ostra adulta (% de ácidos grasos)

S. costatum T.minima T.stellaris I.galbana D. tertiolecta

10290) 2.45 3.78 SEN 3.91

14:0 0.98 0.88 0.82 nd 0.10
14:1 0.85 nd nd nd 0.01
15:0 4.79 3.09 IES 11.49 0.14
16:0 13.86 10.79 11.24 18.52 11.46
16:1 2.85 3.83 3.30 0.88 1.85
17:0 ZAS 4.20 SIDA) nd 3.91
sil 9.07 10.45 1.74 nd SS
18:0 9.25 8.89 14.03 8.82 13.28
18:1 SO 4.71 4.79 6.69 2.80
18:2 1.87 IES 1.49 nd 3.26
18:3 172 1.91 1.38 nd 1.26
18:4 nd nd nd nd 0.07
20:1 17.48 13.40 15.26 13.227 8.00
20:4 3.39 4.47 3.91 6.18 3.15
20:5 4.22 4.99 5.23 10.15 1.98
24:0/24:1 0.72 1.92 2.26 2.58 1.66
22:6 3.64 1.56 3.06 4.97 ZN)

Acidos grasos en ostras adultas

Composición relativa (%)

ZA S.costatum
T.minima
El T.stellaris
MM ¡galbana
EL) D.tertiotecta

Fig. 1: Porcentaje de ácidos grasos en las
ostras alimentadas con las diferentes
dietas microalgales.

263

IBERUS 9 (1-2) 1990

Acidos grasos en las dietas

Composición relativa (%)

(7 T.stellaris
157 MW ¡galbana

[7 D.tertiolecta
104

P
Y

d.

18:1

rencias en los contenidos relativos de éstos (Fig.
3). Siendo lo más destacable la ausencia de 22:6w3
en las ostras juveniles alimentadas con Dunaliella
y su aparición en ostras adultas de la misma dieta.
También resulta destacable el gran aumento en el
contenido relativo de 22:5w3 observado en ostras

ZA S.costatum

T.minima

Fig. 2: Porcentaje de ácidos grasos en las
diferentes dietas.

adultas alimentadas con /sochrysis.

I. galbana, S. costatum y D. tertiolecta son
especies tradicionalmente utilizadas en la alimen-
tación de bivalvos, mientras que T. stellaris y T.
minima son especies en experimentación. Gene-
ralmente, se considera que D.tertiolecta es la

Comparación entre diferentes ostras

Composición relativa (%)

264

juv Dunaliella
ad Dunaliella
juv lsochrysis

ad Isochrysis

Fig. 3: Comparación del porcentaje de
ácidos grasos entre las ostras adultas y
las juveniles, alimentadas con dos dietas
distintas.

URIARTE ET AL.: EFECTO DIETA MICROALGAL O. EDULIS

especie más pobre, desde el punto de vista nutriti-
vo, por su deficiencia en ácidos grasos poliinsatu-
rados (PUFA), mientras que/. galbana se caracte-

riza por un elevado contenido en 22:6w3 (Tabla
IT). Por otro lado, las diatomeas utilizadas presen-
tan un elevado porcentaje de 20:5w3 (URIARTE,

TABLA Il. Ostrea edulis. Composición en ácidos grasos de los lípidos totales de ostras juveniles
aclimatadas durante cuatro meses en dietas monoalgales. (Valores expresados como porcentajes del
área total corregida).

Acido graso (% de ácido graso)
Dieta ostra juvenil
I. galbana D. tertiolecta T. galbana D. tertiolecta
12:0 0.91 1.04 2.90 1.47
14:0 16.46 0.36 4.35 0.87
14:1 0.94 2.07 nd 0.60
15:0 0.15 nd 4.72 nd
16:0 OI 20.81 DO 21.03
16:1 Do) 028 2.94 DD
17:0 US 0.54 2.66 US)
17:1 0.90 1.58 AZ 12]
18:0 023 OS Ol 7.08
18:1 16.27 4.37 15.74 7.03
18:2 UY 3.44 LS 2207,
18:3 5.34 DS 0.03 1:99
18:4 14.22 0.37 0.08 nd
20:1 DS nd 6.70 5.70
20:4 1.47 0.64 1.74 1.79
20:5 IS 0.70 4.89 AZ
24:0 nd 0.04 nd nd
24:1 8.70 0.02 nd nd
22:6 4.90 0.28 0.14 nd

SEOANE, FARÍAS y PEÑA, 1987; URIARTE, 1990)
(Tabla III). El contenido bioquímico de las ostras
se vio afectado por la composición en ácidos
grasos de las microalgas, reflejándose principal-
mente en el bajo contenido del ácido graso 20:5w3
observado en ostras alimentadas con D. tertiolec-
ta, y en el elevado contenido del mismo observado
en las otras dietas, principalmente en /. galbana.

Por otro lado, la similaridad entre los perfiles de
ácidos grasos de la dieta y de las ostras fue bajo

(índices de correlación no significativos) y se
observó que a pesar de la no presencia de ácidos
grasos considerados esenciales en algunas micro-
algas, tales como la escasez de 20:5w3 en D.
tertiolecta y la falta de 22:6w3 en T. stellaris y D.
tertiolecta, estos si se observaron en las ostras, lo
que indica la presencia de mecanismos de desatu-
ración de los ácidos grasos w3, como ha sido
planteado por WALDOCK y HOLLAND (1984).

Los perfiles de los aminoácidos totales (Tabla

265

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA II. Composición en ácidos grasos de las diatomeas Skeletonema costatum, Thalassiosira
minima y T. stellaris (tomado de URIARTE, 1990).

Acido graso (% de ácido graso)
S. costatum T. minima T. stellaris
12:0 2.28 nd 2.08
14:0 7.30 0.67 5.54
14:1w5 3.91 1.12 nd
15:0 0.92 nd 0.65
16:0 12.61 4.49 20.03
16:1w7 22 3.91 ON,
17:0 5.69 0.22 6.83
17:1w7 3.49 1.74 2.97
18:0 2.36 ZAS 2.63
18:1w9 3.54 3.85 3.38
18:2w6 1.50 1:25 2.42
18:3w3 1.38 5.16 1.61
18:4w3 1.34 nd ZN
20:1w9 2.86 7.86 0.85
20:3w3 0.96 nd nd
20:4w3 nd nd 1.69
20:5w3 4.44 7.31 3.69
24:1w9 nd 2.40 nd
22:6w3 0.79 1.93 nd

IV) mostraron gran similaridad en su composición
relativa entre dietas y ostras. Tanto /sochrysiscomo
Dunaliella presentaron cantidades significativas
de la mayoría de los aminoácidos considerados
esenciales: valina, metionina, isoleucina, leucina,
fenilalanina, lisina, histidina, arginina, treonina y

266

triptófano (CECCALDI, GALGANI, BENYAMIN, VÁZ-
QUEZ-BOUCARD, MOUREAU y FRANCOIS, 1984), sien-
do el triptófano el único que se encuentra en
escasa cantidad en /sochrysis, lo que se refleja
únicamente en ostras juveniles alimentadas con
esta especie.

URIARTE ET AL.: EFECTO DIETA MICROALGAL O. EDULIS

TABLA IV. Ostrea edulis. Composición en aminoácidos totales de ostras aclimatadas durante cuatro
meses en diferentes dietas monoalgales. (Los valores están expresados como porcentajes del conteni-
do total de aminoácidos)

aminoácido dieta ostras juveniles ostras adultas

Iso Dun Iso Dun Iso Dun
Ac.aspártico 15 2.09 3.38 0.11 2.29 1522
Ac.glutámico 178 2.07 3.80 1.45 2.86 1.94
hprolina 0.92 0.30 0.79 0.33 0.73 0.79
serina 1.46 1.45 1.34 2.02 2.08 1.50
glicina 5) 3.47 2.85 2.74 SY 3.42
histidina 5.90 5.11 16.00 18.80 13.00 19.16
treonina OS 4.38 LSO 2.65 2.60 3.61
arginina 10.53 12.94 11.43 11.30 14.27 12.94
alanina nd 1.23 3.70 3.98 0.50 2.74
prolina 5.42 DA 4.75 Dc 6.18 O)
tirosina 17.01 11.92 8.14 1052 DoS) 8.62
valina O 3.84 3,44 2.74 4.00 3.24
metionina 6.63 ESO DU 6.01 SS DN,
cisteina 6.46 6.29 ESZ US 5.96 5.64
isoleucina Al dl) 5.90 5.10 7.69 2.40
leucina 6.86 8.08 4.59 5.39 6.55 o)
fenilalanina 10.48 9.38 4.73 EDS 6.62 8.28
triptófano* 0.64 NS 0.78 1.58 1.29 1.64
lisina 3.90 6.26 7.00 193 6.72 8.52

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267

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IBERUS 9 (1-2): 269-279, 1990

ESTUDIO ECOLOGICO Y PROTECCION DEL MOLUSCO LAMELIBRANQUIO
PINNA NOBILIS L., 1758 EN LA COSTA MEDITERRANEA

ECOLOGICAL STUDY AND THE PRESERVATION OF THE LAMELLIBRANCHIA MOLLUSC
PINNA NOBILIS L., 1758 IN THE MEDITERRANEAN COASTS

Nardo Vicente*

Palabras Clave: Moluscos lamelibranquios, Pinna nobilis (L), ecología, protección.
Key Words: Lamellibranchs Mollusca, Pinna nobilis (L), ecology, protection.

RESUMEN

Pinna nobilisL., 1758 es uno de los Bivalvos más grandes del mundo, ya que su concha,
semienterrada en los fondos arenosos, puede medir hasta un metro de altura. Su biología
y ecología son muy poco conocidas, principalmente en los aspectos relacionados con
su reproducción. En la costa francesa del Mediterráneo esta especie se encuentra
amenazada por las construcciones del litoral y por los vertidos de aguas residuales (in-
dustriales y urbanas), así como por la pesca abusiva de los submarinistas. Todo esto
acarrea un reclutamiento mediocre, y en muchos sitios la especie desaparece. En
algunos casos, poblaciones “relictas” pueden ser estudiadas por los científicos, como
ocurre en el parque nacional francés de Port-Cros. Estos estudios interesan sobre todo
fundamentalmente, bajo el punto de vista de su crecimiento. Utilizando el modelo de Von
Bertalantfy se ha podido establecer la tabla de vida de Pinna nobilisen la costa francesa.
No obstante, las poblaciones van envejeciendo y desaparecen poco a poco, lo que hace
necesaria la protección de esta especie. Con tal motivo, a principios de este año ha sido
creada una red mediterránea de Observación, Estudio y Protección de Pinna nobilis.

ABSTRACT

The large Mediterranean bivalve mollusc Pinna nobilis L., 1758 known in France as the
“nacre” or “j¡ambonneau”, is amongthe largest shellfish extantinthe world. ltis a member
of the Order Mytiloida, Superfamily Pinnacea. It is now considered very rare in the
Mediterranean, but divers know that it was abundant in shallow waters only a few years
ago and that it has been decimated by souvenir collectors or by illconceived contruction
along the shore. Living most commonly fixed in the “matte” formed by the rhizomes of
seagrass (Posidonia) or in clear phatches of sand within a seagras meadow, it has
disappeared at the same time as the meadows themselves, which have regressed in
numerous parts of our coast. Moreover, it is the prey of numerous predators, amongst
them sparid fishes (Sparus aurata) and cephalopod molluscs (Octopus vulgaris); it is
mainly the juveniles that are affected because their tragile shell is easily broken by these

* CERAM - Faculté des Sciences et Techniques de Saint-Jéróme 13397 MARSEILLE CEDEX 13

269

IBERUS 9 (1-2) 1990

predators. And when the recruitment of juveniles fails, the whole population is threate-
ned. lt is, however, still possible to find Pinna around the Mediterranean islands (the
Archipel des Embiez, lles d'Hyéres, lles de Lerins, Corsica and Sardinia), on the
Yugoslavian coast (where it is, turthermore, a protected species) or on the southern
coast, particularly in Tunisia. The main threats to the species result from the destruction
of its habitat, anchors of boats which break the shells and destructive collection, but also
from predation on the juveniles and the destruction of eggs and larvae by chemical
pollutants. It is imperative to declare the species protected around the entire Mediterra-
nean, to declare reserves in certain areas of reproduction (shallows and littoral lagoons)
and to regulate anchorages. A Mediterranean network forthe observation, study and pro-
tection of Pinna nobilis (Réseau Méditerranéen d'Observation, d'Etude et de Protection
de Pinna; RE.M.O.E.P.P.) has been established, covering the whole Mediterranean
seaboard.

RESUME

La grande nacre de Méditerranée: Pinna nobilis L., 1758 encore appelée “¡ambonneau”
est un mollusque Bivalve qui fait partie de l'ordre des Mytiloides et de la super-famille des
Pinnacées. Elle figure parmi les plus grands coquillages existant dans le monde. Signalée
en Méditerranée comme tres rare, les plongeurs savent cependant qu'elle abondait sur
le littoral il y a quelques années et qu'elle a été décimée par les amateurs de souvenirs
originaux ou par les constructions inconsidérées sur le littoral. Vivant fixée le plus
souvent dans la matte de l'herbier de Posidonie ou dans les clairiéres de sable ménagées
dans celui-ci, elle disparait en méme temps que l"herbier que a régressé sur nos cótes en
de nombreux secteurs. D'autre part, elle est la proie de nombreux prédateurs: les
poissons sparidés (Sparus aurata) les Céphalopodes (Octopus vulgaris) et ce sont
surtout les jeunes individus qui sont affectés á cause de leur coquille fragile, facilement
brisée par ces prédateurs. Et comme le recrutement des jeunes se fait mal, les
populations existantes son menacées. Il est cependant encore possible d'en retrouver
autour des lles Méditerranéennes (Archipel de Embiez, lles d'Hyeéres, lles de Lerins,
Corse, Sardaigne) sur la cóte yougoslave (ou elle fait d'ailleurs l'objet d'une protection)
ou sur la frange méridionale, en particulier en Tunisie. Les principales menaces pesant
sur lespéce viennent de la destruction du biotope, des ancres de bateaux que les
cassent, des prélévements abusifs, mais aussi á cause de la prédation des juvéniles et
de la destruction des oeufs et des larves par les polluants chimiques. ll est impératif de
classer l'espéce au niveau circum-mediterranéen, de mettre en réserve les aires de
reproduction (petits fonds, étangs littoraux) et réeglementer les mouillages. Un Réseau
Méditerranéen d'Observation, d'Etude et de Protection de Pinna nobilis (RE.M.O.E.P.P.)
vient d'étre créé et couvre le pourtour méditerranéen.

Mots-Clefs: Mollusques lamellibranches, Pinna nobilis, ecologie, protection.

INTRODUCCION dos y la influencia negativa del exceso de contruc-
ciones litorales ha provocado su progresiva desa-

Pinna nobilis L., 1758 considerada en el presen- parición.
te como muy rara en el Mediterráneo, era muy Vive fija comúnmente en la mata de las prade-
abundante, según los buceadores, años atrás en rasde Posidonia oceanica. La paulatina regresión
nuestro litoral. Su pesca incontrolada poraficiona- de éstas en la zona infralitoral ha llevado consigo

270

VICENTE: ECOLOGIA Y PROTECCION P. NOBILIS

la rarefacción de este lamelibranquio en nuestras
costas. A este fenómeno se le añade la destrucción
de las larvas debido a la acción de contaminantes
químicos (metales, detergentes, compuestos orga-
noclorados). La predación por peces Sparidae
(Sparus aurata) o por cefalópodos (Octopus vul-
garis) también contribuye a su desaparición,
siendo la frágil concha de los jóvenes fácilmente
destruída por las doradas o los pulpos.

Se distribuye alrededor de las islas mediterrá-
neas francesas del Archipiélago de las Embiez,
Islas de Hyéres, Islas de Lerins y Córcega. Se
encuentra igualmente en Cerdeña y en la costa de
Yugoslavia, donde está protegida, así como tam-
bién en la costa meridional, en particular en Túnez.
Estas poblaciones están caracterizadas por indivi-
duos aislados y dispersos en las praderas, donde es
muy difícil percibirlos a causa de las hojas de
Posidonia. Este es el caso del parque nacional de
Port-Cros a excepción de un sector en el cual la
población de Pinna nobilis se encuentra agrupada
dentro de una supeficie de una hectárea. En esta
zona aún existe una pradera rala de Posidonia, que
debió ocupar antiguamente todo el área. En la ac-
tualidad persiste una pradera bien desarrollada
únicamente en la orilla de este verdadero campo de
nacras (VICENTE el al., 1980). Otras estaciones al-
rededor de la isla sustentan poblaciones pequeñas
y en particular compuestas de individuos jóvenes,
apartirde los cuales se puede seguir el crecimiento
de esta especie (MORETEAU 4 VICENTE, 1980;
1982). En Córcega se han observado los mismos
fenómenos de regresión en zonas donde esta espe-
cie se extendía abundantemente durante los años
50-60 (p.e. Golfe de Saint-Florent) y de manera
general en todos los lugares donde se ha alterado el
litoral, con el consiguiente vertido de aguas de
origen humano: Puerto de Bastia, Golfo de Ajac-
cio, fondeaderos de barcos deportivos, etc.

Posición sistemática y morfología

Según la clasificación de Lindner (1976), la
especie Pinna nobilis L. 1758 pertenece a la clase
de los Bivalvos, s/cl. de los Pteriomorfos, orden de
los Mitiloideos, superfamilia Pinnoideos.

Puede alcanzar grandes dimensiones, llegando
hasta 100 cm de altura en algunas zonas (Córcega).
La concha, con un borde anterior redondeado, es

de forma triangular, con un umbo profusamente
desflecado. Sus valvas se entreabren ligeramente
en su parte superior. Estas son gruesas y están
constituídas por cristales de calcita. Su color varía
entre el amarillo-naranja y el encarnado, siendo su
cara interior fuertemente nacarada.

Poseen una charnela adentada y un ligamento
que corre paralelo al borde de ésta. El borde ventral
de la concha presenta una hendidura estrecha por
la cual pasa el biso (fig. 1). La impresión muscular
anterior es bastante pequeña. La posterior, de
mayor tamaño, se sitúa casi a mitad de las valvas,
pudiéndose seguir la progresión de la impresión
muscular durante el crecimiento del animal me-
diante las estrías dejadas sobre el nácar de color
blanco.

Las líneas de crecimiento de la concha son
onduladas, adornadas de escamas imbricadas y
alineadas. Los ejemplares juveniles presentan
espinas en su parte anterior formadas por dichas
escamas. En estos individuos ha sido señalado un
fenómeno de ecomorfosis (COMBELLES, 1984;
COMBELLES ef al., 1986). En efecto, cuando los
ejemplares juveniles se encuentran al abrigo de la
pradera de Posidonia, sólo la parte superior de la
concha que sobresale del sustrato está guarmnecida
de espinas, siendo el resto liso y transparente. En
los que viven al descubierto, sobre la mata muerta,
la concha está recubierta de espinas hasta su inser-
ción en el sedimento (fig. 2 y 3).

El animal vive anclado al sedimento por la parte
posterior de la concha, variando su grado de fija-
ción en función del hidrodinamismo. El biso, muy
desarrollado, se fija sobre los granos de arena. Esto
no impide a la especie la realización de desplaza-
mientos más o menos importantes.

Ecología

La distribución original de Pinna nobilis se
extendía hasta las aguas someras del litoral, entre
3 y 5 m. Actualmente ha desaparecido de estos
fondos a causa de la destrucción de las praderas de
Posidonia y de su recolección abusiva por los
buceadores.

Pinna nobilis habita normalmente en toda la
cuenca mediterránea, a nivel de las praderas de
fanerógamas marinas, Posidonia oceanica y
Cymodocea nodosa, al igual que en las matas de

Al

IBERUS 9 (1-2) 1990

praderas de Posidonia de zonas abrigadas (Port- profundidad (4-8 m), mientras que los ejemplares
Cros) (VICENTE el al., 1980). adultos y viejos pueden alcanzar profundidades
Los individuos juveniles se encuentran a escasa superiores a los 40 m.
Á
/

BRANQUIAS

CANAL
EXCRETOR

ORGANO PALEAL

MUSCULO ADUCTOR
POSTERIOR

GLANDULA

PALPOS- DEL BISO

y
1
O

BOCA
——_>3CORRIENTE DE AGUA
Y PARTICULAS

V -—->ELIMINACION DE |
PIE PARTICULAS

BUISGane: IS)

E IN MUSCULO ADUCTOR
ó N
INN ANTERIOR

Fig. 1. Anatomía de Pinna nobilis.

Dz,

VICENTE: ECOLOGIA Y PROTECCION P. NOBILIS

NR

de 8 Y
= 2020 y os
e

dE

.
30700 0
OPE
.
o
PERSO: S
TA ES =—
A z

o

Fig.3. Fenómeno de ecomorfosis de las valvas de Pinna nobilis:
(A) forma observada en la mata cubierta.
(B) forma observada en la pradera.

2

IBERUS 9 (1-2) 1990

MATERIAL Y METODOS ma. Esta técnica, aunque muy restrictiva, es la
única que permite la protección de la especie.
Estudio del crecimiento

1) Morfometría de Pinna nobilis

Cada individuo, numerado, ha sido medido con

un compás (fig. 4) y una cinta métrica. Se han

Su estudio incluye las medidas realizadas “in
situ” mediante la ayuda de la escafandra autóno-

Data-sheets

for Pinna nobilis
(See figure)

Please fill out one sheet for
each isolated individual or for
several individuals measured
at random and marked in a particu-
lar site of known area (say, 100 m?).
They can be marked with an engra-
ved florist's stake (a) and completed
with a cord and label tied around the
base of the shell at the level of the
sediment (b).
It is important to record: 1 -
name and address of observer; 2 -
date of observation; 3 - place; 4 -

depth ; 5 - position of the animal and
its orientation, measured with a
compass relative to the hinge of the
shell; 6 - slope of the bottom if
necessary ; 7 - current (nil, slight,
average, strong) ; 8 - type of habitat :
fine sand (SF); shelly sand (SC);
coarse sand/gravel (SG) ; dead, silted
Posidonia matte (MME) ; dead,
clean Posidonia matte (MMP) ;
sparse Posidonia meadow (HPC) ;
dense Posidonia meadow (HPD) ; 9 -
estimate of the number of individuals
per unit area (say, per 100 m?); 10.
epibiota : sponges, hydroids, bryo-
zOans, ascidians, algae... 11 - measu-
rements of the shell - HT: total
length if the shell is uprooted (it is
preferable not to uproot it.); HS:
length of shell from posterior extre-
mity to the sediment, measured with
a metre tape, as for Ht; Lc : greatest
width (dorso-ventral) above the se-
diment ; lc : width (dorso-ventral) at
level of sediment Lc and lc are taken
first with a large pair of dividers, then
the distance between the points is
measured with a metre tape.

Copies of data-sheets should be sent to the
headquarters of RE.M.O.E.P.P.: Pr
Nardo Vicente, Ceram, Faculté des scien-
ces et techniques de Saint-Jéróme, 13397
Marseille Cédex 13, France, tél. :
91.28.84.41 - télex FACST JE 402 876 E
télécopie : 91.28.80.30.

Fig. 4. Ficha de observación de Pinna nobilis.

VICENTE: ECOLOGIA Y PROTECCION P. NOBILIS

utilizado estos dos métodos para obtener las di-
mensiones de la anchura máxima (“L”) y de la
anchura a nivel del sedimento (*T”) (ver fig. 5-6).

De este modo se han obtenido los parámetros
“Lm” y “Im” para las medidas efectuadas con la
cinta y “Lc” para las realizadas con el compás.

Fig. 5. Morfometría de la concha de Pinna nobilis L.

Paralelamente se han tomado las medidas de la
altura total de la concha que sobresale del sedi-
mento (“Hs”). Esta varía en función del grado de
hundimiento, no pudiendo utilizarse como medida
directa del tamaño del animal. Por ello se han
utilizado las valvas mucrtas, recogidas durante las
numerosas inmersiones, para establecer mejor
relación existente entre las medidas practicadas a
éstas, semejante alas mecionadas anteriormente, y
su altura total, “Ht”. La relación encontrada es la
siguiente:

(1) Log Ht = 0,593 log Hs - 0,088 log Lc + 0,361
log Ic + 0,679 (Fig. 7) con un coeficiente de
correlación r: 0,996.

2) Crecimiento de la Concha :

Aunque se ha realizado un seguimiento de la
altura total durante más de 10 años, las medidas
puntuales obtenidas no permiten el cálculo direc-
to de su crecimiento. La fragilidad de las conchas
y la abundancia de epibiontes hacen imposible su

Fig. 6. Morfometría de la concha de Pinna nobilis L.

estimación únicamente a partir de la evolución de
la altura total (“Ht”) (MORETEAU 4 VICENTE,
1980). Habida cuenta, que los ejemplares exami-
nados eran todos de gran tamaño, y por lo tanto,
verosímilmente, en la etapa final de su crecimien-
to, las variaciones de la talla se hallan en muchas
ocasiones enmascaradas por variaciones aleato-
rias, lo cual dificulta todavía más su estudio.

La secuencia del crecimiento de esta especie
puede ser seguida a partir de las valvas muertas.
Estas muestran las impresiones sucesivas del
músculo posterior, pudiéndose establecer una
buena correlación entre “HT” y la distancia que
separa la punta de la concha de la última impresión
“Bus

(2) Log P = 0,864 log HT - 0,091 (r = 0,927)

Puesto que se han empleado las valvas, se utiliza
la altura total real en vez de la altura teórica
calculada mediante la ecuación (1). Para su reali-
zación se consideran las hipótesis previas de que la
relación es la misma para cada impresión y que ha

2D

IBERUS 9 (1-2) 1990

sédimento

log Hi = 0,593 logH¿— 0,088 log Lc

+ 0,261 log 1. + 0,679

Fig. 7. Morfometría de la concha de Pinna nobilis L.

transcurrido un periodo de tiempo igual entre dos
impresiones consecutivas. Transformando todos
los valores de (2) en alturas, se puede aplicar el
método de Ford-Walford (WALFORD, 1946), obte-
niéndose:

(3) HT (t+1) = 0,949 HT (t) + 4,41 (r = 0,995)

La pendiente y la ordenada en el origen de esta
recta permiten calcular los parámetros dados porel
modelo de Von Bertalanffy (VON BERTALANFFY,
1938), tomando como hipótesis un tamaño inicial
de l cm:

Hmax = (4,41 / 1) - 0,949; Hmax = 86,3 cm

K = log 0,949; K = 0,0525

to = 0,222 años

Por otra parte, la observación de individuos muy
jóvenes, de los cuales se conoce la edad, permite
correlacionar el factor tiempo de este modelo con
la verdadera edad en meses. El modelo adoptado
para describir el crecimiento de Pinna nobilis es,
entonces, el siguiente:

(4) HT + 86,3 (1 - e - 0,053 (t - 0,222), para to =
4,35 meses (fig. 8).

Las hipótesis consideradas para el estableci-
miento de este modelo hacen indispensable verifi-

276

car el buen ajuste de éste a las observaciones
reales. Así, para cada ejemplar se ha calculado,
mediante la relación (1), la altura “HT” inicial y la
altura “HT” algunos meses después. A partir de la
altura inicial se calcula el tamaño teórico que este
animal debería tener, para una edad correspon-
diente a los meses considerados, según el modelo
de Von Bertalanffy, es decir HTh. Se obtiene, de
este modo, la relación teórica siguiente:

(5) HTh = 1,02 HT - 2,81 (r = 0,904)

Esta ecuación permite el cálculo del crecimiento
de los animales por pequeños que estos sean. De
esta manera, losintervalos de tiempo considerados
varían entre 6 y 85 meses, lo que permite conside-
rar una gran parte de la duración de la vida teórica
de la especie.

RESULTADOS Y DISCUSION

1) Efectivos y Densidad

Desde hace dos decenios, la regresión de las
poblaciones de esta especie ha sido importante en
toda la costa mediterránea septentrional. Aún
persisten, sin embargo, algunas poblaciones rela-
tivamente importantes alrededor de las islas, aun-
que con bajas densidades: 15-16 individuos / 100
m?, reduciéndose hasta 1 individuo al año siguien-
te.

Existen zonas más favorables que otras para el
reclutamiento. Dentro de éstas, las ensenadas lito-
rales suponen un abrigo importante frente a los
predadores. Sucede así en la ensenada de Diana
(Córcega), donde la población se halla constituída
esencialmente por juveniles (DE GAULEJAC, 1989).
Suponiendo que el tamaño de fijación de una
Pinna juvenil es de unos 2 cm (COMBELLES, 1984),
la gran diversidad de tallas encontrada permite
colegir que los periodos de puesta son numerosos
y SUCESIVOS.

2) Condiciones del Medio

Se pueden distinguir dos tipos de factores sus-
ceptibles de interferir en la repartición de Pinna
nobilis. Por un lado los que están en relación con
las condiciones de fijación de las larvas y por otro
los que se relacionan con las condiciones de super-
vivencia.

Las larvas pueden fijarse en medios y sustratos
muy variados. Los individuos que se fijan en la

VICENTE: ECOLOGIA Y PROTECCION P. NOBILIS

Crecimiento según el modelu
de von BERTALANFFY

Hi = 86,3 [1 —e-0,053 (t + 0,22)

Fig. 8. Crecimiento según el modelo de Von BERTALANFFY.

TABLA DE VIDA
9 meses 9,5 meses

l año 8 meses
2años 9meses
4 años

l año 9 meses
2años 11 meses
Á años Á meses

5 años 7meses 6 años l mes
7 años 8 meses 8 años 6 meses
10 años 8 meses 12 años 2 meses

7 meses

l meses 20 años

16 años

Talla mínima Talla máxima

l año
2 años
3 años
4 años

S años

8 años
10 años
12 años
15 años
18 años
20 años

Tabla de vida de Pinna nobilis en la costa mediterránea francesa.

20

IBERUS 9 (1-2) 1990

pradera de P. oceanica o incluso en la mata muerta,
si ésta está recubierta de arena grosera, tienen más
probabilidades de proseguir su desarrollo. No
obstante, se han podido observar animales de
tamaño importante en enclaves de arena grosera
localizados entre rocas.

Para que Pinna nobilis pueda instalarse en un
sustrato es necesario que disponga de un punto fijo
sobre el cual el biso pueda engancharse. En este
sentido, los rizomas (vivos o muertos) de P. ocea-
nica constituyen un soporte ideal. La superviven-
cia de la especie depende, sin embargo, del grado
de espesor de las hojas muertas o del grado de
limos que presente esta pradera (más o menos
cenagosa). Esto sugiere que los individuos jóvenes
deben encontrar su soporte sólido justo bajo la
superficie del sedimento, siéndoles, por tanto,
favorables las zonas de hidrodinamismo medio,
las cuales impiden el encenagamiento y favorecen
el afloramiento de los rizomas.

Los factores ligados a las condiciones de super-
vivencia varían en importancia dependiendo de la
edad del animal. Para los juveniles el carácter del
sustrato parece ser el factor primordial. La orien-
tación general de los adultos muestra que una
cierta forma de selección tiene lugar, permitiendo
la supervivencia de los individuos. Parece proba-
ble que el régimen alimentario de esta especie sea
esencialmente filtrador micrófago, aunque los
individuos se encuentren parcialmente enterrados
y puedan también alimentarse con sustancias
depositadas sobre el sedimento. Se puede suponer,
sin embargo, que sólo una orientación favorable
permite una utilización óptima de las corrientes y
por consiguiente del flujo de partículas alimenti-
cias, asegurando de este modo una buena supervi-
vencia.

La existencia de un límite superior en la reparti-
ción de estos animales permite suponer que dicho
límite depende principalmente del carácter de los
biotopos favorables. Este vendría determinado por
el número de enclaves disponibles más que por un
fenómeno exclusivamente batimétrico. Sin em-
bargo, esta interpretación se ve atenuada por el
hecho de que el nivel batimétrico puede influir
sobre el número y el carácter de los predadores. En
este sentido, cabe destacar la menor abundancia de
juveniles en zonas poco profundas donde los pre-
dadores son más abundantes.

278

3) Crecimiento de la concha

La comparacion de la pendiente obtenida con la
pendiente teórica de (1) no muestra diferencias
significativas. La ordenada en el origen, que debe-
ría ser igual a cero, puede considerarse dentro del
orden de intervalo permitido.

El modelo teórico se ajusta, por tanto, a los datos
observados. A partir de él se ha podido establecer
una tabla de vida de P. nobilis para una población
de Port-Cros (Tabla ID.

CONCLUSIONES
Medidas de Protección

Es importante incrementar el número de obser-
vaciones e investigaciones sobre esta especie de
lamelibraquio, abundante aún en altas densidades
dentro de ciertos sectores del Mediterráneo y gra-
vemente amenazada de desaparición en otros.

Es primordial proteger las áreas donde se repro-

duce la especie, ya que el mayor problema parece
ser el reclutamiento de juveniles.
Su protección exige obligatoriamente la de sus
biotopos electivos, tales como las praderas de
Posidonia oceanica. La destrucción de estas pra-
deras submarinas debido a planificaciones sin
control del litoral (construcción de diques, playas
artificiales, plataformas ganadas al mar, ...) ha
acarreado la desaparición de este gran lamelibran-
quioen centenares de hectáreas enel Mediterráneo
occidental.

En las bahías abrigadas, las anclas de los barcos
arrancan la pradera y rompen en muchas ocasiones
las valvas de estos animales, provocando con ello
su muerte irremediablemente.

La captura abusiva por los buceadores, como
recuerdo O para consumir el músculo aductor
posterior, es otra fuente de desaparición de las
pinnas. El resto de las partes blandas del animal es
utilizado como cebo para la pesca. La concha
terminará como objeto de ornamento o de re-
cuerdo.

La contaminación química es también otra cau-
sa de su desaparición: los detergentes, los pestici-
das y los metales destruyen sus huevos y larvas.

Frente a todas estas amenazas se propone la
clasificación de Pinna nobilis como especie prote-

VICENTE: ECOLOGIA Y PROTECCION P. NOBILIS

gida, a nivel francés y, si es posible, a nivel
circunmediterránco, implicando enello alos orga-
nismos internacionales (UICN, PNUE, FAO). Se
propone también la protección de las áreas de
reproducción: E

-fondos someros (4-8 m), ensenadas litorales

(Córcega, Cerdeña, ...),

-zonas litorales donde aún existen poblaciones

importantes,

-zonas donde se manifiesta una recolonización

del medio (p.e. después de la instalación de sis-

temas de depuración) y

-reglamentación de los fondeaderos en todas

estas zonas.

Es necesario, igualmente, recomendar a los
pescadores que sumerjan de nuevo los individuos
sacados con sus redes, preferentemente en las
praderas de Posidonia.

Los esfuerzos conjugados de todos los países del
contorno del Mediterráneo permitirían una mejor
protección de la especie. En este sentido, a princi-
pios de este año, 1990, hemos propuesto la crea-
ción de una Red Mediterránea de Observación,
Estudio y Protección de Pinna (RE.M.O.E.P.P.)
para todo el Mediterráneo.

Desde un punto de vista general, algunos datos
nuevos obtenidos sobre su crecimiento, en los
sectores de fijación de los juveniles, así como
relativos a su supervivencia indican que su concha
podría constituir un auténtico sensor biológico de
las modificaciones temporales del medio. La apa-
rición o desaparición de poblaciones de P. nobilis
podría ser un precioso indicador de la evolución

del medio. La combinación de numerosos paráme-
tros medioambientales parece ser necesaria para
permitir la supervivencia de la especie: presencia
O ausencia de praderas de Posidonia oceanica,
carácter del sedimento, hidrodinamismo, produc-
tividad, batimetría, etc.

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IBERUS 9 (1-2): 281-286, 1990

ESTUDIO DE DOS ESPECIES DE GASTEROPODOS TERRESTRES DE LA
PROVINCIA DE SEVILLA. PRESENCIA EN LA PENINSULA IBERICA DE
CHONDRULA (MASTUS) PUPA (LINNAEUS, 1758)

STUDY OF TWO TERRESTRIAL GASTROPODS SPECIES FROM SEVILLA PROVINCE.
CHONDRULA (MASTUS) PUPA (LINNAEUS, 1758) PRESENCE IN THEIBERIAN PENINSU-
LA

José Ramón Arrebola Burgos*

Palabras Clave: Gasterópodos terrestres, Chondrula (Mastus) pupa, Xeromagna subrostrata, biometría.
Key Words: Terrestrial gastropods, Chondrula (Mastus) pupa, Xeromagna subrostrata, biometry.

RESUMEN

Se aportan datos anatómicos, biométricos y de distribución de dos especies de Gas-
terópodos terrestres de la provincia de Sevilla: Chondrula (Mastus) pupa (Linnaeus,
1758) y Xeromagna subrostrata (Férussac, 1822). Se confirma la presencia en la
Península Ibérica de Chondrula (Mastus) pupa L., especie típica del Mediterráneo
meridional, y se propone como primera cita para la provincia, a la especie Xeromagna
subrostrata F.

ABSTRACT

Anathomics, biometrics and distribution data of two terrestrial gastropods species
from the Sevilla province are given: Chondrula (Mastus) pupa (Linnaeus, 1758) and Xe-
romagna subrostrata (Férussac, 1822). The Chondrula (Mastus) pupa L. presence in the
Iberian Peninsula is corroborated and Xeromagna subrostrata F. is proposed as the first
mention to Sevilla province.

INTRODUCCION lectándose un total de 25 ejemplaresde Ch. (Mastus)

pupa y 44 de X. subrostrata.

El presente trabajo es una contribución al cono-
cimiento de la distribución, anatomía y biometría
de dos especies de la Provincia de Sevilla: Chon-
drula (Mastus)pupa (Linnaeus, 1758) y Xeromag-
na subrostrata (Férussac 1822).

Se han estudiado 7 localidades diferentes, reco-

Los ejemplares de Ch. (Mastus) pupa, recogidos
todos ellos en una sola localidad (Alcalá de Gua-
daira) confirman la presencia, dudosa hasta la
fecha, de esta especie en la Península Ibérica.

X. subrostrata F. aparece distribuida, sin embar-
go, abundantemente y en muy diversos hábitats

* Facultad de Biología. Dpto. de Fisiología y Biología Animal (Zoología). Avda. Reina Mercedes, 6. Sevilla.

281

IBERUS 9 (1-2) 1990

(ARREBOLA, 1990). El estudio anatómico y bio-
métrico realizado muestra una gran variabilidad
de la especie y una difícil diferenciación con
Xeromagna reboudiana, también presente en la
zona y con un aspecto externo muy semejante. Se
propone el hallazgo de estas dos especies del
género Xeromagna como primeras citas para la
provincia.

MATERIAL Y METODOS

Localidades de muestreo

Alcalá de Guadaira. 305STG4835. 1-XI-89 y 6-
IV-90, Los Palacios. 308TG4418. 16-III-89, San-
lucar la Mayor. 295QB4742. 23-III-89, Arroyo
San Cristobal. 2950B4042. 3-XI-89, Villanueva
del Ariscal. 295Q0B5342. 7-IV-89, Las Doblas.
2950B4643. 7-IV-89, Constantina. 30STG7095.
6-VI-89.

Metodología

La recolección de los 69 ejemplares analizados
se realizó mediante su recogida directa del medio.

Para su identificación taxonómica, se contó con
la inestimable ayuda del equipo de Malacología de
la Universidad de Santiago de Compostela, en el
caso de Chondrula (Matus) pupa, y del Dr. E.
Gittenberger, quién diferenció ejemplares de X.
rebuodiana de X. subrostrata.

El estudio biométrico y anatómico, a partir de
individuos conservados en alcohol al 70%, se
llevó acabo con lupa estercoscópica y micrométri-
co ocular.

Una vez extraidos los aparatos reproductores de
todos los ejemplares, se analizaron las siguientes
variables:

De la concha: diametro (D), altura (H), altura de
la última vuelta (HV), tubérculo (T) en Ch. (Mas-
tus) pupa, ombligo (O) en X. subrostrata y los
índices D/H, D/HV, H/HV, D/O y H/O.

Del aparatoreproductor (Longitudes): pene (PE),
epifalo (E), flagelo (F), saco del dardo (SD), con-
ducto común (CC), oviducto libre (OL), bolsa
copulatriz (BC), conducto de la bolsa copulatriz
(CBC), divertículo (DI) y los índices PE/E, PE/F,
PE/SD, CC/PE, CBC/PE, DI/PE, F/E, E/SD, CC/
E, CBC/E, DIJE, F/SD, F/CC, F/CBC, F/DI, SD/
CBC, CBC/CC y CBC/DI. La aplicación o no de

282

cada índice depende de la especie que se conside-
re. Por otra parte, se elige siempre en el numerador
la variable de media más alta.

Para X. subrostrata también se tiene en cuenta
el número de glándulas multífidas presentes.

RESULTADOS Y DISCUSION
Chondrula (Mastus) pupa (Linnaeus, 1758).

Es ésta una especie propia del Mediterráneo
meridional, muy común en Marruecos, Argelia,
Túnez, Tripolitania, Egipto, Siria, Palestina, Islas
Jónicas, Creta y el Sur de Italia (GASULL, 1965).

En España se la conoce fósil de Mallorca (Islas
Baleares) (SACCHI; WENZ y ZILCH, en GIUSTI,
1973). Esta especie según GASULL (1965) ha sido
hallada una sola vez viviente en España, por Ortiz
de Zárate en Vejer de la Frontera (Cádiz). También
WESTERLUND (1892) la cita en jardines públicos
de Sevilla, publicándola como Mastus hispalien-
sis West. (GASULL, 1965).

GIUSTI Cn 1973 aporta un buen número de datos
acerca de esta especie incluyendo distribución,
ecología y descripción del aparato reproductor y la
concha.

Los 25 ejemplares de este estudio fueron reco-
gidosen la localidad de Alcalá de Guadaira, en una
pequeña ladera próxima al río Guadaira de gran
cobertura herbácea y arbórea (pinos y eucaliptos)
y con abundante hojarasca en el suelo. La zona, por
Otra parte, está expuesta a una gran influencia
humana. Normalmente los ejemplares aparecían
debajo de hojas y/o semienterrados.

* Descripción de la concha y del aparato repro-
ductor.

La morfología de la concha (Fig. 1A) coincide
con la descripción dada por otros autores como
GASULL (1965), GIUSTI (1973) o LIKARHEEV y
RAMME “MEIER (1962). Los resultados de las dis-
tintas variables medidas de la concha y del aparato
reproductor aparecen en la Tabla I. Los valores
medios obtenidos para el diámetro (6,2 mm) y la
altura (14,38 mm) coinciden con los publicados
por GIUSTI (1973) para ejemplares procedentes de
Salina (Italia), siendo sensiblemente superiores a
los de las otras localidades de su estudio.

Con respecto a los ejemplares descritos por
GASULL (1965) procedentes de Túnez y Mallorca

ARREBOLA BURGOS: CHONDRULA (MASTUS) PUPA SEVILLA

poseen un menor tamaño, especialmente al com- frente a 17,2 mm y 18 mm de Túnez y Mallorca
parar los valores máximos de la altura (15,2 mm respectivamente).

TABLA I. Dimensiones máximas, mínimas y medias y de cada una de las variables analizadas de la
concha y aparato reproductor de Ch. (Mastus) pupa. D, diámetro; H. altura; HV, altura de la última vuelta;
T, tubérculo; P, pene; E, epifalo; E, flagelo; OL, oviducto libre; CC, conducto común; BS, bolsa copulatriz;
CBC, conducto de la bolsa copulatriz y DI, divertículo.

TABLE I. Maximum, minimum and medium dimensions and the range of the following variables of the
Ch. (Mastus) pupa shell and reproductive system. D, diameter; H, height; HV, height of the last whorl;
T, tubercle; PE, penis, E, epiphallus; F, flagellum; OL, free oviduct; CC, common duct; BS, spermathe-
ca; CBC, spermatheca duct and DI, diverticulum.

Máximo Mínimo Medio Rango Número
D 6.75 6.00 52 0.75 25
H 1520 13.80 14.38 1.40 25
HV 9.10 7.60 8.21 1.50 2
Tr 0.70 0.00 0.48 0.70 LS
H/D 2.47 23 2.28 0.30 2S
HV/D 1.48 12 1.30 0.27 29
H/HV 1.80 1.66 1.74 0.14 LO)
BE 5.40 3.40 4.36 2.00 25
E 9.70 6.00 8.16 3.70 25
E 0.70 0.50 0.61 0.20 IS)
OL 0 4.00 4.50 1.50 25
EC 9.00 6.50 7.46 2.50 2)
BC 2.10 1.10 1.49 1.00 2
CBC 7.10 5.60 6.07 1.50 25
DI 7.10 4.60 DNS 2.50 25
E/PE 2.56 158 1.90 123 25
PE/F 9.00 5.60 vals 3.40 25
CC/PE 2.50 1.20 1.67 1.30 ZO)
CBC/PE 2.88 IS) 1.39 1575 25
DI/PE 2.09 0.88 152 162] 2
E/F 16.83 10.00 13.38 6.83 25
E/CC 1.40 0.84 1.09 0.56 2
E/CBC 1.62 0.89 1.20 0578 25
E/DI il 1.00 1.46 1.11 23
CC/F 17.50 SES 12.23 MOB 2
CBC/F 16.30 8.61 11.26 7.69 25
DI/F 14.20 7.67 9.15 6.53 LS
CC/CBC 1.48 0.78 1.09 0.70 LS
CC/DI 2.10 1.19 1.34 0.91 2)
CBC/DI 1.88 0.95 1623 0.93 2)

283

IBERUS 9 (1-2) 1990

Morfológicamente el aparato reproductor (Fig.
1B) muestra un aspecto de gran semejanza con el
descrito por GIUSTI (1973, pág. 144, fig. 8). En
cuanto asus dimensiones medias (Tabla I) destaca
en los ejemplares de Alcalá de Guadaira una

mayor longitud del pene (4,36 mm) y del divertí-
culo (5,6 mm), y menores en la bolsa copulatriz
(1,5 mm) y el epifalo (8,16 mm ). El resto de
valores son muy próximos para ambas localida-
des.

Fig. 1. Chondrula (Mastus) pupa A) Concha, B) Aparto genital.
Fig. 1. Chondrula (Mastus) pupa A) Shell,B) Genital system.

284

ARREBOLA BURGOS: CHONDRULA (MASTUS) PUPA SEVILLA

Xeromagna subrostrata (Férussac, 1822).

Especie de amplia distribución en la comunidad
andaluza, citada en todas sus provincias a excep-
ción de Sevilla.

En esta provincia, el autor la ha encontrado
frecuentemente y en diversos hábitats (ARREBO-
LA, 1990).

Las localidadas de donde proceden los 44 ejem-
plares estudiados, son todas las expuestas en el
apartado de localidades de muestreo.

* Descripción de la concha y del aparato repro-
ductor.

ORTIZ DE ZÁRATE (1950) y ALONSO (1975)
describen ambos aspectos de esta especie.

X. subrostrata se diferencia de X. reboudiana,
según los trabajos de estos dos autores, en:

“Un menor tamaño de la concha, un mayor
número de vueltas (seis frente a cinco de X. rebou-
diana), un ombligo más estrecho, dardo recto
(ligeramente curvado en X. reboudiana) y, una
mayor longitud del flagelo”.

TABLA IH. Dimensiones máximas, mínimas y medias y rango de las siguientes variables de la concha
y el aparato reproductor de X. subrostrata. D, diámetro; H, altura; HV, altura de la última vuelta; O,
ombligo; PE, pene; E, epifalo; F, flagelo; SD, saco del dardo; OL, oviducto libre, CC, conducto común;
BS, bolsa copulatriz; CBC, conducto de la bolsa copulatriz y GM, número de glándulas multífidas.

TABLE Il. Maximun, minimum and medium dimensions and the range of the following shell and repro-
ductive system variables of X. subrostrata. D, diameter; H, height, HV, height of the last whorl; O,
umbilicus; PE, penis; E, epiphalus; F, flagellum; SD, dart-sac; OL, free oviduct; CC, common duct; BS,
spermatheca; CBC, spermatheca duct and GM, mucus glands number.

Variable Máximo Mínimo
D 14,3 9.3
H 10.2 7.8
HV 7.4 5.0
10) 1.6 0.5
D/H 1.5 1.1
D/O 21.8 13.6
H/O 19.2 11.1
PE 7.3 3.9
E 13.3 6.2
F 16.8 11.5
SD 4.2 1.9
OL 6.2 3.3
CC LD 16.4
BS 6.2 2.5
CBC 21.0 13.5
GM 18 9
E/PE DE Lol
F/PE 3.0 2.1
PE/SD 3.0 1.4
CBC/PE 3.1 2D
F/E 1.9 1.1
E/SD 3.4 DA
CBC/E 2.0 1.2
F/SD 6.0 3.1
CBC/F 1.4 0.8
CBC/SD 7.0 3.5

Medio Rango Número

1255 5.0 44
9.5 2.4 44
0) 2.4 44
057) ll 44
11,3) 0.4 44
17.9 8.2 44
13.6 8.1 44
6.0 3.4 44
10.5 7.1 44
14.8 2.0 44
ES 0.7 44
4.7 0) 44
DIS 15.8 44
3.7 Sol 44
16.4 13 44
14 O) 44
Lol) Lol 44
210) 0.9 44
1.9 1.6 44
2 0.9 44
1.4 0.8 44
3.0 162 44
1.6 0.8 44
21802 ES 44
1.1 0.6 44
4.7 3 44

285

IBERUS 9 (1-2) 1990

El resto de las estructuras descritas por estos
autores, bien se solapan en las dos especies, o bien
no quedan suficientemente diferenciadas.

En la Tabla Il aparecen las dimensiones máxi-
mas, mínimas y medias y el rango de todas las
variables analizadas.

Las dimensiones medias de la concha son simi-
lares alas del ejemplar descrito por ALONSO (1975)
resultando, sin embargo, inferiores a las dadas por
ORTIZ DE ZÁRATE (1950), cuyos ejemplares po-
seen además 6 vueltas de espira o más, frente a las
5 de media de los ejemplares sevillanos.

El aparato reproductor muestra una gran seme-
janza con la descripción gráfica realizada por
ORTIZ DE ZÁRATE (1950; pág. 75, fig.19). Las
dimensiones generales, sin embargo, son superio-
res a las encontradas por ALONSO (1975).

La morfología del dardo, casi recto, y del maxi-
lar coinciden con la descripción de ORTIZ DE
ZÁRATE (1950).

Los rasgos que pueden ser útiles en la identifica-
ción de esta especie son los siguientes:

El valor medio de la relación D/O es aproxima-
damente 18, epifalo más de una vez y media mayor
que el pene, el flagelo es dos veces y media mayor
que el pene y una vez y media mayor que el epifalo
y la suma de pene más epifalo no es superior al
flagelo.

CONCLUSIONES

Las características del lugar, que facilitan un
grado de humedad superior a su entorno y, proba-
blemente, ciertos factores edáficos, parecen tener
gran influencia en la presencia de Ch. (Mastus)
pupa en Alcalá de Guadaira. Esta localidad, ade-
más, presenta una abundancia y diversidad ma-

286

lacológica incomparable, hasta el momento, con
ningún otro punto de las comarcas sevillanas de El
Aljarafe, La Campiña y La Vega (ARREBOLA,
1990).

Aún siendo un punto aislado en la distribución
mediterránea de esta especie, los resultados del
estudio anatómico y biométrico, no han mostrado
apenas diferencias con los ejemplares italianos
descritos por GIUSTI (1973), ni con los de Baleares
y Túnez de GASULL (1965).

X. subrostrata es una especie de gran variabili-
dad tanto en el aspecto externo de su concha, como
en la biometría del aparato reproductor.

La distinción entre esta especie y X. Reboudiana
no siempre es clara. El menor diámetro del ombli-
go, la mayor longitud del flagelo, y el dardo recto,
característicos de X. subrostrata, son factores que
las diferencian. No así el menor tamaño de la
concha o el número de vueltas ya que susrangos se
solapan.

BIBLIOGRAFIA

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IBERUS 9 (1-2): 287-291, 1990

GASTEROPODOS TERRESTRES DE SEVILLA, |. EL ALJARAFE, LA VEGA
Y LA CAMPINA

TERRESTRIAL GASTROPODS FROM SEVILLA, l. “EL ALJARAFE, LA VEGA AND LA
CAMPIÑA "

José Ramón Arrebola Burgos*

Palabras Clave: Gasterópodos terrestres, distribución, hábitat, Andalucía.
Key Words: Terrestrial gastropods, distribution, habitat, Andalucía.

RESUMEN

Se estudia la fauna malacológica terrestre de tres comarcas pertenecientes a la
provincia de Sevilla, en el período comprendido entre Enero de 1989 y Mayo de 1990. Se
aportan datos acerca de la fauna, hábitat y distribución en la zona de estudio, habiéndose
realizado un total de 30 muestreos en los que se han identificado 29 especies diferentes.

ABSTRACT

Malacological land-fauna were studied inthree counties ofthe province of Seville in the
period between January 1989 and May 1990 inclusive. Data were collected on the fauna,
their habitat and distribution inthe study-area; atotal of 30 samples was gathered, among

which 29 different species were identified.

INTRODUCCION

Los escasos estudios de la malacofauna terrestre
de la provincia de Sevilla, se reducen prácticamen-
te alas aportaciones de autores de finales del siglo
pasado y principios del actual. Más recientemen-
te existen algunas referencias en trabajos de ORTIZ
DE ZARATE (1950, 1961) y GasuLL (1985) y las
debidas a expediciones procedentes de distintas
universidades españolas al sur peninsular.

El presente trabajo comprende las comarcas
sevillanas de La Vega (C), El Aljarafe (B) y la
parte noroccidental de La Campiña (D) (Fig. 1).

Area de estudio

El área de estudio (Fig. 1), fuertemente marcada
por la presencia del río Guadalquivir y su depre-
sión, presenta un relieve homogéneo constituido
principalmente por grandes extensiones llanas. Es
una zona perteneciente al mediterráneo seco, con
inviernos suaves y veranos muy calurosos.

Los tipos de suelos que en mayor proporción
aparecen según la comarca son: alfisoles (en El
Aljarafe), entisoles (enLa Vega) e inceptisoles (en
La Campiña).

* Facultad de Biología. Dpto. de Fisiología y Biología Animal (Zoología). Avda. Reina Mercedes s/n. Sevilla.

287

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 1. Mapa de la provincia de Sevilla donde se observan la localización de los distintos puntos de muestreo en las

tres comarcas estudiadas.

Fig.l. Sevilla province map, where the localitation of the different sampled points of the three studied counties are

observed.

La Tabla I muestra los distintos tipos de cultivos
y aprovechamientos prospectados en cada comar-
ca, los hábitats concretos donde los ejemplares
eran recogidos, la fecha de recolección y el nom-
bre, las coordenadas UTM y las especies en cada
estación muestreada.

MATERIAL Y METODOS

Se han realizado un total de 30 muestreos en el
período comprendido entre Enero de 1989 y Abril
de 1990, distribuidos a lo largo de todo el año a
excepción de los meses de verano. En este período
(sin tener en cuenta el verano), la temperatura
media ha sido de 14-15 *C, y la precipitación de
600 mm.

Cada muestreo se realizó mediante recolección
manual de ejemplares encontrados directamente
sobre el terreno, prestando especial atención a
lugares propios de estos moluscos. También, en
aquellas zonas que se consideraron interesantes, se

288

recogieron muestras de suelo de 1 x 0,5 m de
superficie, y unos 10 cm de profundidad, que
posteriormente fueron tamizadas en laboratorio.

Los ejemplares una vez capturados, eran fijados
y conservados en alcohol al 70 % .

Para la determinación de las especies se han
utilizado datos conquiológicos, genitales y biblio-
gráficos.

La ordenación taxonómica seguida se basó, entre
otros, en los trabajos de PrIETO (1986), CASTILLEJO
(1981), OurElrRo (1988), Gómez (1989) y ALTONA-
GcA(1988), según el grupo considerado.

RESULTADOS

(Los números de las especies y hábitats se refie-
ren a la Tabla D. (H: Hábitat, E.R.: Ejemplares
recolectados).

+ Fam. Parmacellidae.

(1) Parmacella valenciannesi (Webb £ Van
Beneden, 1836).

ARREBOLA BURGOS: GASTEROPODOS TERRESTRES SEVILLA

- COMARCA LOCALIDAD UTM FECHA USO

La Campiña El Viso del Alcor 305165840 14- 1-89 Frutales

HABITAT * ESPECIE

1,3,4,5,6 5,9,15,25

1,3,4,5,6,8,10,11 5,8,9,15,16,18,19,20,21,25

305164037 26- 1-89 Labor int. 1,3,4,6,11 5,9,15,16,19,20,25

295085342 23-11-89 Frutales 3,4,5,6,7,8 5,9,15,16,20,21,2,25,26

30S1G4835 27-11-89 Veg. Ribera 1,3,4 1,3,5,9,15,16,17,18,19,20,21,23,25,
26,27

305164558 11-111-89 Regadío 1 L

305163938 13-111-89 Eucal.-Pinar 3,5,8

305TG4418 16-111-89 Vinedo 1,2,4,5

305166044 20-111-89 Frutales 1,2,3,4,5,6

2950B4742 23-111-89 Olivar 3,4,5,6

2950B5342 7-1V-89 Almendros 1,3,4,5,8

Vega S.J. de Rinzonada 305T1G3952 28-1V-89 Regadío 1,4

Vega Klm. 35 A4

La Vega S.J. Aznalfarache 295986340 19- 1-89 Erial

La Vega Montequinto
El Aljarafe V. del Ariscal

La Campiña A. de Guadaira

Vega Brenes

Vega U- Laboral 15,16,19,20,23,25

15,16,19,20,25

1,9,15,20,25
9,15,17,18,19,20,22,24,25
9,15,20,24,25

15,20,21,25

9,15,20,25

9,15,20,25
1,2,3,5,9,15,17,18,20,21,25,27
1,2,3,5,9,15,16,17,18,19,20,21,23,
25,26,27
5,7,8,9,15,16,17,20,23,25,26
9,15,17,20,25,26

1,9,15,25

1,5,9,15,25

1,15,25
4,5,8,9,15,17,18,19,20,23,25,27
5,8,9,15,16,17,18,19,25,26,27
1,5,9,15,18,19,23,25
1,9,15,16,17,18,19,20,23,25,26,27
1,9,14,15,18,20,22,25

6-1V-90 Ribera-Pinar 1,2,3,4,5,6,7,8,9 1,3,5,6,9,10,11,12,13,15,16,17,18
19,20,21,22,23,25,26,27,28,29
5,6,9,15,16,19,25
1,5,6,9,15,16,18,19,21,22,25,28
5,8,9,15,17,18,19,20,23,25,27

Vega Los Palacios
Campiña Los Frutales
Aljarafe S. la Mayor
Aljarafe V. del Ariscal

30STG3906 29-1V-B9 Labor Int. 1

Vega S.J. de Rinconada 305163952 1- V-B9 Regadío 1

305166835 4-Vl-89 Veg. Ribera 1,2,3,4,6,7
308164835 1-XI-59 Ribera-Pinar 1,2,3,4,6,7,8,9

Campiña A. de Guadaira
Campiña A. de Guadaira
Aljarafe A. San Cristobal 2950B4042 3-XI-89 Veg. Ribera 1,4,6
305167769 10-X1-89 Regadío 1,6
305166045 3-X11-B9 Ruderal 1,64,5
305166044 21-X11-89 Frutales 4,6
30STG5950 1- 1-90 Labor int. 1,4
30STG3539 24- 1-90 Erial 1,2,3,4,6,7
30STG6851 9-111-90 Veg. Ribera 1,2,3,4,6
305166943 9-111-90 Labor Int. 3,4,6
305163738 20-111-90 Erial 1,3,4,6,7
295084254 26-111-90 L. intensiva 1,4,6
305164835

Vega Lora del Río
Campiña Los Frutales
Campiña Los Frutales
Campiña Klm. 515 N IV
Vega La Raza
Campiña Carmona
Campiña Carmona-Arshal
Vega Su Eminencia
Aljarafe Azmalcollar
Campiña A. de Guadaira
Aljarafe Puebla del Río 295085928 10-1V-90 Erial 1,3,4,6
305166851 23-1V-90 Ribera-Erial 1,2,3,4,6,7
305163539 5- V-90 Erial 1,2,3,4,6,7

Campiña Carmona

Vega La Reza

*Clave de hábitats: 1, sobre la vegetación en hojas y tallos. 2, debajo de plantas rastreras. 3, enel suelo al

descubierto o más o menos enterrados. 4, enel suelo en relación con plantas u hojarasca. 5, en el suelo en relación

con árboles o vegetación alrededor del tronco. 6, en el suelo debajo de piedras. 7, adosados a piedras en contacto con

el suelo, con el aire o en grietas. 8, pegados a la corteza de árboles. 9, debajo de troncos caidos. 10, en muros de
construcciones. 11, en vallas.

TABLA 1. Distintos tipos de cultivos y aprovechamientos prospectados en cada comarca, hábitats concretos de mues-
treo, fecha de recolección, nombre, coordenadas UTM y especies que aparecen por estación.

TABLE 1. Different kinds of cultivation and exploitation sampled in each county, species in each place, specific
habitats, date, name, UTM coordinates and locality where the samples were taken from.

IA Ol ER: 70: Cada en
Andalucía en las provincias de Huelva, Cádiz,
Sevilla, Málaga, Granada y Córdoba (ALONSO,
1981).

*H: 3 y 6.*E.R: 16. En la Península Ibérica, sólo
existen referencias dudosas debidas a Westerlund
y a Ortiz de Zárate (in GasuLL,1965).

$ Fam. Limacidae.

$ Fam. Testacellidae.

(2) Testacella maugei (Férussac, 1819).

*H: 4 y 6. *E.R.: 5. Citada en Andalucía en las
provincias de Cádiz y Huelva (ALonso, 1975).

+ Fam. Enidae.

(3) Chondrula (Mastus) pupa (Linnacus, 1758).

(4) Limax (Limacus) flavus (Linneo, 1758).

*H: 4. *E.R.: 4. Citada en la Provincia de Sevilla
por Taylor (1907) (in CastTILLEJO, 1989).

(14) Lehmania (Lehmania) marginata (Miller,
1774).

* 1H: 4. *E.R.:3. Citada en el sur de España por

289

IBERUS 9 (1-2) 1990

Hidalgo (in CASTILLEJO, 1989).

++ Fam. Ferussacidae.

(5) Ferussacia follicula (Gmelin, 1790).

*H: 2,6 y 9. *E.R.: 88. Citas andaluzas de
Sevilla, Cádiz, Huelva y Granada (ALonso, 1975).

(6) Cecilioides (Cecilioides) acicula (Miller,
1774).

*H: 3 y 6. *E.R.: 44, Citada en Andalucía en
Cádiz y Granada (ALonso, 1975).

++ Fam. Agriolimacidac.

(7) Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Mú-
ller,1774).

*H: 6. *E.R.:1. En Andalucía ha sido citada en
Huelva y Granada (CAstTILLEJO, 1987a).

+ Fam. Milacidac.

(8) Milax gagates (Draparnaud, 1810).

*H: 6. *E.R.: 10. Citas de Huelva, Granada y
Cádiz (CasTILLEJO, 1987b).

+ Fam. Subulinidae.

(9) Rumina decollata (Linné, 1758).

*H: 3, 4 y 6. *E.R.: 61. Distribuida por toda la
Península Ibérica (Giusti en ALonso, 1975).

++ Fam. Vertiginidae.

(10) Truncatellina cylindrica (Férussac, 1807).

*H: 3. *E.R.: 45. Citada con anterioridad en la
región andaluza por Servain (1880) (in GóMEz,
1989).

+ Fam. Endodontidae.

(11) Toltecia pusilla (Lowe, 1831).

*H: 3. *E.R.: 38. Citada en Huelva y Almería
(ALTONAGA, 1988).

+ Fam. Pupillidac.

(12) Lauria cylindracea (Da Costa, 1778).

*H: 3. *E.R.: 37. Citada en Cádiz, Huelva y
Granada (Gómez, 1989).

Familia Elobidac (Orden Basommatophora) L.

(13) Carichium minimun (Miller, 1774).

*H: 3. *E.R.: 1. Citada en Andalucía en Grana-
da y Sevilla (ALonso, 1975).

+ Fam. Helicidae.

(15) Cochlicella acuta (Múller, 1774).

*H: 1,3, 4,5 y 8. *E.R.: 230. Citada en todas las
costas ibéricas menos en el este andaluz (PRIETO,
1986).

(16) Cochlicella ventricosa (Draparnaud, 1801).

*H: 1,3 y 4. *E.R.: 50. Citada en Huelva, Cádiz,
Córdoba, Granada, Málaga, Jaén y Sevilla. (PRIETO,
1986).

(17) Otala (Otala) lactea (Miller, 1774).

*H: 1,4, 5 y 7. *E.R.: 34, Extendida por el

290

suroeste ibérico (PRIETO, 1986).

(18) Caracollina lenticula (Michaud, 1831).

*H: 2,6,7 y 9.*E.R.: 70. Ha sido citada en Jaén,
Granada, Córdoba y Sevilla. (ORTIZ DE ZARATE,
1961 y PUENTE, 1988).

(19) Helicopsis (Xeromicra) apicina (Lamarck,
1822).

*H: 3,4,5 y 6. E.R.: 64. Citada en Sevilla
(SERVAIN, 1880), Cádiz y Huelva (in PRIETO,
1986).

(Q0) Xeromagna subrostrata (Férussac, 1822).

*H: 1,4,5 y 8. *E.R.: 118. Citada en todas las
provincias andaluzas menos Sevilla (ALoNso,
1975).

(21) Candidula gigaxil (Pfeiffer, 1850).

*H: 1, 2, 4,5 y 9. *E.R.: 35. Citada en Cádiz,
Huelva, Jaén y Granada (ALonso, 1975).

(22) Helicopsis(Helicopsis) gibilmanica (Bour-
guinat, 1880).

*H: 1. *E.R.: 7. Citada en Huelva, Cádiz y
Sevilla (GASULL, 1985).

(Q3) Xerotricha conspurcata (Draparnaud,
1801).

*H: 3, 4,5 y 6. *E.R.: 47. Citada en Cádiz,
Huelva, Granada y Sevilla (ALonso, 1975).

(24) Cernuella (Cernuella) virgata (Da Costa,
1778).

*H: 1 y 8. *E.R.: 10, Citada en Cádiz, Huelva,
Málaga, Granada y Sevilla (PrIETO, 1986).

(25) Theba pisana (Miller, 1774).

*H: 1, 4,5 y 11. *E.R.: 290. Citada en toda
Andalucía (PrIETO, 1986).

(Q6) Helix (Cryptomphalus) aspersa (Múller,
1774).

*H: 1,4,6 y 7. *E.R.: 35. Citas de Andalucía, en
Cádiz, Huelva, Granada y Málaga (PRIETO, 1986).

+ Fam. Zonitidac.

(27) Oxychillus draparnaudi (Beck, 1837).

*H: 6 y 9.*E.R.: 25. Citada en toda Andalucía a
excepción de Cádiz, Almería y Córdoba (ALTONA-
GA, 1988).

(28) Vitrea (Vitrea) contracta (Westerlund,
1871).

*H: 3 y 6. *E.R.: 17. Conocida de Sevilla,
Granada, Málaga y Jaén. (ALTONAGA, 1988).

(29) Aegopinella pura (Alder, 1830).

*H: 3. *E.R.: 2. En Andalucía existen las citas
dudosas de Alonso en Granada (ALTONAGA, 1988).
También en este caso se deberá confirmar su
presencia.

ARREBOLA BURGOS: GASTEROPODOS TERRESTRES SEVILLA

CONCLUSIONES

Se han recolectado un total de 1319 ejemplares
y 654 conchas pertenecientes a 15 familias de
gasterópodos terrestres, repartidas en 29 especies
diferentes, la mayor parte de carácter xerófilo
(GERMAIN, 1930). La familia de los helícidos es la
más abundante con 12 especies presentes.

De las 29 especies encontradas, se consideran
como primera cita: Ch. pupa, para la Península
Ibérica. y T. maugei, L. marginata, C. acicula, D.
reticulatum, M. gagates, T. pusilla, L. cylindra-
cea, X. subrostrata y C. gigaxii, para la provincia
de Sevilla.

Además se confirma la presencia de las
siguientes: T. cylindrica en Andalucía. L. flavus,
C. minimum, H. gibilmanica, X. conspurcata, y C.
virgata en la provincia sevillana, en donde sólo
habían sido citadas una vez a finales del siglo
pasado o principios del actual.

La malacofauna de las tres comarcas estudiadas
es marcadamente mediterránea. Doce de las espe-
cies recolectadas son propias de la región medite-
rránea, y ocho más, de distribución más amplia, se
extienden también en dicha región. Ello no es
sorprendente debido a las características climato-
lógicas y localización geográfica del área de estu-
dio.

C. acuta y T. pisana, son las dos especies más
abundantes en la zona, siendo además las únicas
que aparecen en todos los puntos muestreados.
Otras especies de gran abundancia son, P. valen-
ciannessi, F. follicula, R. decollata, C. lenticula,
H. apicina y C. subrostrata. La especie que ha
sido capturada en una mayor diversidad de hábi-
tats es P. valenciannesi.

Los hábitats de recolección más frecuentes son
“enel suelo en relación con la vegetación” y “sobre
la misma vegetación en hojas u otras partes de la
planta”. En los menos frecuentes, “adheridos a
muros o vallas metálicas, únicamente aparece T.
pisana y a veces, C. acuta.

El punto de muestreo de Alcalá de Guadaira
destaca por encima de los demás en cuanto al
número de especies recolectadas, más de dos ter-
cios de las totales, siendo por lo tanto La Campiña
la comarca que reúne una mayor diversidad.

De los usos prospectados, aquellos donde las
condiciones de humedad son más elevadas, con
cursos de agua próximos y zonas umbrías, han

resultados ser los más adecuados para el desarrollo
de una mayor diversidad y abundancia malacoló-
gica.

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PULMONADOS DESNUDOS DE LA PROVINCIA DE VALENCIA
SLUGS OF THE VALENCIA PROVINCE (SPAIN)
Vicente Borredá , Miguel A. Collado y Fernando Robles*

Palabras Clave: Pulmonados desnudos, babosas, distribución, taxonomía, Valencia, España.
Key Words: Pulmonata nuda, slugs, distribution, taxonomy, Valencia, Spain.

RESUMEN

Se estudia la morfología externa y la anatomía interna de los Pulmonados desnudos
recolectados en 63 localidades de la provincia de Valencia. Se han determinado especies
pertenecientes a 5 familias, figurándose el aparato genital y su distribución geográfica
mediante cuadrículas U.T.M. Diez de estas especies se citan por primera vez en la
provincia, siendo ocho de ellas nuevas para la Comunidad Valenciana. Se presenta una
clave para la determinación de las familias y especies.

ABSTRACT

External morfology and internal anatomy of slugs collected in 63 localities in the
Valencia province (Spain) are studied. 16 species belonging to 5 families are characteri-
zed and their genitalia are figurated. The geographic distribution of the species is
represented with U.T.M. grid. Ten of these species are new quotations in the province.
Eigth of them are quoted at first time in the Valencian Country. A key for determination

of families and species is shown.
INTRODUCCION

Los Pulmonados desnudos constituyen uno de
los grupos menos conocidos de moluscos terres-
tres. Los estudios realizados hasta el momento en
la provincia de Valencia son muy escasos. Las
citas antiguas son de difícil comprobación, al
haberse basado la determinación en caracteres
externos y no conservarse el material utilizado.
Solo se conocen referencias sobre este grupo de
gasterópodos en esta provincia en trabajos mala-
cológicos de tipo general. HipalGO (1916) recopila
las citas de diversas especies en Valencia sin
detallar localidades, que no son consideradas cn
este trabajo por las razones antes mencionadas.

GasuLL (1975) reseña para la provincia las si-

guientes especies, cuya determinación anatómica

fue llevada a cabo por Van Regteren Altena: Arion
lusitanicus, Arion subfuscus, Testacella scutulum,
Lehmannia valentiana, Deroceras reticulatum,
Milax gagates y Milax nigricans; por último, Ro-
BLES (1989) cataloga para la Comunidad Valencia-
na las especies antes nombradas y ademas Testa-
cella maugei y Limacus flavus, citadas por GA-
SULL (1975) en la provincia de Alicante.

MATERIAL Y METODOS

. Se han muestreado 63 localidades desde Enero
a Septiembre de 1990, intentando abarcar los dis-
tintos ambientes del árca de estudio.

La maycr parte del material ha sido recolectado
por los autores, lo que ha permitido realizar obser-
vaciones en vivo de los ejemp!ares. El resto nos ha

* Dpto. de Geología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universitat ds Valéncia. Doctor MolinerS0. Burjassot. 46100

Valencia.

293

IBERUS 9 (1-2) 1990

sido facilitado conservado en alcohol por los reco-
lectores que se citan más adelante.

La lista de localidades de muestreo, sus coorde-
nadas U.T.M., la fecha de recolección, lasespecies
encontradas y el número de ejemplares se presen-
tan en la Tabla I.

La búsqueda de ejemplares se ha realizado le-
vantando piedras, escombros y basuras así como
entre la hojarasca y bajo la vegetación. Ocasional-
mente se ha realizado la busca nocturna de ejem-
plares en plena actividad.

Algunos ejemplares se han mantenido vivos en
terrarios el tiempo necesario para su observación y
el estudio de sus características externas. Tras su
muerte por asfixia en agua mentolada para evitar la
retracción, fueron conservados en alcohol al 70 %.

La disección de los ejemplares para el estudio de
su anatomía interna se realizó siguiendo la técnica
descrita por ADAM (1960).

El estudio y figuración de los órganos internos
se hizo con una lupa binocular WiLD con cámara

clara incorporada. La microfotografía de las con-
chas de Testacella se realizó mediante el M.E.B.
Hitachi S-2500 del Servicio de Microscopía Elec-
trónica de la Universitat de Valencia.

La determinación de las especies se realizó
atendiendo a caracteres morfológicos externos e
internos, con especial atención a la genitalia. Se
han usado como obras básicas para este fin las
siguientes: ADAM (1960), ALoNso (1975), ALONSO
IBÁÑEZ y BEcH (1985), CastTILLEJO (1981, 1982 y
1983), GERMAIN (1930), GITTENBERGER, BACKHUYS
y RIPKEN (1984) , Quick (1960) y WikTOR (1981),
además de varios artículos específicos que se
indican en el lugar oportuno.

RESULTADOS

Tomando como base los trabajos de ALONSO ef
al. (1985) y Giusti (1985), nuestras propias obser-
vaciones y la metodología al uso, se ha confeccio-
nado una clave para la determinación de las espe-
cies presentes en la provincia de Valencia:

CLAVE DE FAMILIAS
1) - Animal con pequeña concha externa auriculiforme, situada en el ápice caudal ....... TESTACELLIDAE
= Añimal'SI CONCHA EXÍCIMA cacconecococononoisonasoconegezan sordnesin beses esocrocoóntoanbo rr nnedo nn de
2) - Pneumostoma en la parte anterior del escudo. Limacela reducida a pequeños gránulos calcáreos .
O sd ta icocosobacoo ARIONIDAE
¡BNCUMOSTOMAPOSTELNOL LIMA Es 3
3) - Quilla medio dorsal completa y bien marcada. Escudo con pequeños tubérculo ............ MILACIDAE

- Quilla incompleta o ausente. El escudo presenta un dibujo en forma de huella digital visible solo en

A 4

4) - Quilla mediodorsal posterior corta. Talla pequeña o mediana (hasta 50 mm). El centro de los anillos
del dibujo del escudo en el lado derecho, junto al pneumostoma ....ooococoonconnonncnnnon AGRIOLIMACIDAE
- Quilla mediodorsal más larga. Talla de mediana a grande. Anillos del escudo con centro en la línea

medias A AS A

E LIMACIDAE

FAMILIA ARIONIDAE

1) - Tamaño pequeño (hasta 25 mm). Dorso gris ceniza con lineas negras. Sin lígula ............coo..........

POVLOVVVrrorcrr rr cooccoorosoncorcorrrocororrrrrrrcscscorrrrorcrcrcccrcssssos

- Longitud superior a 50 mm. Con lígula...........

poro Aa Aer AA Arion (Microarion) intermedius
A A A o codoncoóno0S 2)

2) - Tamaño mediano (50-60 mm). Dorso de color ocre con bandas laterales OSCULAS ........ooooconcnonncnooo.

ooororoVnoVoVocorocorororcosoccrrcorrrrcorcrrrrrcrrrrrrorcocccrrscscscoss.

O RT Arion (Mesarion) subfuscus

Grandes (Máaside JO MM a cociocnoccoconconin ca tosincacacinion cod ola A 5)
3) - Negros o rojizos con orla anaranjada. Lígula en el atrio .......ooonnocnooccccccnoncnonocos: Arion (Arion) rufus
- Negros con orla del mismo color. Lígula en el oviducto distal ..................... Arion (A.) lusitanicus

294

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

FAMILIA TESTACELLIDAE

1) - Dorso grisáceo. Surcos dorsales que parten algo separados desde la concha. Pene con flagelo ......
so E A Testacella haliotidea
- Dorso y suela de color blanco amarillento. Surcos dorsales que se unen por delante de la concha. Sin
ANC o Testacella aff. scutulum

FAMILIA LIMACIDAE

1) - Tamaño grande, más de 75 mm. Color amarillento con moteado OSCUTO ...cccoconcnnonnonnnonnnonncnnnonranonos
O E A Lehmannia (Limacus) flava

- Tamaño mediano. Color castaño con bandas OSCUTAS ....cooocnnoconoononononannnonnnnnonanonannnnanannnnonnnncoonnanoss 20)
DIN as culo retractor del pene opuesto al lagelo acto cnccnccnnicodanon oioaococoncoaoia soe esooooevaenosaotnost en sean
O IIS IE TaR Lehmannia (Lehmannia) marginata

- Músculo retractor junto al flagelo..............oooooocnnonnnonnnnonnnnncons Lehmannia (Lehmannia) valentiana

FAMILIA AGRIOLIMACIDAE

1) - Mucus generalmente blanco lechoso. Medianos (más de 40 MM) ..ooconccocncnononnnnnnnnnnonnonncnncnncnnonoos 2
SINUCUSANCO LLO RE QUEOS (MENO O EOS St 4
DI Color claro con reticulado oscuro y manchas dispersa centenas cccotnciccooes a cioeaao aseo aooa ono sesos sien 5

- Sin reticulado ni manchas. La glándula hermafrodita no llega hasta el fondo del saco visceral .....
e A re Mio Deroceras (Agriolimax) agreste
3) -Glándula hermafrodita que llega al fondo del saco visceral. Apéndice peneano festoneado y a veces

O AOS Deroceras (Agriolimax) reticulatum
- Glándula hermafrodita que no llega al fondo del saco visceral. Parte posterior del pene con dos
dilataciones, la mayor con un diminuto apéndice ......ooococcononnonns» Deroceras (Agriolimax) altimirai

4) - Pequeños (menos de 25 mm). Pene poco desarrollado y alargado....Deroceras (Deroceras) laeve
- Tamaño hasta 30 mm. Color castaño oscuro uniforme. Apéndice peneano característico, dividido en
varias ramas alojadas en un repliegue en forma de U ....... Deroceras (Deroceras) panormitanum

FAMILIA MILACIDAE

1) - Cresta más clara que el dorso. Organo corniforme muy reducido ....... Milax (Tandonia) sowerbyl
- Cresta igual o más oscura que el dorso. Organo corniforme bien desarrollado ............oomoooomomono.. 2

2) - Color variable, generalmente negro, con reticulado patente. Organo comiforme alargado con papilas
AAA A EEES Milax (Milax) nigricans

- Color gris amarillento a gris oscuro, sin reticulado.Organo corniforme aplanado y con pocas papi-

A Es Milax (Milax) gagates

DESCRIPCION DE LAS ESPECIES

color amarillo anaranjado a rojo escarlata, con

FAMILIA ARIONIDAE pequeñas líneas negras transversales. Mucus algo

Arion (Arion) rufus (Linneo, 1758) amarillento. Juveniles de dorso parduzco con

Localidades: 49. bandas oscuras.

Figura la; Mapa 2. Espermiducto mucho más largo que el epifalo.

Animal grande (hasta 100 mm). Dorso de color Lígula en el interior del atrio genital superior.
negro uniforme con tubérculos bien marcados. Atrio inferior glanduloso, más ancho que alto.
Suela de color claro. Orla muy notoria y vistosa, de La posición taxonómica de esta especie ha sido

295

IBERUS 9 (1-2) 1990

objeto de discusión entre los malacólogos, habien-
do sido incluida junto con A. ater y A. lusitanicus
en el complejo Arion empiricorum. CHEVALLIER
(1981) separó el complejo en las tres especies
citadas. Quick (1960) considera A. rufus como
subespecie de Arion ater. ALONSO (1985) las con-
sidera especies distintas, siendo este el criterio que
adoptamos en este trabajo, pese a pensar que el
problema no está resuelto, pues las diferencias
entre las dos especies parecen mínimas.

La recolección de ejemplares de esta especie se
realizó sobre musgos, al lado de un arroyo en el
Rincón de Ademuz, siendo esta la primera cita de
esta especie para la Comunidad Valenciana.

Arion (Arion) lusitanicus Mabille, 1865

Mapa 2.

GASULL (1975) cita esta especie en Real de
Gandía. Se visitó esta localidad y no encontramos
ejemplar alguno, asícomo en ningún otro punto de
muestreo. Esta ha sido la única especie no hallada
de todas las citadas con anterioridad a este trabajo.

Basándonos en ALonso (1985) y en otras reco-
lecciones nuestras en la provincia de Albacete
(BORREDA y COLLADO, 1990) se dan los caracteres
diferenciales de la especie:

Tamaño grande, mayor de 75 mm. Dorso de
color negro uniforme. Suela pediosa tripartita, de
color claro, raras veces oscuro. Orla rojiza a veces
poco patente. Lígula con pliegues longitudinales
que se encuentra en el interior del oviducto distal.

Arion (Mesarion) subfuscus (Draparnaud, 1805)

Localidades: 1, 5, 18, 26b, 61, 63, 65.

Figura 1b; Mapa 3.

Tamaño mediano, hasta 75 mm. Dorso de color
ocre con bandas laterales pardo oscuras; en ejem-
plares jóvenes los laterales son negruzcos y la
parte central clara. Orla de color crema en jóvenes
y anaranjada en adultos. Suela clara. Mucus ana-
ranjado sobre todo en torno a la orla.

Lígula en el interior del oviducto distal, el cual
está bien desarrollado.

La mayoría de los ejemplares fueron recolecta-
dos en zonas con buena cobertura vegetal y no
demasiado antropizadas, bajo troncos y piedras O

296

sobre setas (Amanita ovoidea, Lactarius sangui-
fluus), alimentándose de ellas.

Arion(Microarion)intermedius Normand, 1852

Localidades: 41, 43, 47, 49.

Mapa 3.

Pequeños, menores de 20 mm de longitud. Dorso
de color gris ceniza con bandas negras. Orla bien
desarrollada de color amarillo intenso que se ex-
tiende a casi toda la suela. Mucus amarillo. Tubér-
culos dorsales algo salientes.

Nos ha sido imposible la observación clara de la
genitalia, debido al poco desarrollo de ésta, proba-
blemente por la época en que se recolectaron los
ejemplares y su pequeño tamaño, por lo que no se
figura esta especie, habiéndose determinado aten-
diendo exclusivamente a caracteres externos.

Los dos ejemplares recolectados en la localidad
47, en el mes de Julio, con fuerte sequedad, se
encontraban encerrados en cápsulas de barro, bajo
piedras.

FAMILIA TESTACELLIDAE

Testacella haliotidea (Draparnaud, 1801)

Localidades: 6, 27b.

Figura 2a; Mapa 4.

Los individuos de esta especie alcanzan hasta 50
mm en extensión. Cuando se contraen alcanzan
dimensiones de 20x10 mm, haciéndose piriformes
y se endurecen notablemente. El dorso es de color
gris sucio, con dos surcos notorios que parten
ligeramente separados de la concha. Los tentácu-
los son de color negro violáceo. Suela de color
blanco amarillento. Mucus viscoso ligeramente
amarillento.

Concha posterior externa, auriculiforme, algo
convexa y con finas estriaciones, alcanzando un
tamaño de 6 x 3 mm.

Bolsa radular poderosa y alargada, con unos 14
músculos laterales, y dos finales muy robustos.

El pene presenta un flagelo no muy desarrollado
en cuyo extremo se inserta un largo músculo.
Conducto del receptáculo seminal ancho y corto.

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

Fig. 1. Concha de Testacella haliotidea (tamaño de
la barra: 1,36 mm).
Shell of Testacella haliotidea (bar scale: 1,36 mm).

Testacella aff. scutulum Sowerby, 1823 dorso como en la suela. Tentáculos negro-violá-
Localidades: 16. ceos. Surcos dorsales que se unen inmediatamente
Figura 2b; Mapa 4. por delante de la concha, que es más plana y con
Forma y tamaño muy similar a T. haliotidea. — estrías más marcadas que en la especie anterior,

Color blanco amarillento uniforme, tanto en el siendo sus dimensiones 5,5x3 mm.

Fig. 2. Concha de Testacella aff. scutulum (tama-
ño de la barra: 1,36 mm)
Shell of Testacella aff. scutulum (bar scale: 1,36)

2

IBERUS 9 (1-2) 1990

Bolsa radular alargada y poderosa, con cerca de
treinta músculos laterales y cuatro finales algo
menos robustos que en la especie anterior.

Solamente se recolectó un ejemplar y en su
manipulación anatómica se produjo la ruptura de
su aparato genital, por lo que sólo podemos decir
que el pene aparentemente no tiene flagelo, como
en el caso de T. scutulum, cuyos caracteres exter-
nos se ajustan bastante bien a los de nuestra espe-
cie, por lo que decidimos nombrarla como afín. En
posterioresrecolecciones, confiamosencontrar más
ejemplares y aclarar esta cuestión.

FAMILIA LIMACIDAE

Lehmannia ( Lehmannia) valentiana (Ferussac,
1823)

Localidades: 1,5,6,9,10a, 10b, 10c, 12, 15a, 16,
17,19,22,24,25a,25b, 26a, 26b,27a,27b,28, 30,
32,34,35,38,39,40,41,44,45,46,47, 48,49, 50,
51,52, 54, 56, 59, 62, 64, 66, 67.

Figura 3a; Mapa 5.

Animal que puede alcanzar hasta 75 mm de
largo. Dorso de color castaño claro, con dos ban-
das oscuras en cada lado, que se continúan en el
escudo. Este dibujo es variable, pudiendo reducir-
se a una banda a cada lado o la segunda banda a un
punteado, o incluso desaparecer quedando sola-
mente en el escudo. Algunos ejemplares presentan
una fina banda central en el escudo, además de las
laterales. Suela de color claro. Mucus incoloro
abundante y muy fluido. Limacela ovalada de
color blanco, bastante espesa, que se transparenta
bajo el escudo.

Glándula hermafrodita muy grande y de color
generalmente claro. Pene dilatado con un apéndice
que suele ser curvo; junto a cuya base se encuentra
el músculo retractor. El conducto de la bolsa
copulatriz termina en el atrio genital, característica
del subgénero (CAsTILLEJO, 1982).

En los ejemplares recolectados la genitalia apa-
rece poco conspícua entre los meses de Abril y
Septiembre. La eclosión de los huevos tiene lugar
en Octubre y Noviembre.

Especie muy abundante y extendida, encontrán-
dose generalmente bajo piedras y que no requiere
un grado de humedad tan elevado como otras
especies de babosas. Hemos observado la forma-
ción de aglomeraciones de individuos en estrecho
contacto bajo piedras y otros refugios, en condi-

298

ciones de sequedad, como también señala LuPu
(1974).

Lehmannia (Lehmannia) marginata (Miller,
1774)

Localidades: 5.

Figura 3b; Mapa 6.

Aspecto externo muy similar a L. valentiana.
Los ejemplares capturados tienen un tamaño de
hasta 45 mm, con dorso un poco más oscuro que
dicha especie.

La diferenciación se hace atendiendo a la posi-
ción del músculo retractor del pene, que en £.
marginata se encuentra opuesto al apéndice pe-
neano, que además es algo más corto que en L.
valentiana.

Solo ha aparecido en una localidad, junto con £.
valentiana, en un solar con escombros.

Lehmannia (Limacus) flava (Linneo, 1758)

Localidades: 5, 19.

Figura 3c; Mapa 6.

Los animales de esta especie son rechonchos y
grandes, alcanzando 85 mm de longitud. Dorso
amarillento con manchas gris oscuro irregular-
mente distribuidas. Tentáculos negro azulados.
Suela de color amarillo pálido. Mucus amarillen-
to.

Pene alargado y cilíndrico recurvado. Bolsa
copulatriz que desemboca en el oviducto libre, lo
que caracteriza al subgénero (CasTILLEJO, 1982).

Los ejemplares recolectados han aparecido en
dos localidades muy antropizadas, hábito caracte-
rístico de la especie (Quick, 1960).

FAMILIA AGRIOLIMACIDAE

Deroceras (Deroceras) laeve (Miller, 1774)

Localidades: 8, 25a, 25b, 26a, 30,41, 42,47, 48,
49,51, 53, 54, 56.

Figura 5b; Mapa 10.

Pequeñas babosas de hasta 22 mm, con dorso de
color castaño claro a gris oscuro uniforme. Cuerpo
frágil y escurridizo. Tubérculos de la piel muy
poco marcados. Escudo grande, entre 1/2 y 1/3 de
la longitud total. Suela algo más clara que el dorso.
Mucus incoloro.

Limacela de aspecto variable, transparente O
blanquecina, a veces gruesa, recordando un pe-
queño grano de arroz; visible a través del escudo.

Glándula hermafrodita oculta entre la masa

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

visceral. Pene alargado y poco voluminoso con
dos curvaturas. Hay individuos afálicos y semifá-
licos que se pueden encontrar juntos en la misma
población (CASTILLEJO, 1983).

Esta especie puede ser confundida con indivi-
duos juveniles de D. reticulatum y D. agreste de
los que se diferencia externamente por su mucus
incoloro.

Se encuentran en ambientes muy húmedos, bajo
piedras y cerca del agua.

Deroceras (Deroceras) panormitanum (Lesso-
na 4 Pollonera, 1882)

Localidades: 5, 10b.

Figura Sa; Mapa 10.

Individuos pequeños, hasta 27 mm. Dorso de
color marrón oscuro uniforme, con escudo algo
más claro que transparenta la limacela. Suela lige-
ramente más clara. Mucus incoloro.

Masa visceral envuelta por tejido conjuntivo
negruzco. Apéndices peneanos muy característi-
cos, alargados y rectos, alojados en un repliegue en
forma de herradura.

Son babosas muy activas y ágiles, de cuerpo
escurridizo que externamente se pueden confundir
con ejemplares oscuros de D. laeve, diferencián-
dose claramente por su anatomía interna.

Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Miller,
1774)

Localidades: 1, 3,4, 5,8, 10a, 10b, 11, 15a, 16,
17, 19,20,24,25b, 26a,27b, 29, 30, 32, 33,40,41,
43,47, 48,49, 54, 56, 57, 59, 60, 64, 66, 67.

Figuras 4a, 4b , 4c; Mapa 9.

Animal de mediano tamaño, que alcanza hasta
S0 mm de largo. Dorso de color crema, castaño
claro o gris amarillento, con todas las tonalidades
intermadias, con manchas negruzcas O pardas
distribuidas irregularmente, con mayor densidad
sobre el escudo, el cual mide 1/3 de la longitud
total. Posee también un reticulado negruzco carac-
terístico, que se extiende por todo el dorso. Pneu-
mostoma rodeado por un halo blanquecino. Suela
pediosa tripartita de color gris claro uniforme.
Mucus blanco lechoso abundante.

Limacela blanquecina, oval, fina y frágil.

Glándula hermafrodita generalmente oscura,
alargada y con numerosos acinos, que se extiende
hasta el fondo del saco visceral, disponiéndose

externamente al conjunto de órganos internos.
Pene formado por dos porciones separadas por una
constricción. La porción proximal, muy dilatada,
contiene en su interior el sarcobelum, Órgano
estimulador característico, de forma triangular,
con la punta doblada y con estrías longitudinales.
En la porción distal, algo menos dilatada, se en-
cuentran uno o varios apéndices (de 1 a 5) profu-
samente festoneados.

Especie muy común y extendida que se puede
encontrar en todo tipo de ambientes, bajo piedras,
escombros y vegetación.

Deroceras (Agriolimax) agreste (Linneo, 1758)

Localidades: 54, 56 L.

Figura 6a; Mapa 11.

Los individuos recolectados son juveniles que
alcanzan hasta 30 mm. Es una especie de aspecto
externo similar aD. reticulatum, con la que ha sido
frecuentemente confundida. Dorso de color crema
uniforme, sin manchas ni reticulado oscuro, lo que
la diferencia de dicha especie. Mucus blanco
lechoso.

Glándula hermafrodita que no llega hasta el
fondo del saco visceral, quedando oculta entre los
Órganos internos. Pene con un apéndice sencillo y
no festoneado.

Deroceras (Agriolimax) altimirai Altena, 1969

Localidades: 31.

Figura 6b; Mapa 11.

Animal de hasta 24 mm, con escudo grande, de
más de 1/3 de la longitud total y que deja ver por
transparencia la limacela, la cual es espesa y blan-
quecina. Dorso de color castaño, con reticulado
difuso y fino más oscuro y con manchas irregular-
mente distribuidas. Suela tripartita pardo amari-
llenta, con la parte central algo más clara. Pneu-
mostoma muy trasero rodeado de un halo blanque-
cino.

Glándula hermafroditaredondeada, pequeña, de
color negro, dispuesta externamente alos órganos,
pero que no alcanza el fondo del saco visceral.
Porción distal del pene dividida en dos secciones,
la más grande con un diminuto apéndice. Bolsa
copulatriz muy voluminosa.

Aspecto externo muy similar a D. reticulatum,
del que sólo se puede diferenciar por la anatomía
interna.

LS,

IBERUS 9 (1-2) 1990

FAMILIA MILACIDAE

Milax (Milax) gagates (Draparnaud, 1801)

Localidades: 2, 6, 8, 25, 35, 68.

Figuras 7a, 7b, 7c. Mapa 7.

Individuos que alcanzan hasta 65 mm. Dorso de
color gris a negruzco, sin reticulado. Quilla del
mismo color o más oscura que el dorso. Suela
tripartita, algo más clara. Mucus incoloro.

Limacela sólida, elíptica y blanca; con núcleo
medio posterior algo saliente.

Glándula atrial grande y adosada al atrio. Orga-
no corniforme aplanado y liso, teniendo a lo sumo
pequeñas papilas dispersas. Bolsa copulatriz piri-
forme con canal largo, que puede contener un
espermatóforo de unos 10 mm de longitud, de
aspecto córneo, amarillento, tubular y cubierto de
gran número de prominencias ramificadas dicotó-
micamente en forma de cuernos de ciervo.

Milax (Milax) nigricans (Schultz in Philippi,
1836)

Localidades: 3, 6, 10, 12, 14, 15b, 17,19,20,21,
DAS A O Ll St y o A SS DS Y

Figuras 8a, 8b; Mapa 8.

Tamaño algo mayor que la especie anterior,
hasta 70 mm. Dorso de color generalmente negro
intenso O gris oscuro, con reticulado negruzco,
pudiendo haber individuos blanquecinos. En una
misma población pueden presentarse todas las
formas. Quilla del mismo color o más oscura que
el dorso. Suela tripartita algo más clara que el
dorso.

Limacela sólida, elíptica y blanca, con núcleo
posterior, que a veces presenta un halo rojizo.

Glándula atrial muy grande y algo separada del
atrio. Organo corniforme robusto, cilíndrico y
alargado, a veces arrollado en espiral, con nume-
rosas papilas gruesas.

El aspecto externo es similar a M. gagates, por
lo que han sido confundidos en trabajos antiguos
que no confirmaban las determinaciones
anatómicamente. Milax nigricans es la especie
típicamente mediterránea y M. gagates la atlántica
(CAsTILLEJO, 1981), pero se pueden encontrar jun-
tas en muchas localidades.

Se ha constatado la cópula entre individuos de
aspecto externo muy diferente, negros y blanque-
cinos, la cual dura al menos doce horas.

Estas dos especies se pueden encontrar en todos

300

los ambientes estudiados, pero son más frecuentes
en huertos y cultivos.

Milax (Tandonia) sowerbyi (Ferussac, 1823)

Localidades: 10b, 25b, 26a, 33, 40, 49.

Figura 8c; Mapa 7.

Animal que alcanza hasta 70 mm; dorso de color
gris verdoso a amarillo anaranjado, con todas las
tonalidades intermedias. Cresta más clara que el
dorso, pudiendo ser de color pardo claro, amari-
llento, blanquecino O anaranjado, y que aparece
rizada cuando el animal se contrae. Suela pálida.
Escudo con típico dibujo en forma de herradura
invertida y más visible que en otras especies del
género. Tentáculos oculares de color gris azulado,
con el extremo negro violáceo. Mucus de color
desde amarillento a anaranjado.

Glándula hermafrodita blanquecina incluida en
la masa visceral. Organo corniforme poco desarro-
llado. Glándula atrial menos voluminosa que las
especies anteriores. Bolsa copulatriz alargada con
conducto corto.

WIkTOR (1981) y otros son de la opinión de que
el pequeño órgano corniforme es una simple papi-
la vaginal, por lo que incluyen esta especie en el
género Tandonia. En este trabajo se sigue el crite-
rio expresado en ALONSO (1985) y se incluye en el
género Milax.

Los ejemplares han sido recolectados siempre
en zonas muy húmedas, cerca de fuentes, balsas o
zonas encharcadas.

DISCUSION

En la prospección realizada se han encontrado
todas las especies citadas con anterioridad en la
región, a excepción de Arion lusitanicus.

Se reseñan por primera vez en la provincia diez
especies: Arion rufus, Arion intermedius, Testace-
lla haliotidea, Lehmannia marginata, Deroceras
laeve, Deroceras panormitanum, Deroceras agres-
te, Milax sowerbyi, Lehmannia flava y Deroceras
altimirai. Las ocho primeras son también nueva
cita para la Comunidad Valenciana.

Las especies más abundantes con diferencia son
Lehmannia valentiana y Deroceras reticulatum,
en este orden, y en menor medida Milax nigricans.
Los Ariónidos son relativamente escasos, hallán-
dose en general en ambientes poco antropizados y
con buena cobertura vegetal. Los Testacélidos son

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

todavía más escasos, habiéndose encontrado sola-
mente 7 ejemplares en tres localidades.

No se han encontrado ejemplares de las especies
de gran tamaño del género Limax (L. maximus, L.
cinereoniger) que aparecen en otras zonas de la
Península.

Por lo que respecta a la cobertura del muestreo,
se ha intentado que éste fuese lo más amplio
posible y que abarcase todos los ambientes, pero
han quedado por prospectar algunas zonas monta-
ñosas del interior de la provincia, que pretendemos
visitar en el futuro ampliando este trabajo al con-
junto de la Comunidad Valenciana.

AGRADECIMIENTOS

A Ana Pujante, Alberto Martínez, Juan S. Espín
y Joaquín Blasco por la recolección de parte del
material. A Agustín Tato, del Servicio de Micro-
scopía Electrónica de la Universitat de Valencia
por la ayuda en la utilización del M.E.B.

Y muy especialmente al Dr. Castillejo por sus
comentarios y consejos.

BIBLIOGRAFIA

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Milacidae, Limacidae, Gastropoda, Stylommatophora). 179

págs. Warszawa.

ABREVIATURAS UTILIZADAS EN LAS FI-
GURAS:

Ag: Atrio genital.

Agd: Atrio genital (parte distal).

Agp: Atrio genital (parte proximal).

Ap: Apéndice peneano (=Flagelo).

Bc: — Bolsa copulatriz (=Receptáculo seminal).
Eov: Espermoviducto.

Ep: — Epifalo.

Cd: Conducto o canal deferente.

Ga: — Glándula de la albúmina.

Gat: Glándula atrial.

Gh: Glándula hermafrodita.

Lg: — Lígula.

Mr: Músculo retractor del pene.

Ovd: Oviducto distal.

Es Bene:

Pd Porción distal del pene.

Pp: Porción proximal del pene.

S: Sarcobelum.

301

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 3. a) Genitalia de Arion rufus (Detalle); b) Genitalia de Arion subfuscus. (E: 1 mm).
a) Genitalia of Arion rufus (Detail); Genitalia of Arion subfuscus.

302

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

Fig. 4. a) Genitalia de Testacella haliotidea; b) Genitalia de Testacella aff. scutulum (Detalle). (E: 1 mm).
a) Genitalia of Testacella haliotidea; b) Genitalia of Testacella aff. scutulum (Detail).

303

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 5. a) Genitalia de Lehmannia valentiana; b) Genitalia de Lehmannia marginata; c) Genitalia de Lehmannia flava
(Detalle). (E: 1 mm).
a) Genitaliaof Lehmannia valentiana; b) Genitalia of Lehmannia marginata; c) Genitalia of Lehmannia flava (Detail).

304

* BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

Fig. 6. a) Genitalia de Deroceras reticulatum; b) Genitalia de Deroceras reticulatum (Detalle); c) Deroceras
reticulatum, Sarcobelum. (E: 1 mm).

a) Genitalia of Deroceras reticulatum,; b) Genitalia of Deroceras reticulatum (Detail); c) Deroceras reticulatum,
Sarcobelum.

305

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 7. a) Genitalia de Deroceras panormitanum, b) Genitalia de Deroceras laeve (Detalle). (E: 1 mm).
a) Genitalia of Deroceras panormitanum; b) Genitalia of Deroceras laeve (Detail).

306

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

Fig. 8. a) Genitalia de Deroceras agreste; b) Genitalia de Deroceras altimirai. (E: 1 mm).
a) Genitalia of Deroceras agreste; b) Genitalia of Deroceras altimiral.

307

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 9. a) Genitalia de Milax gagates; b) Milax gagates. Espermatóforo; c) Omamentación del espermatóforo. (E: 1
mm).
a) Genitalia of Milax gagates; b) Milax gagates. Spermatophore; c) Ornamentation of the spermatophore.

308

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

Fig. 10. a) Genitalia de Milax nigricans (Detalle); b) Organo comiforme de Milax nigricans; c) Genitalia de Milax

sowerbyi (Detalle). (E: 1 mm).
a) Genitalia of Milax nigricans (Detalle); b) Stimulator organ of Milax nigricans; c) Genitalia of Milax sowerbyi

(Detail).

309

IBERUS 9 (1-2) 1990

Y

Aaa O
LEY
Parana Ela
ralla
Esa aaa aaa

Eno aa
NAAA

la Pl
a E 0 Es

MEA
DU

Arion subfuscus
Localidades de muestreo
Gasull (1975) Arion intermedius

Ambos

A IL

J

Arion rufus m Testacella haliotidea O

Arion lusitanicus O Testacella aff. scutulum M

Fig. 11. Mapas de distribución (1).

310

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

A
d
Sas aa:
SOPAS
SO ana
NODO. DOORS
Ara na
SOMETA AA
EE AA ES

Lehmannia marginata OQ

Lehmannia flava

a
A
AA A AO

EOL TPras
SIE AE
Mara Saa
EEES
OO POP an
Let l Lat 71
A o

Lehmannia valentiana 0

VA E E E
A ad Aa
PA a

DE

Ea CDAS

OSOS Ia
co
A

Milax nigricans M

Milax sowerbyi1 Q

Milax gagates M

Fig. 12. Mapas de distribución (ID.

ll

IBERUS 9 (1-2) 1990

NE] xXx

emo
SM
Anal
SER

ES
[UA ala
alta

Deroceras laeve

Deroceras reticulatum M Deroceras panormitanum

A AA
HADAS
AH

Deroceras agreste

Deroceras altimirai M

Fig. 13. Mapas de distribución (MI).

312

BORREDA ET AL.: PÚULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

TABLA LI. Lista de localidades

EL SALER 10/1/90 305 YJ2962 da reticulatum (1 ej.)
E. valentiana (1 ej.)
A. subfuscus (1 ej.)

BURJASSOT 20/1/90 305 YJ2176 M. gagates (1 ej.)

CHIVA 22/1/90 305 YJ0971 M. nigricans (30 ej.)

D. reticulatum (5 ej.)

MASSAMA-
GRELL
LA CAÑADA

305 YJ3281

27/1/90 D. reticulatum (15 ej.)

4/2/90 305YJ1579 D. reticulatum (10 ej.)
L. valentiana (12 ej.)

D. panormitanum (8 ej.)
L. marginata (2 ej.)

L. flava (2 ej.)

A. subfuscus (1 ej.)

CULLERA 11/2/90 305YJ3741 E. valentiana (24 ej.)
M. sowerbyi (3 cj.)
T. haliotidea (4 ej.)

M. gagates (8 ej.)

ALBERIQUE 305 YJ1330

19/2/90 D. reticulatum (20 ej.)
D. laeve (8 €j.)
M. gagates (8 ej.)

EL. valentiana (1 ej.)

MASIAS 27/2/90 305 YJ2382 EL. valentiana (3 ej.)

ALMENARA 27/2/90 305 YK3904 L. valentiana (1 ej.)

ALMENARA 27/2/90 305 YK4004 D. reticulatum (20 ej.)

L. valentiana (2 ej.)

305 Y K4004

27/2/90 D. reticulatum (10 ej.)
£L. valentiana (2 €j.)

M. nigricans (6 ej.)

M. sowerbyi (2 ej.)

D. panormitanum (2 ej.)

| ALZIRA 11/3/90 305 YJ2037 D. reticulatum (2 ej.0

ALBALAT DE 305 YJ2442

LA RIBERA

11/3/90 Le valentiana (5 c] .)

US

IBERUS 9 (1-2) 1990

11/3/90 308YJ2830 | M. nigricans (2 ej.)

Localidad

14 | MONASTERIO DE
| AGUAS VIVAS

15 |BARRACA DE 308YJ2930

AGUAS VIVAS

11/2/90 L. valentiana (10 ej.)

D. reticulatum (2 ej.)

15 BARRACA DE 305 YJ2930

AGUAS VIVAS

11/3/90 M. nigricans (1 ej.)

16 BENIFAIRO DE 305 YJ3227

VALLDIGNA

11/4/90 D. reticulatum (1 ej.)
L. valentiana (1 ej.)

T. aff. scutulum (1 ej.)

11/4/90

305 YJ4320 £L. valentiana (30 ej.)
D. reticulatum (6 €j.)

M. nigricans (4 ej.)

17 | GANDIA
18 GESTALGAR

11/4/90
4/3/90

3058 YJ4320
3058XJ8888

D. reticulatum (55 ej.)
A. subfuscus (1 ej.)

19 VALENCIA 25/3/90 3058YJ2373 L. valentiana (1 ej.)
D. reticulatum (33 ej.)
M. nigricans (10 ej.)

L. flava (1 ej.)

BUÑOL 305XJ8469

12/2/90 M. nigricans (12 ej.)

D. reticulatum (3 ej.)

21 |PATERNA

22 |POBLA DE VALL
BONA

23 |POBLA DE VALL
BONA

24 |RIBARROJA

13/4/90
15/4/90

305 YJ2078
3058 YJ0984

M. nigricans (3 ej.)
L. valentiana (3 ej.)

15/4/90 305 YJ0982 M. nigricans (1 ej.)

15/4/90 305 YJO980 M. nigricans (5 €j.)
D. reticulatum (5 e).)

L. valentiana (10 ej.)

25 LLIRIA 18/4/90 308 YJ0391 L. valentiana (4 ej.)

25 bis LLIRIA 18/4/90 305 YJ0391 EL. valentiana (27 ej.)
M. sowerbyi (11 ej.)
D. reticulatum (20 ej.)
M. gagates (10 ej.)

D. leave (4 ej.)

A. subfuscus (1 ej.)

314

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

18/4/90

CASINOS 30SXJ9696 EL. valentiana (10 ej.)
M. sowerbyi (2 ej.)
D. reticulatum (12 ej.)

D. laeve (1 ej.)

CASINOS 18/4/90 305XJ9696 A. subfuscus (1 ej.)

£L. valentiana (1 ej.)

CHUILILLA 18/4/90 3058XJ8391 L. valentiana (3 ej.)

M. nigricans (1 ej.)

CHULILLA 18/4/90 3058XJ8391 L. valentiana (25 ej.)

D. reticulatum (1 ej.)
T. haliotidea (1 ej.)

CHULILLA 18/4/90 305XJ8194 L. valentiana (1 ej.)

SOT DE CHERA 18/4/90 30SXJ7887 D. reticulatum ($ ej.)

PANTANO DE
BUSEO

308XJ7685

18/4/90 D. laeve (5 €j.)
D. reticulatum (32 ej.)

L. valentiana (10 ej.)

EL REATILLO 18/4/90 305XJ7179 D. altimirai (2 ej.)

CAUDETE DE
LAS FUENTES

29/4/90 305XJ4880 L. valentiana (15 ej.)
D. reticulatum (12 ej.)

M. nigricans (2 ej.)

FUENTERRO-
BLES

29/4/90 3058XJ4084 D. reticulatum (4 ej.)
M. nigricans (2 ej.)

M. sowerbyi (2 ej.)

CAMPORRO- 3058XJ3890

BLES

29/4/90 | E. valentiana (3 ej.)

M. nigricans (1 ej.)

LA LOBERUELA | 29/4/90 308XJ4292 L. valentiana (32 ej.)

M. gagates (2 ej.)
M. sowerbyi (12 ej.)

LA LOBERUELA | 29/4/90 305XJ4292 M. nigricans (5 ej.)

SUECA 8/5/90 305YJ3147 L. valentiana (3 ej.)

EL PERELLO 8/5/90 305 YJ3452 L. valentiana (2 ej.)

SS

IBERUS 9 (1-2) 1990

| BUÑOL 21/5/90 308XJ9060

L. valentiana (2 ej.)
D. reticulatum (3 ej.)
M. sowerbyi (3 ej.)

D. reticulatum (10 ej.)
D. laeve (1 ej.)

EL. valentiana (45 ej.)
A. intermedius (2 ej.)

308XJ7598

27/5/90

PANTANO DE 308XJ6399 D. laeve (19 ej.)
BENAGEBER

CORTES

27/5/90

D. reticulatum (3 ej.)
A. intermedius (3 €j.)

27/5/90 3058XJ6095

HORTUNAS DE 308XJ6862 L. valentiana (2 €).)
ARRIBA
QUART DELS
VALLS

CASAS BAJAS

27/5/90

3/7/90 308 YK3403 L. valentiana (12 ej.)

L. valentiana (2 €j.)
D. reticulatum (3 €J.)
D. laeve (1 ej.)

A. intermedius (2 ej.)

11/7/90 30TXK4832

L. valentiana (2 ej.)
D. laeve (3 ej.)
D. reticulatum (3 €j.)

| VALLANCA 30TXK4035

11/7/90

A. rufus (20 ej.)
A. intermedius (1 ej.)
D. reticulatum (7 €j.)
L. valentiana (6 ej.)
D. laeve (5 ej.)

M. sowerbyi (1 ej.)

LOS SANTOS 30TXK4641

11/7/90

XATIVA SOSAUSTS L. valentiana (3 €j.)

3/8/90

L. valentiana (1 ej.)
D. laeve (10 ej.)

MONTABERNER| 3/8/90 305 YJ1707

L. valentiana (23 ej.)
D. laeve (2 ej.)

GODELLA
ANNA

305 YJ2079
305 YJOS21

29/8/90
7/9/90

L. valentiana (1 ej.)
D. reticulatum (18 ej.)
D. laeve (3 ej.)
D. agreste (3 ej.)

ANNA 305YJ0320

7/9/90

316

BORREDA ET AL.: PULMONADOS DESNUDOS VALENCIA

TERESA DE
COFRENTES

JALANCE

SUECA

REAL DE GAN-

DIA

XERESA

BICORP

MILLARES

MILLARES

L'ALCUDIA

LLTIRIA

VALENCIA

BENIMAMET

9/9/90

9/9/90

4/10/90

20/10/90

20/10/90

20/10/90
29/10/90

12/11/90

12/11/90

12/11/90

8/12/90

6/12/90

5/9/90

305XJ6930

30SXJ6740

305 YJ3248

305 YJ4314

305 YJ4420

305 YJ3921

308XJ9034

3058XJ9245

305XJ9245

305 YJ1540

305 YJ0490

305 YJ2669

308 YJ2176

D. reticulatum (1 ej.)
M. nigricans (1 ej.)

D. laeve (1 ej.)

D. agreste (1 ej.)

E. valentiana (2 €j.)
D. reticulatum (2 ej.)
M. nigricans (54 ej.)
D. reticulatum ($ ej.)

L. valentiana (1 ej.)

M. nigricans (2 ej.)
D. reticulatum (4 ej.)

A. subfuscus (2 ej.)
A. subfuscus (7 ej.)

D. reticulatum (2 ej.)

A. subfuscus (1 ej.)
L. valentiana (6 ej.)
M. nigricans (18 ej.)

A. subfuscus (3 ej.)

D. reticulatum (25 ej.)
M. nigricans (29 ej.)
L. valentiana (11 ej.)

D. reticulatum (1 ej.)
L. valentiana (2 ej.)

| M. nigricans (2 ej.)

M. gagates (6 ej.)

D. reticulatum (6 ej.)
M. gagates (4 ej.)

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EE
ao a mat cra

IBERUS 9 (1-2): 319-330, 1990

MALACOLOGIA DE LAS FUENTES DE LA PROVINCIA DE CASTELLON. 1.
GASTEROPODOS PULMONADOS

MALACOLOGY OF SOURCES FROM THE PROVINCE OF CASTELLON (SPAIN). 1. GAS-
TROPODA PULMONATA

Vicenta Carrió*, Miguel Guara**, Ignacio Morell*** y Fernando Robles*

Palabras Clave: Gasterópodos, Pulmonados acuáticos, fuentes, distribución geográfica, Provincia de Castellón.
Key Words: Gastropoda, aquatic pulmonata, sources, geographical distribution, Province of Castellón, Spain.

RESUMEN

Se realiza el inventario y cartografiado U.T.M. de los Gasterópodos Pulmonados
recogidos en las fuentes de la provincia de Castellón. De un total de 285 fuentes
muestreadas, 122 han dado resultado positivo. Las especies encontradas han sido:
Lymnaea peregra (en 56 fuentes), Ancylus fluviatilis (en 50), Physella acuta (en 49),
Lymnaea truncatula (en 28) y Gyraulus atf. albus (en una fuente).

ABSTRACT

An inventory and U.T.M. cartography ofthe sources from Province of Castellón (Spain)
Gastropoda Pulmonata has been made. In 122 out of a total of 285 studied samples,
Gastropoda Pulmonata fauna have been found: Lymnaea peregra (56 samples), Ancylus
fluviatilis (50), Physella acuta (49), Lymnaea truncatula (28) and Gyraulus atf. albus (one
source).
INTRODUCCION pletado, se publicará la distribución de los restan-
tes grupos y su relación con los parámetros físico-
químicos que caracterizan las distintas fuentes.

Dentro de un proyecto de investigación promo-
cionado por la Diputación Provincial de Castellón,
se está llevando a cabo el estudio de sus fuentes. El

MATERIAL Y METODOS

propósito final es obtener una síntesis de las carac-
terísticas geológicas, hidrogeológicas, geoquími-
cas y biológicas de unos 300 afloramientos de agua
distribuidos por toda la superficie provincial. Pre-
sentamos en este trabajo los resultados de la distri-
bución de los Moluscos Gasterópodos de la sub-
clase Pulmonata. Cuando el muestreo esté com-

Durante el desarrollo de este trabajo se han
visitado 285 fuentes, distribuidas por las diversas
comarcas castellonenses. En cada una de ellas se
han determinado, in situ, diversos parámetros físi-
co-químicos y se han recogido muestras de agua
para su posterior análisis en los laboratorios del
C.U.C. Se anotan también las características geo-

* — Departamento de Geología. Facultad de Biología. Universitat de Valencia.
** Departamento de Biología Vegetal. Universitat de Valencia.
*** Laboratorio de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Universitat Jaume 1. Castelló.

O)

IBERUS 9 (1-2) 1990

lógicas (naturaleza litológica, edad del substrato,
etc.) e hidrogeológicas y se han recogido muestras
de flora y fauna para su determinación en el labo-
ratorio.

Por lo que respecta a los Moluscos, la recolec-
ción se ha realizado por un triple método: por una
parte se han separado manualmente aquellos ejem-
plares observables a simple vista, sobre la vegeta-
ción o sobre el substrato; por otra, se han tomado
muestras del sedimento del fondo; por último,
cuando la vegetación era abundante, se recogía
para proceder a su examen en el laboratorio. El
material se ha conservado en botellas con alcohol
al 70 %. Para la separación de los moluscos se ha
utilizado un tamiz de 0,4 mm de luz, sobre el que
se han lavado a presión los sedimentos y las
plantas. Posteriormente se ha secado el residuo
con lámpara infrarroja, procediéndose a su separa-
ción manual mediante una lupa binocular WILD.

Hasta el momento se han visitado un total de 285
fuentes, lo que representa una alta densidad de
muestreo. La distribución de las diferentes espe-
cies se ha representado mediante mapas U.T.M.,
con una precisión de 2x2 km?.

El único trabajo previo que suministra informa-
ción sobre la fauna objeto de este estudio se debe
a GAsuLL (1981). En los mapas de distribución se
han distinguido las localidades (fuentes y manan-
tiales exclusivamente) aportadas por este autor, de
las nuevas localidades muestreadas por nosotros.

RESULTADOS Y DISCUSION

De las 285 fuentes muestreadas, 107 han resul-
tado estériles por lo que respecta a la presencia de
Moluscos. De las que han dado resultados positi-
vos, 122 contenían especies de Pulmonados, mien-
tras que las 56 restantes sólo han proporcionado
Prosobranquios.

La composición de las muestras de Pulmonados
ha sido representada mediante tablas, en las que se
indica el Municipio donde se encuentra el manan-

320

tial o el pueblo más próximo, el número de orden
con respecto a nuestro catálogo, las coordenadas
U.T.M., con precisión de 1 km y las especies
encontradas en cada localidad. El agrupamiento de
las fuentes se ha realizado por comarcas naturales.
(Tablas I a VIID.

La diversidad específica obtenida ha sido bas-
tante baja, como resulta en general característico
de estos ambientes crenófilos. En total han sido
determinadas cinco especies: Lymnaea (Radix)
peregra (Miiller, 1774), Lymnaea (Galba) trun-
catula (Múller, 1774), Ancylusfluviatilis (Múller,
1774), Physella (Costatella) acuta (Draparnaud,
1805) y Gyraulus (Gyraulus) aff. albus (Múller,
1774).

La frecuencia relativa de cada una de estas
especieses muy variada. Son especialmente abun-
dantes L. peregra (presente en 56 fuentes), A.
fluviatilis (SO fuentes) y P. acuta (49 fuentes). Más
escasa es £L. truncatula, que ha aparecido en 28
localidades y es de destacar la aparición, en un sólo
manantial, de G. aff. albus.

También es muy escaso el número de especies
presentes en cada fuente. La mayor parte de ellas
(73 fuentes) está poblada por una sola especie de
Pulmonado, 37 por dos especies, 11 han propor-
cionado tres especies y en sólo una fuente aparecen
conviviendo cuatro especies.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. Rodolfo Gozalbo
su ayuda en la elaboración de las tablas. A la
Diputación Provincial de Castellón el soporte
económico para la realización del muestreo.

BIBLIOGRAFIA

GasuLL, L. 1981. Fauna malacológica terrestre y de agua dulce
de la Provincia de Castellón de la Plana. Bol. Soc. Hist. Nat.
Baleares, 25: 55-102.

CARRIO ET AL.: MALACOLOGIA FUENTES CASTELLON

Fig. 1. Mapa de distribución de las localidades
con Pulmonados.

Gyraulus aff. albus
1 Nuevas localidades

Lymnaea truncatula Lymnaea peregra
a Gasull (1981) a Gasull (1981)
e Nuevas localidades +Nuevas localidades

Fig. 2. Mapas de distribución de las especies de Pulmonados determinadas en las fuentes de la Provincia de Castellón.

321

IBERUS 9 (1-2) 1990

e Nuevas localidades

Ancylus fluviatilis
A Gasull (1981)

2

ES
A a qa
dl a 333
ee E
Y 33

ES
E

Fig.3. Mapas de distribución de las especies de Pulmonados determinadas en las fuentes de la Provincia de Castellón.
(continuación).

32D

CARRIO ET AL.: MALACOLOGIA FUENTES CASTELLON

TABLA 1I. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de Els Ports.

CECI MEA EE A O E CI

20 O O O

55 AI E E |
*

30TYK3897 ;

Cinctorres
Castellfort
Portell de Morella

12 30TYK3093

Cinctorres 13 30TYK3796

Cinctorres 14

Forcall 15 30TYK3307 AS

Forcall 17 30TYL3703 id

Forcall 19 30TYL3602

Todolella 21 30TYK3499

Todolella 20 30TYK3499

Todolella 23 30TYL3004

Olocau del Rey 51 30TYL3000

Mata de Morella 28 30TYL3814

Mata de Morella 29 30TYK2999

Zorita 34 30TYL3814 %

38 30TYL3915

30TYL3811 s UE

Zorita

Palanques 39

*

Vallibona 50 31TBE4697

SUS

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA II. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de Alt Millars.

POBLACION Número

30TYK2536

>

30TYK2638

*

30TYK2441
*

30TYK2434

30TYK2936

*

30TYK2342

Xx

30TYK1932

30TYK1633

30TYK1637

30TYK1240

*

30TYK1650

k

305 YK2227

*

305 YK2124

305 YK1928

30TYK0036
30TYKO0136
30TYKO337 ss
30TYK0435

30TYK0439

324

CARRIO ET AL.: MALACOLOGIA FUENTES CASTELLON

TABLA II. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de Alt Millars (continuación).

POBLACION Número

a
EI IEC
pi]
E

TABLA IV. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca del'Alcalatén.

POBLACION

Vistabella del M.

UE)

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA V. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de la Plana Alta.

POBLACION

IA
e] a
cs |
e | |
CIS NEON E
EECCI CN E
ECOS CTN MET II
E
En
[omiso |
ome |
IEMEEN
om |
armes |
E El

Villanueva d'Alcolea 30TBE5360
Villanueva d'Alcolea 31TBE5057
Torre En Domenech 31TBE5061

326

CARRIO ET AL.: MALACOLOGIA FUENTES CASTELLON

TABLA VI. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de Alt Maestrat.

A.fluv. | P. acut.

30TYK4369 ES

30TYK5386

COM RE
CN E

30TYK2778
30TYK3582

2)

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA VII. Distribución de especies en las fuentes de las Comarcas del Baix Maestrat y de la

Tinenga de Benifasa.
S01

Be 31TBF6101

5

3)

3)

S

|
)

1 9)

1 5)

31TBF6805
31TBE5978
31TBE5975
31TBE6284
31TBE5984

31TBE5983

1
|

e
e
Canet lo Roig
Canet lo Roig

Pobla Benifasar

5 31TBE5686

S 31TBE5691

31TBE5890

31TBE7089
31TBE6692
5 31TBE6893
31TBF6306

31TBF5904

5
S
|

Castell de Cabres

31TBF5904

31TBF5408 sa

03
04
05
07
08
09
10
11
514
19
21
22
25
ZN
28
30
31

31TBF5005

328

CARRIO ET AL.: MALACOLOGIA FUENTES CASTELLON

TABLA VIII. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de la Plana Baixa.

603
Eslida

Eslida 607 305 YK2918 1
Eslida 305 YK2818 MA:
Artana 611 308 YK3319 EN

Sueras 616 308 YK2424 EN

Sueras 617 -308YK2624 diana fps
Sueras 618 308 YK2827 MN

Alfondeguilla 621 305 YK3515 k

Benicasim 632 31TBE4434

POBLACION P. acut.

Alcudia de Veo

E

z
mm
pun
1597
¡95
[a»)
un
<
Y
159)
a]
(59)
(an)
E
A

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA IX. Distribución de especies en las fuentes de la Comarca de Alt Palancia.

POBLACION Número

Pina de Montalgrao

Castellnovo

Almedijar

Algimia de Almonacid
Pavías

Chovar

El Toro

Jérica

Navajas

Navajas

Segorbe

330

IBERUS 9 (1-2): 331-345, 1990

BABOSAS DE LA PENINSULA IBERICA. Il. LOS ARIONIDOS. CATALOGO
CRITICO Y MAPAS DE DISTRIBUCION. (GASTROPODA, PULMONATA,
ARIONIDAE)

SLUGS OF IBERIAN PENINSULA.!. THE ARIONIDA. CRITICAL CATALOGUE AND DISTARI-
BUTION MAPS. (GASTROPODA, PULMONATA, ARIONIDAE)

José Castillejo*

Palabras Clave: Babosas, gastropoda. Arionidas, catálogo. distribución, Península Ibérica, babosas.
Key Words: Slugs, gastropoda, Arionidas, catalogue, distribution, Iberian peninsula.

RESUMEN

En este trabajo se recogen las citas de los Ariónidos (Geomalacus, Letourneuxia,
Arion) de la península Ibérica y Baleares y se hace un catálogo crítico. Las sinonimiza-
ciones se basan en datos bibliográficos y en el estudio de topotipos. De las especies
aceptadas como buenas se señalan los autores que las citaron, y se dan los mapas UTM
de distribución actual conocida.

ABSTRACT

Descriptions have been compiled forthe Arionidae (Geoma/lacus, Letourneuxia, Arion)
of the Iberian Peninsula and Balearic Islands and a critical catalogue made from them.
Synonyms have been made on the basis ofbibliographic data and the study oftopotypes.
Forthe species takento be good, the authors that have describedthem are mentioned and
UTM maps of the current known distributions are given.

INTRODUCCION dudosas de Arionidos en la Península Ibérica se
intentó estudiar los holotipos o paratipos, y ante la
Las especies de los Géneros Geomalacus, Le- imposibilidad de localizarlos se optó por recoger y

tourneuxia y Arion son difíciles de identificar, el studiartopotipos, por lo que fue necesario despla-
color del cuerpo (dorso y suela pedia) de los zarse a cada una de las localidades tipo.
juveniles no coincide con el de los adultos, en una Las sinonimizaciones se basan en el estudio de
misma especie varía en función del régimen ali- las descripciones originales y en zootomías de
menticio, tipo de suelo, altitud, etc., por lo que es topotipos. En la ordenación sistemática y la termi-
imprescindible anatomizar varios individuos de nología de las especies se sigue a LIKHAREV y
una misma población para conocerla variabilidad WIKTOR (1980) y WIKTOR (1983).
intraespecífica, y de esta forma tener certeza en las En las anotaciones se recogen comentarios bi-
determinaciones. bliográficos y observaciones particulares basadas

Para comprobar la validez de descripciones nel estudio de topotipos.

* Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago. Santiago de Compostela. La
Coruña

Sl

IBERUS 9 (1-2) 1990

RESULTADOS

Ordenación sistemática, sinonimias, comenta-
rios y citas

Superfamilia ARIONOIDEA Gray, 1840
Familia ARIONIDAE Gray, 1840
Subfamilia ARIONINAE Gray, 1840
Género Geomalacus Allman, 1843

Geomalacus maculosus Allman, 1843 (Mapa 1)

Sinonimias:

Letourneuxia lusitanica Castro, 1873 (CASTRO,
DA SILVA, 1873; MORELET, 1877).

Geomalacus grandis Simroth, 1893 (SIMROTH,
1893; HIDALGO, 1916; NOBRE, 1941; CASTILLE-
JO, 1982; CASTILLEJO et MANGA-GONZALEZ,
1986).

El genital de G. maculosus Ss. str. no se conoció
perfectamente hasta que PLATTS y SPEIGHT (1988)
lo redescribieron. Se recogieron topotipos en la
Sierra de la Estrella (Portugal) de G. grandis, y
después de estudiar su anatomía se llegó a la
conclusión de que es la misma que la de G. macu-
losus, por lo que hay que considerar G. grandis
sinónimo de G. maculosus.

Letourneuxia lusitanica la cita CASTRO (1873)
en el Monte San Silvestre de Viana do Castelo
(Portugal), la anatomía de los topotipos de esta
especie es idéntica ala de G. maculosus, por lo que
hay que sinonimizarla con esta.

Citas: CASTRO (1873); MORELET (1877); HIDALGO
(1875, 1916); SIMROTH (1891, 1893); TAYLOR (1907);
NOBRE, (1941); SEIXAS (1976); CASTILLEJO (1981 y
1982a); CASTILLEJO y MANGA-GONZALEZ (1986);
OUTEIRO (1988); PLATTS y SPEIGHT (1988); RODRI-
GUEZ (1990).

Geomalacus anguiformis (Morelet, 1845) (Ma-
pa 2)

Sinonimias:

Geomalacus squammantinus (Morelet, 1845)
(MORELET, 1845; HIDALGO, 1875, 1916; POLLO-
NERA, 1890).

Geomalacus viridis (MORELET, 1845) (MORE-
LET, 1845).

332

MORELET (1845) cita en el sur de Portugal tres
especies de Geomalacus, G. anguiformis y G.
viridis en la Sierra de Caldeirao y G. squamman-
tinus en la Sierra de Monchique. SIMROTH (1888,
1891) considera que G. viridis y G. squammatinus
son la misma especie que G. anguiformis. Estudia-
dos topotipos adultos y juveniles de las tres «espe-
cies», recogidos en distintas épocas del año, se vio
que la anatomía de las tres «especies» es la misma,
por lo que la sinonimización de Simroth es correc-
ta. Recientemente WIKTOR y PAREJO (1989a) han
redescrito G. anguiformis con ejemplares de
Robledo del Mazo (España). Puede ser que la
especie que describen sea G. oliveirae que tiene el
locus typicus en la Sierra de la Estrella, Portugal.

Citas: MORELET (1845); MABILLE (1867); HIDAL-
GO (1875, 1916); POLLONERA (1890); SIMROTH
(1891); RODRIGUEZ (1990).

Geomalacus oliveirae Simroth, 1891 (Mapa 3)

Sinonimias:

Geomalacus (Arrudia) anguiformis (Morelet,
1845) ¿in WIKTOR ef PAREJO, 1989a (WIKTOR ef
PAREJO, 1989a).

La anatomía de G. oliveirae está próxima a la de
G. anguiformis. G. anguiformis es dos veces más
grande que G. oliveirae, esta proporción también
la guarda el genital. Los hábitats de las dos espe-
cies son diferentes, G. oliveirae se encuentra en
sotos de castaños de la Sierra de la Estrella, mien-
tras que G. anguiformis es abundante en los alcor-
nocales, jarales y pinares de las Sierras de Caldei-
rao y Monchique. Ambas sierras están separadas
porel Alentejo portugués, zona seca y árida. Antes
de afirmar que las diferencias anatómicas son
suficientes para separar o sinonimizar ambas espe-
cies, es necesario estudiar el arco que va desde el
Sistema Central a Sierra Morena, para ver si a
través de las serranías españolas se pueden o han
podido poner en contacto las poblaciones de Geo-
malacus de la Sierra de la Estrella con las de la
Sierra de Caldeirao, y ver si son la misma, o bien
son dos poblaciones perfectamente aisladas. Hasta
no tener información sobre este punto es preferible
considerarlas dos especies distintas. Presumible-
mente el Geomalacus que redescribe WIKTOR y
PAREJO (1989a) sea G. oliveirae y no G. anguifor-
mis.

CASTILLEJO: ARIONIDOS PENINSULA IBERICA

Citas: SIMROTH (1888, 1891); POLLONERA (1890);
HIDALGO (1916); NOBRE (1941); WIKTOR y PAREJO
(1989a); RODRIGUEZ (1990).

Género Letourneuxia Bourguignat, 1886
Letourneuxia moreleti Hesse, 1884 (Mapa 4)

HESSE (1884) en su publicación sobre las babo-
sas de Tánger y Gibraltar describe Arion (Ariuncu-
lus) moreleti. WIKTOR (1983c) en su estudio de
las babosas de Marruecos y Argelia redescribe
Letourneuxia numidica Bourguignat, 1866, e in-
cluye como sinonimia de ésta a L. moreleti. Este
autor el locus typicus de L. moreleti es Tánger
(Marruecos). Hesse la cita en Gibraltar y NORRIS
(1977) la redescribe como Arion (Letourneuxia)
moreleti.

En noviembre de 1989 se recogieron 5 ejempla-
res adultos de Letourneuxia en Gibraltar. El geni-
tal es distinto al de L. numidica. Anatómicamente
L. moreleti se caracteriza por su tamaño, en vivo
alcanzan los 100 mm, por el aspecto de Arion con
dos bandas oscuras en el dorso. Las diferencias
más notorias entre L. numidica y L. moreleti están
en que £. numidica carece de pene y epifalo y el
órgano estimulador está alojado en el atrio. Las
especies de Género Letourneuxia son frecuentes
en el norte de Africa. Sería interesante estudiar en
profundidad la variabilidad intraespecífica de
juveniles y adultos de las especies de este género.

Citas: HESSE (1884, 1926); POLLONERA (1890);
NORRIS (1977).

Género Arion Férussac, 1819
Subgénero Arion s. str.

Arion (A.) rufus (Linneo, 1758) (Mapa 5)

Los autores ingleses consideran A. ater y A.
rufus como una sola especie con dos subespecies:
A. ater ater y A. ater rufus; otros malacólogos no
comparten esta opinión y mantienen separadas
ambas especies. No se entra a discutir el valor
taxonómico de ambos términos, pero lo que sí
parece plausible es que en la Península Ibérica sólo
exista Á. ater mientras que se pone en duda A.
rufus. Si esto fuera cierto las citas de A. rufus
habría que considerarlas como de A. ater, concre-

tamente en Galicia y Portugal posiblemente no
vive A. rufus.

Citas: FAGOT (1884, 1887, 1889, 1907); MALUQUER
(1904); HIDALGO (1916); BOFILL, HAAS y AGUILAR-
AMAT (1918); BOFILL y HAAS (1920a y c, 1921);
BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT (1921); TORRES
(1924); ALONSO (1930); ORTIZ DE ZARATE y ORTIZ
DEZARATE (1949); VILELLA (1965); ALONSO (1975);
SACCHI (1979); LARRAZ y CAMPOY (1980); VILLA-
RROYA (1980); LARRAZ (1982); VILLARROYA (1982);
LARRAZ y JORDANA (1984).

Arion (A.) ater (Linneo, 1758) (Mapa 6)

Sinonimias:

Arion ater (Linneo, 1758) var.e ¡in MORELET,
1845 (MORELET, 1845).

Arion bocagei Simroth, 1888 (SIMROTH, 1888).

Arion sulcatus Morelet, 1845 nom Pollonera,
1889 (MORELET, 1845).

Arion empiricorumFerussac, 1819 var.Bocagel
(SIMROTH, 1891).

Arion empiricorum Ferussac, 1819 ¿n SIMROTH,
1891 (SIMROTH, 1889, 1891).

Arion cendreroi Torres, 1925 (TORRES, 1925).

Arion rufus (Linneo, 1758) partim in MORELET,
1845 (MORELET, 1845).

Arion rufus (Linneo, 1758) in CASTILLEJO, 1981
(CASTILLEJO, 1981).

Arion ater Morelet, 1845 var. e (non Linneo,
1758). Esta cita se considera referida a A. ater ya
que MORELET (1845) además de considerarla como
tal indica que “es negra y tiene el reborde de la
suela negra”.

Arion sulcatus Morelet, 1845 (non Pollonera,
1889). La cita de Morelet hay que considerala
como una sinonimia de A. ater (Linneo, 1758), ya
que en la descripción, Morelet indica que cuando
se molesta al animal éste se balancea a derecha e
izquierda, comportamiento característico de A.
ater.

Arion bocagei Simroth, 1888. Esta especie ya la
incluyó SIMROTH (1891) en las sinonimias de A.
empiricorum (= A. ater). En la Serra do Gerés
(localidad típica de A. bocagei), se encontraron
varios especímenes de A. ater con el cuerpo de
color blanco-grisaceo, y otros castaño claro.

Arion empiricorum Férussac, 1819. Posible-
mente todas las citas que Simroth dio de A. empi-

5390

IBERUS 9 (1-2) 1990

ricorum en Portugal se refieran a Á. ater, en este
trabajo asíseconsideran. En Portugal no se encontró
A. rufus.

El color de A. ater en laPenínsula Ibérica es muy
variado: hay individuos negros, grises claros, y al-
gunos amarillos, rojos, castaños, o mezclas de to-
dos ellos. La suela pedia de los adultos es siempre
negra. Apoyándonos en estudios anatómicos se
deduce que A. bocagei es un A. ater con pigmen-
tación externa gris claro, abundante en la Sierra
del Gerés (Portugal). A. cendreroi es idéntico al A.
ater negro de Santoña (Santander); igual pasa con
parte de las citas de A. rufus de MORELET (1845)
ya que unas corresponden a A. ater y otras a Á.
lusitanicus. Los ejemplares que CASTILLEJO (1981)
identificó como A. rufus posiblemente haya que
considerarlos A. ater. Se tienen fundadas sospe-
chas que en la Península Ibérica no se encuentra A.
rufus.

Citas: MORELET (1845); GRAELLS (1846); GRATE-
LOUP (1855) in HIDALGO (1875); PFEIFFER (1855) in
HIDALGO (1875); HEYDEN (1869) in HIDALGO (1875);
KREGLINGER (1870) in HIDALGO (1875); MACHO
VELADO (1871); HIDALGO (1875, 1916); FAGOT
(1884, 1887, 1889, 1907); SIMROTH (1888, 1891);
POLLONERA (1889-1890); MALUQUER (1904);
TAYLOR (1907); BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT
(1918, 1921); BOFILL y HAAS (1920a,b,c); TORRES
(1925); NOBRE (1941); ORTIZ DE ZARATE y ORTIZ
DE ZARATE (1949); ALTIMIRA (1969b); ALTIMIRA y
BARCELLS (1972); SEIXAS (1976); LARRAZ y CAM-
POY (1980); ALTONAGA, y GOMEZ (1981); GOMEZ,
ANGULO y PRIETO (1981 ); CASTILLEJO (1982a); OJEA
y ANADON (1983); ANADON y OJEA (1984); MARTIN
(1985); OUTEIRO (1988); RODRIGUEZ (1990).

Arion (A.) nobrei Pollonera, 1889 (Mapa 7)

Sinonimias:

Arion ater Morelct, 1845 var. «xx , (non Linneo,
1758) (MORELET, 1845).

Arion timidus Morelet, 1845, (non Simroth, 1891)
(MORELET, 1845).

Baudonia timida (Morelet, 1845) (MABILLE,
1868).

Baudonia montana Mabille, 1868 (MABILLE,
1868).

334

Arion sulcatus Pollonera, 1889, (non Morelet,
1845) (POLLONERA, 1889, 1890).

Arion ater Morelet, 1845 var. Q., (non Linneo,
1758). Esta variedad se considera sinónimo de A.
nobrei exclusivamente porque recuerda por el
color y aspecto a A. nobrei, y además Pollonera
describió A. nobrei basándose en esta variedad.

Arion timidus Morelet, 1845, (non Simroth,
1891). Tanto los ejemplares que Morelet recogió
en Abrantes, como los de la variedad q de la
Provincia de Beira, son de color castaño, con la
suela “del color del hierro”. Los topotipos de
Abrantes y de las montañas de la provincia de
Beira tienen este color, y el genital parece idéntico
al de A. nobrei. Posiblemente el A. timidus que
describe Simroth es una especic distinta al A.
timidus de Morelet, y en principio próxima a A.
intermedius.

Baudonia timida (Morelet, 1845). Es la misma
cita del A. timidus de Morelet.

Baudonia montana Mabille, 1868. Esla variedad
a de la especie anterior, al igual que Pollonera no
se acepta la división de Mabille.

Arion sulcatus Pollonera, 1889, (non Morelct,
1845). Esta especie es distinta a la descrita por
Morelet, Pollonera reconoce que su A. sulcatus no
se parece al de Morelet, y añade que el genital es
idéntico al de A. nobrei. En este trabajo se consi-
dera una sinonimia de ésta.

En las localidades en que Morclet citó A. ater, A.
timidus y A. sulcatus, existen una serie de babosas
con caracteres anatómicos muy próximos entre sí,
y que coinciden con la descripción original de A.
nobrei, por lo que se decide realizar las sinonimi-
zaciones aquí indicadas. Se prefiere llamar a este
conjunto de formas A. nobrei, y no A. timidus, A.
sulcatus OA. montanus, ya que las redescripciones
que de estas especies hicieron Polloncra y Sim-
roth, no coinciden con las descripciones originales
de Morelet o Mabille y, como se vio, en muchas
ocasiones serefieren aespecies distintas. A. nobrel
es una especie que está perfectamente descrita por
Pollonera, aunque nadie la aceptó, y se ha conside-
rado una sinonimia de A. lusitanicus.

Citas: POLLONERA (1889); SIMROTH (1891); CO-
LLINGE (1897); TAYLOR (1907); HESSE (1926);
NOBRE (1941); ALTENA (1955).

CASTILLEJO: ARIONIDOS PENINSULA IBERICA

Arion (A.) lusitanicus Mabille, 1868 (Mapa 8)

Sinonimias:

Arion rufus (Linneo, 1758) Var. a, T y 6 in
MORELET, 1845 (MORELET, 1845).

Arion flavus (Miller, 1774) ¿in BOFILL, HAAS y
AGUILAR-AMAT, 1921 (BOFILL, HAAS y AGUI-
LAR-AMAT, 1921).

Arionflavs Nilsson, 1822 in HAAS, 1929 (HAAS,
1929).

Arion ruginosus Torres, 1924 (TORRES, 1924).

Arion collo-miniato Torres, 1925 (TORRES,
1925).

Arion fulvipes Torres, 1925 (TORRES, 1925).

Arion nigra chlamydae Torres, 1925 (TORRES,
1925).

Arion magnus Torres, 1923 (TORRES, 1923,
1925c).

Arion nuriae Torres, 1925 (TORRES, 1925).

Arion(Mesarion) subfuscus (Draparnaud, 1805)
in CASTILLEJO, 1981 (CASTILLEJO, 1981).

Arion rufus Morelet, 1845 var. a, T y 6, (non
Linneo, 1758), (locus typicus: Serra de Sintra,
Serra da Arrábida. MORELET, 1845). En estas dos
sierras sólo se encontró una forma de Arion gran-
de, que externamente coincidía con las variedades
a, Py ÓdelA. rufus de Morelet, y lógicamente con
el A. lusitanicus de Mabille, porlo que se las asigna
a ésta, y se consideran como topotipos.

Merecen mención aparte las especies del Géne-
ro Arion descritas por TORRES (1923, 1924, 1925)
que basó la descripción casi exclusivamente en la
morfología externa. Al no poder estudiar los holo-
tipos O paratipos de las especies descritas por
Torres, fue necesario desplazarse a los lugares
típicos y se intentó recoger los topotipos. Después
de examinar la anatomía de los especímenes reco-
gidos, los resultados fueron los siguientes:

A. fulvipes, (locus typicus Santoña (Santander)).
Es un A. lusitanicus juvenil, negro, con dos ban-
das pardas en el dorso y suela pedia blanca.

A.ruginosus, A.collo-miniato, A. nigra chlamy-
dae, A. nuriae, A. magnus los describió en la
provincia de Gerona, en los alrededores de Olot,
Ripoll, Set Casas y Camprodón. Todas son esta-
dios distintos del desarrollo de A. lusitanicus. Así
A. nuriae es una forma muy juvenil de A. lusitani-
cus común en Set Casas (Gerona), con dos bandas
gris oscuro en el dorso, cuerpo de color castaño

claro, suela blanquecino amarillenta y mucus
amarillo, mientras que A. magnus es la forma
adulta. En Hostalets de Bas (Gerona) y la Farga de
Babié (Gerona), en otoño, los juveniles de A.
lusitanicus son de color anaranjado castaño claro,
con dos bandas oscuras en el dorso, suela pedia
blanquecina y mucus incoloro. Los semiadultos
son naranja ocre, con dos bandas oscuras en el
dorso, suela pedia naranja al igual que el mucus
del cuerpo. Los adultos son ya marrones, ocráceos,
las bandas del dorso han desaparecido, y la sucla
pedia es casi negra, el mucus del cuerpo es blanco,
pero si se les molesta sale de color naranja. A los
pocos días de conservados en alcohol se vuelven
más oscuros, y desaparece la coloración original.
En vista de esto, y comparando lo observado con
las descripciones originales, se puede decir que A.
collo-miniato y A. nigra chlamydae son los juve-
niles de A. lusitanicus, mientras que Á. ruginosus
es el adulto.

A. flavus Nilsson, 1822 (non A. flavus (Miller,
1774)) la considera buena especie HAAS (1929) y
para ALONSO, IBAÑEZ y BECH (1985) es sinónima
de A. subfuscus. Después de revisar la bibliografía
se constata que la cita de HAAS (1929) de A. flavus
Nilsson, 1822 es la misma que dan BOFILL, HAAS
y AGUILAR-AMAT (1921) de A. flavus (Miller,
1774) en Ripoll, Valle de Ribas y Olot. Para
MOQUIN-TANDON (1855) A. flavus (Múller, 1774)
es una sinonimia de A. intermedius (Normand,
1852), opinión que comparte HESSE (1926). Sin
embargo, A. flavus Nilsson, 1822 es una variedad
de A. subfuscus para HESSE (1926), mientras que
GERMAIN (1930) la considera buena especie. El A.

flavus que se cita en Cataluña es una babosa de
tamaño mediano, de 40 mm de longitud, amarillo
anaranjado y suela blanco amarillenta sucio. Cabeza
y tentáculos negros azulados. Mucus amarillento.
Caracteres que coinciden con estadios juveniles de
A. lusitanicus de la zona de Olot y Ripoll. Después
del estudio anatómico de los ariónidos de la zona
me inclino a pensar que la cita de A. flavus de Olot,

Ripoll y Valle de Ribas hay que considerarla
como referida a A. lusitanicus. En el material que
se estudió no se encontró ningún ejemplar de A.
subfuscus. Las citas de A. subfuscus de CASTILLE-
JO (1981) corresponden a A. lusitanicus.

Citas: MORELET (1845); GRATELOUP (1855) in
HIDALGO (1875); PFEIFFER (1855) in HIDALGO

399

IBERUS 9 (1-2) 1990

(1875); MABILLE (1868); HIDALGO (1875, 1916);
POLLONERA (1887, 1889, 1890); SIMROTH (1891);
BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT (1921); TORRES
(1924, 1925); NOBRE (1941); ALTENA (1971); GA-
SULL (1975); SEIXAS (1976); GOMEZ, ANGULO y
PRIETO (1981); CASTILLEJO (1982a); OJEA y ANA-
DON (1983); REISCHÚTZ (1983); ANADON y OJEA
(1984); MARTIN (1985); OUTEIRO (1988); RODRI-
GUEZ (1990).

Arion (A.) fuligineus Morelet, 1845 (Mapa 9)

Sinonimias:

Arion fuscatus Morelet, 1845, var. Y, (non Fé-
russac, 1819) (MORELET, 1845).

Arion pascalianus Mabille, 1868, (non Simroth,
1891) (MABILLE, 1868).

Arion dasilvae Pollonera, 1889 (POLLONERA,
1887, 1889, 1890).

Arion lusitanicus Simroth, 1891 partim (SIM-
ROTH, 1891).

Arion fuscatus Morelet, 1845, var. (x, (non Fé-
russac, 1819), (locus typicus: Provincia de Trás-
os-Montes. MORELET, 1845). Para Morelet esta
variedad, que mide 60 mm, es de color castaño
oscuro, negruzco, con la suela pedia de color
amarillo, muy parecida a A. fuscatus Férussac
(1819) (= A. subfuscus (Draparnaud, 1805)).

Arion pascalianus Mabille, 1868, (non Simroth,
1891), (locus typicus: Provincia de Trás-os-Mon-
tes. MABILLE, 1868). Esta especie la creó Mabille
a partir del A. fuscatus de Morelet. El A. pascalia-
nus de Simroth se considera una sinonimia de A.
intermedius.

Arion dasilvae Pollonera, 1889, (locus typicus:
Portugal. POLLONERA, 1887, 1889, 1890). Esta
especie, de la que no se conoce la localidad tipo,
mide 40 mm en alcohol, es completamente negra,
con la suela pedia olivácea, el genital recuerda
algo al de A. nobrei. Esta especie se considera
sinonimia de A. fuligineus por el color del cuerpo
y suela pedia, por el genital, por tener como locus
typicus las provincias del norte de Portugal, y
porque el colorido de los especímenes de A. fuligi-
neus conservados en alcohol recuerda al de A.
dasilvae.

Arion lusitanicus Simroth, 1891 partim, (locus
typicus: camino de Gerés, Braga, Serra do Gerés.
SIMROTH, 1891). Puede ser que esta citas de Sim-
roth se refieran a 4. fuligineus.

En las provincias de Trás-os-Montes y de Douro

336

se encontraron unos especímenes que externa-
mente se parecían a A. subfuscus, y que tanto
pudieran coincidir con las descripciones origina-
les de A. fuligineus, A. fuscatus OA. pascalianus,
pero sus genitales eran distintos a los de A. ater, A.
nobrei, A. lusitanicus y A. subfuscus, por lo que se
prefiere agruparlas dentro de un mismo taxón: A.
fuligineus.

Citas: POLLONERA (1890); SIMROTH (1891); TAY-
LOR (1907); HESSE (1926); NOBRE (1941).

Subgénero Mesarion Hesse, 1926

Arion (M.) subfuscus (Draparnaud, 1805)
(Mapa 10)

Sinonimias:

Arion fuscatus Ferussac, 1819 (GRAELLS, 1846;
HIDALGO, 1875, 1916 partim).

En otoño los especímenes de A. subfuscus de los
Pirineos españoles son de color castaño anaranja-
do, con dos bandas oscuras en el dorso, suela pedia
blanquecino amarillenta. En la cópula evaginan el
oviducto distal con el que abrazan el final del
cuerpo del otro. El genital tiene igual topografía
que el de A. subfuscus inglés u holandés, aunque la
lígula de los especímenes holandeses son dos
pliegues paralelos y la de los españoles e ingleses
es anular ovalada.

Actualmente se acepta que A. fuscatus Férussac,
1819 es una Sinonimia de A. subfuscus, por lo que
es posible que alguna de las citas de A. fuscatus en
la Península Ibérica corresponda aA. lusitanicus y
no a A. subfuscus.

Citas: GRAELLS (1846); GRATELOUP (1855) in
HIDALGO (1875); FAGOT (1889); FAGOT (1887, 1907);
TAYLOR (1907); HIDALGO (1916); BOFILL, HAAS y
AGUILAR-AMAT (1918); BOFILL y HAAS (1920a,b,c,
1921); ORTIZDEZARATE y ORTIZDEZARATE (1961);
VILELLA (1965); GASULL y ALTENA (1969); ALTIMI-
RA y BARCELLS (1972); ALONSO (1975); GASULL
(1975); LARRAZ y CAMPOY (1980); GOMEZ, ANGU-
LO y PRIETO (1981); LARRAZ (1982); LARRAZ y JOR-
DANA (1984); MARTIN (1985).

Arion (M.) gilvus Torres, 1925 (Mapa 11)

A. gilvus la creó TORRES (1925b) con Ariónidos
que le mandaron de Mandol (Tarragona). Según el

CASTILLEJO: ARIONIDOS PENINSULA IBÉRICA

Instituto Geográfico y Catastral de Tarragona el
topónimo Mandol no existe en Tarragona, lo más
parecido es Manol y el término que fonéticamen-
te más se le parece es Pandols, una sierra próxima
a Gandesa.

Se tenían dos soluciones, una considerar A.
gilvus nomen nudum por no existir la localidad
tipo, y otra, el desplazarse a Manol o a la Sierra de
Pandols e intentar capturar A. gilvus. Se escogió la
segunda opción y se fue a la Sierra de Pandols,
capturando 8 ejemplares de un Arion que en prin-
cipio pudiera ser que correspondieran a A. gilvus.
Externamente concuerdan con la descripción ori-
ginal, el genital es comoel figurado por Torres y se
diferencia perfectamente del de A. hortensis y A.
circunscriptus. La topografía del genital recuerda
ala de A. subfuscus, pero las medidas relativas de
los distintos conductos y la lígula son diferentes.

Se prefiere respetar esta especie hasta tener
información de la variabilidad intraespecífica y
del área de distribución. Solamente cuando se haya
estudiado exhaustivamente las babosas del área
mediterránea se aceptará o no esta especie. A.
gilvus fue una de las pocas especies de la que
Torres figuró el genital.

Citas: TORRES (1925b).
Arion (M.) urbiae De Winter, 1986 (Mapa 12)

Sinonimias:

Arion anguloi Martín y Gómez, 1988 (MARTIN
et GOMEZ, 1988).

A. urbiae y A. anguloi son dos especies que
necesitan un estudio profundo y minucioso; hay
que analizar las variaciones intracspecíficas no
centrarse solamente en la anatomía de unos pocos
individuos, estudiar poblaciones en hábitats parti-
culares y en épocas del año distintas. En este
inventario, después de estudiar topotipos de A.
urbiae y compararlos con la descripción de A.
anguloi; se considera esta como sinonimia de A.
urbiae.

Citas: De WINTER (1986); MARTIN y GOMEZ (1988).
Subgénero Kobeltia Seibert, 1873

Arion (K.) hortensis Férussac, 1819 (Mapa 13)

Sinonimias:
Arion fuscus (Miller, 1774) (MACHO VELADO,

1871; HIDALGO, 1875, 1916).

Arion pyrenaicus Fagot, 1881 (MALUQUER,
1916; HIDALGO, 1916).

A. pyrenaicus Fagot, 1881 lo consideran TAY-
LOR (1907), HAAS (1929) y ALONSO, IBAÑEZ y
BECH (1985) como Sinonimia de A. hortensis. El
Arion que encontró Fagot en los Pirineos medía
entre 40 y 50 mm, era de color gris oscuro con dos
bandas grises en el dorso.

Estudiados Ariónidos vivos y conservados en
alcohol de 709 del Valle de Arán (locus typicus de
A. pyrenaicus) se vio que el A. hortensis de aquella
zona es distinto al Arion que describió Fagot. Los
individuos juveniles de A. lusitanicus de los Piri-
neos orientales son negros con dos bandas claras
en el dorso, al igual que A. pyrenaicus.

En este inventario, y hasta no completar el
estudio de las babosas de los Pirineos y zonas
limítrofes, se considera la cita de A. pyrenaicus
como referida a A. hortensis, aunque posiblemen-
te sea una forma juvenil de A. lusitanicus.

Citas: MABILLE (1867); KREGLINGER (1870) in
HIDALGO (1875); MACHO VELADO (1871); HIDAL-
GO (1875, 1916); FAGOT (1884); MALUQUER (1904);
TAYLOR (1907); ROSALS (1914) in HIDALGO (1918);
BOFILL y HAAS (1920b,c, 1921); BOFILL, HAAS y
AGUILAR-AMAT (1921); TORRES (1924); NOBRE
(1941); CASTILLEJO (1982a); LARRAZ (1982); LA-
RRAZ y JORDANA (1984); MARTIN (1985).

Arion (K.) fagophilus De Winter, 1986 (Mapa
14)

A. fagophilus necesita un estudio en profundi-
dad para conocer su variabilidad y dilucidar su
identidad.

Citas: De WINTER (1986).

Arion (K.) paularensis Wiktor et Parejo, 1989
(Mapa 15)

A. paularensis fue descrita por WIKTOR y
PAREJO (1989b) con ejemplares de la Sierra de
Guadarrama, la topografía del genital recuerda a la
de A. intermedius de la que se diferencia exclusi-
vamente por tener en el oviducto distal la lígula, en
principio A. intermedius no tiene lígula. Sería
interesante comparar topotipos de A. molleril y A.
hessei con A. paularensis.

3)

IBERUS 9 (1-2) 1990

Citas: WIKTOR y PAREJO (1989b).

Subgénero Microarion Hesse, 1926

Arion(M.) intermedius (Normand, 1852) (Mapa
16)

Sinonimias:

Arion pascalianus Mabille, 1868 ¿n SIMROTH,
1891 (SIMROTH, 1891; HIDALGO, 1916).

Arion mollerii Pollonera, 1889 (POLLONERA,
1889, 1890).

Arion hessei Simroth, 1893 (SIMROTH, 1893;
HIDALGO, 1916).

POLLONERA (1889) y SIMROTH (1893) descri-
bieron con ejemplares de Bucaco y Coimbra
(Portugal), dos Ariónidos de pequeño tamaño, A.
mollerii Pollonera, 1889 y A. hessei Simroth, 1893.
Después de estudiar topotipos de ambas especies
se llega a la conclusión de que los dos autores
describieron de la misma localidad la misma espe-
cie con nombres distintos, y que anatómicamente
las dos son idénticas a A. intermedius, por lo que se
considera A. mollerii y A. hessei como sinonimias
de A. intermedius. El Dr. Wiktor (com. pers.) es
partidario de considerar A. mollerii como buena
especie.

BACKHUYS (1975) redescribe con material de
las Azores A. pascalianus. En mi opinión A. pas-
calianus Mabille, 1868 (= A. fuscatus Férussac,
1819 ¿in MORELET (1845) nom SIMROTH(1891))es
una Sinonimia de A. fuligineus, mientras que A.
pascalianus Mabille, 1868 ¿n SIMROTH (1891) es
una Sinonimia de A. intermedius.

Citas: POLLONERA (1889); SIMROTH (1891, 1893);
TAYLOR (1907); HIDALGO (1916); NOBRE (1941);
VILELLA (1965); ALTIMIRA y BARCELLS (1972);
GOMEZ, ANGULO y PRIETO (1981); CASTILLEJO
(1982a); LARRAZ (1982); OJEA y ANADON (1983);
ANADON y OJEA (1984); LARRAZ y JORDANA (1984);
MARTIN (1985); OUTEIRO (1988); RODRIGUEZ (1990).

Species dubiae

Arion rufus Morelet, 1845 var. ff (non Linneo,
1758) (Mapa 17)

Es difícil saber a qué especie se refiere Morelet,
ya que “habita todo Portugal”.

Citas: MORELET (1855).

338

Arion hispanicus Simroth, 1886 (Mapa 17)

A. hispanicus la describió Simroth en 1886 con
ejemplares de la Sierra de la Estrella (Portugal); a
los pocos años, SIMROTH (1891), la sinonimizó
con A. lusitanicus. POLLONERA (1889, 1890) y
ALTENA (1955) la aceptan como buena especie.
Estudiados topotipos de A. hispanicus no se tiene
claro si es buena especie o en realidad es una forma
que hay que englobarla dentro del abanico de
variabilidad de A. nobrei o A. lusitanicus. Provi-
sionalmente se prefiere dejar A. hispanicus como
especie dudosa, pero con el convencimiento de
que es necesario hacer un estudio en profundidad,
para ver la variabilidad no sólo en el espacio sino
también en el tiempo de los Ariónidos de la Sierra
de la Estrella y zonas limítrofes.

Citas: SIMROTH (1886, 1891), POLLONERA (1889,
1890); HIDALGO (1916); TAYLOR (1907); HESSE
(1926); NOBRE (1941); ALTENA (1955); RODRIGUEZ
(1990).

Arion timidus Simroth, 1891 (non Morelet, 1845)
(Mapa 17)

Porla descripción que da Simroth esta especie es
muy pequeña, tamaño aproximado al de A. inter-
medius, pero el genital no se parece al de esta
especie. Al no disponer de topotipos se deja como
especie dudosa, y considerándola distinta al A.
timidus de Morelet y muy próxima a A. interme-
dius.

Citas: SIMROTH (1981).

Arion sp. (= A. ater Morelet, 1845 var. 6 (non
Linneo,1758)) (Mapa 17)

Para POLLONERA (1889) la variedad Ó de A. ater
que Morelet recogió en Monchique es distinta de
A. ater, A. nobrei, A. dasilvae, A. lusitanicus y A.
fuligineus, por lo que se inclina a considerarla
como una especie diferente, pero que no nomina ni
describe su anatomía. Al no disponer de suficiente
material de la Serra de Monchique se mantiene
como especie dudosa o como de incierta asigna-
ción.

Citas: MORELET (1845).

CASTILLEJO: ARIONIDOS PENINSULA IBERICA

Arion (Ariunculus) tricolor Torres 1923 (Mapa

17)

Citas: TORRES (1923); FUENTE de la (1925).

Arion (Ariunculus) nigratus Torres, 1925 (Ma-
pa 17)

A. tricolor y A. nigratus las describió Torres
para Pozuelo de Calatrava (Ciudad Real). En los
muestreos que se hicieron en la localidad típica y
alrededores no se encontró ningún Arion.

Por las descripciones que da su autor ambas
especies tienen que ser la misma y, si existen, son
una forma muy juvenil o juvenil de un Arion de
gran tamaño, como A. ater 0 A. lusitanicus.

Se espera que en el futuro se disponga de mate-
rial vivo de la comunidad autonómica Castilla-La
Mancha y aclarar el valor taxonómico de estos dos
taxones.

Citas: Fuente de la (1925).

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BABOSAS DE LA PENINSULA IBERICA. Il. LOS AGRIOLIMACIDOS. CATA-
LOGO CRITICO Y MAPAS DE DISTRIBUCION. (GASTROPODA, PULMO-
NATA, AGRIOLIMACIDAE)

SLUGS OF IBERIAN PENINSULA. ll. THE AGRIOLIMACIDAE. CRITICAL CATALOGUE

AND DISTRIBUTION MAPS. (GASTROPODA, PULMANATA, AGRIOLIMACIDAE)

José Castillejo”

Palabras Clave: Catálogo, distribución, Península Ibérica, babosas, Deroceras, Furcopenis, Agriolimacidae,

gastropoda, pulmonata.

Key Words: Catalogue, distibution, Iberian peninsula, slugs, Deroceras, Furcopenis, Agriolimacidae, gastropoda,

pulmonata.

RESUMEN

Se hace la recopilación de la bibliografía de Agriolimácidos de la Península Ibérica. Se
estudian topotipos de las citas dudosas. Con ayuda de bibliografía y de observaciones
propias sobre topotipos se sinonimizan algunas especies. De las aceptadas se da la

distribución actual conocida.

ABSTRACT

The literature on the Agriolomacidae of the Iberian Peninsula is reviewed; where
descriptions are uncertain, topotypes are studied. Synonymizations are made on the
basis of the literature review and the new observations of topotypes. The current known
distributions are given for the species accepted.

INTRODUCCION

Las babosas de los géneros Deroceras y
Furcopenis son de pequeño tamaño, en extensión
no superan los 40 mm, cuerpo de color blanqueci-
no, castaño, negruzco, etc., en una misma especie
cambia en función de que la población viva en
zonas húmedas o secas. Por lo general los de
hábitats húmedos son más oscuros que los que
viven en zonas secas. La morfología del aparato
genital es específica, en el interior del pene se
encuentra el órgano estimulador que se emplea en
taxonomía.

En la Península Ibérica no se conoce con exac-
titud el número de especies que existen, ni la
distribución de las conocidas. Por su tradición
malacológica, posiblemente sea Portugal el área
mejor estudiada, como lo demuestra el hecho de
que existan una serie de especies nuevas que hay
que tomar en consideración a la hora de hacer
estudios de anatomía o distribución de Agriolimá-
cidos.

En ciertas ocasiones, el no considerar o no
conocer los Agriolimácidos descritos con anterio-
ridad ha inducido a errores taxonómicos que retra-
san el conocimiento de la malacofauna terrestre de

* Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago. Santiago de Compostela. La

Coruña.

347

IBERUS 9 (1-2) 1990

la Península Ibérica. Este es el caso, entre otros, de
ALTENA (1964) con D. hilbrandi y WIKTOR (1983)
con D. ponsonbyi y D. riedelianum.

Para conocer la autenticidad de los taxones
descritos en la Península Ibérica, y saber su distri-
bución actual fue necesario estudiar topotipos, por
lo que hubo que desplazarse a cada una de las
localidades tipo. En la ordenación sistemática se
siguen los trabajos de Andrzej Wiktor. De cada
especie se da su posición taxonómica, las sinoni-
mias, un breve comentario sobre estas O sobre
observaciones propias, y a continuación se rela-
cionan los autores que la citan. La distribución se
da sobre mapas UTM de 100 x 100 km de lado.

RESULTADOS

Ordenacion sistematica, sinonimias, comenta-
rios y citas

Superfamilia LIMACOIDEA Rafinesque, 1815

Familia AGRIOLIMACIDAE Wagner, 1935

Género Deroceras Rafinesque, 1820

Subgénero Deroceras $. str.

Deroceras (D.) laeve (Miller, 1774) (Mapa 1)

Sinonimias:

Limax brunneus Draparnaud, 1801 (HIDALGO,
1875,1916).

Krynickillus brunneus Draparnaud, 1801
(FAGOT, 1884; HIDALGO, 1875, 1916).

La cita de L. brunneus de HIDALGO (1875) y
FAGOT (1884) se considera como D. laeve. En la
Península Ibérica se encuentran formas cufálicas,
semifálicas y afálicas.

Citas: Facor (1884); TayLor (1907); HipaLGO (1916);
Bornt, y Haas (1920 a,b,c); BoriL, Haas y ÁGUILAR-
Amar (1921); Haas (1929); NobrE (1941); ALonso
(1975); ViLLARROYA (1980); CastiLLEJO (1982); MARTIN
(1985); RobricuEz (1985, 1990); CastiLLEJO y MANGA-
GonzaLEz (1986); OurEIRO (1988).

Deroceras (D.) panormitanum (Lessona ef Po-
llonera, 1882) (Mapa 2)

Los malacólogos no se ponen de acuerdo sobre

si D. caruane es unasinonimia de D. panormitanum
o viceversa, O si hay que cambiar el nombre

348

específico de caruane por el de caruanai; no se
entra en la discusión, aunque si se estudian las
descripciones originales se ve que ambas especies
son la misma y que por prioridad hay que llamarla
D. panormitanum.

Citas: TayLor (1907); HipaLGo (1916); Serxas (1978);
Gomez, AscuLo y PrieTO (1981); CastTiLLEJO (1982);
CHEvALIER (1974) in MartiN (1985); Gomez ef al. in
MarTIN (1985); Martin (1985); RoprIGUEZ (1985, 1990);
CastiLLEJO y MANGA-GONZALEZ (1986).

Subgénero Agriolimax Mórch, 1865

Deroceras (A.) agreste (Linneo, 1758) (Mapa 3)

Sinonimias:

Limax pygnoblenius Bourguignat, 1861 (FA-
GOT, 1887).

Limax sylvaticus Draparnaud, 1805 (GRAELLS,
1846).

Ver comentarios de D. reticulatum.

Citas: MorkLeT (1845); GraeLLs (1846); GRATELOUP
(1855) in HinpaLco (1875); PrerrrER (1855) in HinaLGO
(1875); Macho VELADO (1871); Canovas (1875); HinaL-
co (1875, 1916); Facor (1884, 1887, 1907); SimroTH
(1891); MaLuquer (1904); TarLor (1907); RosaLs (1914)
in HinaLco (1818); BormL, Haas y AGuILAR-AMAT (1918,
1921); Bormt y Haas (1920 a,b,c, 1921); Torres (1924);
Haas (1929); NosrE (1941); Ortiz De ZaraTE L. y
Ortiz De ZaRaTE R. (1949); VineLLA (1965); ÁLTENA
(1970); ALrTiMIRA y BarceLLs (1972); Bech (1974);
ALoNso (1975); ViLLARROYA (1980); CastILLEJO (1982);
LarRaz (1982); LarRaz y JORDANA (1984); MARCUZZI y
Bronb1 (1980) in MarriIx (1985); Ojga y ANADON (1983);
MarTIN (1985); RopriGuEz (1985); CastILLEJO y MANGA-
GonzaLEz (1986).

Deroceras (A.) reticulatum (Múller, 1774)
(Mapa 4)

Sinonimias:

Agriolimax pallidus Schrenk, 1848 in Torres,
1924 (TORRES, 1924).

D. reticulatum se consideró una variedad de D.
agreste. LUTHER (1915) mantuvo en cautividad
durante varias generaciones la forma típica y su
presunta variedad, demostrando que constituían
dos especies distintas que se podían distinguir por
caracteres anatómicos. Las determinaciones ante-
riores a Luther pueden referirse indistintamente a

CASTILLEJO: AGRIOLIMACIDOS PENINSULA IBERICA

tanto aD. agreste como a D. reticulatum, la única
forma de conocer su distribución es muestreando
toda la Península Ibérica. La especie más abundan-
teesD. reticulatum y su distribución parece estar
ligada al hombre.

Citas: Torres (1924); Ortiz De ZaRaTE R. y Ortiz DE
ZARATE L. (1961); JaeckeL y PLaTE (1964); ALTENA
(1969); ALTIMIRA (1969 a); GasuLL y ALTENA(1969); AL-
TIMIRA y BarcELLs (1972); ALonso (1975); GasuLL (1975,
1981); Serxas (1976, 1977); Larraz y Campoy (1980);
Gomez, AncuLo y Prieto (1981); CasTiLLEJO (1982);
Larraz (1982); Reischorz (1983); Osea y ANADON (1983 );
ALonso y Ibañez (1984); LarRAz y JORDANA (1984);
MartTIN (1985);RopbriGUEZ (1985, 1990); CasTILLEJO y
MAnGa-GonzaLez (1986); LaRRaz y SaLinas (1986);
BecH (1988); OurElRO (1988).

Deroceras (A.) nitidum (Morelet, 1845) (Mapa
5)

Sinonimias:

Deroceras maltzani (Simroth, 1885) (POLLONE-
RA, 1887; SIMROTH, 1891; HIDALGO, 1916; RAH-
LE, 1983; RODRIGUEZ, 1985; CASTILLEJO, et al.,
1987; WIKTOR ef CASTILLEJO, 1987).

Deroceras hilbrandi Altena, 1964 (ALTENA,
1964).

D. maltzani la describió SIMROTH (1885) con
ejemplares de Monchique (Portugal) de D. lombri-
coides de MORELET (1845). HESSE (1884) opina
que D. maltzani es idéntico a D. ponsonbyi. Des-
pués de estudiar topotipos de D. maltzani, D.
lombricoides y D. ponsonbyi se llega a la conclu-
sión que D. maltzanies una variedad de color claro
de D. nitidum, y que D. lombricoides y D. pon-
sonbyi son buenas especies, ver CASTILLEJO,
RODRIGUEZ y OUTEIRO (1989). ALTENA (1964)
describe D. hilbrandi de Sierra Nevada (Granada).
Los topotipos examinados de D. hilbrandi resulta-
ron ser idénticos a D. nitidum, por lo que la especie
que describió y figuró Regteren Altena es la forma
juvenil, sin ciego peneano de D. nitidum. Los
ejemplares de D. nitidum de Sierra Nevada y de la
Sierra de Cazorla son de color negro brillante,
conservados en alcohol de 70% se vuelven casta-
ños. El ciego peneano está próximo a la inserción
del músculo retractor y a la glándula pencana.

Citas: MoreLer (1845); PoLLoNERA (1887); HinaLco
(1875, 1916); SimrorH (1885); SimroTH (1891); ALTENA

(1964); Ráme (1983); Ronricuez (1985,1990); Casri-
LLEJO, RODRIGUEZ y OUTEIRO (1987); WikTOR y CASTILLEJO
(1987); CastiLLEJO, RODRIGUEZ y OuTE¡RO (1989).

Deroceras (A.) ponsonbyi (Hesse, 1884) (Mapa
6)

HESSE (1884) describió de Gibraltar la variedad
ponsonbyi de Deroceras panormitanum. Al año
siguiente SIMROTH (1885) crea en el sur de Portugal
D. maltzani (=D. nitidum) que para HESSE (1926)
es idéntica ala variedad ponsonbyi de D. panormi-
tanum. NORRIS (1977) redescribe D. ponsonbyt.
Aunque la descripción de Hesse es escueta y la
descripción de Norris no muy precisa, la morfolo-
gía de los topotipos que se recogieron en Gibraltar
coincide con la indicada por Hesse y Norris paraD.
ponsonbyi, y es distinta a la de D. panormitanum.

WIKTOR (1983 c) describe de Argelia Deroce-
ras (Deroceras) riedelianum. Como este autor
sospecha, la anatomía recuerda aladeD. ponsonb-
yi. No se estudiaron topotipos de D. riedelianum
pero la descripción de Wiktor corresponde a D.
ponsonbyi, por lo que habría que considerar D.
riedelianum como sinonimia de D. ponsonbyi.

Citas: Hesse (1884); Norris (1977).

Deroceras (A.) altimirai Altena, 1969 (Mapa 7)

Es una especie bien caracterizada analómica-
mente, con amplia distribución en el noreste de la
Península Ibérica. DE WINTER (1986) describe una
subespecie de D. altimirai de Francia que también
aparece en los Pirineos catalanes, y que en nuestra
opinión es posiblemente distinta a D. altimiral.

Citas: ALteNa (1969); ALTIMRA (1969 a); GasuLL (1981);
DE WINTER (1986).

Deroceras (A.) ercinae De Winter, 1985 (Mapa
8)

El genital de Deroceras es muy variable, y el no
estudiar individuos completamente desarrollados
puede conducir a errores taxonómicos. D. ercinae
tiene la topografía peneana muy parecida a D.
rodnae, pero se diferencia en que D. rodnae tiene
en el recto un ciego, y el órgano estimulador es
flabeliforme, mientras que D. ercinae carece de

349

IBERUS 9 (1-2) 1990

ciego enel recto y el órgano estimulador es cónico.
Es importantísimo basar las descripciones en el
estudio de un amplio abanico de espécimenes,
adultos y juveniles, no de una localidad, sino de
varias y recogidos en épocas distintas. D. ercinae
requiere un estudio más pormenorizado. Provisio-
nalmente se incluye en el subgénero Agriolimax
por carecer de ciego rectal y por tener el estimula-
dor cónico.

Citas: De Winter (1985, 1986).
Subgénero Plathystimulus Wiktor, 1973

Deroceras (P.) lombricoides (Morelet, 1845)
(Mapa 9)

Sinonimias:

Deroceras immaculatum (Simroth, 1891) (Sim-
ROTH, 1891, 1893; HIDALGO, 1916).

D. lombricoides lo creó MORELET (1845) para
un Agriolimácido de color crema de las Montañas
de Braga (Portugal), citando una variedad oscura
en la Sierra de Monchique (Portugal). SIMROTH
(1885) revisa las especies descritas por Morelet;
por la morfología del aparato genital llama a los
ejemplares del norte D. lombricodes y a los de la
Sierra de Monchique D. maltzani (= D. nitidum).
Años más tarde con ejemplares de Sintra y Portun-
hos (Portugal) crea D. immaculatum (Simroth,
1891).

Después de examinar topotipos de D. lombricoi-
des y D. immaculatum se concluye que D. imma-
culatum es una forma juvenil de D. lombricoides
que no ha desarrollado el ciego peneano, y el
órgano estimulador es un pliegue plano. D. lom-
bricoides también puede tener el órgano estimula-
dor en forma de herradura. (Ver CASTILLEJO,
RODRIGUEZ y OUTEIRO, 1989).

Citas: MoreLerT (1845); GrateLour (1855) in HmaLGO
(1875); HinaLGO (1875, 1916); SimrorH (1891); SimroTH
(1893); CastiLLeJO, Diaz-Cosin, CaLvin y MAscaTo
(1984); RobricueEz (1985, 1990); Wikror y CAsTILLEJO
(1987), CastiLLEJO, RODRIGUEZ y OuTEIRO (1989).

Deroceras (P.) rodnae Grossu et Lupu, 1965
(Mapa 10)

D. rodnae lo citaron CASTILLEJO y MANGA-

350

GONZALEZ (1986) en el norte de la provincia de
León y la determinación se debe al Dr. Wiktor. Las
formas juveniles de D. rodnae pueden tener el
Órgano estimulador enrollado en cono que al des-
plegarse forma un abanico o trapecio invertido. D.
rodnae es común en los Pirineos españoles.

Citas: Casriniejo y ManGa-GonzaLEz (1986).

Deroceras (P.) vascoana De Winter, 1986 (Mapa
11)

Después de examinar topotipos del Alto de
Lizarrusti (Navarra) de D. vascoana, se aprecia
que esta forma requiere un estudio en profundidad
para ver la variabilidad intraespecífica de pobla-
ciones en biotopos característicos y en diferentes
estaciones del año, ya que posiblemente sea una
forma o una variedad D. rodnae. Por el parecido
anatómico entre D. rodnae y D. vascoana se inclu-
ye a esta última en el subgénero Plathystimulus.

Citas: pe Winter (1986).

Deroceras (P.) tarracense Altena, 1969 (Mapa
12)

D. tarracense se incluye en el subgénero Pla-
thystimulus por tener el apéndice del pene bien
desarrollado.

Citas: ALrena (1969).

Deroceras (P.) hispaniensis Castillejo et Wik-
tor, 1983 (Mapa 13)

El Dr. Wiktor considera D. hispaniensis seme-
jante a D. lombricoides, mientras que para el Dr.
Castillejo es una buena especie. Si el órgano esti-
mulador de los Agriolimácidos tiene valor taxonó-
mico ambas especies son distintas, ya que el de D.
hispaniensis es un pliegue anular, con uno de los
bordes elevado, el de D. lombricoides es un plie-
gue rectilínco o en forma de herradura. (Ver
WIKTOR y CASTILLEJO (1987) y CASTILLEJO,
RODRIGUEZ y OUTEIRO, 1989).

Citas: CastiLLEJO (1982); CasrinLeJO y WikTOR (1983);
Robricuegz (1985, 1990); CasTILLEJO, RODRIGUEZ y
OurElrRoO (1989).

CASTILLEJO: AGRIOLIMACIDOS PENINSULA IBERICA

Deroceras (P.) geresiensis Rodríguez, Castillejo
et Outeiro, 1989 (Mapa 14)

Para el Dr. Wiktor (com. pers.) y Dr. Giusti
(com. pers.), D. geresiensis es idéntica aFF. dariot,
en este inventario se considera buena especie. FF.
darioi tiene dos órganos accesorios enel pene, y D.
geresiensis carece de ellos. (Ver RODRIGUEZ,
CASTILLEJO y OUTEIRO, 1989).

Citas: CasrinLeJo (1982); CasrinLejo y WikTOR (1983);
RopriGuEZ (1985, 1990); CasTILLEJO, RODRIGUEZ y
OurERRO (1989).

Género Furcopenis Castillejo et Wiktor, 1983

Furcopenis darioi Castillejo et Wiktor, 1983
(Mapa 15)

Ver CASTILLEJO y WIKTOR (1983).

Citas: CastinLejo y WikTOR (1983); RobrIGUEZ (1985);
CasTiLLEJO y MANGA-GonzaLEz (1986); OurE¡Ro (1988).

Furcopenis gallaeciensis Castillejo et Wiktor,
1983 (Mapa 16)

Ver CASTILLEJO y WIKTOR (1983).
Citas: CasriLuejo y WikTOR (1983); RoprIGUEZ (1985).

Furcopenis circularis Castillejo et Mascato,
1987 (Mapa 17)

Ver CASTILLEJO y MASCATO (1987).

Citas: CastiLejo y Mascato (1987); Outeiro (1988);
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CASTILLEJO: AGRIOLIMACIDOS PENINSULA IBERICA

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CASTILLEJO: AGRIOLIMACIDOS PENINSULA IBÉRICA

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358

IBERUS 9 (1-2): 359-366, 1990

BABOSAS DE LA PENINSULA IBERICA. III. LOS LIMACIDOS. CATALOGO
CRITICO Y MAPAS DE DISTRIBUCION. (GASTROPODA, PULMONATA,
LIMACIDAE)

SLUGS OF IBERIAN PENINSULA. lll. THE LIMACIDA. CRITICAL CATALOGUE AND

DISTRIBUTON MAPS. (GASTROPODA, PULMONATA, LIMACIDAE)

José Castillejo y Teresa Rodríguez*

Palabras Clave: Catálogo, distribución, península Ibérica, babosas, Limacidae, gastropoda.
Key Words: Catalogue, distribution, Iberian peninsula, slugs, Limacidae, gastropoda.

RESUMEN

Se hace el catálogo de los limácidos de la península Ibérica y Baleares, las sinonimi-
zaciones se basan en datos bibliográficos y en estudios de la anatomía de topotipos. La
distribución de las especies aceptadas se da en mapas UTM 100 x 100 Km.

ABSTRACT

The Limacidae of the Iberian peninsula and the Balearic Islands have been catalogued.
Synonyms are made on the basis of bibliographic data and the anatomical study of
topotypes. The distributions of the accepted species are given on 100 x 100 Km UTM

maps.
INTRODUCCION

La identificación de los Limácidos no conlleva
gran dificultad, el genital tiene la topografía bien
establecida, con todo hay casos como el de Leh-
mannia rupicola en la que la organización anató-
mica es parecida a la de L. marginata, se diferen-
cian en el color del cuerpo y en la longitud de la
glándula peneana (= flagelo), y posiblemente
también tengan hábitats distintos. Otro tanto suce-
de con Limax albipes, que tiene el genital, en
cuanto a proporciones y topografía, intermedio
entre L. cinereoniger y L. maximus. En muchas
ocasiones para separar las especies hay que recu-
rrir asu hábitat y alas proporciones relativas de las

partes del genital. La distribución de algunas espe-
ciesestá ligada a la del hombre, otras se encuentran
exclusivamente en la floresta, lejos de la presión
humana.

En este trabajo se da a conocer el catálogo crítico
delos limácidos de la península Ibérica y Baleares.
Las sinonimizaciones se basan en datos bibliográ-
ficos y en el estudio anatómico de topotipos.
Además se pone de manifiesto los trabajos que se
hanrealizado para esclarecer el valor de las citas de
L.rupicola y de L. albipes. Se dan los mapas UTM
100 x 100 Km con la distribución actual conocida
de los limácidos de la península Ibérica y Baleares.
Las localidades se representan con la simbología
que emplea la Conchological Society of Great

* Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago. Santiago de Compostela. La

Coruña.

DD)

IBERUS 9 (1-2) 1990

Britain and Ireland.

RESULTADOS

Ordenación sistemática, sinonimias, comenta-
rios y citas

Superfamilia LIMACOIDEA Rafinesque, 1815

Familia LIMACIDAE Rafinesque, 1815
Subfamilia LIMACINAE Rafinesque, 1815

Género Malacolimax Malm, 1868

Malacolimax tenellus (Miller, 1774) (Mapa 1)

M. tenellus es común en los Pirineos, aunque no
se citó hasta hace pocos años. (Ver OUTEIRO,
RODRIGUEZ y CASTILLEJO, 1988).

Citas: OUTEIRO, RODRIGUEZ y CASTILLEJO (1988).

Género Lehmannia Heynemanmn, 1862

Lehmannia marginata (Miller, 1774) (Mapa 2)

Sinonimias:

Limax arborum Bouchard et Chantereaux, 1838
(HIDALGO, 1875, 1916; FAGOT, 1887; SIMROTH,
1891; TAYLOR, 1907).

Limax marginatus Miller, 1774 (HIDALGO,
1875, 1916; NOBRE, 1941).

Especie muy abundante en la Península Ibérica,
las bandas del cuerpo, en poblaciones que viven
sobre troncos de árboles, son grises, y en las que
desarrollan su ciclo en el suelo, son de color
castaño.

Citas: MACHO VELADO (1871); HIDALGO (1875,
1916); SIMROTH (1891); FAGOT (1907); TAYLOR
(1907); BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT (1918);
BOFILL y HAAS (1920b, 1921); NOBRE (1941) ; FEZ,
de (1947); KOBELT (1883) in ORTIZ DE ZARATE y
ORTIZ DE ZARATE (1949); ALTIMIRA y BARCELLS
(1972); LARRAZ y CAMPOY (1980); GOMEZ, ANGU-
LO y PRIETO (1981); CASTILLEJO (1982a y 1982b);
LARRAZ (1982); ALONSO e IBAÑEZ (1984); MARTIN
(1985); RODRIGUEZ (1990).

360

Lehmannia valentiana (Férussac, 1821)
(Mapa 3)

Sinonimias:
Limax poirieri Mabille, 1883 (SEIXAS, 1977;
GASULL, 1981).

Ver CASTILLEJO (1982b).

Citas: HIDALGO (1875, 1916); BOFILL y HAAS
(1920c); BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT (1921);
TORRES (1924); HAAS (1929); ORTIZ DE ZARATE L.
y ORTIZ DE ZARATE R. (1949); WALDEN (1961);
JAECKEL y PLATE (1964); GASULL y ALTENA (1969);
ALONSO (1975); GASULL (1975, 1981); SEIXAS (1976,
1977); GOMEZ, ANGULO y PRIETO (1981); CASTI-
LLEJO (1982a y 1982b); PAUL (1982); REISCHÚTZ
(1983); MARTIN (1985); CASTILLEJO y MANGA-
GONZALEZ (1986); LARRAZ y SALINAS (1986); BECH
(1988); OUTEIRO (1988); RODRIGUEZ (1990).

Lehmannia rupicola Lessona et Pollonera, 1884
(Mapa 4)

Posiblemente las citas de £. rupicola de la Pe-
nínsula Ibérica se refieran a L. marginata. La
determinación de esta especie se debe al Dr. Wiktor.
£L. rupicola no ha vuelto a ser encontrada. (Ver
CASTILLEJO 1982b).

Citas: SIMROTH (1897) in TayLor (1907); SimROTH
(1897) in NOBRE (1941); CastTieJO (1982a); CASTILLE-
Jo (1982b).

Género Limax Linneo, 1758
Subgénero Limax s. str.

Limax (L.) cinereoniger Wolf, 1803 (Mapa 5)

Sinonimias:

Limax nubigenus Bourguignat, 1862 (FAGOT,
1887)

L. nubigenus lo consideran HAAS (1929) y
ALONSO (1985) como una Sinonimia de L. maxi-
mus. En la descripción original, Bourguignat seña-
la que el cuerpo es blanquecino, con la carena
blanca, bandas laterales de la suela pedia negras y
blanquecina en el centro. Para GERMAIN (1930) y
HESSE (1926) L. nubigenus es sinónimo de L£.
cinereoniger. Nosotros somos de esta opinión y

CASTILLEJO: LIMACIDOS PENINSULA IBERICA

consideramos L. nubigenus una sinonimia de £.
cinereoniger. Esperamos estudiar material del
género Limax del Valle de Benasque y aclarar a
que especie se refiere la cita de Fagot. Ejemplares
de L. cineroniger de la Sierra de la Demanda, que
cuando se capturaron eran completamente negros,
conservados en alcohol de 70% neutralizado y
mantenidos en oscuridad, se volvieron casi blan-
cos aexcepción de la suela pedia, que se mantenía
negra.

Citas: BOURGUIGNAT (1862) in FAGOT (1887);
KREGLINGER (1870) in HIDALGO (1875); HIDALGO
(1875); TAYLOR (1907); VILELLA (1965); ALTIMIRA
y BARCELLS (1972); ALONSO (1975); LARRAZ y
SALINAS (1986).

Limax (L.) maximus Linneo, 1758 (Mapa 6)

Sinonimias:

Limax bocagei Castro, 1873 (CASTRO DA SIL-
VA, 1873; MORELET, 1877).

Limax sylvaticus Draparnaud, 1805 in MORE-
LET, 1845 (MORELET, 1845).

Limax cinereus Múller, 1774 (HIDALGO, 1875,
1916).

L. maximus es abundante en Portugal y en Espa-
ña. La pigmentación típica es muy variable, hay
individuos casi blancos o negros, incluso de color
marrón. La suela pedia es siempre blanca.

Citas: MORELET (1845, 1877); CASTRO DA SILVA
(1873); HIDALGO (1875, 1916); SIMROTH (1891);
FAGOT (1907); TAYLOR (1907); BOFILL, HAAS y
AGUILAR-AMAT (1921); HAAS (1929); NOBRE (1941);
ORTIZ DEZARATEL. y ORTIZ DE ZARATE R. (1949);
JAECKEL y PLATE (1964); GASULL y ALTENA (1969);
ALONSO (1975); GOMEZ, ANGULO y PRIETO (1981);
CASTILLEJO (1982a); MARTIN (1985); CASTILLEJO y
MANGA-GONZALEZ (1986); LARRAZ y SALINAS
(1986); OUTEIRO (1988); RODRIGUEZ (1990).

Limax (L.) albipes Dumont ef Mortillet, 1853
(Mapa 7)

L. albipes es de color negro pizarra, suela pedia
blanca, gris clara uniforme o blanco amarillo. La
topografía y el tamaño del genital se sitúa entre la
de L. cinereoniger y L. maximus. En la Península
Ibérica la han citado BOFILL y HAAS (1920) en
Sallent (Barcelona) y BECH (1988) en Solsona

(Lérida). En ambas ocasiones sólo se recogió un
ejemplar.

Nos desplazamos a Sallent con el fin de capturar
L. albipes, y en los dos días y dos noches que
dedicamos a muestrear no capturamos ningún
ejemplar del Género Limax. La zona de Sallent es
muy árida, con vegetación xerófila de tipo medite-
rráneo, poco propicia para que viva una especie
común en los Alpes como es £. albipes. Hasta no
disponer de información contraria la considera-
mos buena especie.

Citas: BOFILL y HAAS (1920c); BECH (1988).

Limax (L.) majoricensis Heynemann, 1863
(Mapa 8)

Parece ser que L. majoricensis es un endemismo
balear.

Citas: KOBELT (1871) in HIDALGO (1875); HIDAL-
GO (1875); HIDALGO (1879,1916); JAECKEL y PLATE
(1964); GASULL y ALTENA (1969); PAUL (1982);
REISCHUTZ (1983).

Subgénero Limacus Lehmann, 1864
Limax (L.) flavus Linneo, 1758 (Mapa 9)

Sinonimias:

Limax variegatus Draparnaud, 1801 (MORE-
LET, 1868; HIDALGO, 1875, 1916).

Limax baeticus Mabille, 1868 (MABILLE, 1868;
HIDALGO, 1875, 1916).

Limax companyoi Bourguignat, 1863 (HIDAL-
GO, 1916).

Común en la Península Ibérica, ha colonizado
hábitats muy diferentes, siempre ligados al hom-
bre.

Citas: MORELET (1845); PEREZ ARCAS (1863) in
HIDALGO (1875); MABILLE (1868); MACHO VELA-
DO (1871); HIDALGO (1875, 1916); SIMROTH (1891);
MALUQUER (1904); TAYLOR (1907); ROSALS, (1914)
in HIDALGO (1918); BOFILL y HAAS (1920a,c);
BOFILL, HAAS, y AGUILAR-AMAT (1921); TORRES
(1924); HAAS (1929); NOBRE (1941); JAECKEL y
PLATE (1964); GASULL y ALTENA (1969); ALONSO
(1975); GASULL (1975, 1981); NORRIS (1976); CASTI-
LLEJO (1982a y 1982b); PAUL (1982); MARTIN (1985);

361

IBERUS 9 (1-2) 1990

CASTILLEJO y MANGA-GONZALEZ (1986); LARRAZ
y SALINAS (1986); OUTEIRO (1988); RODRIGUEZ
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CASTILLEJO: LIMACIDOS PENINSULA IBERICA

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IBERUS 9 (1-2): 367-374, 1990

BABOSAS DE LA PENINSULA IBERICA. IV. LOS PAPILODÉRMIDOS,
PARMACÉLIDOS, MILÁCIDOS Y TESTACÉLIDOS. CATÁLOGO CRÍTICO Y
MAPAS DE DISTRIBUCIÓN. (GASTROPODA, PULMONATA, PAPILLO-
DERMIDAE, PARMACELLIDAE, MILACIDAE, TESTACELLIDAE)

SULGS OF IBERIAN PENINSULA. IV. THE PAPILLODERMIDA, PARMACELLIDA, MILACI-
DA AND TESTACELLIDA. CRITICAL CATALOGUE AND DISTRIBUTION MAPS. (GASTRO-
PODA, PULMONATA, PAPILLODERMIDAE, PARMACELLIDAE, MILACIDAE, TESTACE-
LLIDAE)

José Castillejo y Jesús Hermida*

Palabras Clave: Catálogo, distribución, Península Ibérica, babosas, Papillodermidae, Parmacellidac,
Milacidae, Testacellidae, Gastropoda.

Key Words: Catalogue, distibution, Iberian peninsula, slugs, Papillodermidae, Parmacellidae, Milacidac,
Testacellidae, Gastropoda.

RESUMEN

Se hace la recopilación de las citas de los Papilodérmidos, Parmacélidos, Milácidos y
Testacélidos de la Península Ibérica y Baleares. Las sinonimizaciones se basan en ob-
servaciones propias y en juicios fundamentados de otros malacólogos. Se da la relación
de autores y mapas de distribución actual conocida.

ABSTRACT

Descriptions of Papillodermidae, Parmacelidae, Milacidae and Testacelidae of the Ibe-
rian peninsula and Balearic Islands are reviewed. Synonyms are made on the basis of
appropriate observations and of judgements founded on other malacologists. Distribu-
tions are given on UTM maps.

INTRODUCCION En la Península Ibérica y Baleares solo se ha
encontrado un representante de la familia

En este trabajo se da a conocer el catálogo Parmacellidae: Parmacella valencienni, su área
crítico, las citas y los mapas de distribución de los de distribución es el suroeste peninsular: Extrema-

Papilodérmidos, Parmacélidos, Milácidos y Tes- dura, Andalucía occidental y sur de Portugal, en

tacélidos de la Península Ibérica y Baleares. este país hasta hace poco se daba como alimento a
La Familia Papillodermidae la crearon WIKTOR, los suidos, lo que pone de manifiesto su abundan-

MARTIN y CASTILLEJO en 1990 con unas curiosas Cia y gran poder energético.

babosas que encontraron en Asturias y Cantabria. En cuanto a los Milácidos hay que destacar las

* Departamento de Biología Animal. Facultad de Biología. Universidad de Santiago. Santiago de Compostela. La
Coruña.

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citas de Tandonia rustica de HIDALGO (1916) y
TORRES MINGUEZ (1924). Se muestrearon las
localidades en la que la señalaron estos autores, y
sólo encontramos espécimenes de Milax gagates.

Capturar ejemplares de Testacella conllevacier-
ta dificultad, pocos son los que se encuentran bajo
piedras o troncos, cuando existen, suelen aparecer
en las noches húmedas y cálidas, que salen de sus
escondites a capturar Lumbrícidos. Son babosas
con morfología externa variable, como lo demues-
tra el hecho de que una misma especie se citase con
varios nombres, actualmente considerados sinoni-
mias.

La ordenación sistemática se basa en las obras de
Andrzej Wiktor. En las sinonimizaciones se ha
tenido en cuenta los antecedentes bibliográficos y
las propias observaciones sobre topotipos.

RESULTADOS

Ordenacion sistematica, sinonimias, comenta-
rios y citas

Superfamilia TRIGONOCHLAMYDOIDEA
Hesse, 1882

Familia PAPILLODERMIDAE Wiktor, Martín
et Castillejo, 1990

Género Papilloderma Wiktor, Martín ef Casti-
llejo, 1990

Papilloderma altonagai Wiktor, Martín ef Cas-
tillejo, 1990 (Mapa 1)

Es el único representante conocido de la familia
PAPILLODERMIDAE. Se ha encontrado en sue-
los calcáreos de los Picos de Europa en Asturias y
Cantabria. (Ver WIKTOR, MARTIN y CASTILLEJO,
1990).

Citas: WIKTOR, MARTIN y CASTILLEJO (1990).

Superfamilia ZONITOIDEA Mórch, 1864
Familia PARMACELLIDAE Gray, 1860
Género Parmacella Cuvier, 1804
Subgénero Parmacella s.str.

Parmacella (P.) valencienni Webb et van Bene-
den, 1836 (Mapa 2)

Sinonimias:
Parmacella valenciennesii Webb et van Bene-

368

den, 1836

Especie común en el cuadrante sur occidental de
la Península Ibérica. Hay autores que opinan que el
nombre específico debe ser valenciennesii. (Ver
ALONSO e IBAÑEZ 1984 y WIKTOR 1983b).

Citas: MORELET (1845); GRATELOUP (1855) in
HIDALGO (1875); MOQUIN-TANDON (1855) in HI-
DALGO (1875); HIDALGO (1875, 1916); HESSE (1884);
LOCARD (1899); NOBRE (1941); ORTIZ DE ZARATE
y ORTIZ DE ZARATE (1961); ALONSO (1975); NO-
RRIS (1976); SEIXAS (1976); ROSSMALER (1853) in
ALONSO e IBAÑEZ (1981); ALONSO e IBAÑEZ (1981);
WIKTOR (1983); PAREJO (1986); RODRIGUEZ (1990).

Familia MILACIDAE Ellis, 1926
Género Milax Gray, 1855

Milax gagates (Draparnaud, 1801) (Mapa 3)

Sinonimias:
Milax atratus Mabille, 1868 (MABILLE, 1868)
M. gagates es abundante en la Península Ibérica.
El órgano estimulador tiene las papilas internas
pequeñas.

Citas: MABILLE (1868); MACHO VELADO (1871);
CANOVAS (1875); HIDALGO (1875, 1879, 1916);
HESSE (1884); SIMROTH (1891); TAYLOR (1907);
ROSALS (1914) in HIDALGO (1918); BOFILL y HAAS
(1920c), BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT (1921);
HAAS (1929); NOBRE (1941); FEZ, de (1947); ORTIZ
DE ZARATE y ORTIZ DE ZARATE (1949); ORTIZ DE
ZARATE y ORTIZ DE ZARATE (1961); JAECKEL y
PLATE (1964); GASULL y ALTENA (1969); ALONSO
(1975); GASULL (1975); NORRIS (1976); SEIXAS
(1976); VILLARROYA (1980); CASTILLEJO (1982a);
PAUL (1982); MARTIN (1985); CASTILLEJO y MAN-
GA-GONZALEZ (1986); MARTIN y ANGULO (1986);
OUTEIRO (1988); RODRIGUEZ (1990).

Milax nigricans (Schulz, 1836) (Mapa 4)

Externamente se puede confundir con M. gaga-
tes, pero la anatomía del aparato genital es distinta,
el órgano estimulador tiene las papilas internas
muy marcadas.

Citas: GASULL y ALTENA (1969); GASULL (1975,
1981); GOMEZ, ANGULO y PRIETO (1981); LARRAZ
(1982); PAUL (1982); ALONSO e IBAÑEZ (1984);
LARRAZ y JORDANA (1984); MARTIN (1985); LA-

CASTILLEJO: PAPILODERMIDOS PARMACELIDOS MILACIDOS TESTACELIDOS

RRAZ y SALINAS (1986); MARTIN y ANGULO (1986).
Género Tandonia Lessona et Pollonera, 1882
Tandonia rustica (Millet, 1843) (Mapa 5)

Sinonimias:

Limax marginatus Draparnaud,
(GRAELLS, 1846; HIDALGO, 1875, 1916)

Amalia marginata Draparnaud, 1805 (TORRES,
1924)

Algunas de las citas de HIDALGO (1916) y
TORRES (1924) necesitan una posterior comproba-
ción. Hemos muestreado las localidades de Mon-
chique, Oporto y San Julián de Cabrera y el único
Milax que encontramos fue M. gagates, por lo que
hay que poner en duda estas citas.

1805

Citas: GRAELLS (1846); MERMET (1843) in MARTIN
(1985); HIDALGO (1916); TORRES (1924); MARTIN y
ANGULO (1986).

Tandonia sowerbyi (Férussac, 1823) (Mapa 6)

Sinonimias:
Amalia pratensis Torres, 1923 (TORRES, 1923)
Especie común en el área de estudio. La ortogra-
fía exacta del nombre específico es sowerbyi y no
sowerbii. (Ver VAN GOETHEM 1988).

Citas: HIDALGO (1916); TORRES (1923); VILELLA
(1965); GASULL y ALTENA (1969); ALONSO (1975);
REISCHUTZ (1983); MARTIN (1985); LARRAZ y
SALINAS (1986); MARTIN y ANGULO (1986).

Superfamilia TESTACELLOIDEA Gray, 1840
Familia TESTACELLIDAE Gray, 1840
Género Testacella Cuvier, 1800

Testacella maugei FERUSSAC, 1819 (Mapa 7)

Frecuente en jardines con césped. La determina-
ción de esta especie por el aparato genital no tiene
dificultad.

Citas: MORELET (1845); HIDALGO (1875); POLLO-
NERA (1889); LOCARD (1899); SIMROTH (1891);
TAYLOR (1907); FISCHER (1880-1887) in MALUQUER
y col. (1919); NOBRE (1941); ORTIZ DE ZARATE y
ORTIZ DE ZARATE (1961); ALONSO (1975); GASULL

(1975); NORRIS (1976); SEIXAS (1976); MARTIN
(1985); LARRAZ (1986); RODRIGUEZ (1990).

Testacella haliotidea Draparnaud, 1801 (Mapa
8)

Sinonimias:

Testacella barcinonensis Pollonera, 1888
(POLLONERA, 1888; TORRES, 1924)

Testacella esserana Fagot, 1892 (FAGOT, 1907)

T. barcinonensis de Pollonera y T. esserana de
Fagot son consideradas por HAAS (1929) y ALON-
SO, IBAÑEZ y BECH (1985) como Sinonimias de T.
haliotidea.

Citas: GRAELLS (1846); ALBERS (1860) in HIDALGO
(1875); BOURGUIGNAT (1860-62) in HIDALGO (1875);
BARCELO (1873) in HIDALGO (1875); HIDALGO (1875,
1879); FISCHER (1880-1887) in MALUQUER y col.
(1919); CHIA (1886); POLLONERA (1888); FAGOT
(1907); TAYLOR (1907); BOFILL y HAAS (1920a,b,c,
1921); BOFILL, HAAS y AGUILAR-AMAT (1921);
TORRES (1924); HAAS (1929); JAECKEL y PLATE
(1964); ALTIMIRA (1968, 1969a); ALTIMIRA y BAR-
CELLS (1972); ALONSO (1975); MARTIN (1985);
LARRAZ (1986); MARTIN y RALLO (1986).

Testacella scutulum Sowerby, 1821 (Mapa 9)

Sinonimias:

Testacella catalonica Pollonera, 1888 (POLLO-
NERA, 1888; TORRES, 1924)

Testacella bisulcata Risso, 1826 (HIDALGO,
1875, 1916; HAAS, 1929)

Testacella companyonii Dupuy, 1847 (BOFILL,
HAAS y AGUILAR-AMAT, 1921)

La morfología externa T. scutulumes muy varia-
ble como lo demuestra el hecho queen la Península
Ibérica haya sido descrita bajo el nombre de 7.
catalonica, T. bisulcata y T. campanyonil.

Citas: HIDALGO (1875); POLLONERA (1888); TAY-
LOR (1907); BOFILL y HAAS (1920a); BOFILL, HAAS
y AGUILAR-AMAT (1921); TORRES (1924); HAAS
(1929); ALONSO (1975); GASULL (1975, 1981).

Especies nulas
Amalia crystallina Torres, 1924

En la descripción original TORRES (1924) no

369

IBERUS 9 (1-2) 1990

cita la localidad tipo, por lo que no se puede saber
donde recogió el holotipo, únicamente señala que
la publicará posteriormente y que ahora sólo la
nomina. Al año siguiente FUENTE (1925) la cita
para Pozuelo de Calatrava (Ciudad Real). En
Pozuelo de Calatrava el único Milax que encontra-
mos fue M. nigricans, por lo que de ser buena
especie habría que considerarla sinonimia de M.
nigricans por lo que bien pudiera referirse a esta
especie.

Amalia rubedo fuliginea Torres, 1924

TORRES (1924) nomina esta especie pero no da
descripción ni localidad típica, sólo indica que
posteriormente publicará su descripción. Su ami-
go José María de la FUENTE la cita en Venta de
Cárdenas (Jaén) y Pozuelo de Calatrava. En Venta
de Cárdenas sólo encontramos un ejemplar de
Milax gagates, mientras que en Pozuelo de Cala-
trava el milácido que existía era M. nigricans.

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IBERUS 9 (1-2) 1990

|

|
DEMAS

2

CASTILLEJO: PAPILODERMIDOS PARMACELIDOS MILACIDOS TESTACELIDOS

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374

IBERUS 9 (1-2) 1990

IBERUS 9 (1-2): 375-378, 1990

MELANOIDES TUBERCULATA (MÚLLER, 1774) (GASTROPODA: PROSO-
BRANCHIA) EN LAS PROXIMIDADES DE BENICASSIM (PROVINCIA DE
CASTELLON)

MELANOIDES TUBERCULATA (MÚLLER, 1774) (GASTROPODA: PROSOBRANCHIA)

FROM THE NEARLY OF BENICASSIM (PROVINCE OF CASTELLON, SPAIN)

José Vicente Escobar*, Jose Luis López-Sancho* y Fernando Robles**.

Palabras Clave: Melanoides tuberculata, Thiaridae, Castellón, Distribución geográfica.
Key Words: Melanoides tuberculata, Thiaridae, Castellón, Spain, Geographical distribution.

RESUMEN

Se señala la presencia de Melanoides tuberculata (Múller) (Gastropoda: Prosobran-
chia: Thiaridae) en la Font del Molí, entre Castellón y Benicassim (Provincia de Castellón),
donde ha sido introducido intencionadamente en 1978. La especie se ha aclimatado
perfectamente en esta localidad, lo que se atribuye al carácter termal de las aguas.

ABSTRACT

Melanoides tuberculata (Múller) (Gastropoda: Prosobranchia: Thiaridae) specimens
have been found in Font del Molí, between Castellón y Benicassim (Province of Castellón,
Spain), where this species was firstly introduced in 1978. This species seems to be well
adapted to this place, probably because of the thermal properties of the waters.

INTRODUCCION

Melanoides tuberculata es una especie de am-
plia distribución en la actualidad: se encuentra en
gran parte de Africa, en Madagascar, en la Penín-
sula Arábiga, en el Próximo Oriente, en el resto de
Asia, por debajo del paralelo que limita por el sur
al Mar Caspio hasta el Archipiélago Japonés y en
gran parte de Insulindia: Sumatra, Java, Borneo y
Célebes (Esu y GirorrI, 1974). Según GASULL
(1974) llega hasta Timor y Nueva Guinea. En la
región paleártica sólo ocupalos países del Norte de
Africa, donde es abundante. En Europa se cono-
cían, hasta 1974, unas pocas localidades aisladas,
que coincidían con los acuarios tropicales de di-

* Agencia del Medio Ambiente. Generalitat Valenciana.

** Departamento de Geología. Universitat de Valencia.

versos jardines botánicos o con afloramientos de
aguas termales: Túbingen (Alemania), Villach y
Voeslau (Austria), donde ha sido introducida oca-
sionalmente por aves migratorias o por el hombre
(GAsuLL, 1974).

En la Península Ibérica esta especie ha sido
citada en diversas ocasiones en sedimentos plio-
pleistocenos o pleistocenos: seconoce en la depre-
sión de Guadix-Baza (provincia de Granada)
(ANADÓN, JULIA, DE DECCKER, Rosso y SOULIÉ-
MARSCHE, 1987; RoBLEs, 1989); en los alrededores
de Liria (prov. de Valencia) (ROBLES, inédito) y en
las Islas Baleares (GAsuLL, 1974). Una especie
muy emparentada, que algunos autores consideran
como subespecie e incluso sinónimo de M. tuber-

US)

IBERUS 9 (1-2) 1990

culata, es M. curvicosta, muy frecuente en el
Mioceno superior y Plioceno de la Península Ibé-
rica, SE. de Francia, Italia, Grecia, islas situadas al
Sur de Turquía, N. de Africa y Etiopía (Esu y
Girorrr, 1974).

GasuLL (1974) ha señalado por primera vez la
presencia de M. tuberculata viviente en la Penín-
sula Ibérica. Se trata de un manantial termal que
origina un estanque, del que parte un canal de unos
2 kms de largo, situado en la localidad de Peñísco-
la, en Castellón. La especie es muy abundante en
todo el canal, como señala dicho autor y han
constatado los autores en diversas visitas posterio-
res a esta localidad.

GAsuLL (1974) indica la posibilidad de que “esta
colonia, quizá pueda ser considerada como un
relicto del último interglaciar, tirreniense, pero no
pude hallar en los alrededores del manantial sedi-
mentos cuaternarios que confirmen esta hipóte-
sis”. Para resolver este problema uno de los auto-
res (F. R.), junto a los Dres. F. Martínez-López y
A. Sanz, de la Facultad de Ciencias Biológicas de
Valencia, realizó en 1979 varios sondeos en el se-
dimento del canal citado. El resultado de su estu-
dio demostró el carácter reciente de la introduc-
ción de M. tuberculata en esta localidad, ya que
sólo se encontraron ejemplares de esta especie en
los centímetros más recientes de los testigos, junto
a plásticos y otros restos que indicaban un origen
muy moderno del depósito. Por el contrario las
restantes especies de moluscos, que coexisten hoy
en día con M. tuberculata en la localidad, resulta-
ron muy abundantes a lo largo de todo el sedimen-
to extraído.

Recientemente (Febrero de 1990) hemos locali-
zado la presencia de Melanoides tuberculata en
otro punto de la provincia de Castellón. Se trata de
las aguas que parten de la surgencia del Molí de la
Font (coordenadas U.T.M. del nacimiento:
31TBE442346), situado en las proximidades de la
Carretera Nacional 340, entre las localidades de
Castellón de la Plana y Benicassim, unos 300 m al
SE del apartadero Las Palmas de la línea de ferro-
carril Valencia-Barcelona (Fig. 1).

CARACTERISTICAS DE LA LOCALIDAD
El Molí de la Font corresponde a un típico ullal,

producido por el afloramiento del nivel freático
del acuífero cuaternario de la Plana de Castellón.

376

La surgencia origina una pequeña laguna vallada y
dedicada, en parte, a la cría de patos domésticos,
por lo que está desprovista de moluscos acuáticos,
que sirven de alimento a las anátidas. De la laguna
parte una red de acequias recubiertas de cemento,
que contienen gran cantidad de Gasterópodos
dulceacuícolas, entre los que hemos determinado:

Theodoxus fluviatilis (L., 1758)

Melanoides tuberculata (Miller, 1774)

Melanopsis dufouri Férussac, 1823

Mercuria sp.

Ancylus fluviatilis (Múller, 1774)

Las características físico-químicas del agua de
la surgencia son las siguientes, según datos facili-
tados por la Agencia del Medio Ambiente de la
Generalitat Valenciana:

Oxígeno disuelto: 6,9 mg/l.

Porcentaje de saturación de Oxígeno: 56,50%.

Demanda bioquímica de Oxígeno: 1,6 mg/l.

Materia orgánica: 3,9 mg/l.

Potencial redox: 14,1 mV.

Conductividad: 1860 microS/cm.

Cloruros: 688 mg/l.

Sulfatos: 292 mg/l.

Nitratos: 57 mg/l.

Bicarbonatos: 216.0 mg/l.

Fosfatos: 0.05 mg/l.

Temperatura: 21.0? C.

Las aguas de esta surgencia se utilizan para el
regadío, siendo mezcladas en ocasiones con otras
procedentes del Pantano de Maria Cristina, cuan-
do la demanda supera las disponibilidades del
manantial.

DISCUSION

La presencia de M. tuberculata en una nueva
localidad de la Provincia de Castellón presenta
gran interés, por tratarse del segundo enclave
conocido en la Península Ibérica y por el éxito que
ha obtenido la especie en su aclimatación, dado el
elevado número de individuos vivos, de todas las
edades, que se localizan en las acequias situadas en
las inmediaciones de la surgencia del Molí de la
Font.

La relativa proximidad (unos 60 kms en línea
recta) a la otra localidad conocida de esta especie,
El Prat de Peñíscola (Castellón) (Coordenada
U.T.M. 31TBE7971), llevó a los autores a Supo-

ESCOBAR ET AL.: M. TUBERCULATA EN CASTELLON

Fig. 1. Mapa de situación del Molí de la Font.

Su

IBERUS 9 (1-2) 1990

ner, en un principio, un origen casual para la
colonización, por parte de M. tuberculata, de esta
nueva localidad. Esta colonización se atribuyó, a
falta de datos que indicasen una introducción in-
tencionada, al trasporte por aves desde la laguna de
Peñíscola. La dispersión pasiva de Prosobran-
quios a través de ejemplares o huevos contenidos
en el barro adherido al cuerpo de aves migratorias
está, como es bien conocido, sobradamente docu-
mentada. El éxito de esta especie termófila en La
Font del Molí está relacionada, sin duda, con el
carácter termal de las aguas de esta localidad.
Sin embargo, durante la realización del VHI
Congreso Nacional de Malacología uno de los
autores (F. R.) entró en contacto con D. J. Andrés
Gamis, malacólogo aficionado castellonense, au-
tor de la introducción. En efecto dicho señor le
comunicó que, en 1978, soltó treinta individuos
vivos de M. tuberculata, procedentes del Prat de
Peñíscola, en la Acequia de la Reina, junto al ullal
del Molí de la Font, y que igualmente introdujo la
especie en el Clot de la Mare de Deu, en Burriana
(Castellón). Este dato añade especial interés al
hallazgo, ya que por una parte, permite constatar el
origen antrópico y reciente de esta colonización;
por otra parte, al fijar su fecha, puede permitir
estudiar la tasa de dispersión de la especie por las
acequias próximas; por último, nos lleva a consi-
derar la Font del Molí como un enclave consolida-
do de M. tuberculata que se ha mantenido, con un
crecimiento continuo de sus poblaciones, a lo

378

largo de doce años. La búsqueda de M. tuberculata
en el Clot de Burriana citado ha resultado infruc-
tuosa, aunque se ha encontrado un individuo muerto
en la playa de esta localidad, quizás procedente del
conjunto introducido inicialmente. Se constata
pues que, en nuestras latitudes, esta especie sólo
sobrevive en aguas de origen termal, que conser-
van en invierno temperaturas elevadas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Javier Robles su cola-
boración en el muestreo y aJ. A. Gamis su valiosa
información sobre sus “actividades dispersantes”,
fruto de su escasa edad en 1978, actividad que,
afortunadamente, ha abandonado.

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IBERUS 9 (1-2): 379-386, 1990

ESTUDIO MEDIANTE M.E.B. DE LA CONCHA DE VARIOS GASTEROPO-
DOS CONTINENTALES DE LA PROVINCIA DE CASTELLON

STUDY OF SEVERAL CONTINENTAL GASTROPODA SHELLS FROM THE PROVINCE OF
CASTELLON (SPAIN), MAKING USE OF S.E.M.

Joaquín García-Flor y Fernando Robles*

Palabras Clave: Morfología microscópica, concha, M.E.B., Helicidae, Hydrobiidae.
Key Words: Microscopical morphology. S.E.M., shell, Helicidae, Hydrobiidae.

RESUMEN

Se caracterizan, utilizando el Microscopio Electrónico de Barrido, la morfología y la or-
namentación de cuatro especies de Gasterópodos de la provincia de Castellón: Trochoi-
dea molinai, T. llopisi (Helicidae), Neohoratia (?) gasulli y Horatia (?) sturmi (Hydrobii-
dae). Las tres primeras son endemismos de la provincia, mientras que la última es un en-
demismo de mayor distribución ibérica.

ABSTRACT

The morphology and ornamentation of tour Gastropods species, Trochoidea molinai,
T. llopisi(Helicidae), Neohoratia (?) gasulliand Horatia (?) sturmi(Hydrobiidae), from Pro-
vince of Castellon (Spain), studied making use of S.E.M. are pointed out. The first three
species are endemic in the studied Province but the last one is endemic in a larger

geographic Iberian distribution.

INTRODUCCION

Existen, en la provincia de Castellón, diversas
especies de Gasterópodos continentales, terrestres
y de agua dulce, que presentan especial interés.
Algunas de ellas son endemismos de distribución
muy localizada; otras poseen un tamaño minúscu-
lo que dificulta su recolección y determinación. En
este trabajo hemos caracterizado, mediante la
observación al Microscopio Electrónico de Barri-
do (M.E.B.), las peculiaridades de la morfología y
de la ornamentación de varias de estas especies, lo
que debe facilitar su identificación cuando se dis-
pone solamente de conchas vacías, como es el caso
de los yacimientos de fósiles.

MATERIAL Y METODOS

Se han estudiado las siguientes especies:

- Trochoidea (Xerocrassa) molinai (Hidalgo,
1883), endemismo de las Islas Columbretes. Se ha
dispuesto de abundante material, recolectado en la
Isla Mayor (Columbrete Grande) y en el islote
Mancolibre (31TCE0218 y 31TCE0219) por di-
versos autores, entre 1978 y 1985 (véase ROBLES,
1991).

- Trochoidea (Xerocrassa) llopisi Gasull, 1981.
Descrito originalmente de Peñagolosa (Cima,
30TYK2556 y San Juan, 31TYK2458), ha sido
recogida posteriormente en otras localidades: Zorita
del Maestrazgo (30TYL3412) (BEcH, 1986),

* Departamento de Geología. Universitat de Valencia. Doctor Moliner, 50. Burjassot, 46100 Valencia.

379

IBERUS 9 (1-2) 1990

Vistabella del Maestrazgo (30TYK3063) (Caste-
llón) y Puertomingalvo (30TYK1758) (Teruel)
(García-Flor, leg.). El material examinado ha sido
recogido en Sant Joan de Penyagolosa (Vicent
Aparici leg.) y Puertomingalvo (García-Flor leg.).

- Neohoratia (?) gasulli (Boeters in Gasull,
1981). Especie descrita en El Bañador, Altura
(30SYK1213), única localidad conocida y de la
que procede el material examinado. Col. Robles,
n* 108.

- Horatia (?) sturmi (Rosenhauer, 1856). Ende-
mismo de la Península ibérica, ha sido citado en
varias localidades de la provincia de Granada,
donde fué descrito originalmente y ha sido deter-

minado posteriormente en la Fuente de San Mi-
guel, en Viver (30SYK0422) y en la Fuente Los
Nogales, en Benafer (305 YK0723), ambas de la
Provincia de Castellón (BOETERS, 1981). El mate-
rial estudiado ha sido recogido en la Fuente Los
Nogales. Col. Robles, n* 159 (García-Flor leg.).

La observación y las fotografías de los ejempla-
res se han realizado con los microscopios electró-
nicos de barrido Jeol-S25 e Hitachi-S2500 del
Servicio de Microscopía Electrónica de la Univer-
sitat de Valencia.

En la figura 1 se indica la distribución, en cuadrí-
cula U.T.M., de las localidades mencionadas.

Fig. 1. Distribución de Trochoidea molina: (triángulo), T. llopisi (asteriscos), Neohoratia (?) gasulli (cuadrado) y Horatia (?) sturmi

(círculos) en la provincia de Castellón.

380

GARCIA Y ROBLES: M.E.B. CONCHA GASTEROPODOS CONTINENTALES

RESULTADOS Y DISCUSION
Trochoidea (Xerocrassa) molinai (Hidalgo, 1883)

1883 - Helix Molinae HIDALGO, pág. 57, lám. 2,
fig. 5. (Descripción original. Locus typicus: Islas
Columbretes).

1898 - Helix Molineil. SALVATOR, pág. 96.

1952 - Helicella molinae. JAECKEL, pág. 108,
figs. 24 (concha) y 25 (genitalia).

1958 - Helicella (Xeroplexa) molinae. ESPAÑOL
y ALTIMIRA, pág. 33, fig. 8 (concha).

1991 - Trochoidea (Xerocrassa) molinae.
ROBLES, pág. 159A.

Especie de tamaño relativamente grande, dentro
de este género (diámetro máximo 10-12 mm),
posee una ornamentación de costillas finas, muy
marcadas, apretadas y dispuestas con una gran
regularidad, bien marcadas tanto en la parte apical
como en la umbilical de las diferentes vueltas. La
protoconcha, que consta de vuelta y cuarto, posee
un diámetro máximo de 0,91 mm y presenta una
ornamentación de cóstulas muy separadas, que se
suavizan hacia las suturas, asícomo finas punctua-
ciones regularmente dispuestas. La espira, ligera-
mente elevada, posee suturas profundas. La última
vuelta presenta un perfil ligeramente aquillado en
su origen, que se redondea en las proximidades de
la abertura.

El ombligo es circular, profundo, perspectivo,
con un diámetro máximo de 1,68 mm. El peristo-
ma, cortante, se refleja suavemente en el borde
columelar, ocultando ligeramente la abertura
umbilical. Posee un reborde o engrosamiento in-
terno bien marcado, de morfología regular, que se
ensancha y profundiza hacia el interior de la aber-
tura en el borde superior, dejando un surco entre
dicho engrosamiento y el borde del peristoma.

Trochoidea (Xerocrassa) llopisi Gasull, 1981

1981 - Trochoidea (Xerocrassa) llopisi GA-
SULL, pág. 78, fig. 2 (descripción original. Locus
typicus: Peñagolosa, cima, 1813 m y San Juan de
Peñagolosa).

1986 - Trochoidea (Xeroplexa) llopisi. BECH,
pág. 290.

La anatomía de la especie es desconocida.
GASULL (0. C.) indica que el estudio de animales
desecados y reblandecidos con fosfato ha permiti-

do comprobar a E. Gittenberger su adscripción
genérica.

Concha pequeña (diámetro máximo comprendi-
do entre 5 y 7 mm), ornamentada por costillas bien
marcadas, de diseño irregular, con espaciado muy
variable, que se suavizan en la caraumbilical y casi
desaparecen en las proximidades del ombligo,
donde se observa una omamentación granulosa
muy característica. Protoconcha (0,70-0,80 mm)
de vuelta y media, aproximadamente, ornamenta-
da por costulaciones muy espaciadas, que alcan-
zan la sutura, dándole frecuentemente un aspecto
crenulado. Límite con la teleoconcha muy neto,
irregular.

Abertura redondeada aplastada, con el borde del
peristoma cortante, ligeramente reflejado en el
borde columelar. Ombligo relativamente amplio
(alrededor de 1,20 mm), perspectivo. Reborde
interno de la abertura muy irregular, que en la parte
basal se aplana y profundiza hacia el interior.

Neohoratia (?) gasulli (Boeters in Gasull, 1981)

1981 - Hauffenia (Neohoratia) gasulli BOETERS
in GASULL, pág. 88, fig. pág. 89 (descripción
original. Locus typicus: Altura, El Bañador)

1988 - Neohoratia (?) gasulli. BOETERS, pág.
219, fig. 288, lámina 2, fig. 28.

BOETERS (1988) rectifica, su adscripción gené-
rica original y considera dudosa la pertenencia a
Neohoratia, al no haber realizado estudios anató-
micos de esta especie.

Presenta, a aumentos moderados, la protocon-
cha lisa, lo que diferencia a los Hydróbidos valva-
tiformes de los Valvatacea, que poseen una fina
ornamentación de cordoncillos espirales (BINDER,
1967a, 1967b). A elevados aumentos presenta una
microornamentación formada por depresiones
punctiformes de pequeño tamaño, repartidas uni-
formemente por toda la superficie de la protocon-
cha, que hemos denominado “ornamentación en
microceldillas” (ROBLES, 1985). La protoconcha
posee una vuelta y media y limita con la teleocon-
cha mediante una cicatriz muy bien marcada.
Dicha teleoconcha carece de la ornamentación en
microceldillas y está surcada por estrías de creci-
miento muy finas e irregulares, bastante profun-
das.

La concha posee un aspecto valvatiforme carac-
terístico, con tres vueltas y media de desarrollo y

381

IBERUS 9 (1-2) 1990

dimensiones muy pequeñas (1,5 mm de altura y
1,06 de anchura, aproximadamente, según BOE-
TERS en GASULL, 1981). La abertura es redondea-
da, ligeramente angulosa en su parte superior,
junto a la sutura. El peristoma presenta un borde
cortante, y no se refleja, lo que permite observar
completamente el ombligo. Los individuos adul-
tos sufren un ligero ensanchamiento en la abertura,
mientras que el crecimiento final se realiza desde
el interior de la misma, lo que provoca la aparien-
cia de un tuberculito, como ha sido descrito por
BOETERS (0. c.).

Horatia (?) sturmi (Rosenhauer, 1856)

1856 - Paludina sturmi. ROSENHAUER, pág. 423
(descripción original. Locus typicus: Sierra Ara-
na).

1981 - Hauffenia (Neohoratia) sturmi. BOE-
TERS, pág. 55.

1981 - Hauffenia (Neohoratia) sturmi. GASULL,
pág. 87, fig. 6.

1988 - Horatia (?) sturmi. BOETERS, pág. 220,
fig. 132- 134, 160-161, 172-173, 288, lám. 2, fig.
29.

Especie de adscripción genérica también dudo-
sa, de acuerdo con la última revisión de BOETERS
(1988), presenta, como la anterior, una protocon-
cha con una ornamentación en microceldillas muy
características, que se alinean de forma irregular
en filas trasversales. Dicha protoconcha, con una
vuelta y cuarto de desarrollo, limita por una cica-
triz muy neta e irregular con la teleoconcha, orna-
mentada por lineas de crecimiento muy finas y
poco profundas.

IT. (?) sturmi presenta una abertura muy carac-
terística que permite identificar fácilmente la es-
pecie. El borde columelar del peristoma se refleja
y suelda a la superficie umbilical, tapando el
ombligo que queda reducido a una fina fisura, casi
imperceptible, en vista inferior.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a don Vicente Aparici la
ayuda en la recolección del material de 7. llopisi;
alostécnicos del Servicio de Microscopía Electró-
nica de la Universitat de Valencia las facilidades
para el uso de sus instalaciones.

382

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GARCIA Y ROBLES: M.E.B. CONCHA GASTEROPODOS CONTINENTALES

Fig.2. Neohoratia (?) gasulli. A, B y C: morfología de la concha; D: detalle de la abertura; E: límite protoconcha- teleoconcha; FE:
microomamentación de la protoconcha. Tamaño de la barra: A: 0,60 mm; B y C: 0,50 mm; D: 0,30 mm; E: 77 micras; F: 30 micras.

383

IBERUS 9 (1-2) 1990

A

Fig. 3. Horatia (?) sturmi. A, B,C y D: morfología de la concha; E: detalle de la abertura; F: microornamentación de la protoconcha
y límite con la teleoconcha. Tamaño de la barra: A, B y C: 0,50 mm; D: 0,43 mm, E: 0,30 mm, F: 45 micras.

GARCIA Y ROBLES: M.E.B. CONCHA GASTEROPODOS CONTINENTALES

Fig. 4. Trochoidea molinai. A y B: vista superior de la espira; C: detalle de la protoconcha y límite con la teleoconcha; D:
omamentación de la cara umbilical, en las proximidades de la abertura; E: vista frontal de la abertura; F: vista intema del límite
superior del labro, en el que se observa el engrosamiento intemo (labio o burrelete) que se ensancha y profundiza, dejando un surco
entre él y el borde del peristoma. Tamaño de la barra: A: 1,5 mm; B y D: 1,20 mm; C: 0,43 mm, E: 1,54 mm; F: 1,22 mm.

385

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 5. Trochoidea llopisi. A: vista frontal; B: vista apical; C: detalle de la protoconcha y límite con la teleoconcha, D: vista umbilical;
E y E: abertura. Tamaño de la barra: A: 1,36 mm, B: 0,86 mm; C: 0,30 mm; D: 1,20 mm; E: 1 mm; F: 0,75 mm.

386

IBERUS 9 (1-2): 387-392, 1990

ESTUDIO ANATOMICO Y CONQUIOLOGICO DE LAS ESPECIES IBERICAS
DE HYPNOPHILA (PULMONATA, STYLOMMATOPHORA)

ANATOMICAL AND CONCHOLOGICAL STUDY OF THE IBERIAN SPECIES OF HYPNO-
PHILA (PULMONATA, STYLOMMATOPHORA)

Benjamín J. Gómez*

Palabras Clave: Hypnophila, morfología externa, anatomía.

Key Words: Hypnophila, morphology, anatomy.

RESUMEN

Se describe el aparato genital y la microescultura de la protoconcha y teloconcha de

Hypnophila boissii y H. malagana.

ABSTRACT

The genital system, as well as the microsculpture ofthe protoconch and teleoconch, of

H. boissiiand H. malagana are described.

INTRODUCCION

El género Hypnophila, de distribución medite-
rránea, está representado en la Península Ibérica
por dos especies: AH. boissii (Dupuy, 1850) y H.
malagana Gittenberger y Menkhorst. A. boissil es
un endemismo mediterráneo noroccidental, cuyo
área de distribución abarca la mayor parte de Ca-
taluña (salvo la parte occidental de Lérida) y los
departamentos de Aude y Pirineos Orientales (GTT-
TENBERGER, 1983). También existe en el departa-
mento de Var, enel mediterráneo francés (GITTEN-
BERGER, 1983), sin que existan datos sobre su pre-
sencia en las regiones situadas entre los departa-

mentos de Aude y Var. H. malagana es endémica
del sureste Ibérico, extendiéndose desde Castellón
de La Plana hasta Málaga (ESCOLA y BECH, 1986;
GITTENBERGER, 1988) y Cádiz (presente trabajo).
Si bien existen buenas descripciones de la concha
de ambas especies en la literatura (GITTENBER-
GER, 1983), no existen descripciones ni figuras de
su anatomía. En este trabajo se procede a describir
el aparato genital de ambas especies, comparándo-
las con las descripciones de las especies italianas
(GIUSTI, 1973; 1976). Además y como comple-
mento a los datos conchológicos conocidos, se ha
realizado un estudio de la microescultura de la
concha.

* Lab. Citología-Histología; Dpto. Biol. Celular y C. Morfol.; Fac. Ciencias; Univ. País Vasco. Apdo. 644 48080

Bilbao.

387

IBERUS 9 (1-2) 1990

RESULTADOS

El material estudiado de HH. boissii ha sido reco-
gidoel3.X1.1988en Adraén, Sierra de Cadí (Lérida,
UTM: 30TCG78). El de H. malagana ha sido
recogido el 25.X1.1988 en Arroyomolinos (Cádiz,
UTM: 30STF87).

Aparato genital

En ambas especies la gónada está formada por
pequeños fascículos de acinos que desembocan en
un conducto hermafrodita común. La glándula del
albumen es proporcionalmente de gran tamaño,
midiendo aproximadamente 1/4 de la longitud
total de la porción femenina. El espermoviducto
está recubierto por una desarrollada glándula nida-

mental en la que pueden distinguirse tres porcio-
nes glandulares (g1-g3) y por una glándula prostá-
tica, compuesta por numerosos túbulos glandula-
res y localizada en la mitad proximal del espermo-
viducto. El oviducto libre y la vagina tienen una
longitud similar, estando esta última pigmentada
de color pardo-amarillento (Figs. 1 y 2).

En HA. boissii (Fig.1,1-2), la espermateca es
ovalada y queda alojada inmediatamente debajo
de la glándula g3. El pene es ligeramente más
pequeño que la vagina; su parte proximal es más
delgada que el resto, teniendo un grosor similar al
de la parte proximal del vaso deferente; en la parte
central su grosor es de dos a tres veces mayor,
manteniéndose dicho grosor hasta el atrio. El
músculo retractor se inserta en el extremo proxi-
mal del pene.

Fig. 1. e, Aparato genital de H. boissii. e-espermateca; g-gónada; ga-glándula del albumen; g(1-3)-porciones (1-
3) de la glándula nidamental; p-pene; pd-pedunculus; pr-próstata; v-vagina; vd-vaso deferente. Escala: 1mm.

388

GOMEZ: HYPNOPHILA ANATOMIA Y CONQUILIOLOGIA

H.malagana (Fig.2,3-5), la espermateca es largo que la vagina; disminuye de diámetro de
ovalada y su ápice se sitúa por encima de la forma casi inapreciable en dirección proximo-
glándula g3 del espermoviducto. El oviducto libre distal, teniendo un grosor muy similar a lo largo de
y la vagina son largos, constituyendo la mitad de la toda su longitud. El músculo retractor se inserta en
longitud de los conductos femeninos, pero de el extremo proximal del pene.
pequeño grosor. El pene es hasta dos veces más

Fig.2.3-5, Aparato genital de H. malagana. e-espermateca; g-gónada; ga-glándula del albumen; g(1-3)-porciones (1-
3) de la glándula nidamental; p-pene; pr-próstata; v-vagina. Escala: 1mm

389

IBERUS 9 (1-2) 1990

Microescultura de la concha

En ambas especies la protoconcha está provista
de una neta microescultura espiral. En A. boissii
(Fig. 3, 6) consiste en perforaciones puntiformes
y profundas, mientras que en H. malagana (Fig. 3,
estas perforaciones son más superficiales y más

próximas entre sí, dando lugar a surcos espirales
subcontínuos. Esta microesculturase extiende hasta
la segunda vuelta de espira (Fig. 3,8). En las vuel-
tas inferiores de la teloconcha, además de unas es-
trías longitudinales poco marcadas hay una delica-
da microescultura espiral de finos surcos conti-
nuos en ambos taxones (Fig. 3, 9-10).

Fig.3.6-10, Microescultura de la concha. 6, protoconcha de H. boissii(x300); 7, protoconcha de H. malagana (x250);

8, segunda vuelta de espira de H. boissii (x300); 9, teloconcha de H. boissii (x360); 10, teloconcha de H.malagana
(1220). Las flechas señalan el borde parietal del peristoma.

390

GOMEZ: HYPNOPHILA ANATOMIA Y CONQUILIOLOGIA

DISCUSION

La parte proximal del aparato genital, así como
la totalidad de la porción femenina es muy similar
en las dos especies estudiadas. Los rasgos distinti-
vos más sobresalientes son: la posición ocupada
por la espermateca, queen MH. malagana sobrepasa
la g3, mientras que en //. boissii queda alojada en
las inmediaciones de g3 pero por debajo de ella, y
la longitud y forma del pene, que en A. boissii es
más pequeño que la vagina, estando muy notable-
mente estrechado en su parte más proximal, mien-
tras que en H. malagana es más largo que la
vagina, siendo ligeramente más ancho en la zona
proximal que en la distal. H. dohrni tiene un pene
muy similar al de A. malagana, con un grosor muy
uniforme que disminuye muy ligeramente en di-
rección proximo-distal (GIUSTI, 1976). H. incerta,
por el contrário, tiene un pene en el que la mitad
proximal es claramente más estrecha que la mitad
distal (según fig. GIUSTI, 1973), aunque las dife-
rencias de grosor no son tan grandes como en HH.
boissii. En las dos especies ibéricas la zona central
del pene es más maciza, como consecuencia del
mayor grosor de las papilas internas, de forma
similar acomo ocurre en H. dohrni y H. incerta. En
ninguna de las especies de Hypnophila estudiadas
existe apéndice alguno en el pene, así como tam-
poco epifalo (el órgano llamado epifalo por GIUS-
TI, 1973 en H. incerta corresponde realmente a la

porción proximal del pene). También es común en
las especies italianas la presencia de una gónada
dividida en 3-4 lóbulos, el gran tamaño de la
glándula del albumen y un largo espermoviducto
provisto de una corta y ancha glándula prostática
(GIUsTI, 1973; 1976), asícomo la presencia de una
pigmentación pardo-amarillenta en la vagina
(GIUSTI, com. pers.).

La similitud de los caracteres conchológicos de
Hypnophila con los géneros más próximos (Azeca
y Cryptazeca) y en particular en cuanto a los ca-
racteres de la abertura (boca piriforme con un
ángulo parieto-palatal muy agudo, borde palatal
engrosado y curvado hacia en interior, callosidad
parietal muy fuerte, presencia de dentición apertu-
ral) ya ha sido puesta de manifiesto con anteriori-
dad (GITTENBERGER, 1983; GÓMEZ y ANGULO,
1987) y puede observarse en las Figura 4 (11-13).
En lo que respecta a la microescultura de la con-
cha, la similitud entre FHypnophila y Cryptazeca es
también muy notoria y así, en las distintas especies
de este último género, existe igualmente una mi-
croescultura espiral que en la protoconcha está
formada por perforaciones puntiformes y en la
teloconcha por finos surcos espirales (GÓMEZ, en
prensa). En Azeca únicamente puede percibirse
una muy delicada microescultura espiral en la
teloconcha, mientras que la protoconcha aparece
lisa (pers. Obs.).

Figura 4. 11-13, Abertura de la concha. 11, Hypnophila malagana (x56); 12, Cryptazeca vasconica (x82); 13, Azeca
goodalli (x38).

39

IBERUS 9 (1-2) 1990

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IBERUS 9 (1-2): 393-405, 1990

EL GENERO COCHLICELLA RISSO, 1826 (PULMONATA, HELICIDAE)
EN LA COMUNIDAD VALENCIANA

THE GENUS COCHLICELLA RISSO, 1826 (PULMONATA, HELICIDAE) IN THE “COMUNI-
DAD VALENCIANA”
Alberto Martínez-Ontí*, Francisco Martínez-López*, Fernando Robles Cuenca**, Celso Rodrí-
guez Babío*
Palabras Clave: Sistemática, distribución geográfica, Comunidad Valenciana, España.
Key Words: Systematics, geographic distribution, “Comunidad Valenciana”, Spain.
RESUMEN

En este trabajo se da a conocer la morfología, anatomía, datos ecológicos y la
distribución de tres especies del género Cochlicella Risso, 1826: C.acuta Múller, 1774,
C. barbara Linnaeus, 1758 y C. conoidea Draparnaud 1801, en la Comunidad Valenciana.
ABSTRACT

This work shows the morfology, anatomy, ecologic data and distribution of three

species of the genus Cochlicella Risso, 1826: C. acuta Múller, 1774, C. barbara Linnaeus,
1758 y C. conoidea Draparnaud, 1801, in the “Comunidad Valenciana”.

INTRODUCCION | nal, con una morfología característica para cada
especie.
Férussac (1821) propone el subgénero Cochli- El género Cochlicella comprende actualmente

cella dentro del género Helix Linnaeus, 1758; éste Lres especies europeas, que están presentes en la
taxón fueposteriormenteelevadoalrangode género Comunidad Valenciana: C. acuta (Miller, 1774);
por Risso (1826). 2 C. barbara (Linnaeus, 1758) y C. conoidea

Se caracteriza por el aspecto cónico o turritela- (Draparnaud, 1801). Las tres especies son carac-
do de su concha que presenta numerosas vueltas de terísticas de las regiones circunmediterráncas,
espira, estrechas y no aquilladas, columela torcida donde se encuentran abundantemente. El hábitat

y hendidura umbilical muy reducida. En la genita- preferente de estos helícidos es la costa, debido a
lia del género Cochlicella destaca la ausencia del la gran influencia que ejerce el ambiente marino
saco del dardo y la posesión de un apéndice vagi- sobre ellos, aunque pueden penetrar hacia el inte-

* Depto. Biología Animal, Celular y Parasitología. Facultad de C. Biológicas. Univ. de Valencia. Dr. Moliner 50.
46100 Burjassot (Valencia).
** Depto. Geología. Facultad de C. Biológicas. Univ. de Valencia.

905

IBERUS 9 (1-2) 1990

rior siguiendo los valles de los cursos fluviales.
En el presente artículo pretendemos dar a cono-

cer los datos disponibles sobre este género y su

distribución en la Comunidad Valenciana.

MATERIAL Y METODOS

Los muestreos se realizaron desde el otoño de
1989 hasta el de 1990 en las tres provincias que
componen la Comunidad Valenciana. Se visitaron
la mayor parte de las localidades bibliográficas en
la que se cita la presencia de estas especies en la
Comunidad, a la vez que se realizaron nuevas
prospecciones.

Las primeras citas de Cochlicella en la Comuni-
dad Valenciana que hemos localizado, fueron
realizadas por GRAELLs en 1846. GasuLL (1975,
1981) proporciona la mayor parte de la informa-
ción disponible sobre la distribución de este géne-
ro en el Este de la Península.

Para la determinación de las especies se han
tenido en cuenta los trabajos de Abam (1960),
BONAvITA (1965), CASTILLEJO (1986), GERMAIN
(1930), ForcarT (1976) y Mana (1976). Datos
ecológicos de interés se han obtenido de BONAVITA
(1965), BOULANGE y HOESTLANDT (1960), LEERSNY-
DER (1959) y Lucas (1969).

Las referencias sobre la la distribución geográ-
fica de estas especies en la Comunidad Valenciana
aparecen en los trabajos de AGUILAR-AMAT (1928),
BoriLL (1914), GasuLL (1975, 1981) e HiDALGO
(1870, 1871).

El material recogido era introducido en botes de
plástico y cristal; una vez en el laboratorio, y
previa separación, los ejemplares vivos se sumer-
gían en agua con cristales de mentol, procediéndo-
se a su anestesia y asfixia. Una vez muertos se
introducían en botellines de cristal con alcohol de
70? para su conservación.

Posteriormente se realizaban disecciones de los
ejemplares, obteniéndose las genitalias y proce-
diéndose a su dibujo detallado mediante el este-
reomicroscopio WILD M3, dotado de cámaraclara.
Para el estudio de la rádula, se sometió el bulbo
bucal a una hidrólisis a temperatura ambiente en
una solución de potasa 2,5 M. Después de ser
limpiadas fueron montadas en cilindros para su
observación y posterior fotografiado en los micro-
scopios electrónicos JEOL S25 o. HITACHI S-

394

2500, del Servicio de Microscopía Electrónica de
la Universitat de Valencia.

Para el estudio de la conchas y protoconchas se
realizó una limpieza previa con agua oxigenada al
10%, durante un período corto de tiempo; después
de un lavado con agua destilada se procede al
montaje para su observación y fotografiado. Las
localidades conocidas, tanto bibliográficas como
procedentes de nuestras propias recolecciones, se
representan en mapas U.T.M. con densidad de
cuadrícula de 10 x 10 Km?.

RESULTADOS Y DISCUSION
Ccochlicella acuta (Múller, 1774)

Concha (Fig. 1A): Subcilindro-cónica, alarga-
da, opaca, formada por ocho o nueve vueltas de
espira, bastante convexas, turriteladas; bastante
sólida, escultura provista de finas estrías longitu-
dinales, un poco oblicuas, entrecruzándose con las
estrías de crecimiento. Las suturas están bien
marcadas, con una abertura oblicuo-ovalada, pe-
ristoma interrumpido, con el borde columnelar
reflejado, recubriendo el ombligo, y quedando
éste muy pequeño. La protoconcha es lisa, de color
castaño-rojizo y tiene un desarrollo de 1 3/4 vuel-
tas de espira.

Su coloración es blanquecina, con una ligera
tonalidad amarillenta, provista de flamulaciones
castaño obscuro de diversa consideración, que
varían mucho en las diversas localidades. Las
dimensiones de los ejemplares recogidos oscila
entre amplios límites, siendo los de mayor longi-
tud los recogidos en Requena y los de menor, en
general, los dunares.

La longitud máxima media de 20 ejemplares
examinados es de 11,6 mm y el diámetro máximo
medio de 4,3 mm.

Genitalia (Fig. 2B): El rasgo más destacable en
la anatomía del aparato reproductor del género
Cochlicella es la ausencia del saco del dardo.

El pene está constituido por una zona proximal
tubular, que se ensancha en la zona distal, en la que
aparece el cuerpo calcáreo de forma ovo-cuneifor-
me, en cuyo interior se aloja la papila penial, que
muestra un surco profundo en su extremo apical
(Fig. 2C).

Entre el pene y el epifalo surge un músculo
retractor, que es grueso y corto; a partir de éste se

MARTINEZ ORTI ET AL.: COCHLICELLA COMUNIDAD VALENCIANA

diferencia el epifalo, que tiene aproximadamente
dos veces la longitud del pene y es más delgado.

El epifalo se continúa con el flagelo, que es corto
y aguijonado. El conducto deferente, que desem-
boca entre ambos, es más delgado que el epifalo y
de menor longitud que éste y el pene reunidos.

El receptáculo seminal, alargado y en forma de
bota, comunica con la vagina a través de un largo
y ancho conducto que se dilata en la zona de unión.
En la vagina también desemboca el apéndice
vaginal, que por lo general es sencillo, aunque
aparecen algunos casos de bifurcación en su parte
distal. El átrio genital es corto y globoso.

Mandíbula y rádula: Las tres especies del
género Cochlicella presentan una mandíbula ar-
queada, bien constituida. Aparecen un número de
costillas que oscilan entre cuatro y diez, separadas
por surcos que progresan desde el borde inferior,
donde denticulan débilmente, al superior (Figs.
2A, 5A y 6C).

Las rádulas de las tres especies son similares,
no apreciando grandes diferencias (Fig. 3). El
diente central es tricúspide y presenta un mesoco-
no alargado, mientras que los laterales son bicús-
pides con el ectocono expansionado lateralmente.
Los dientes marginales presentan el mesocono con
dos cúspides mientras que el ectocono puede apa-
recer con dos o tres.

Hábitat: El género Cochlicella es característico
de las regiones circunmediterráneas y su presen-
cia en la Comunidad Valenciana se deja notar,
sobre todo, en la costa.

En el litoral valenciano dominan las costas de
sedimentación en las que playas y saladares con-
forman el paisaje más generalizado. Tanto la comu-
nidad vegetal psammófila de las dunas embriona-
rias (Agropyretum mediterraneum BRAUN-
BRANQUET 1933), cuya especie característica es
Elymus farctus, junto a Calystegia soldanella y
Eryngium maritimun, como la de las móviles (Me-
dicago ammophiletum arundinaceae BRAUN-

-BRANQUET 1931, 1933) con especies como Agropy-
rum junceum subsp. mediterraneum o Ammophila
arenaria subsp. arundinacea, sirven de soporte a
las especies más xerófilas del género Cochlicella
(C. acuta y C. conoidea), en cuya base se sitúan
generalmente. También aparecen debajo o sobre
materiales como piedras, maderas, plásticos, etc.

El medio dunar se caracteriza por tres factores
fundamentales:

— La temperatura relativamente elevada del
medio.

— La sequedad acusada, sobre todo en el vera-
no, que es la idónea para las especies xerófilas.

— La presencia de un suelo con un alto compo-
nente calcáreo, donde aparecen infinidad de pe-
queños fragmentos de conchas mezclados con la
arena de cuarzo, que favorece el desarrollo de las
especies calcícolas.

C. acuta se presenta preferentemente en la cos-

ta, pues está influenciada directamente por el
medio dunar; sinembargo, aparecen con cierta fre-
cuencia colonias a lo largo de las cuencas de los
ríos,introduciéndose hacia zonas del interior, como
se observa en el mapa de distribución, llegando in-
cluso a localidades como Requena, junto al río
Magro, a 65 Km de distancia de la costa.

Al igual que Theba pisana y Otras especies
xerófilas, C. acuta y C. conoidea adoptan la
estrategia de ascender a lo largo de los tallos de las
planta áfilas o de los troncos de árboles para
distanciarse del suelo desprovisto de vegetación,
que alcanza elevadas temperaturas al absorver la
radiación solar directa. Forman agrupaciones, a
veces con gran número de individuos, denomina-
das “grapes” por los autores franceses que han
estudiado este fenómeno (Bicor, 1967). La suje-
ción al substrato vegetal o a la concha de otros
individuos se realiza mediante un epifragma car-
bonatado bastante espeso.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Localidades bibliográficas (Fig. 7A)

Prov. de Castellón: Castellón. El Grao 315BE42
(GasuLL, 1981); Segorbe 308YK11 (GASULL,
1981); Peñíscola 31TBE77 (HiDALGO, 1871; Ga-
SULL, 1981); Viver. Fte. de San Miguel 305 YKO2
(GasuLL, 1981); Altura. El Bañador 30SYK11
(GasuLL, 1981); Burriana 308YK51 (GASULL,
1981); La Jana 31TBE68 (GasuLz, 1981). Prov. de
Valencia: Liria 3058 YJO8 (BoriLL, 1914); Cofren-
tes 308XJ64 (AGUILAR-AMAT, 1928); Saler
308 YJ36 (HipALGO, 1871; GasuLL, 1981); Río
Racons. Puente 308 YJSO0 (GasuLL, 1975);Gandía
308 YJ42 (GasuLL, 1975); Cullera. L”Estany
308 YJ33 (GasuLL, 1975); Tabernes de Valldigna
308 YJ32 (GasuLL, 1975); El Perelló 305 YJ35
(GasuLL, 1975). Prov. de Alicante: Alicante

90

IBERUS 9 (1-2) 1990

305 YH14 (HipALGO, 1870; GAsuLL, 1975); Elche
305 YHO03 (GasuLt, 1975); Aspe 305XH94 (Ga-
suLL, 1975); Calpe 315BC48 (GasuLL, 1975); Denia
3158BD40 (GasuLL, 1975); Salinas de la Mata
30SYHO0O (GasuLt, 1975); Guardamar 305 Y HO1
(GAsuLL, 1975).

Material examinado (Fig. 7A)

Prov. de Castellón: Vinaroz 31TBE88; Beni-
carló 31TBE87; San Mateo. Font d'Aguia Nova
31TBES8; Peñíscola. Playa 31TBE87; Almenara.
Cantera 3058 YK40; Torreblanca. Prado Pantanoso
31TBE65. Prov. de Valencia: Teresa de Cofren-
tes. Huerta 308XJ63; Villanueva de Castellón.
Río Albaida 308 YJ12; Anna. Albufera 308 YJO2;
Caudete de las Fuentes 3058XJ48; Campanar. Urb.
Ferrobus. 308 YJ27; Casinos. Rambla Artaja
308XJ99; Simat de Valldigna. Ctra. Tabernes
308 YJ32; Benifairó de Valldigna 308YJ32 Re-
quena. Río Magro 3058XJ67; Cullera. Playa junto
al Faro 308 YJ34; Cullera. Font del Gegant
308 YJ34; Cullera. IN.B. 305 YJ33; Favareta
308 YJ33; Sueca. Montañeta dels Sants 308 YJ34;
Perelló. Hotel Recatí 3058YJ35; Gola del Perello-
net 308 YJ35; Saler. Casal d'Espla 305 YJ35; El
Palmar, Ctra. 305 YJ35.Tabernes de Valldigna.
Playa 308YJ43; Xcraco. Playa 305YJ42; Llíria.

396

308 YJO8; Llíria. San Vte. de Llíria 305 YJO9;
L”Alcudia. Ctra. de 1"Alcudia a Benimodo
308 YJ14. Prov.de Alicante: Sax. Río Vinalopó
30SXH96; El Arenal. Playa 305 YH14.

Ccochlicella barbara (Linnaeus, 1758)

Concha (Fig. 1B): Es de forma cónico-prolon-
gada, constituida por siete a ocho vueltas de espira,
poco convexas, turriteladas, siendo la última de
mayor tamaño.

Suturas poco marcadas; abertura oblicuo-ovala-
da y peristoma interrumpido, simple, reflejado en
el borde columelar corto, dando un ombligo pe-
queño.

Coloración blanquecina, o ligeramente amari-
llenta, provista frecuentemente de manchas casta-
ñas, que determinan una ancha banda en el centro
de las vueltas; en otras ocasiones aparece sólo esta
banda en la última vuelta.

Protoconcha con un desarrollo de 1 3/4 vueltas
de espira, presenta estriaciones espiraladas en el
mismo sentido que éstas y es la única de las tres
especies que componen el género Cochlicella que
las posee (Fig. 4).

Fig. 4. a.- Protoconcha de C.barbara (Barra 0.75
mm). b.- Detalle (Barra 75 um).

MARTINEZ ORTI ET AL.: COCHLICELLA COMUNIDAD VALENCIANA

La longitud máxima media de 20 ejemplares
examinados es de 9,6 mm y el diámetro máximo
medio de 5,4 mm.

Genitalia: En general, difiere poco de la de C.
acuta pero presenta algunas modificaciones res-
pecto del pene y del apéndice vaginal (Fig. 5B).

El pene de C. barbara, se caracteriza por la
ausencia de cuerpo calcáreo y por presentar una
papila penial de mayor tamaño y de morfología
digitiforme, que posee un surco profundo latero-
transverso cercano a la porción apical (Fig. 5D).

El apéndice vaginal es corto y se divide en la
parte distal en tres, cuatro o cinco ramas indepen-
dientes, simples, pudiendo aparecer alguna de
ellas bifurcada (Fig. SB y 5C).

Hábitat: De las tres especies que componen el
género, C. barbara es la que necesita un grado de
humedad mayor para su desarrollo.

Se presenta en praderas húmedas cercanas al
mar, situadas entre las dunas y campos cultivados,
y en las riberas de los ríos sobre vegetales frescos
y húmedos. Penetra en las zonas dunares en los
lugares suficientemente húmedos.

La vegetación no es la base permanente de su
localización, sino que con gran asiduidad se en-
cuentran debajo de piedras, troncos, plásticos etc.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Localidades bibliográficas (Fig. 7B)

Prov. de Castellón: Castellón. ElGrao31S5BE42
(GasuLL, 1981); Peñíscola. El Prat 31TBE77 (Ga-
SULL, 1981); Lucena del Cid 30TYK34 (GasuLL,
1981); Burriana 30SYK51 (GasuLL, 1981); La
Jana 31TBE68 (GasuLL, 1981). Prov. de Valencia:
Liria 308 YJO8 (BoriLL, 1914); Valencia 308 YJ27
(HipALGO, 1871); Sant Pere d'Oliva 308 YJS0 (GaA-
SULL, 1975); Puerto de Gandía 308 YJ42 (GAsuLL,
1975); Cullera. Font del Gegant 305 YJ34 (Ga-
SULL, 1975); Cullera. L”Estany 308 YJ33 (GASULL,
1975); Tabernes de Valldigna 308 YJ23 (GAsuLL,
1975); Ayora 308XJ62 (GasuLL,1975); Alcudia
de Crespins 308 YJO1 (GasuLL, 1975); Sollana
308 YJ25 (GasuLL, 1975). Prov. de Alicante: El-
che. La Alcudia 308 YHO3 (GasuLL, 1975); Jijona
3058 YHI16 (GasuLL, 1975); Alcoy 305 YH28 (Ga-
suLL, 1975); Baños de Agres 308 YH19 (GAsuLL,
1975); La Nucía. La Favara 308 YH57 (GASULL,
1975); Denia 318BD40 (GasuLL, 1975); Pego

308 YJ50 (GasuLt, 1975); Albatera 308XH82 (Ga-
SULL, 1975); Algorfa 305SXH91 (GasuLL, 1975);
Dolores 308XH92 (GasuLL, 1975); Guardamar
308YHO1 (GasuLt, 1975).

Material examinado (Fig. 7B)

Prov. de Castellón: Vinaróz 31TBE88; Peñís-
cola 31TBE77. San Mateo. Font d'Aguia Nova
31TBE58; Almenara. Cantera 3058YK40. Prov.
de Valencia: Montaberner. RíoClariano 305 YJ10;
Villar del Arzobispo. La Aceña 308XJ89; Villa-
nueva de Castellón 305YJ12; Llíria. Rambla I
308XJ09; Llíria. San Vte. de Llíria 305 YJO9;
L”Alcudia. Crta. de L”Alcudia a Benimodo
308 YJ14; Camporrobles 305XJ38; Navalón. Fte.
Arenas 308XJ81; Puebla de Farnals. Marjal
308 YJ38; Benifairó de Valldigna 308 YJ32; Ta-
bernes de Valldigna. Cerca Playa 3058 YJ43; Cau-
dete de las Fuentes 308XJ48; Sagunto. Marjal del
Norte 308 YJ49; Perelló. Hotel Recatí 305 YJ35;
Masalabess 305 YJ13; Pantano de Buseo. Presa
308XJ78.Prov.de Alicante: Calpe 315BC48; Gata
de Gorgos 31TBC49; Benejúzar. Río Segura
308XH81.

Cochlicella conoidea (Draparnaud, 1801)

Concha (Fig. 1C): Conoideo-globulosa, con la
base ancha y un poco bombeada por debajo; bas-
tante sólida, blanquecina y opaca. Constituida por
cinco a seis vueltas de espira algo convexas, la
última con una ligera quilla, e hinchada dando un
ombligo pequeño, profundo, estrecho y circular,
quedando el borde columelar reflejado sobre éste.
Abertura poco oblicua, casi redonda.

Coloración blanquecina uniforme, con flamula-
ciones o provista de una banda de color castaño en
la base de la última vuelta. Aparecen también
algunos ejemplares con una banda castaña reco-
rriendo las vueltas de espira de la concha.

La protoconcha aparece lisa y con un desarrollo
de 1 3/4 vueltas de espira. La longitud máxima
media sobre 20 ejemplares examinados es de 5,1
mm y el diámetro máximo medio de 5,4 mm.

Genitalia: C. conoidea posee una genitalia si-
milar a las otras dos especies que completan el
género. Como diferencias más destacables apare-

55)

IBERUS 9 (1-2) 1990

cen las relacionadas con el átrio, el pene y el
apéndice vaginal (Fig. 6A).

El átrio genital posee mayor longitud y forma
tubular. El pene presenta en su zona más distal un
cuerpo calcáreo de forma cilindro-cuneiforme,
dentro del cual se aloja la papila penial, que surge
casi perpendicularmente, y dotado de un surco en
su extremo apical que la divide en dos partes
desiguales (Fig. 6D).

El apéndice vaginal se halla dicotomizado en el
extremo distal, observándose, frecuentemente,
casos en los cuales una de las dos ramas es bífida
(Fig. 6B).

Hábitat: Es la especie más termófila de las tres,
y a la vez la más exigente, por lo que su distribu-
ción queda más restringida.

De las tres especies que trata éste artículo, C.
conoidea es de la que menos ejemplares se han
recogido, al mismo tiempo que es la que menos
puntos de presencia posee en el mapa de distribu-
ción en la Comunidad.

Aparece por lo general, sobre la vegetación
dunar típica, descrita anteriormente, en primera
línea de dunas, y en zonas postdunares, sobre los
brotes de Pinus halepensis jóvenes (Devesa del
Saler).

Los que aparecen en la vegetación dunar, nor-
malmente se encuentran en los tallos secos, a unos
centímetros del suelo para evitar el excesivo calor
que caracteriza al suelo arenoso.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Localidades bibliográficas (Fig. 7)

Prov. de Valencia: Saler 3085 YJ36'(HipDALGO,
1871; ALTIMIRA en GASULL 1975; GasuLL 1975);
Gandía 308 YJ42 (GasuLL, 1975); Cullera. L”Es-
tany 3058 YJ33 (GasuLL, 1975); Tabernes de Vall-
digna 3058YJ42 (GasuLL, 1975); El Perelló
3058 YJ35 (GAsuLL, 1975). Prov. de Alicante: Calpe.
Salinas 30SBC48 (GasuLL, 1975); Guardamar
30SYHO1 (GasuLL, 1975).

Material examinado (Fig. 7C)

Prov. de Valencia: El Saler 308 YJ36; Xeraco
305 YJ42; Tabernes de Valldigna. Playa 308 YJ42;
Cullera. Playa 3058 YJ34. Prov. de Alicante: Guar-
damar. Dunas 308 YHO01.

398

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer al Servicio de Microscopía
Electrónica de la Universitat de Valencia la ayuda
prestada en la realización de este trabajo.

También agradecer por su ayuda en las prospec-
ciones a nuestras compañeras Ana María Pujante
Mora y Gloria Tapia Ortega.

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HiDALGO, J. G. 1871. Catálogo de moluscos terrestres que se
encuentran en diferentes puntos del Reino de Valencia.
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ForcarT, L. 1976. Die Cochlicellinae und Helicellinae von
Palástina und Sinai. Arch. Mol!., 106 (4/6): 123-189.

LEERSNYDER, M. 1959. Sur la biologie d'un Gasteropode
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Lucas, A. 1969. Les Mollusques des dunes de Bretagne. Penn.

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Risso, A. 1826. Histoire naturelle des principales productions
de l'Europe méridionale et psrticulierement de celles des

environs de Nice et des Alpes Maritimes, 4: 439 pp. Paris.

ABREVIATURAS

Ap. Vag.: Apéndice Vaginal.
A. G.: Atrio Genital.
C. Def.: Conducto Deferente.

C. C.: Cuerpo Calcáreo.

Ep.: Epifalo.

Ev.: Espermoviducto.

F.: Flagelo.

Gl. Alb.: Glándula de la Albúmina.
Gl. Her.: Glándula Hermafrodita.

M. Ret.: Músculo Retractor del Pene.

O. G.: Orificio Genital.

P. P.: Papila Penial.

Pe.: Pene.

Pr.: Próstata.

Rs.: Receptáculo Seminal.

0)

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 1. Morfología de la Concha de Cochlicella. A.- C.acuta. B.- C.barbara. C.- C. conoidea.

400

MARTINEZ ORTI ET AL.: COCHLICELLA COMUNIDAD VALENCIANA

Fig. 2. Anatomía de Cochlicella acuta. A.- Mandíbula. B.- Genitalia. C.- Detalle del Pene.

401

Fig. 3. Morfología de la rádula de Cochlicella a.- Dientes centrales y laterales de C.acuta (Barra 25 um). b.- Dientes
marginales de C.acuta (Barra 15 um). c.- Dientes centrales y laterales de C.barbara (Barra 23.1 um). d.- Dientes
marginales de C. barbara (Barra 20 um). e.- Dientes centrales y laterales de C. conoidea (Barra 25 um). f.- Dientes
marginales de C. conoidea (Barra 17.6 um).

402

MARTINEZ ORTI ET AL.: COCHLICELLA COMUNIDAD VALENCIANA

Fig. 5. Anatomía de C. barbara. A.- Mandíbula. B.- Genitalia.C.-Apéndice vaginal.D.- Pene.

403

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 6. Anatomía de C.conoidea. A.- Genitalia. B.- Apéndice vaginal. C.-Mandíbula.D.- Pene.

404

MARTINEZ ORTI ET AL.: COCHLICELLA COMUNIDAD VALENCIANA

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[| [ter]

e Localidades bibliográficas

O Nuevas localidades
Y Ambas

Fig. 7. A.- Distribución del género Cochlicella en la Comunidad Valenciana. A.- C. acuta. B.- C. barbara. C.- C.
conoidea

405

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IBERUS 9 (1-2): 407-420, 1990

DATOS PRELIMINARES SOBRE LA FAMILIA FERUSSACIIDAE (GASTE-
ROPODA, PULMONATA, STYLOMMATOPHORA) EN LA COMUNIDAD VA-
LENCIANA

PRELIMINARY DATA ABOUT THE FAMILY FERUSSACIIDAE (GASTROPODA, PULMO-
NATA, STYLOMMATOPHORA) IN THE “COMUNIDAD VALENCIANA”

Alberto Martínez-Ortí*, Fernando Robles Cuenca**, Francisco Martínez-López*, Celso Rodrí-
guez Babío*

Palabras Clave: Gastropoda, Ferussaciidae, sistemática, distribución geográfica, Comunidad Valencia-
na, España.

Key Words: Gastropoda, Ferussaciidae, systematics, geographic distribution, “Comunidad Valenciana”,
Spain.

RESUMEN

En la revisión de la familia Ferussaciidae en la Comunidad Valenciana se han obtenido
ejemplares de tres especies: Ferussacia (Ferussacia) follicula (Gmelin, 1790), Hohenwar-
tiana eucharista (Bourguignat, 1864) y Cecilioides (Cecilioides) acicula (Múller, 1774). Se
estudia la anatomía interna (genitalia, rádula y mandíbula) de cada una de ellas y se pre-
sentan mapas de distribución U.T.M. de las localidades conocidas a partir de la revisión
bibliográfica y de nuestras prospecciones.

ABSTRACT

We have been obtained specimens ofthree species: Ferussacia (Ferussacia) follicula
(Gmelin, 1790), Hohenwartiana eucharista (Bourguignat, 1864) y Cecilioides (Ceciliovides)
acicula (Múller, 1774) in the revision of the family Ferussaciidae made in the “Comuni-
dad Valenciana”. This work studies internal anatomy (genital system, radula and jaw) of
each them and shows distribution U.T.M. maps of the localities known from bibliografic

revision and our own prospections.

INTRODUCCION Cecilioides acicula. La información existente sobre
cada una de ellas es muy diferente. F. follicula y

La familia Ferussaciidae está representada en la C.acicula han sido citadas por numerosos autores
Comunidad Valenciana por tresespecies, de acuer- en diferentes puntos de las tres provincias de la
do con los datos bibliográficos consultados: Fe- Comunidad, aunque el número de localidades de
russacia follicula, Hohenwartiana eucharista y lasegunda esrelativamente escaso, dadala dificul-

* Depto. Biología Animal, Celular y Parasitología. Facultad de C. Biológicas. Univ. de Valencia. Dr. Moliner 50.
46100 Burjassot (Valencia).
** Depto. Geología. Facultad de C. Biológicas. Univ. de Valencia.

407

IBERUS 9 (1-2) 1990

tad de localización que implica su forma de vida
subterránea. H.eucharista sólo es conocida en
unas pocas localidades alicantinas y de un punto
de Castellón, no habiéndose señalado su presencia
en la Provincia de Valencia. Por otra parte los es-
tudios anatómicos, necesarios para confirmar la
determinación específica del material valenciano,
son prácticamente inexistentes. Sólo se ha publi-
cado un dibujo sin texto de la genitalia de
H.eucharista (GITTENBERGER €n GASULL, 1975).

En este trabajo pretendemos completar la infor-
mación sobre la familia Ferussaciidae en la Comu-
nidad Valenciana, prestando especial atención a
los caracteres internos (genitalia, rádula y mandí-
bula), que han sido estudiados sobre ejemplares
autóctonos. Por otra parte hemos sistematizado los
datos sobre su distribución, para lo que se ha
elaborado la cartografía U.T.M. de las citas biblio-
gráficas y de las localidades donde hemos obteni-
do nuevo material.

MATERIAL Y METODOS

En la recolección de los ejemplares de Ferusáci-
dos tratamos, en primer lugar, de muestrear en las
localidades citadas en la bibliografía sobre la Co-
munidad Valenciana y de las que damos cuenta en
el mapa de distribución de cada una de las espe-
cies; al mismo tiempo damos a conocer nuevos en-
claves de Ferusácidos en la Comunidad.

Los muestreos de cada una de las tres especies
dieron un resultado diferente. F. follicula apareció
con frecuencia en las tres provincias, recolectán-
dose con mayor facilidad al aparecer debajo de las
piedras formando colonias, aunque algunas raras
veces aparecieron individuos solitarios. H. eucha-
rista y C.acicula se encontraron en diversas loca-
lidades pero en un número muy bajo de ejempla-
res, sobre todo por lo que se refiere a individuos
vivos, localizando alguna colonia aislada. -

Para la recogida de ejemplares de C. acicula, se
utilizaron, dada su forma de vida, tamices de dis-
tinta luz para localizarlos entre los materiales
sedimentarios donde se encuentran enterrados, ge-
neralmente en aluviones.

El material recogido era introducido en botes de
plástico o cristal para su transporte; una vez en el
laboratorio y previa separación, los ejemplares
vivos se sumergían en agua con unos pocos crista-
les de mentol, para proceder a su anestesia y
posterior asfixia. A continuación se introducían en

408

botellines de cristal con alcohol de 70? para sucon-
servación.

Se realizaron disecciones de los ejemplares,
obteniéndose las genitalias de las tres especies y
procediéndose a continuación a su dibujo detalla-
do con el esteromicroscopio WILD M3, dotado de
cámara clara. Para el estudio de la rádula, se
sometió el bulbo bucal a una hidrólisis a tempera-
tura ambiente en una solución de potasa 2.5 M.
Después de varios lavados con agua destilada y de
ser limpiadas, fueron montadas en pequeños cilin-
dros, los cuales se introducían en los microscopios
electrónicos JEOL 25S o HITACHI S-2500 del
Servicio de Microscopía Electrónica de la Univer-
sitat de Valencia, para su observación y fotogra-
fiado. Para el estudio de las conchas se realizó una
limpieza previa con agua oxigenada al 10 %, du-
rante un período corto de tiempo; después de un
lavado con agua destilada se procede al montaje
para su observación y fotografiado de las conchas
y protoconchas.

Para la determinación de las especies se han
utilizado los estudios de ADAM (1960), GASULL
(1975), GERMAIN (1930), GITTENBERGER, BACKHUYS
y RIPKEN (1984), RAMOS y APARICIO (1985) y WAT-
soN (1928).

Las referencias bibliográficas concernientes a
nuestra Comunidad se han obtenido de ALTIMIRA
(1970), BoriLL y AGUILAR-AMAT (1924), EsPAÑOL y
ALTIMIRA (1938), Fez (1944, 1949, 1961), GASULL
(1975, 1981), HipALGO (1871), JaeEcKEL (1952) y
SALVATOR (1895).

Para la representación cartográfica de las esta-
ciones donde se encontraron las diferentes espe-
cies se ha empleado el sistema U.T.M.; cada cua-
drícula del mapa de distribución representa 10x10
Km?.

RESULTADOS Y DISCUSION
Ferussacia follicula (Gmelin, 1790)

Concha (Figs. 1A, 2a, 2b y 2c): Subcilíndrica-
lanceolada, no ventruda y con una espira alargada
formada por seis vueltas poco convexas, con cre-
cimiento bastante regular en las tres primeras
vueltas, siendo más rápido en el resto y constitu-
yendo la última más de la mitad de la longitud total.

Presenta suturas marginadas bien visibles; con
una abertura poco oblicua, subpiriforme, no sobre-

MARTINEZ ORTI ET AL.: FERUSSACIDAE COMUNIDAD VALENCIANA

pasando la mitad de la longitud de la concha.
Peristoma simple, que en los adultos aparece refor-
zado formando un callo blanquecino; borde colu-
melar muy corto y sinuoso. La concha es consis-
tente, amarillenta, muy brillante, traslúcida y prác-
ticamente lisa, aunque aparecen unas finas estrías
longitudinales. La protoconcha es lisa y su límite
con la teloconcha es difuso. El epifragma es blan-
co, opaco, y bastante delgado.

La longitud máxima media de las conchas de 20
ejemplares examinados es de 8,6 mm y el diámetro
máximo medio de 3,6 mm.

Genitalia (Fig. 4B): La posesión simultánea de
un pene, con un modelo morfológico caracterís-
tico y de una larga vagina, constituyen rasgos co-
munesa las tres especies contempladas en nuestro
trabajo.

El pene corto, que desemboca en un átrio genital
reducido, está constituido por una zona proximal
abultada, y distalmente por una zona en forma de
capuchón, entre las que surge un apéndice penial,
corto y musculoso, implantado casi perpendicu-
larmente. En el ápice del capuchón desemboca el
conducto deferente, que es más largo que el pene,
la vagina y el oviducto libre reunidos, y junto a él
se inserta el músculo retractor (Fig. 4C).

En la vagina desemboca el receptáculo seminal
por un conducto que es ancho en la zona de
comunicación, y que se constriñe antes de dar paso
al receptáculo, que posee forma de saco. El esper-
moviducto, largo, y en el que esporádicamente se
halló algún embrión, comunica con la glándula de
la albúmina de aspecto voluminoso. La glándula
hermafrodita presenta un aspecto flabeliforme.

Mandíbula y rádula: Las tres especies tratadas
en este trabajo poseen una mandíbula similar,
membranosa, estriada longitudinalmente e imbri-
cada desde la zona central hacia las laterales,
poseyendo los bordes débilmente denticulados. La
zona anterior está más sólidamente cuticulizada,
mientras que la posterior es menos consistente
(Figs. 4A, 7C y 8C).

La rádula de F. follicula presenta una fila de
dientes centrales tricúspides muy pequeños, con
un mesocono corto y los ectoconos muy reducidos.
A ambos lados se distinguen los dientes laterales,
de mayor tamaño y también tricúspides, pero con
el mesocono más prominente y puntiagudo y con

una longitud que supera unas tres veces las de los
ectoconos, que aparecen bien constituidos. Con-
forme nos desplazamos lateralmente hacia los
márgenes de la rádula, se observa que el mesocono
de los dientes laterales se reduce quedando a nivel
de los ectoconos. En los dientes marginales, de
morfología rectangular, aparece el mesocono re-
ducido y dividido débilmente, mientras que los
ectoconos no lo están (Figs. Sa y Sb).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Localidades bibliográficas (Fig. 94)

Prov. de Castellón: Montanejos. La Alquería
30TYK13 (GasuLL, 1981); Peñíscola. El Prat
31TBE77 (HipALGO 1871; GasuLL, 1981); Beni-
cassim 31TBE43 (GasuLtL, 1981); Lucena del Cid
30TYK34 (GasuLL, 1981); Azuebar 30SYK21
(GasuLL, 1981); Cabanes. Arco 31TBE45 (Ga-
SULL, 1981); Cabanes. Avenc de Bugá 31TBE45
(ALTIMIRA, 1970); Oropesa 31TBE54 (GASULL,
1981); La Jana 31TBE68 (GasuLt, 1981); Calig
31TBE78 (GasuLL, 1981); San Jorge 31TBE78
(GasuLL, 1981); San Juan Moro 30TYK43 (Ga-
SULL, 1981); Islas Columbretes 31SCEO1 (SALVA-
DOR, 1895; JAECKEL sen., 1952; EsPAÑOL y ÁLTIMI-
RA, 1958; GasuLL, 1981); Prov. de Valencia:
Requena 308XJ67 (HiDALGO, 1871); Játiva
308 YJ11 (HipaALGO, 1871); L”Alcudia 305 YJ14
(HipALGO, 1871); Camporrobles 305XJ38 (Fez,
1944); Sant Pere d'Oliva. Font Salada 305 YJ5S0
(GasuLL, 1975); Cullera. Castillo 305 YJ33 (Ga-
SULL, 1975); Cullera. Font del Gegant 30YJ34
(GasuLtL, 1975); Corbera d' Alzira 3058 YJ23 (Ga-
SULL, 1975); Xeresa 308 YJ42 (BorFILL y ÁGUILAR-
Amar, 1924; GasuLL, 1975); Real de Gandía
3058 YJ34 (GasuLt, 1975); Perellonet 30YJ35 (GaA-
SULL, 1975). Prov. de Alicante: Alicante 308 Y H14
(HIDALGO, 1870; ALTIMIRA en GASULL, 1975; GA-
SULL, 1975); Elche. Pantano Vinalopó 30S Y HO03
(GASULL, 1975); Aspe 3058 Y H04 (GasuLL, 1975);
Alcoy 308 YH18(GasuLtL, 1975); Callosa d'Ensa-
rriá 308 Y H58 (GasuLL,19757); La Nucia 305 Y H57
(GASULL, 1975); Garganta de Gata 318BC49 (Ga-
SULL, 1975); Peñón de Ifach 315BC48 (GasuLL,
1975); Denia. Castillo 318BD40 (GasuLt, 1975);
Villena 308XH87 (GasuLL, 1975); Castalla
30SYHO7 (BoriLL y AGUILAR-AMAT, 1924; Ga-
SULL, 1975); Orihuela 30SXH71 (GasuLL, 1975);

409

IBERUS 9 (1-2) 1990

Dolores. Canal Mayayo 308XH92 (GasuLL, 1975);
Guardamar 308 YHO1 (GasuLL, 1975); Campoa-
mor 3085XG99 (GasuLL, 1975); Pego 3058 YJS0
(Fez, 1961; ALTIMIRA en GAsuLL, 1975); Torrevie-
ja 308 YHOO (ALTimIrRA en GAsuLL, 1975).

Material examinado (Fig. 9A)

Prov. de Castellón: Vinaroz 31TBE88; Torre-
blanca 31TBE65; Columbrete Grande 31SCE01;
Almenara. Cantera 308 YK40. Prov. de Valencia:
El Perelló. Gola del Perellonet 305 YJ35; Perelló.
Hotel Recatí 308 YJ35; Cullera (junto I.N.B)
3058 YJ33; Cullera. Montaña del Faro 3058 YJ44;
Cullera. Font del Gegant 308 YJ34; Pobla de Far-
nals. Marjal 308YJ38; Paterna. La Cañada
3058 YJ17; Paterna. Frontón K-7 308XJ27; Pater-
na. La Fte. del Jarro 308YJ17; Navalón. Fte.
Arenas 308XJ81. Favareta 3058 YJ33; Barraca de
Aguas Vivas. Convento 3058 YJ23; Bca. de Aguas
Vivas. Ctra. 308 YJ23; Lliria. Rambla 1308 YJO9;
Casinos. Rambla Artaja 305XJ99; Chulilla. Fte.
La Pelma 308XJ89; Torres de Utiel N-330 Km
201, 308XJ59; Sueca. Montañeta dels Sants
3058 YJ34; Puerto de Almansa 3058XH89; Gandía.
Bayrén 3058 YJ42; Olocau. Cno. dela Seu 305 YJ19;
Genovés 308 YJ11. Prov. de Alicante: Xixona.
Río Torre 308YH16; Novelda. Río Vinalopó
30SXH95; Elche. Hospital 305 YHO3; El Arenal.
Ermita Ntra. Sra. del Rosario 308 YH13; Torre-
vieja 308 YHOO; Villajoyosa 305YH46; Calpe
315BC48; Cabo de San Antonio 31SBC59.

Hohenwartiana eucharista (Bourguignat, 1864)

Concha (Figs. 1B, 2d, 2e y 2f): Subfusiforme,
alargada, constituida por seis o siete vueltas poco
convexas de crecimiento bastante regular, siendo
la última alargada. Presenta suturas marginadas y
una abertura un poco oblicua, que abarca las 2/3
partes de la longitud total de la concha. Posee un
aspecto delgado, frágil, brillante y semitranspa-
rente. La columela es pequeña y un poco arqueada;
el peristoma es cortante, con el borde externo
claramente arqueado hacia adelante. La protocon-
cha es lisa y su límite con la teloconcha es difuso.

La longitud máxima media obtenida es 6,9 mm
sobre 20 ejemplares examinados y el diámetro
máximo medio de 2,3 mm.

Genitalia (Fig. 7A): El pene de H. eucharista
presenta una serie de modificaciones respecto al

410

de F. follicula: Su parte proximal es tubular, larga
y estrecha, prolongándose distalmente por una
zona que se asemeja, por sí sola, al pene de F.
follicula, del que difiere tanto en el tamaño como
en el volumen; por otra parte, el apéndice penial
está proporcionalmente más desarrollado, con una
mayor longitud y anchura, presentando diversidad
de formas (Fig. 7B).

La vagina es larga, aunque comparativamente
más estrecha que en F. follicula y en ella desembo-
ca el receptáculo seminal, que es sacciforme a
través de un ancho conducto. La glándula herma-
frodita posee un aspecto flabeliforme similar a la
de F. follicula.

El átrio genital es corto, tubular, de mayor lon-
gitud que el de F. follicula. En el interior del espe-
moviducto de algunos ejemplares fue encontrado
un único huevo que lo distendía, ocupando prácti-
camente su extensión.

Rádula: Similar a la de F. follicula, aunque
podemos resaltar que los ectoconos de los dientes
marginales aparecen divididos en dos o tres cúspi-
des. En uno de los ejemplares examinados encon-
tramos una rádula donde en una fila los dientes
laterales aparecían con el mesocono dividido en
dos cúspides (Figs. Sc, 5d y 6a).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Localidades bibliográficas (Fig. 9B)

Prov. de Castellón: Burriana. Acequia Puerto
30SYK51 (GasuLL, 1981). Prov. de Alicante:
Elche. La Alcudia 308YHO0O3 (GasuLtL, 1975);
Algorfa. Río Segura 3085XH91 (GasuLL, 1975);
Mudamiento. Canal 308XH81 (GasuLL, 1975);
Dolores. Canal Mayayo 3058XH92 (GasuLt, 1975);
Guardamar. Canal Mayayo 308YH92 (GASULL,
1975); Orihuela 308XH71 (GasuLL, 1975).

Material examinado (Fig. 9B)

Prov. de Castellón: Burriana. Desembocadura
de la playa de Serratella 3085 YK51 (Joan Andrés
leg.). Prov. de Valencia: Lliria 308 YJO9; Alberic.
Acequia Real del Júcar 308 YJ13; Villanueva de
Castellón. Río Albaida 308 YJ12; Paterna. Fte. del

ANOYVAJAV CACIVNUMOS HACIDALLUATA : AM YA TTAO XAVITAAM

Jarro 305 YJ17. Prov. de Alicante: Benejúzar. Río
Segura 305XH81.

Cecilioides acicula (MULLER, 1774)

Concha (Figs. 1C y 3): Presenta una concha de
morfología fusiforme, constituida por seis o siete
vueltas, un poco convexas y de crecimiento regu-
lar. La última vuelta algo hinchada, no llega a
superar los 2/3 de la longitud total de la concha.
Suturas ligeramente marginadas; peristoma inte-

rrumpido, simple, cortante y con el borde externo
algo curvado hacia delante. Abertura piriforme,
lanceolada; no presenta ombligo y la columela está
truncada en la base.

Aspecto desde blanquecino y opaco cuando está
vacia, a transparente cuando el animal está vivo,
dejándose ver en su interior. La protoconcha es
lisa, y al igual que en las otras especies, su límite
con la teloconcha es difuso. La longitud máxima
media de 20 ejemplares examinados es de 3,4 mm
y el diámetro máximo medio de 0,9 mm.

Genitalia (Fig. SA): El pene posee una parte
proximal tubular muy larga, tanto como la vagina
y el oviducto libre comprendidos. Distalmente
presenta un aspecto sacciforme, un poco deprimi-
do en la región más apical, diferenciando una
porción en forma de capuchón como en las otras
dos especies precedentes, a cuyo nivel desemboca
el conducto deferente y está inserto el músculo
retractor del pene, que es ancho y corto.

La diferencia más patente de su pene con los de
las especies anteriores consiste en la ausencia del
apéndice penial. El conducto deferente es muy
largo, más que el pene, la vagina y el oviducto libre
reunidos.

El conducto hermafrodita se dilata ostensible-
mente en la zona de inserción con el espermovi-
ducto, y la glándula hermafrodita es diferente a la
de las otras dos especies, presentando una forma
vesiculosa más o menos alargada.

Cecilioides acicula, a diferencia de F. follicula
y H. eucharista, muestra un átrio genital tubular y
más desarrollado.

En uno de los ejemplares (Fig. 8B), se observó
una genitalia que presentaba una alteración con-
sistente en la posesión de dos penes, de tamaño
desigual; uno, el que comunica con el orificio
genital, es pequeño y corto, mientras que el otro
presenta un tamaño mayor. Los dos penes apare-
cen interconectados, a través de lo que supondría
el conducto deferente del pene más pequeño, con-
ducto éste que se implanta en la zona tubular del
pene mayor.

Al igual que las otras dos especies se observa, en

Fig.3.a. Concha de un juvenil de C. acicula (Barra 0.86
mm). b. Concha de un adulto (Barra 0.70 mm). c.
Detalle de la protoconcha de C.acicula (Barra 250

um).

411

IBERUS 9 (1-2) 1990

algunos ejemplares, un huevo que ocupa y distien-
de la mayor parte del espermoviducto.

Rádula: Sigue el esquema general de las otras
dos especies de la familia Ferussaciidae, pero se
distingue principalmente por los dientes margina-
les, cuya morfología tiende a flabeliforme y su
borde cortante posee numerosas cúspides (de 10 a
12) que los caracteriza (Figs. 6b, 6c y 6d).

DISTRIBUCION GEOGRAFICA
Localidades bibliográficas (Fig. 9C)

Prov. de Castellón: Castellón. El Grau 315BE42
(GasuLL, 1981); Navajas. Fuente La Peña 30SYK11
(GaAsuLL, 1981); Burriana. Acequia Puerto
30SYK51 (GasuLL, 1981). Prov. de Valencia:
Camporrobles. Las Hoyas 3058XJ38 (Fez, 1949);
Cullera. L'Estany 3058YJ33 (GasuLL, 1975);
Gandía. Bayren 308 YJ42 (GasuLL, 1975). Prov.
de Alicante: Pego 3058 YJSO (Fez, 1961; GASULL,
1975); Elche. La Alcudia 308 YHO3 (GAsuLL,
1975); Alcoy 308 YH28 (GasuLL, 1975); Dolores.
Canal Mayayo 30S Y H92 (GasuLL, 1975).

Material examinado (Fig. 9C)

Prov. de Castellón: Torresegura 30TYK49;
Forcall. Fte. Santa Ana 30TYL30; Vallibona. Fte.
Santa Agueda 31TBE49; Fanzara. Fte. de la Huer-
tica 3I0TYK23; Fuentes de Ayodar. Fte. del Zurro
30TYK13; Arañuel. Fte. del Señor 30TYK14;
Cortes de Arenoso. Fte. del Pilar 308 YKO0O; Villa-
nue a de Alcolea. Fte. Mas de Calaf 31TBE56;
Sarratella. Font del Torrent 31TBE46; Xert. Font
de les Piques 31TBE69; Castellnovo. Fte. de la
Mina 3058 YK11; Almenara. L*Estany 308 YKA40;
Ribesalbes 308YK33. Prov. de Valencia: La
Loberuela 308XJ49; Paterna. Fte. del Jarro
305YJ17; Alberic. Acequia Real del Júcar
305 YJ13; Navalón. Fte. Arenas 308XJ81; Gan-
día. Bayren 305 YJ42.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradccer al Servicio de Microscopía
Electrónica de la Universitat de Valencia la ayuda
prestada en la realización de este trabajo. Al mis-
mo tiempo agradecer a nuestros compañeros Vi-
cente Borredá González y Vicenta Carrió Lluesma
su colaboración en las prospecciones.

412

BIBLIOGRAFIA

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dulcicoles. [ns. r. Scien. nat. Belgique, 403 pp, Bruxelles.

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SALVATOR, L. von 1895. Columbreten. H. Mercy Verlag.
Praga. 178 pp.

ABREVIATURAS

Ap. Pe.: Apéndice Penial.

A. G.: Atrio Genital.

Ev.: Espermoviducto.

Gl. Alb.: Glándula de la Albúmina.
Gl. Her.: Glándula Hermafrodita.
M. Ret.: Músculo Retractor del Pene.
Resibene:

Pr.: Próstata.

O. G.: Orificio Genital.

R. S.: Receptáculo Seminal.

Vag.: Vagina.

MARTINEZ ORTI ET AL.: FERUSSACIDAE COMUNIDAD VALENCIANA

Fig. 1. Morfología de la concha de: A. Ferussacia follicula. B. Hohenwartiana eucharista. C. Cecilioides acicula.

413

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. a y b. Abertura de la concha de F-. follicula (Barra 1.20 y 1 mm respectivamente). c. Protoconcha de
F follicula (Barra 0.60 mm). d. Protoconcha de H. eucharista (Barra 0.91 mm). e y f. Abertura de la concha de
H.eucharista (Barra 1.20 mm y 1.05 mm respectivamente).

414

MARTINEZ ORTI ET AL.: FERUSSACIDAE COMUNIDAD VALENCIANA

Fig. 4. Anatomía de Ferussacia follicula. A. Mandíbula. B. Genitalia. C. Detalle del Pene.

415

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 5. a. Dientes central y laterales de F. follicula (Barra 13.6 m). b. Dientes marginales (Barra 15 um). c. Dientes
central y laterales de 17. eucharista (Barra 15 um). d. Detalle de los dientes laterales (Barra 20 um).

416

MARTINEZ ORTI ET AL.: FERUSSACIDAE COMUNIDAD VALENCIANA

Fig. 6. a. Dientes marginales de H.eucharista (Barra 15um). b. Dientes centrales y laterales de C. acicula (Barra 15
um). c. Detalle del diente central (BarraS0 um). d. Dientes marginales (Barra 8.6 um).

417

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 7. Anatomía de H. eucharista. A. Genitalia. B. Morfolología del Pene. C. Mandíbula.

418

MARTINEZ ORTI ET AL.: FERUSSACUDAE COMUNIDAD VALENCIANA

Fig. 8. Anatomía de C. acicula. A. Genitalia. B. Anomalía genital. C. Mandíbula.

AO

IBERUS 9 (1-2) 1990

e Localidades bibliográficas
O Nuevas localidades
Xx Ambas

Fig. 9. Distribución de Ferusácidos en la C. Valenciana. A. Ferussacia follicula. B. Hohenwartiana eucharista. C.
Cecilioides acicula.

420

IBERUS 9 (1-2): 421-425, 1990

ESTUDIO MORFOMETRICO DE TRES SUBPOBLACIONES DEL MELANO!-
DES TUBERCULATA (MULLER) (GASTEROPODA, THIARIDAE) CORRES-
PONDIENTES AL PRAT DE PENYISCOLA

MORPHOMETRIC STUDY OF THREE SUBPOPULATIONS OF MELANOIDES TUBERCU-
LATA (MULLER) (GASTEROPODA, THIARIDAE) FROM THE “PRAT DE PENYISCOLA”

Javier Núñez De Murga*, Carles Soler | Vazquez*, Manuel Núñez De Murga*, Francisco
Martínez López*, Juan Peña** y Antonio Núñez Cachaza".

Palabras Clave: Morfometría, análisis de imagen, Melanoides tuberculata, gasteropoda.
Key Words: Morphometry, image analysis, Melanoides tuberculata, gasteropoda.

RESUMEN

Los individuos de Melanoides tuberculata (Múller) (Gasteropoda, Thiaridae) utilizados
en el presente trabajo se recolectaron en tres lugares distintos del Prat de Penyíscola,
localizados según su proximidad a la desembocadura del riu del Rei. En las poblaciones
P1 y P2 se capturaron los individuos en masas de algas, mientras que la tercera
población, P3, la más próxima a la desembocadura, se obtuvieron ejemplares del lecho
o muertos y depositados en la playa. La temperatura fue algo superior en la P2 que en las
otras, mientras que se observó una menor intensidad de corriente y un incremento de la
salinidad y del pH en función de la proximidad a la desembocadura. De las muestras
recogidas en cada población se seleccionaron aleatoriamente 250 ejemplares. Con un
sistema de análsis de imagen VISILOG (Noesis), se midieron las proyecciones X-Y
(equivalentes a la longitud y la anchura máximas), el perímetro y el área de las
proyecciones planas de los ejemplares. Las diferentes variables biométricas pusieron de
manifiesto un incremento significativo en función de la proximidad a la desembocadura,
lo que se relaciona con la edad de las muestras.

ABSTRACT

The individuals of Melaniodes tuberculata (Múller) (Gasteropoda, Thieridae) used inthe
present work were collected in three different places in “Prat de Penyíscola”, located
according to their proximity to the mouth of “riu del Rei”. In the populations P1 and P2,
the individuals were captured in bulks of seaweeds, whereas in the third population, P3,
the closest to the mouth, specimens of the bottom were obtained as well as dead
individuals deposited on the beach. The temperature was a little higher in P2 than in the
others, whereas a minor intensity ofthe stream and an increase inthe salinity and pH with
regard to the proximity to the mouth were noticed.

* Departament de Biologia Animal; Facultat de Ciéncies Biológiques; Universitat de Valencia; C/. Dr. Moliner 50;
46100 Burjassot; L”Horta; País Valencia.
**Institut d' Aquicultura; Torre de la Sal; 12595 Ribera de Cabanes; La Plana Alta; País Valencia.

421

IBERUS 9 (1-2) 1990

Among the samples collected in each population, 250 specimens were randomly selec-
ted. The projections X-Y (equivalent to the maximum length and width), the perimeter and
ine area of plane projections of the specimens were measured with a image analisis
sistem VISILOG (Noesis). The different biometrical variables stated a significant increase
in relation to the proximiti to the mouth, which has been related to the age of the samples.

INTRODUCCION

La presencia de Melanoides tuberculata (Mú-
ller) (Gasteropoda, Thiaridae), especie de distri-
bución tropical (MARWOTO y DIJAJASASMITA,
1987), en una ubicación como el Prat de Penyísco-
la podría deberse al transporte aviar o, más posi-
blemente, a una introducción artificial humana. En
cualquier caso, se ve sometida a la competencia
con diversas espécies endémicas del área, por lo
que su estudio presenta un gran interés ecológico.

El uso de sistemas de análisis de imagen asisti-
dos por ordenador aporta nuevas medidas biomé-
tricas de gran interés taxonómico (STOERMER y
SICKO-GOAD, 1985; ROHLF y BOOKSTEIN, 1987;
RESL y HOSKOVA, 1990) y ecológico (PRIETO,
1987; ZATRAVKIN, 1987; NDIFON y UKOLI, 1989),
no obtenibles con los sistemas clásicos de medida,
ala vez que ahorra tiempo y evita la manipulación
innecesaria de las muestras (ROEMBKE y KREYSCH,
1988).

MATERIAL Y METODOS

Los individuos estudiados de Melanoides tu-
berculata (Miller) (Gasteropoda, Thiaridae) (Fig.
1) serecolectaron en el “riu del Rei”, en el “prat de
Penyíscola” (Baix Maestrat, País Valencia). Las
tres muestras consideradas procedían de tres loca-
lizaciones diferentes del mismo río: P-1 en el
emplazamiento conocido localmente como “les
set boles”, en el curso medio del riachuelo; P-2 en
la orilla noreste del lago (Ullal de lestany); y P-3
cerca de la desembocadura en el mar (Fig. 2).

Con el fin de obtener una distribución lo más
homogénea y representativa posible, en P-1 y P-2,
se capturaron todos los individuos encontrados en
varias masas de algas de una misma zona, equiva-
lente a un metro cuadrado. La ausencia de algas en
P-3 hizo que el muestreo en esta zona se limitara a
ejemplares que se desplazaban libremente por el

422

lecho del riachuelo, así como otros muertos y
desecados al sol en el margen de la playa.

Simultáneamente a la toma de las muestras se
procedió a realizar la medida del pH (pH-metro de
campo CRISON, mod. 506), la temperatura (por
inmersión de un termómetro de mercurio) y la
salinidad (conductímetro-salinómetro CHEM-
TRIX, mod. 700).

Una vez preparados para su conservación, se se-
leccionaron aleatoriamente 250 ejemplares de cada
subpoblación. Estos ejemplares se alinearon, con
la abertura opercular dirigida hacia arriba, sobre
un sistema de iluminación por transparencia, cap-
tando las imágenes con una cámara HITACHI
HV-725. Esta cámara se conectó a un sistema de
análisis de imagen VISILOG (Noesis), compuesto
por un ordenador AT compatible, con coprocesador
matemático y tarjeta gráfica VGA y una tarjeta
BYTECH x VIPIX, más el software VISILOG
correspondiente.

Utilizando un programa de análisis y medida di-
señado a propósito, se midieron las proyecciones
de las conchas en los ejes X e Y (medidas éstas
equivalentes a la longitud y la anchura máximas),
el perímetro y el área de las proyecciones planas de
los ejemplares.

Se procedió a realizar un análisis de la varianza
para cada una de las variables morfométricas
consideradas, utilizando como test a posteriori el
de TUCKEY-KRAMER. Estos análisis se realiza-
ron en un ordenador MACINTOSH II, según un
programa de diseño propio.

RESULTADOS

Parámetros físico-químicos del medio

Durante los meses de mayo y junio, meses en los
que se tomaron las muestras, los valores de la
temperatura superficial del agua, medidos entre
las 13 y las 14 horas fueron mayores en P-2 que en
las otras dos zonas (Tabla I), puesto que en estas

NUÑEZ DE MURGA ET AL.: MORFOMETRIA M. TUBERCULATA

últimas la corriente es mayor, estando el agua más
estancada en P-2.

Los valores de la salinidad se incrementaron
considerablemente en función de la proximidad a
la desembocadura, siendo mínimosenP-1 y máxi-
mos en P-3 (Tabla D). Cabe indicar el hecho de que
la salinidad puede disminuir de forma significati-
va después de una lluvia fuerte o incrementarse
durante los calores estivales.

Por último, el pH fue ligeramente básico en las
tres subpoblaciones (Tabla 1).

Parámetros morfométricos

Los diferentes parámetros considerados -pro-
yecciones X, Y, perímetro y área de proyección
plana- mostraron un incremento significativo
(p<0.001) en todos los casos, siendo mayores
cuanto más próximos a la desembocadura del río
(Tabla ID.

DISCUSION

Como ya hemos indicado, los parámetros físico-
químicos del medio donde fueron recogidas las
muestras de M. tuberculata, sólo se midieron
durante los meses de mayo y junio, por lo que
ofrecen poca información respecto a sus posibles
fluctuaciones a lo largo del año. Por ello, sería
conveniente realizar estas medidas durante un
periodo más largo, con el fin de conocer los límites
tolerables para esta población en las condiciones
de aclimatación natural. Así pues, este estudio, de
considerable interés ecológico, queda pendiente.

Por su parte, los resultados morfométricos apor-
tados en el presente trabajo hacen pensar que las
tres subpoblaciones estudiadas corresponden a
tres grupos de edad diferentes. De ser así, los
individuos más jóvenes estarían adaptados a unas
concentraciones salininas más bajas, mientras que

los más viejos lo estarían a condiciones salobres.
No obstante, se hace necesario profundizar en el
estudio aquí iniciado para poder llegar a conclu-
siones fiables en este extremo.

En cualquier caso, el objetivo inicial del presen-
te trabajo consistía en la aplicación de técnicas de
medida biométrica asistida por ordenador, habién-
dose podido comprobar el interés de introducir
nuevas medidas morfométricas, imposibles de
realizar con los sistemas clásicos de medida. Las
posibles aplicaciones taxonómicas o el significa-
do ecológico de las mismas está todavía por deter-
minar, pero, en cualquier caso, promete ser del
mayor interés.

BIBLIOGRAFIA

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population density of the molluscan fauna in Lake Singka-
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Psilunioninae (Bivalvia, Unionidae) in the fauna of the
USSR. Byull Mosk. O-VA Ispyt. Pris. Otd. Biol., 92: 46-59.

423

424

IBERUS 9 (1-2) 1990

Espira

Superficie rugosa

Escultura espiral
Escuitura axial

Operculo CUPNeo

Fig. 1. Aspecto de Melanoides tuberculata (Múller).

ea runta Racó Calent

Arena

Fig. 2. Zona de recogida de
las muestras “riu del rey”
en el prat de Penyíscola

NUÑEZ DE MURGA ET AL.: MORFOMETRIA M. TUBERCULATA

TABLA 1. Parámetros físico-químicos del medio acuático donde fueron recogidos los ejemplares de
Melanoides tuberculata

Temperatura Salinidad pH Corriente
P-1 20.2-25.4 2.642-3.715 7.63-7.80 abundante
P-2 22.0-26.2 3.852 7.60-7.71 escasa
P-3 20.1-25.1 4.093-4,343 7.10-7.48 abundante

TABLA II. Parámetros morfométricos de las tres subpoblaciones de M. tuberculata. Los datos se
expresan como media + s.d., sobre un conjunto de 250 datos para cada subpoblación.

Longitud (mm) Anchura (mm) Perímetro (mm) Area (mm2)
pai 11.7243.41 3.90+1.03 27.75£7.92 29.15+15.82
P-2 13.95+1.86 4.49+0.55 33.03+4.27 37.81+ 9.74
P-3 15.65+3.45 5.16+0.90 37.20+7.87 51.04+19.65

Al comparar entre sí los valores de cada parámetro entre las tres subpoblaciones, se observaron
diferencias significativas (p<0.001) en todos los casos, tras ANOVA y Tuckey Kramer.

425

E
WN

| IBERUS 9 (1-2): 427-431, 1990 |

VALORACION ESPECTROFLUOROMETRICA DE LA INCORPORACION
DEL FLUOROCROMO TIOFLAVINA S EN EJEMPLARES DE POTAMIDA
LITTORALIS (LAMARCK) (BIVALVIA, UNIONIDAE)

SPECTROFLUOROMETRIC VALORATION OF POTAMIDA LITTORALIS (CUVIER) (BI-
VALVIA, UNIONIDAE) TIOFLAVINA S UPTAKE

Manuel Núñez De Murga, Javier Núñez De Murga, Carles Soler | Vazquez, Francisco
Martínez López y Antonio Núñez Cachaza*.

Palabras Clave: Espectrofluorometría, fluorocromos, tioflavina S, Potamida littoralis, toxicología.
Key Words: Spectrofluorometry, fluorochromes, tioflavina S, Potamida littoralis, toxicology.

RESUMEN

La puesta a punto de métodos de valoración rápida y eficaz de los niveles de absorción
de compuestos tóxicos presenta gran interés. Se han utilizado 24 ejemplares de
Potamida littoralis, divididos en dos series y sometidos durante 13 días a distintas
concentraciones del fluorocromo tioflavina S. La primera serie constó de 12 animales,
sometidos a concentraciones de 10, 100 y 1000 mg/l y una segunda serie, compuesta por
12 animales, a concentraciones de 1, 7 y 49 mg/l. La cualificación de los resultados se
registró fotográficamente, cuantificándose, posteriormente, las curvas de absorción del
fluorocromo, con la ayuda de un espectrofluorímetro. Los resultados muestran un
incremento de la absorción de la tioflavina S según se incrementaba la concentración, si
bien la dosis de 1000 mg/l pareció resultar tóxica, lo que se manifestó por una caída de
la absorción.

ABSTRACT

The starting of quick and effective valuation methods of uptake levels of toxic
compounds presents a great interest. 24 specimens of Potamida littoralis divided intotwo
series and submitted during 13 days to different concentrations of the fluorocrome
tioflavina S have been used. The first series consists of 12 animals, submitted to
concentrations of 10, 100 and 1000 mg/l and a second series composed of 12 animals at
concentrations of 1, 7 and 49 mg/l. The qualification of the results was registeres
photographicaly, being the curves of absroption of the tluorochrome quantitied after-
wards by means of an spectrofluorometer. The results show an increase in the uptake of
tioflavina S as the concentration was being increased, even though the dose of 1000 mg/
| seemed to turn out toxic, which became apparent by fall in the uptake.

* Departament de Biologia Animal; Facultat de Ciéncies Biologiques; Universitat de Valencia; C/. Dr. Moliner 50;
46100 Burjassot; L'Horta; País Valencia.

427

IBERUS 9 (1-2) 1990

INTRODUCCION

El género Potamida (Swainson, 1840) (Bival-
via, Unionidae) incluye numerosas especies, tanto
fósiles como actuales, de amplia distribución en
las zonas mediterráneas y del sur-este asiático. De
todas las especies del género hemos seleccionado
la Potamida littoralis (Lamarck, 1801) por ser
frecuente en los ríos, acequias y “ullals” del País
Valencia (GASULL, 1971).

Se trata de una especie ibérico-gala que habitaen
aguas corrientes y/o estancadas no contaminadas,
sobre sustratos de limos y arenas finas, donde es
fácil observar sus surcos de desplazamiento (GA-
SULL, 1971). Como consecuencia de su sensibili-
dad a los contaminantes su presencia es cada vez
más escasa. También por ello puede ser utilizada
como un buen indicador de los niveles de contami-
nación y del efecto tóxico de diversas sustancias.

Esta especie se caracteriza por poseer una con-
cha romboidal elíptica, redondeada y corta por de-
lante y ancha y redondeada-truncada por detrás;
moderadamente pesada y algo hinchada. Losumbos
son altos, más o menos encorvados hacia adelante,
con escultura constituída por numerosas crestas
onduladas y finas, asimismo, las estrías de creci-
miento muy marcadas. La charnela es muy sólida
y los dientes cardinales son robustos y no cortan-
tes, mientras que los dientes laminares son largos
y ligeramente curvados. El nácar es blanco brillan-
te y la conquiolina color castaño oscuro (GASULL,
1971) (Fig. 1).

Cabe señalar que hay una amplia lista sinoními-
ca de esta especie (GERMAIN, 1931; MOORE, 1964;
HAASs, 1969), por lo que consideramos interesan-
te citar las sinonimias que conciernen al País
Valencia: Psilunio littoralis (Cuvier, 1798); Unio
littoralis (Lamarck, 1801); Unio umbonatus
(Rossmaessler, 1844); Unio gandiensis
(Droúet, 1888) y Unio circinatus (Droúet, 1893).

El presente trabajo se cirscuncribe dentro de una
linea de investigación más amplia sobre la aplica-
ción de fluorocromos in vivo para el estudio del
estado funcional de diversas estructuras (NÚÑEZ et
al., 1988; NÚÑEZ et al., 1990; SOLER et al. 1990).
Más concretamente, se pretende poner a punto una
técnica de localización precisa y fiable de la absor-
ción de sustancias contaminantes, detectables por
un espectrofluorímetro, por parte de P. littoralis,

428

técnica que podría ser fácilmente extrapolable a
otras especies y condiciones experimentales.

MATERIAL Y METODOS

Los animales utilizados, 24 ejemplares de Pota-
mida littoralis (Lamarck), procedían de las ace-
quias del entorno de la albufera de Valencia (tér-
mino municipal de Sueca). Una vez en el laborato-
río, se mantuvieron en cubetas de dos litros de
capacidad, con aireación por difusores. Se dejaron
pasar dos días antes de comenzar las experiencias,
con el fin de asegurar el aclimatamiento de los ani-
males.

Después de considerar diversos fluorocromos
(Corifosfina O (CO), Rodamina 6GO (R6GO),
Fosfina 3R (F3R), etc.), el elegido definitivamente
fue la Tioflavina S (TS), ya que resulta fácilmente
soluble en agua, incluso a grandes concentracio-
nes, y resulta fácilmente localizable por el equipo
de espectrofluorimetría de que disponemos, un es-
pectrofluorímetro Perkin-Elmer, modelo HPF-44B
dotado de tableta gráfica.

Los animales se dividieron en dos series de 12
individuos. en la primera se pretendía localizar la
concentración que resultaba ser tóxica, utilizán-
dose dosis elevadas (10, 100 y 1000 mg/l), mien-
tras que en la segunda se trataba de observar el
comportamiento de absorción a dosis bajas (1, 7 y
49 mg/l). En todos los casos, se dispusieron tres
animales por cubeta y dosis, procediéndose a la di-
solución del fluorocromo de forma directa en el
agua de las propias cubetas. Además, cada serie
dispuso de un grupo de tres animales control, que
fueron mantenidos durante el mismo periodo de 13
días en el mismo agua, sin nigún aditivo especial.

Transcurridos 13 días se abrieron los animales,
registrando fotográficamente su aspecto bajo un
fluoroscopio Anderman de doble longitud de onda
(Fig. 2) . Seguidamente, se procedió a la macera-
ción del cuerpo de los animales, con la ayuda de
una trituradora eléctrica, diluyendo la masa así
obtenida en agua destilada en una relación 1:9
(Fig. 3). Finalmente, se obtenían tres ml de cada
una de estas suspensiones para realizar el análisis
quantitativo de la emisión fluorescente debida a la
presencia del fluorocromo. Para ello, se utilizó el
espectrofluorímetro antes reseñado, a un nivel de

NUÑEZ DE MURGA ET AL.: INCORPORACION FLUOROCROMO P. LITTORALIS

emisión (el correspondiente a la tioflavina S) de
360 nm y un barrido desde 400 a 560 nm.

RESULTADOS

Losregistros fotográficos, obtenidos al observar
los animales enteros bajo el fluoroscopio, ofrecen
una primera aproximación qualitativa del nivel de
absorción del fluorocromo (Figs. 2 y 3). En el
primer grupo la fluorescencia correspondiente a la
dosis superior, es decir, la de 1000 mg/l, fue menor
que la observada en las dosis más bajas, indicando
que esta concentración resulta tóxica para la espe-
cie considerada. Por su parte, la segunda serie puso
de manifiesto que, a dosis bajas, la captación del
fluorocromo fue proporcional a la dosis analizada.

Los estudios espectrofluorimétricos confirma-
ron de forma cuantitativa los resultados que aca-
bamos de comentar (Fig. 4), permitiendo asimis-
mo comprobar la bondad del método por cuanto
los resultados correspondientes a la tercera dosis
del primer grupo (10 mg/l) y a la tercera del
segundo (7 mg/l) son completamente coherentes
entre sí.

DISCUSION

Durante los últimos años, hemos venido desa-
rrollando diferentes técnicas de aplicación de
fluorocromos in vivo para el estudio fisiológico,
en animales superiores, de diversos Órganos, así
como de su estado funcional en diversas condicio-
nes experimentales (NÚÑEZ et al., 1988; NÚÑEZ et
al., 1990; SOLER et al. 1990).

Con el presente trabajo hemos pretendido poner
a punto una nueva posibilidad de este tipo de
estudios, es decir, desarrollar una técnica de fácil
realización para la localización precisa y fiable de
la absorción de sustancias potencialmente conta-
minantes. Así, además del posible carácter fluoro-
cromático propio de determinadas sustancias,
cabría la posibilidad de conjugar compuestos fluo-
rescentes a potenciales contaminantes, para detec-
tar su presencia con el método aquí propuesto.

Por otra parte, confiamos en poder ampliar, en el
futuro, el test aquí presentado con otros estudios de
carácter morfométrico y densitométrico. Este tipo
de estudios está poniendo de manifiesto su gran
utilidad en diferentes estudios toxicológicos
(ROHR et al., 1976; HUGHES et al., 1979; BOLEN-
DER, 1981; WHITE, 1984).

Fig. 1. Aspecto de Potamida littoralis (La-
mark).

429

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. Fluorescencia en Pota-
mida littoralis, bajo luz ul-
travioleta.

NOOO $ Ra

Fig.3. Placas de Petri conteniendo el macerado de Potamida littoralis.
La fluorescencia observada es debida al fluorocromo Tioflavina S.

430

NUÑEZ DE MURGA ET AL.: INCORPORACION FLUOROCROMO P. LITTORALIS

E
aa
dif pe

go
E
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3.
a
5
2
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2

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.

>
| SRUPO 11 ;

Ar

o
A

3
CSRECECRSCEaER]

y

Longitud de onda emitida (nm)

Fig. 4. Curvas espectrofluorimétricas en Potamida littoralis.

BIBLIOGRAFIA

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431

Pa
a

ME

ño

MS

IBERUS 9 (1-2): 433-438, 1990

ESTUDIO DEL AYUNO EN EL CARACOL HELIX ASPERSA
EFFECTS OF STARVATION IN THE SNAIL HELIX ASPERSA
D. Porcel, A. Almendos y J.D. Bueno*

Palabras Clave: Hepatopáncreas, ayuno, concha, Helix aspersa.
Key Words: Hepatopancreas, starvation, shell, Helix aspersa.

RESUMEN

Los caracoles son sometidos a ayuno, durante un periodo de 12 meses. Se toman
muestras a intervalos de 1 mes, 3, 6,9 y 12 meses. Los individuos sufren una perdida de
peso mas acentuada a partir de los tres meses. La relación Mg/Catanto enlaconchacomo
en el hepatopáncreas se ve modificado en la inanición. Los diversos tipos celulares que
forman el hepatopáncreas, sufren cambios en sus relaciones numéricas.

ABSTRACT

Individuals of Helix aspersa have been submited to 12 months starvation and samples
have been taken eachthe 1, 3, 6, 9 and 12 months. The weight loss is more noticeable from
the three months. The Mg/Ca ratio in the shell and hepatopancreas modifies with
starvation; also, changesinthe frequency of some hepatopancreatic cell types heve been

found.

INTRODUCCION

El metabolismo en los caracoles ha llamado la
atención debido aque de forma natural estos se ven
sometidos a periodos de inanición que pueden ir
desde 1 mes a 3 meses. Estos periodos se dan en
invierno y verano.

Son diversos los autores que han tratado de
forma parcial dicho aspecto, concretándose en el
consumo de oxigeno, iones presentes en hemolin-
fa, actividad enzimática (fosfatasas, esterasas y
amilasas) y metabolismo de los compuestos nitro-
genados (ABoLINS-KroGIs, 1960; BurTON, 1965,

70,72, 74, BURTON y JAUFEERALLY, 1976; Busa,
1984; BARNHART y MCMAHON, 1987).

En nuestro estudio fijamos la atención en la
perdida de peso, en la relación Mg/Ca medida en
la concha y el Hepatopancreas, relación numérica
de los distintos tipos celulares y relación periostra-
co/ostraco-hipostraco en el espesor de la concha.

MATERIAL Y METODOS
Los caracoles son recolectados en el campo y

mantenidos en el laboratorio hasta su uso. Se
establecen seis lotes de diez individuos cada uno

* Ser. Microscopia Electrónica, Dpto. Biología Celular, Universidad de Granada.

433

IBERUS 9 (1-2) 1990

(Controles, 1 mes, 3, 6, 9 y 12 meses de ayuno).

Los caracoles son pesados antes y después del
ayuno.

Microscopía optica.- Los tejidos son fijados con
glutaraldehido se deshidratan y se incluyen en
resina Spurr. Se realizan cortes semifinos con azul
de toluidina.

El contaje de las células se realiza eligiendo un
adenómero al azar, dentro de este se toma un punto
aleatorio. Se cuentan diez células y se ve a qué tipo
celular corresponde. Se cuentan diez adenómeros
por lote.

Relación Mg/Ca.- Esta se ha realizado una dis-
gestión con CIH y a continuación se realizan
mediciones con Absorción Atómica.

Relación de Espesor.- Los trozos de concha son
procesados para microscopía electrónica de barri-
do. Se toman cinco fotografías de cada lote, sobre
cada fotograma se hacen diez mediciones.

RESULTADOS

Peso.- Se toma la relación peso del animal en
ayuno/peso del mismo alimentado. Se puede ob-
servar que hasta los tres meses los individuos

Aso

3 MESES

Gráfica I. Relación de la diferencia de Peso en Ayuno.

434

—o.—
6. MESES

presentan un comportamiento, claramente dife-
renciado de los espécimenes que han estado 12
meses (Gráficas I, II y ID.

Relación de los tipos celulares.- Las células
digestivas diminuyen en número durante el perio-
do de ayuno, siendo esta disminución muy pro-
nunciada en los 9 y 12 meses. Las células excreto-
ras durante el ayuno aumentan en número. Las
células cálcicas aumentan en número, con respec-
to alos otros tipos celulares, aunque a los 12 meses
hay una pequeña inflexión, más bien producida
por la muerte celular. Se puede concluir que tres
meses de ayuno constituye un periodo clave en los
cambios producidos en la relación de los diversos
tipos celulares (Gráfica IV).

Relación Mg/Ca.- En la concha esta va aumen-
tando durante el ayuno, siendo este proceso menos
marcado al final del ayuno (Gráfica V). En el
hepatopáncreas la relación es algo más compleja,
sufriendo dos inflexiones (Gráfica VI).

Espesor de la Concha.- Se ha establecido la
relación grosor periostraco/ostraco-hipostraco.
Esta sufre un descenso hasta los tres meses, des-
pués la relación aumenta (Gráfica VID).

9 MESES 12 MESES

PORCEL ET AL.: AYUNO H. ASPERSA

Gráfica IM. Perdida de Peso en el Ayuno.

[SS] (PEA

1 MES 3 MESES 6 MESES 9 MESES 12 MESES

Gráfica III. % de Pérdida de Peso.

435

IBERUS 9 (1-2) 1990

n
Ú
po]

su

0)
vu

he]
o
[a
u
E
be]
z

C. Digestivas . Calcicas C. Excretoras

Gráfica IV. Relación entre los Tipos Celulares.

.244E-02

132E-02

Gráfica V. Relación Mg/Ca en la Concha.

436

PORCEL ET AL.: AYUNO H. ASPERSA

DISCUSION

Peso.- Las pérdidas de peso en moluscos durante
el periodo de inanición han sido descritos por
RusseEL-HUNTER y EVERSOLE (1976) encontrando
(en Helisoma trivolvis) pérdidas de masa de un
50% con una mortalidad del 10% en 132 días.
Nuestros datos para Helix aspersa indican que
para pérdidas de peso superiores a un 40% la
mortalidad aumenta, así en los individuos con 12
meses de ayuno es del 50%. Hay que indicar que la
pérdida de peso registrada es debido tanto a la dis-
minución de la biomasa como ala pérdida de agua
(BARNHART y MCMAHON, 1987).

Tipos celulares.- Las células excretoras, carac-
terizadas por la presencia de grandes vacuolas,
aumentan su presencia con respecto a los otros

Gráfica VI. Relación Mg/Ca en Tejido.

Gráfica VI. Relación de Espesor en Pe-
riostraco/Ostraco-Hipostraco.

tipos celulares. Todo argumenta a favor de que con
gran probabilidad nos encontramos ante un tipo
celular que pasa por distintos estadios (KRIJGMAN,
1928; ABoLINS-KROGIS, 1960). De este modo, el
ayuno rompe el equilibrio existente, número de cé-
lulas digestivas-células excretoras, en favor de
estas últimas.

Relación Mg/Ca.- Existe una regulación meta-
bólica través del pH intracelular, puesta de mani-
fiesto por Busa (1984). Son numerosas las eviden-
cias que indican que los cambios de pH regulan los
procesos de dormancia celular. Así, no es desco-
nocido, que los cambios sufridos por los niveles de
calcio acompaña a las fluctuaciones de pH, siendo
ambos interdependientes (BurTON, 1965,70,72,74;
BURTON y JAUFEERALLY, 1976).

En nuestro caso la movilización del calcio de la

437

IBERUS 9 (1-2) 1990

concha es muy patente a partir de 3 meses. En el
tejido existe un descenso de la relación Mg/Ca el
cual podría ser explicado por la utilización de Mg
en los procesos degradativos (SUMNER, 1966a).

Tras tres meses de ayuno se moviliza el calcio,
que jugará un papel muy relevante en los procesos
de acidosis metabólica.

Espesor de la Concha.- Los datos obtenidos se
podrían explicar sien un primer lugar existiese una
movilización de la matriz proteica de la concha (de
gran importancia en el periostraco) pero tras 3
meses de inanición se puede apreciar una reabsor-
ción de la matriz mineral.

BIBLIOGRAFÍA

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IBERUS 9 (1-2): 439-447, 1990

DISTRIBUCION DEL GENERO MELANOPSIS FERUSSAC, 1807 EN ALGU-
NOS RIOS DE ANDALUCIA OCCIDENTAL (ESPANA)

DISTRIBUTION OF GENUS MELANOPSIS FERUSSAC, 1807 IN SEVERAL WEST ANDA-
LUSIA RIVERS (SPAIN)

Ana Pujante* y Alfonso Gallardo**

Plabras Clave: Distribución, Melanopsis, Andalucía Occidental, España.
Key Words: Distribution, Melanopsis, West Andalusia, Spain.

RESUMEN

Se realiza un estudio sobre la distribución actual del género Melanopsis en tres
importantes cuencas fluviales de Andalucía Occidental: Cuenca del Guadaira, Guadale-
te y Guadiamar. Los resultados obtenidos indican la presencia de dos especies: M.
dufouri y M. sevillensis.De los 35 puntos de muestreo estudiados tan solo aparece el gé-
nero en 10 de ellos y en la mayoría en muy escaso número. Este hecho indica una clara
regresión del género en el área de estudio.

ABSTRACT

The current distribution of Melanopsis in three important fluvial basins of west
Andalusia region (Guadaira, Guadalete and Guadiamar), has been made. The presence
oftwo species: M. dufouri and M. sevillensis, has been stated. The genus is present only
in 10 samples from the 35 sampling points, in a short number in the most of cases. A
significative regression of the genus on the study is pointed out.

INTRODUCCION

La mayoría de citas del género Melanopsis en
Andalucía Occidental corresponden a AZPEITIA
(1929):

Provincia de Sevilla:

M. cariosa Linneo, 1767. Río Guadalquivir.
M. rossmássleri Bourguignat, 1884. Río Gua-

dalquivir. M. sevillensis Grateloup, 1840. Río
Guadalquivir.
M. harpa Westerlund, 1892. Río Guadalquivir.
M. ovula Bourguignat, 1884. Río Guadalquivir.
M. costellata Férussac, 1823. Río Guadalquivir
M. lorcana Guirao, 1854. El Pedroso. Cazalla de la
Sierra.
M. turrita Rossmassler, 1854. Río Guadiamar.
M. turrita var. hybrida Morelet, 1864. Alcalá de
Guadaira.

* Depto. Biología Animal. Fac. Biología. Univ. Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100-Burjassot (Valencia).
**Depto. Biología Vegetal y Ecología. Fac. Biología. Univ. Sevilla.

439

IBERUS 9 (1-2) 1990

M. tingitana Morelet, 1864 var. Sevilla.
M. huidobroi Azpeitia, 1929. Lora del Río.
M. pleuroplagia Bourguignat, 1884. Sevilla.

Provincia de Cádiz:

M. turrita var.Puerto de Santa María.
M. turrita var. hybrida. San Fernando.
M. ovula. Río Betamar. Casas Viejas.

En el resto de Andalucía las especies citadas por
AZPEITIA son: M. bleicheri Paladilhe, 1874 en la
provincia de Jaén; M. guiraoi Bourguignat, 1884,
M. fasensis Pallary, 1920 y M. algerica Pallary,
1904 en la provincia de Granada; M. algerica en la
provincia de Málaga; M. obessa Bourguignat, 1834,
M. costellata, M. macrostoma Bourguignat, 1884
(minor) y M. ovula en la provincia de Córdoba.

Sobre la validez de dichas especies la mayoría de
autores tienden a hacer agrupaciones, así AZPEI-
TIA (op. cit.) incluye las especies cariosa,
rossmassleri, sevillensis, harpa, ovula y coste-
llata, dentro del grupo cariosa. PALLARY (1924),
por su parte, forma el grupo sevillensis en el que
incluye: var. pleuroplagia, var. harpa, M.
macrostoma, M. costellata, var. rossmassleri, var.
ovula y M. cariosa. PERES (1945) engloba la ma-
yoría de especies citadas en el grupo de M. coste-
[lata y WILLMAN y PIEPER (1978) dan como válidas
M. cariosa, M. lorcana y M. rossmassleri. Si-
guiendo con la tendencia a la simplificación de
especies BROWN (1980) considera a M. cariosa
como una forma de M. praemorsa.

Por desgracia los estudios sobre el género Mela-
nopsis en Andalucía han sido, en estos últimos
años, muy escasos. ALONSO (1975) en su trabajo
sobre los moluscos de la depresión de Granada cita
a M. dufouri y M. algerica, considerando a esta
última como una posible forma de la anterior.

En el presente trabajo damos a conocer la distri-
bución actual del género Melanopsis en las cuen-
cas de los ríos Guadaira, Guadalete y Guadiamar.

MATERIAL Y METODOS

En la Figura 1 (A) se da la situación general del
área de estudio. Se establecieron un total de 35
estaciones de muestreo distribuidas como sigue:
20 en la cuenca del río Guadaira; 7 en la del
Guadalete y 8 en la del Guadiamar. En la Tabla I

440

se dala denominación, coordenadas UTM y altitud
de las estaciones consideradas.

En la cuenca del Guadiamar se realizó el estudio
desde el 11 de noviembre de 1978 hasta el 21 de
junio de 1981, el muestreo fué esporádico, siéndo
más intenso durante 1979 (5 muestreos). En la del
Guadaira se prospectó durante la primavera de
1986 un único muestreo por estación, posterior-
mente durante los meses de enero, marzo, mayo,
agosto, octubre y enero de 1988 a 1989, se mues-
treó su cabecera (estaciones 1,2, 9, 10, 12,16 y 19
de la Tabla I). Por último la del Guadalete se
estudio durante 1988 y 1989 (enero, marzo, mayo,
agosto, octubre y enero) y en junio de 1989 se
recolectaron en 3 puntos más (Indiano, Villamar-
tín y Puerto Serrano), en el curso medio.

En algunas estaciones se midieron una serie de
parámetros físico-químicos: conductividad, alca-
linidad, Oxígeno, D.Q.O., materia en suspensión,
cloruros, sulfatos, dureza, calcio, magnesio, sili-
catos, fosfatos, nitratos, nitritos, amonio, pigmen-
tos y temperatura del agua, siguiendo la metodolo-
gía empleada en GALLARDO y TOJA (1989).

El montaje de protoconchas y rádulas se realizó
utilizando las mismas técnicas que en trabajos
anteriores (MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE y RODRÍ-
GUEZ, 1987). Las observaciones se llevaron a cabo
enel microscopio electrónico de barrido Jeol255M
del Servicio de Microscopía Electrónica de la
Universidad de Valencia.

RESULTADOS Y DISCUSION

De las 35 estaciones muestreadas han aparecido
Melanopsis en 6 de la cuenca del río Guadaira y 4
de la del Guadalete: Esparteros (Gd-2), Polígono
Industrial de Alcalá (Gd-7), Arroyo de la Aguade-
rilla (Gd-9), Arroyo Barros (Gd-12,Gd-13), Arro-
yo de la Alameda (Gd-14), Grazalema (Gt-2), In-
diano (Gt-4), Puerto Serrano (Gt-5) y Villamartín
(Gt-6). En la cuenca del río Guadiamar no se halló
ningún ejemplar (Fig. 1B; Fig. 2A y 2B).

Aparecieron dos especies: Melanopsis dufouri
Férussac, 1823 (Fig. 4A) y Melanopsis sevillensis
Grateloup, 1840 (Fig.4B). La primera en 6 estacio-
nes y la segunda en 5, si bien encontramos mayor
número de ejemplares de esta última: SO M. sevi-
llensis y 19 M. dufouri. Los resultados expresados
en la Tabla II señalan una escasa distribución del
género en el área estudiada, únicamente en las es-

PUJANTE Y GALLARDO: MELANOPSIS RIOS DE ANDALUCIA OCCIDENTAL

RIO

GUADAIRA

ESTACION
(N*)

TABLA I

DEMONIMACION

A? Salado-Morón
Esparteros

Los Arenales
Boticario
Torrelengiia

La Estrella

Pol. Ins. Alcalá
A? Morillas

A? Aguaderilla
A? Guadairilla
A? Guadairilla

A? Barros

A? Barros

A? de la Alameda
A? de la Alameda
A? del Gavilán
A? del Saladillo
A? Salado-Carmona
A? Alcaudete

A* Torrelengiia

A?* de Gaidovar
Grazalema
Algodonales
Indiano

Puerto Serrano
Villamartin

A? del Aguila

A* Aciago

A? la Jarilla
Castillo Guardas
Las Viñas
Gerena
Aznalcázar
Brazo de la Torre
A? Alcarayon

COORDENADAS

U.T.M.

30STG876094
305TG811081
308TG710154
308TG679238
305TG588320
305TG516332
3058TG453376
305TG698092
305 TG711097
30STG656168
305TG556284
308TG857151
3058TG718185
305TG 730226
305TG687245
305TG831277
305TG757260
305TG726333
3058 TG660398
308TG 589327

305TF893732
305 TF921753
305TF819848
305TF746910
3058 TF726893
30STF645844
305TF926761

2950B371777
2950B361784
2950B373775
2950B465694
2980B484571
2950B430320

2950B404322

ALTITUD
(m)

441

IBERUS 9 (1-2) 1990

wy OL

000'0O0p:!

uy O9

"IU IPeno OU [ep e9uIND “Y *OIPNISI DP PIP [9P UQIIPZILIO] “Y *] 319

000'00S'L:!

e1Iepen o y

V1NA3S

442

PUJANTE Y GALLARDO: MELANOPSIS RIOS DE ANDALUCIA OCCIDENTAL

1:400.000

A

1:400.000

Fig. 2. A, Cuenca del río Guadalete. B, Cuenca del río Guadaira.

O ESTACIONES
6 m.gutour;
(ÚS) Museviliensis

ó Las dos especies

443

IBERUS 9 (1-2) 1990

taciones Gt-4 y Gt-5 el número de ejemplares
hallado y el tamaño de estos nos indican la existen-
cia de un población estable. Tales resultados difie-
ren de los obtenidos por MARTÍNEZ-LÓPEZ, PuU-

TABLA Il
RIO ESTACION FECHA M. dufouri M. sevillensis
(n* ejemplares)

30/4/86 2 0

GUADAIRA Gd-2
19/1/89 1 0
. Gd-7 13/5/86 Jl 0
12/1/88 4 6
d Gd-9 24/3/88 Z 0
30/5/88 1 4
É Gd-12 24/3/88 2 0
A Gd-13 25/3/86 5) 0
' Gd-14 25/3/86 1 0
23/1/88 1 0
GUADALETE Gt-2 31/5/88 1 0
20/1/89 1 0
ns Gt-4 25/5/89 0 18
$ Gt-5 25/5/89 0 17
E Gt-6 25/5/89 0 2

La única cita de M. dufouri en Andalucía es la de
GALLARDO y TOJA (1989), siendo posibles citas
de esta especie las correspondientes a M. algerica
de AZPEITIA (1929) y ALONSO (1975). Prescindi-
mos del tratamiento de los caracteres anatómicos
(protoconcha, rádula, genitalia, etc..) dado que los
estudiamos detalladamente en trabajos anteriores
(MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE y RODRÍGUEZ, 1987;
PUJANTE, MARTÍNEZ-LÓPEZ y SALVADOR, 1989).

Respecto a M. sevillensis, mantenemos en prin-
cipio tal denominación, pese al gran parecido
existente entre nuestros ejemplares y el figurado
por BROWN (1980) como M. praemorsa (forma
cariosa) (In Freshwater Snails of Africa, p. 123,

444

JANTE y AMELA (1987), en los que M. dufouri se
caracteriza por agruparse generalmente en pobla-

ciones muy densas.

Fig.68a). Profundizaremos este estudio en futu-
ras investigaciones.

Ante la falta de datos anatómicos referentes aM.
sevillensis se ha realizado un análisis de la proto-
concha y de la rádula de la especie. La protocon-
cha (Fig.3a) se caracteriza por no presentar ningún
tipo de ornamentación en la primera vuelta. Al
igual que en la mayoría de especies del género es
muy frecuente la corrosión de la protoconcha y/o
la formación de concreciones calcáreas (Fig. 3b).
La rádula de M. sevillensis (Fig. 3c, d, e, f) sigue
el esquema general descrito en MARTÍNEZ-LÓPEZ,
PUJANTE y RODRÍGUEZ (1987) para otras especies
del género.

PUJANTE Y GALLARDO: MELANOPSIS RIOS DE ANDALUCIA OCCIDENTAL

Fig. 4. Protoconcha y rádula de M. sevillensis. a, Protoconcha (x100); b, Protoconcha (x100); c, vista general de la
rádula (x450) d, diente central (x1500), e, diente lateral (x1500), f, dientes marginales (x700). Todos los ejempla-
res proceden de la estación Gt-5, a excepción de la protoconcha b que procede de la Gd-9.

445

En la Tabla NI se da el valor medio de los
parámetros físico-químicos obtenidos. El carácter
discontinuo de las mediciones no nos permite
hacer afirmaciones concluyentes, salvo en el caso
de la temperatura del agua, considerada factor
limitante para la distribución de la especie (JIMÉ-
NEZ, 1985 da la isoterma anual de 14%C como

EST.

Gd-1
Gd-2
Gd-3
Gd-4
Gd-5
Gd-6
Gd-7
Gd-8
Gd-9
Gd-10
Gd-11
Gd-12
Gd-13
Gd-14
Gd-15
Gd-16
Gd-17
Gd-18
Gd-19
Gd-20

Gt-1
Gt-2
Gt-3
Gt4
Gt-5
Gt-6
Gt-7

Gm-1

Gm-2
Gm-3
Gm-4
Gm-5

Gm-6
Gm-7
Gm-8

IBERUS 9 (1-2) 1990

CON. ALC. OXI. DQO. MAT. CLO. SUL.

5.35
2.48
2.31
2.71
3.27
3.33
3.10
4.65
1.88
1.48
2.86
8.65
9.22
2.90
3.24
1.92
3.86
1.92
1.20
3.27

4.70
4.92
5.60
4.56
4.73
5.39
4.50
4.06

10.25
14.16

7.40
7.00
6.40
8.20
6.20
4.50
5.00
5.40
8.20
7.25
7.25
7.20
10.70
9.00
11.40
6.40
6.00
3.30
7.00
5.80

6.19
3.62

EST. Estaciones de muestreo
CON. Conductividad (mS/ca)
ALC. Alcalinidad (meg C0/1)
OXI. Oxigeno (agr/1)

DQO. D.Q.O. (agr 0/1)
MAT. Materia en suspensión (mgr/1)

446

98.00
160.00

130.10
27.19

9.42
6.22

TABLA II

DUR. CAL. MAS. SIL.

405.50 34.15 46.85 186.70
355.00 32.40 38.60 188.52

ABREVIATURAS

CLO. Cloruros (meg Cl1/1)
SUL. Sulfatos (meqS0/1)
DUR. Dureza (* F)

CAL. Calcio (meq/1)
MAG. Magnesio (meg/1)
SIL. Silicatos (Hgr-at/1)

FOS. MAT. NIT. AMO.

0.58
0.80
26.74
121.29
20.80
31.20
32.00
0.00
0.66

14.91
107.00
69.53
69.20
52.60
74.40
3.00
121.48
256.29
250.68
21.02
23.94
87.87
72.84
70.10
14.32
15.41
0.00
696.25
86.89

28.85
32.74
48.90

FOS. Fosfatos (LLgr-at/1)
MAT. Nitratos (ugr-at/1)
NIT. Nitritos (1gr-at/1)

0.52
1.44
0.69
54.08
26.54
40.00
50.00

20.52
12.71
8.05
5.60
25.11
151.43
100.00
0.00
3.45
8.05
6.49
61.88
17.31
30.30
19.05
7.39
270.54
700.00

PIG.

AMO. Amonio (Hgr-at/1)
PIG. Pigmentos (agr Clorofila a/m)
TEM. Tem. superficial del agua (*C)

límite). El rango de temperatura, en las estaciones
en las que ha aparecido el género, ha oscilado entre
los 14*C de las estaciónes Gd-9 y Gt-2 alos 25 *C
en Gd-7. El valor máximo de conductividad fué
922 mS/cm (en Gd-13), muy superior a los máxi-
mos hallados en otras áreas de la Península
(MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE y AMELA, 1987).

TEM.

PUJANTE Y GALLARDO: MELANOPSIS RIOS DE ANDALUCIA OCCIDENTAL

Fig.3. A y B. Melanopsis dufouri (estación Gd-13). C y
D, Melanopsis sevillensis (estación Gt-4). Todas las
conchas x2.

CONCLUSIONES

La distribución y abundancia del género Mela-
nopsis en Andalucía Occidental se halla en clara
regresión. Se confirma la presencia de M. dufouri
en dicha área.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a J. PRENDA y a G.
TAPIA la ayuda prestada para la consecución de
este trabajo.

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depresión de Granada (España) y sus alrededores. Cuad. C.
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134.

447

ER ;

IBERUS 9 (1-2): 449-460, 1990

LOS MOLUSCOS GASTEROPODOS DE LOS RIOS VALENCIANOS

GASTROPODS MOLLUSCS OF VALENCIAN RIVERS
Ana Pujante*, Francisco Martínez-López* y Gloria Tapia*

Palabras Clave: Gasterópodos, ríos, Valencia, España.
Key Words: Gastropods, rivers, Valencia, Spain.

RESUMEN

Se realiza un estudio sobre la distribución de los Moluscos gasterópodos en la red
fluvial de la Comunidad Valenciana. Las especies halladas quedan incluidas en las
familias: Neritidae, Hydrobiidae, Bithynidae, Thiaridae, Physidae, Lymnaeidae y Planor-
bidae. Las especies más abundante son: Physella acuta, Ancylus fluviatilis, Melanopsis
dufouri y Potamopyrgus jenkinsi. Entre las de menor distribución se hallan Gyraulus
laevis, Hippeutis complanatus y la mayoría de los Hydrobiidae, que aparecen en muy
escaso número.

ABSTRACT

The distribution of Gastropoda Molluscs in the rivers of Comunidad Valenciana is
studied in this work. The especies present belong to the following families: Neritidae,
Hydrobiidae, Bithynidae, Thiaridae Physidae, Lymnaeidae y Planorbidae; beging Physe-
lla acuta, Ancylus fluviatilis, Melanopsis dufouri y Potamopyrgus jenkinsi the most
abundant species. Gyraulus laevis, Hippeutis complanatus and most of the Hydrobiidae
have the most restricted distribution and the lower number of individuals.

INTRODUCCION

Los moluscos de agua dulce de la región valen-
ciana han sido ámpliamente estudiados, sin em-
bargo son muy escasas las citas en los ríos de la
región. Los trabajos de GASULL (1971, 1981) se
centran en la franja costera y el material recolecta-
do por dicho autor procede en su mayor parte de
fuentes y acequias siendo muy escasas las referen-
cias a especies encontradas en los ríos.

Las últimas citas de moluscos fluviales corres-
ponden a nuestros propios trabajos (MARTÍNEZ-
LÓPEZ, JIMÉNEZ, SUBIAS y AMELA, 1986; JIMÉ-
NEZ y MARTÍNEZ-LÓPEZ, 1988; MARTÍNEZ-LÓ-
PEZ, PUJANTE y SALVADOR, 1989), si bien, se
refieren a especies concretas o a ríos determina-
dos. Con el presente trabajo pretendemos dar a
conocer más detalladamente los gasterópodos
presentes en los ríos valencianos.

* Depto. Biología Animal. Fac. Biologia. Univ. Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia).

449

IBERUS 9 (1-2) 1990

MATERIAL Y METODOS ciana: 50 en la provincia de Valencia (Fig. 1); 34
en la de Castellón (Fig. 2) y 16 en la de Alicante

El área de estudio comprende 100 estaciones de (Fig. 3). La ubicación de las estaciones de mues-
muestreo repartidas por toda la Comunidad Valen- treo se realizó basándonos en los planos del Servi-

Fig. 2. Localización de las estaciones de muestreo en la provincia de Castellón de la Plana.

450

PUJANTE ET AL.: GASTEROPODOS RIOS VALENCIANOS

Fig. 3. Localización de las estaciones de muestreo en la provincia de Valencia.

451

IBERUS 9 (1-2) 1990

cio Cartográfico del Ejército a escala 1:50.000;

1:200.000 y 1:400.000. En las Tablas I, II y II se La captura de gasterópodos se realizó según la

describen cada una de los puntos de muestreo. metodología empleada por JIMÉNEZ y MARTÍNEZ
El muestreo tuvo lugar entre el mes de octubre (1988).

de 1989 y el de abril de 1990.

TABLA 1. Descripción de las estaciones de muestreo en la provincia de Alicante.

RIO DENOMINACION COORDENADAS ALTITUD
ESTACION U.T.M. (m.)
SEGURA
S-1 Orihuela 308XH7816 24
S-2 Benejúzar 308XH8917 25
VINALOPO
v-1 Sax 308XH9068 471
v-2 Novelda 308XH9353 280
SERPIS
Se-1 Cocentaina 308 YH2391 400
Se-2 Lorcha 305 YJ3202 210
MONTNEGRE
Mo-1 Tibi 308 YH1067 460
JALON
Ja-1 Benichembla 305 YH5193 400
ALGAR
Al-1 Ftes. de Algar 308 YH5283 170
GUADALEST
G-1 Beniardá 3058 Y H4286 400
G-2 Callosa de En. 308 YH5080 160
AMADORIO
Am-1 Relleu 308 YH3275 480
GIRONA
Gi-1 Vall de Ebo 308 YH4699 397
Gi-2 Beniarbeig 305 YJ 6001 44
SELLA
SI-1 Cra. Finestrat 308YH3873 200
TORREMANZANAS
To-1 Xixona 308 YH1867 280

452

PUJANTE ET AL.: GASTEROPODOS RIOS VALENCIANOS

TABLA II. Descripción de las estaciones de muestreo en la provincia de Castellón.

COORDENADAS ALTITUD

RIO DENOMINACION

ESTACION U.T.M. (m.)
MIJARES

M-1 La Monzona 30TYK0344 640
M-2 Fte. Baños 30TYK1039 590
M-3 Arañuel 30TYK1438 455
M-4 Cirat 30TYK1637 420
M-5 Toga 30TYK2435 300
M-6 Ribesalbes 30TYK3233 190
M-7 Onda-Alcora 30TYK3730 90
PALANCIA

P-1 Nacimiento 308XK9223 930
P-2 Los Cloticos 308XK9322 850
P-3 Ventas de Bejís 308XK9619 680
P-4 Teresa 308XK9919 600
P-5 Jérica 30TYK0720 475
P-6 Navajas 305SYK1218 350
P-7 Segorbe 308 YK1515 330
P-8 Geldo 308YK1613 300
P-9 Sot de Ferrer 305 YK2109 220
MONTAN

Mo-1 Montán 30TYK0732 680
VILLAHERMOSA

v-1 Villahermosa 30TYK1953 670
v-2 Cedramán 30TYK2249 600
v-3 Argelita 30TYK2638 370
V-4 Vallat 30TYK2635 275
BERGANTES

B-1 Morella 30TYL4200 780
B-2 Pte. Villores 30TYL3706 660
B-3 Fte. de las Reinas 30TYL3915 580
B-4 Lte. provincial 30TYL4019 520
CENIA

C-1 Rossegadors 31TBF6606 440
Cc-2 Fte. S. Pedro 31TBF6905 420
LUCENA

L-1 Nacimiento 30TYK3152 600
L-2 Alcora 30TYK3840 160
RODECHE

R-1 Lte. provincial 30TYK0344 650
MAIMONA

Ma-1 Fte. la Reina 30TYK0538 770
Ma-2 Montanejos 30TYK1038 590
CORTES

Co-1 Bco. Palos 640

30TYK1240

453

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA HI. Descripción de las estaciones de muestreo en la provincia de Valencia.

RIO
ESTACION

TURIA
T-1

T-2

T-3

T-4

T-5

T-6

T-7

T-8

T-9
EBRON
Eb-1
Eb-2
VALLANCA
Va-1
ARCOS
Ar-1
TUEJAR
Tu-1
REATILLO
Re-1
Re-2
MAGRO
M-1

M-2

M-3

M-4

M-5

M-6
MIJARES
Mi-1
Mi-2
BUÑOL
B-1

454

DENOMINACION

Torre Alta
Casas Bajas
Rinconadas
Zagra
Calles
Chililla
Gestalgar
Pedralba
Ribarroja

Cuesta del Rato
Los Santos

Vallanca
Losilla
Nacimiento

Las Canales
Sot de Chera

Antes Utiel
Pte. Jalance
Horturas
Tabarla

Casa Florista
Alcudia Carlet

La Paridera
Dos Puentes

Venta l'Home
Alborache

Jalance
Sumacárcel
Alberique
Albalat Ribera
Antes Cullera

COORDENADAS
U.T.M.

30TXK4842
30TXK4832
305XK5224
308XK5810
305XK7196
305XJ8288
305XJ8686
305XJ9585
305 YJ0980

30TXK4345
30TXK4740

30TXK4136

30TXK06226

30TXK06705

3058XJ7279
3058XJ7987

305XJ5281
308XJ6371
308XJ6862
30SXJ7559
3058XJ9758
305 YJ1543

308XJ7661
3058XJ7859

305 YJ8469
308 YJ9273

305XJ6641
3058 YJO530
305 YJ1632
305 YJ1632
3058 YJ3638

ALTITUD
(m.)

770

PUJANTE ET AL.: GASTEROPODOS RIOS VALENCIANOS

TABLA III. (Cont.)

RIO DENOMINACION

ESTACION
CABRIEL
C-1 La Fuenseca
C-2 Tamayo
C-3 Fte. Podrida
C-4 Casa del Rio
CANTABAN
Ca-1 Molino Batanes
CAZUNTA
Cz-1 Bicorp
GRANDE
Ga-1 Quesa
ESCALONA
Es-1 Quesa
SELLENT
Si-1 Sellent
ALBAIDA
Al-1 Benigámin
Al-2 Genovés
A1-3 Torre Llorís
Al-4 Villanueva Cs.
CLARIANO
Cl-1 Montaberner
SERPIS
Se-1 Villalonga
Se-2 Gandía
XERACO
Xe-1 Xeraco
BULLENS
Bu-1 Pego-Oliva
RESULTADOS Y DISCUSION
Ver Tablas IV, V y VI.
Clase gastropoda
SUBCLASE STREPTONEURA

ORDEN Archaeogastropoda

Familia Neritidae
* Theodoxus fluviatilis (Linneo, 1758): Espe-

COORDENADAS ALTITUD
U.T.M. (m)
308YJ2874. 550
308YJ3359 460
308YJ4355 380
309 YJ6051 350
308XJ6931 AO
305XJ9232 320
305XJ9331 260
305XJ9432 140
305 YJ0922 60
308YJ1812 150
308YJ1718 120
308YJ1723 50
308YJ1427 40
305YJ1607 140
305YJ4108 170
305YJ4618 20
305YJ4125 5
305 YJ5206 10

cie ligada a medios con gran cantidad de calcio di-
suelto. Resiste salinidades de hasta un 20 % (MOUT-
HON, 1980). Indicadora de medios oligosaprobios,
pudiendo llegar hasta B-mesosaprobios. A desta-
car su caracter reófilo (MARGALEFE, 1965).
Aparece únicamente en 6 estaciones de mues-
treo y en la cabecera de los ríos. En 5 estaciones
aparece asociado con Melanopsis dufouri. JIMÉ-
NEZ y MARTÍNEZ-LÓPEZ (1988) al calcular el índi-
ce de afinidad entre las especies halladas en el río
Júcar, encontraron que el valor más elevado co-
rresponde a la pareja formada por M. graellsi

455

IBERUS 9 (1-2) 1990

(M. dufouri) y T. fluviatilis.
ORDEN Mesogastropoda
Familia Hydrobiidae

Hemos considerado adecuado seguir las opinio-
nes de BOETERS en su reciente revisión de 1988,
debido a la dificultad que conlleva la clasificación
de las especies de esta familia.

* Hydrobiidae spp.: Todas las especies inclui-
das en esta familia se caracterizan por su acentua-
do polimorfismo. Incluímos los ejemplares halla-
dos en los ríos Villahermosa (V-2) y Cenia (C-1),
en la provincia de Castellón, y Amadorio (Am-1)
y Sella (Sl-1), en la de Alicante, ya que no los
podemos adscribir a ningun género o especie sin
realizar estudios anatómicos.

* Semisalsa stagnorum (Gmelin, 1791): Epecie
considerada como Hydrobia (Semisalsa) aponen-
sis Martens, 1858. Ha aparecido en una única
estación (Xe-1), dondeel agua presenta un elevado
grado de salinidad.

* Mercuria sp.: Género de características meso
y oligohalinas, que posee un carácter crenófilo. Su
distribución ocupa desde el eucrenon hasta el
metarhitron.

Solamente lo hemos hallado en el río Mijares
(M-7).

* Pseudamnicola (Corrosella) sp.: subgénero
distribuido en las zonas altas de los ríos, localizado
con frecuencia en las proximidades de fuentes,
nacimientos y surgencias; caracterizándose por
sus preferencias crenófilas (GIUSTI y PEZZOLI,
1980). Ocupa zonas desde el eucrenon hasta el
límite superior del epirhitron. Como la mayoría de
los Hydrobiidae, la presencia de esta especie es
típica en medios oligosaprobios, aunque también
se considera B-mesosaprobia potencial.

Aparece únicamente en la estación Mo-1.

* Pseudoamnicola sp.: Incluimos los ejempla-
res hallados en V-2 y Ma-2. Sirve el comentario

anterior.

* Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889): Espe-

456

cie que habita tanto en ambientes lóticos como
lénticos. Según WILLMAN y PIEPER (1978) no
posee especialización en cuanto a las condiciones
del agua, sin embargo GASULL (1971) opina que
prefiere aguas corrientes. Tolera fuertes salinida-
des e incluso cambios bruscos de las mismas
(ADAM, 1960). Su índice de poluosensibilidad
debemos estimarlo en Ip > 6, pues soporta bien la
contaminación orgánica moderada. Su agrupa-
miento dentro del río no lo podemos estimar con
exactitud, por hallarse en continua expansión;
aunque parece que el tramo de rhitron sea el
preferido. No obstante, ha aparecido en tramos de
hipocrenon (río Palancia) e incluso en metapota-
mon (río Turia).

La hemos hallado en 22 estaciones en las tres
provincias.

* Neohratia sp.: Dado el pequeñísimo tamaño
de los ejemplares encontrados en la estación Mi-1
y debido a la necesidad de llevar a cabo estudios
anatómicos para la determinación específica deja-
mos el género como interrogante.

Familia Bithynidae

* Bithynia leachi (Sheppard, 1823): Típica de
arroyos y pequeños ríos. Frecuente en charcas
temporales con corriente muy débil o casi estanca-
das. Aguas mesohalinas con una salinidad del 6 %
La hemos encontrado en una única estación en la
provincia de Alicante (Gi-2), caracterizada por el
gran contenido de materia orgánica del agua, lo
que corrobora la opinión de GASULL (1971).

* Bithynia tentaculata (Linneo, 1758): Se en-
cuentra tanto en lagos como en pequeños ríos,
asociada a todo tipo de aguas, si bien es más
frecuente en aguas estancadas y salobres con sali-
nidades del 12 % (ADAM, 1960). VICENT (1981) la
asocia a corrientes débiles y sustratos limosos.

Aparece en 4 estaciones ligada casi siempre a
aguas con alto contenido en materia orgánica.

Familia Thiaridae

* Melanopsis dufouri Férussac, 1823: Especie
con preferencia por aguas de influencia termal.
Presenta una cierta indiferencia frente al tipo de
ambiente, pues se encuentra en medios tanto lóti-

PUJANTE ET AL.: GASTEROPODOS RIOS VALENCIANOS

cos como lénticos. Es indicadora de medios cata-
robio-oligosaprobios, aunque puede presentar po-
tencialmente un carácter B6-mesosaprobio debido a
cierta resistencia a la polución que la lleva, inclu-
so, a alcanzar el límite de las zonas B con las Q1-
mesosaprobias (MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE y
AMELA, 1987). Se sitúa en el tramo medio o
rhitron, y concretamente a las zonas de epi y
metarhitron, aunque también ha aparecidoenzonas
de hiporhitron y epipotamon; si bien estos hallaz-
gos responden a una presencia ocasional de la
especie en dichos puntos, ya que su aparición
puede muy bien considerarse como efecto del
arrastre por parte de la corriente.

Presenta una ámplia distribución en la zona de
estudio, apareciendo en 23 estaciones muestrea-
das.

SUBCLASE EUTHYNEURA
ORDEN Basommatophora
Familia Physidae

* Physella acuta (Draparnaud, 1805): Preferen-
temente habita aguas estancadas o de débil co-
rriente y cargadas de materia orgánica. Su presen-
cia está claramente asociada a la de la vegetación
sumergida. Suíndice de poluosensibilidad es de Ip
> 6 (MOUTHON, 1981; JIMÉNEZ, 1985),lo cual
coincide con la opinión de MARGALEF (1965) en
cuanto a su tolerancia frente a la polución orgáni-
ca, considerando que puede llegar hasta aguas 6-
mesosaprobias, siempre y cuando la polución
orgánica no esté acompañada de vertidos de tipo
químico inorgánico.

Es la especie más abundante, encontrándose en
32 de las estaciones muestreadas. Este hecho
confirma el que GASULL (1971) considerara a la
especie como la más frecuente en la región estu-
diada.

Familia Lymnaeidae

* Lymnaea peregra (Miller, 1774): Especie
muy común, sinespecialización. Asociada aAncy-
lus fluviatilis en la zona de hipocrenon (HAWKES,
1975). Es una especie de gran variabilidad morfoe-
cológica, de reconocida euritermia y que llega a
alcanzar los 2500 m de altitud (MOUTHON, 1980).

Además prefiere aguas muy duras y sustratos con
presencia de fangos-limos (DUSSART, 1979). Su
índice de poluosensibilidad es algo más bajo que el
de la especie anterior, situándose en Ip = 5
(MOUTHON, 1981); en cambio MARGALEF (1965)
le atribuye idénticas características que P. acuta
frente a la polución.
La hemos encontrado en 13 estaciones.

* Lymnaea truncatula (Miller, 1774): Ligada
generalmente a aguas alcalinas estancadas o de
escaso movimiento (GASULL, 1971). Habita sobre
sustratos ricos en materia orgánica, penetrando
ocasionalmente en medios oligohalinos y alcan-
zando los 2600 m de altitud. De marcado carácter
euritérmico y costumbres anfibias. Su nivel bioti-
pológico es el máximo junto a L. peregra, desta-
cando la discontinuidad de sus apariciones y el
escaso número de ejemplares en cada muestra. Su
índice de poluosensibilidad denota su capacidad
para tolerar poluciones de tipo moderado a fuerte
Ip > 6 (MOUTHON, 1981).

Aparece en 12 estaciones de muestreo, asociada
casi siempre a ambientes lénticos.

Familia Planorbidae

* Gyraulus laevis (Alder, 1837): Aunque GA-
SULL (1971) la sitúa en aguas limpias y lentas, en
general no presenta ninguna especialización.

Aparece tan solo en dos estaciones (T-9 y Xe-1).

* Hippeutis complanatus (Linneo, 1758): Se
localiza con mayor frecuencia en lagos o en aguas
estancadas con carácter temporal. Soporta perio-
dos de sequía enterrándose en el fango o entre la
vegetación. Típica de aguas oligohalinas, con una
salinidad del 2 % (GIROD, BIANCHI y MARIANI,
1980).

La hemos encontrado únicamente en el río
Albaida (Al-2), en la zona lenítica.

* Ancylus fluviatilis (Miller, 1774): Especie
asociada casi siempre a las aguas corrientes sobre
sustratos sólidos. Junto a L. peregra forma la
comunidad típica de la cabecera de los ríos (HYES,
1970; HAWKES, 1975). Con Theodoxus fluviatilis
y el género Bythinella forma el grupo de moluscos
capaces de vivir en ambientes francamente reófi-
los (MOUTHON, 1980). Su distribución comprende

457

IBERUS 9 (1-2) 1990

ño de los ejemplares y menor su número.
Es la segunda especie en abundancia, hallándo-

se en 27 estaciones de muestreo, por lo que esta-

sde el eucrenon al hiporhitron. Tolera bien la tama

contaminación moderada, destacando el que cuan-

de

do mayor es el grado de polución, mayor es el

TABLA IV. Presencia de especies en las estaciones estudiadas en la provincia de Alicante (6: lótico;

O: léntico).

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3
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TABLA V. Presencia de especies en las estaciones estudiadas en la provincia de Castellón (6: lótico;

O: léntico).

PUJANTE ET AL.: GASTEROPODOS RIOS VALENCIANOS

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459

IBERUS 9 (1-2) 1990

mos en desacuerdo con GASULL (1971), que con-
sidera que no es una especie muy frecuente en la
región. La explicación podría residir en que
GASULL no frecuentó los ambientes reófilos, donde
la especie es más abundante.

CONCLUSIONES

Se han hallado un total de 12 especies, 1 subes-
pecie, 3 géneros y un número indeterminado de
taxones dentro de la familia Hydrobiidae. Las más
frecuentes fueron: P. acuta (32 estaciones); A.
fluviatilis (27 estaciones) y M. dufouri (23 estacio-
nes). Las menos frecuentes fueron los Planorbii-
dae e Hydrobiidae. Los ríos Amadorio (Am-1) y
Villahermosa (V-3) son los que presentan mayor
diversidad (5 especies) coincidiendo 4 de ellas: P.
acuta, L. peregra, L. truncatula y A. fluviatilis.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la ayuda prestada por el
Dr. F. ROBLES y por el Dr. P. TINEO para la con-
secución del presente trabajo. Así mismo expresa-
mos nuestro agradecimiento a la Consellería de
Cultura, Educació 1 Ciencia por beneficiar con
sendas becas predoctorales a A. PUJANTE y G.
TAPIA.

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IBERUS 9 (1-2): 461-466, 1990

ANALISIS MEDIANTE EL MEB DE LA PROTOCONCHA DE MELANOPSIS
DUFOURI FERUSSAC, 1823
SEM ANALYSIS OF PROTOCONCH OF MELANOPSIS DUFOURI FERUSSAC, 1823
Ana Pujante, Francisco Martínez-López y Gloria Tapia*
Palabras Clave: Melanopsis dufouri, protoconcha, MEB.
Key Words: Melanopsis dufouri, protococh, SEM.
RESUMEN

Se realiza un análisis de distintos morfotipos de la especie Melanopsis dufouri a nivel
del microscopio electrónico de barrido. Los ejemplares proceden de 25 puntos de
muestreo distribuidos por toda la Comunidad Valenciana. La protoconcha de todas las
formas estudiadas es lisa, sin ningún tipo de ornamentación. No hay diferencias
importantes entre las distintas protoconchas estudiadas.
ABSTRACT

A SEM analysis of several morphotypes of Melanopsis dufouri has been made. The

samples came from 25 localities of the Comunidad Valenciana. The apical whorls of the
whole studied morphotypes are smooth, without any type ofornamentation. There are not

important diferences among the diferent apical whorls researched.

INTRODUCCION

El género Melanopsis presenta un polimorfismo
en la morfología de la concha que ha sido puesto de
manifiesto por numerosos autores. Ello ha motiva-
do el caos dentro de la clasificación específica del
género dando lugar a la descripción de numerosas
especies, si bien actualmente la mayoría de estu-
diosos del género (BiLGIN, 1986; Scuurr, 1988;
ZAOUALI y BAETEN, 1988) tienden a reducir consi-
derablemente el número de las mismas.

GaAsuLL (1971, 1981) cita únicamente tres espe-
cies en la Comunidad Valenciana: M. dufouri
Férussac, 1823, M. tricarinata (Linneo, 1758) y
M. lorcana Guirao, 1854; puntualizando que M.
tricarinata no es más que una subespecie o forma

de M. dufouri, tratándose de un estado evolutivo
final dentro dicha especie. Este hecho queda cons-
tatado por la presencia en algunas colonias de
todas las formas de transición.

Al objeto de ampliar los estudios concernientes
a M. dufourirealizamos un análisis de la protocon-
cha mediante el microscopio electrónico de barri-
do de poblaciones heterogéneas de la especie.

MATERIAL Y METODOS

Dada la amplia distribución de la especie en la
Comunidad Valenciana, se establecieron un total
de 25 puntos de muestreo: 16 en la provincia de
Valencia, 8 en la de Castellón y 1 en la de Alicante
(Fig. 1). En la Tabla I se describen dichos puntos.

* Depto. Biología Animal. Fac. C. Biológicas. Univ. Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia).

461

IBERUS 9 (1-2) 1990

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Fig. 1. Localización de las estaciones de muestreo.

462

PUJANTE ET AL.: MEB PROTOCONCHA MELANOPSIS DUFOURI

TABLA 1. Descripción de las estaciones de muestreo.

LOCALIDAD PUNTO DE PROVINCIA COOR.U.T.M. —ALT.(m)
MUESTREO
1-Alcudia Crespins Río de los Santos Valencia 305 YJ0817 180
2-Algar Fte. del Moro Alicante 3058 YH5283 170
3-Almusafes Acequias Ford Valencia 305 YJ2256 20
4-Argelita Río Villahermosa Castellón 30TYK2637 370
5-Azúebar Fte. de la Teja Castellón 305 YK2512 300
6-Canals Acequia Valencia 305 YJ0915 156
7-Chelva Fte. de la Gitana Valencia 308XK7202 420
8-Chulilla Río Turia Valencia 3058XJ8288 220
9-Cuesta del Rato Río Ebrón Valencia 30TXK4345 820
10-Fuente Podrida Río Cabriel Valencia 305 YJ4355 380
11-Gandía El Bayrén Valencia 305 YJ4320 0
12-La Cañada Río Turia Valencia 3058 YJ1676 60
13-Liria San Vicente Valencia 308 YJ1676 190
14-Lucena Nto. río Lucena Castellón 305 YJO891 410
15-Mijares Río Mijares Valencia 3058XJ7661 535
16-Montanejos Fte. de Baños Castellón 30TYK1039 590
17-Navajas Fte. del Baño Castellón 30TYK1219 400
18-Peñíscola El Prat Castellón 30TBE7971 47
19-Requena Fuencaliente Valencia 3058XJ6173 680
20-Requena Bco. de Reinas Valencia 30XSJ6473 740
21-Serra Bco. San Antonio Valencia 308 YJ2197 400
22-Torreblanca Marjal Castellón 31TBE6253 0
23-Torrechiva Río Mijares Castellón 30TYK2537 380
24-Torrente Font de la Teula Valencia 308 YJ0965 132
25-Tuejar Río Tuejar Valencia 305 YJO965 580

La recolección de ejemplares se realizó en todos
aquellos hábitats en los que se encuentra la espe-
cie: ríos, fuentes, barrancos, canales, acequias,
surgencias, marjales, etc.... La captura se realizó a
mano o mediante una red tipo Surber.

Para facilitar el estudio intentamos conseguir,
siempre que fue posible, individuos juveniles O
adultos con la protoconcha en perfecto estado.

Una vez en el laboratorio se procedió a la extrac-
ción de la masa visceral (previa anestesia con
mentol cristalino) y a la limpieza de las conchas,
que en unos casos se realizó con agua oxigenada y
en otros con la cámara de ultrasonidos.

Las observaciones se realizaron en los micros-
copios electrónicos de barrido del Servicio de

Microscopía de la Universitat de Valencia (JEOL
25SM e HITACHI S-2500).

RESULTADOS Y DISCUSION

La variabilidad morfológica de la concha de
Melanopsis dufouri queda reflejada en la Figura 2.
En dicha lámina aparecen los tres morfotipos ca-
racterísticos de la especie: las formas lisas (Fig.
2A); las denominadas formas intermedias o de
transición (Fig. 2B), caracterizadas por presentar
una tendencia al aquillamiento y por último, las
formas carenadas o aquilladas (Fig. 2C), conside-
radas tradicionalmente como una especie distinta:
M.graellsi Villa et Villa, 1846. En estudios ante-

463

IBERUS 9 (1-2) 1990

riores (PUJANTE, 1987; MARTÍNEZ-LÓPEZ, PUJANTE y
AMELA, 1987) ya hemos considerado a M. graellsi
como un morfotipo de M. dufouri, apoyando de
este modo la teoría expuesta por GASULL (1971,
1981).

Fig. 2. Conchas de M. dufouri. A y B, Formas lisas
(Torreblanca). C y D, Formas intermedias (Tuéjar). E
y F, Formas carenadas (Mijares). Todas las conchas
x2.

464

Se han observado a nivel de microscopía elec-
trónica de barrido protoconchas pertenecientes a
los tres morfotipos reseñados. Losresultados reve-
lan, en todos los casos, que la protoconcha de M.
dufouri es completamente lisa, no presentando
ningún tipo de ornamentación, siendo visibles en
las vueltas siguientes las estrías de crecimiento
(Eo 3 abicadi)

Se ha realizado un estudio del diámetro del
núcleo de 29 protoconchas siguiendo la metodolo-
gía empleada por RoLÁN (1986), la media obte-
nida es de 0,092 mm (0,064-0,14 mm).

Durante la observación de las protoconchas
hemos podido constatar la existencia de dos fenó-
menos muy característicos en la mayoría de pobla-
ciones. En primer lugar la frecuencia con la que la
protoconcha aparece corroída (Fig. 3f); y en
segundo lugar, la tendencia a la fijación de carbo-
nato cálcico que recubre la concha, en muchos
casos casi por completo. Estos dos hechos nos han
dificultado su observación siendo necesaria la
captura de un gran número de ejemplares, preferi-
blemente juveniles.

Sibien se desconoce todo loreferente al desarro-
llo embrionario de M. dufori éste sería, según
MORRISON (1954), muy similar al descrito para
Fagotia esperi Férussac, 1823, ya que existe una
gran similitud entre las puestas de Melanopsis y las
de esta especie.

Según ANKEL (1928) los juveniles de Fagotia
esperi salen del huevo con una concha embriona-
ria, crecen muy rápidamente, durante la formación
de la tercera espira cambia la concha de forma y
color, los labios de la boca salen hacia abajo y las
líncas de crecimiento están cada vez más espacia-
das y son más grandes, empezándose a formar una
especie de costillas. La concha del embrión, ama-
rilla clara, casi transparente, ahora se hace difusa
y aparecen las características manchas.

CONCLUSIONES

La protoconcha de Melanopsis dufouri es lisa,
sin ningún tipo de ornamentación. Todas las for-
mas adscritas a la especie presentan protoconchas
que siguen este esquema general, incluso las que
tradicionalmente se habían considerado como M.
graellsi.

PUJANTE ET AL.: MEB PROTOCONCHA MELANOPSIS DUFOURI

Fig. 3. Protoconchas de M. dufouri. a, juvenil (Argelita). b. c, Formas lisas (Torreblanca). d, forma intermedia (Ar-
gelita). e, forma carenada (Montanejos). f, protoconcha corroída (Maimona). x 45.

465

IBERUS 9 (1-2) 1990

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la ayuda prestada por el
Dr. F. RoBLEs para la consecución del presente
trabajo. Así mismo expresamos nuestro agradeci-
miento a la Conselleria de Cultura, Educació i
Ciencia por beneficiar con sendas becas predocto-
rales a A. PUJANTE y G. TAPIA.

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GASTEROPODOS TERRESTRES DE LA PROVINCIA DE VALENCIA.
REVISION BIBLIOGRAFICA Y LISTA DE ESPECIES

THE TERRESTRIAL GASTROPODA OF THE PROVINCE OF VALENCIA (SPAIN). BIBLIO-
GRAPHICAL REVISION AND LIST OF SPECES

Fernando Robles*

Palabras Clave: Gasterópodos terrestres, revisión bibliográfica, nuevas citas, provincia de Valencia.
Key Words: Terrestrial Gastropoda, bibliographical revision, first records, province of Valence. Spain.

RESUMEN

A partir de la revisión de la bibliografía específica y de las recolecciones del autor se
establece una lista de las especies de Gasterópodos terrestres (excluidas babosas) de

la Provincia de Valencia.

ABSTRACT

A list of terrestrial Gastropod species (without slugs) from de Province of Valencia
(Spain) has been made. Itis based in specific bibliographical revision and collection made

by the autor.

INTRODUCCION

Presentamos en este trabajo una lista actualizada
de las especies de Gasterópodos terrestres que
habitan en la provincia de Valencia. Para ello nos
hemos basado en la revisión crítica de la bibliogra-
fía disponible, por una parte y, por otra, en las
recolecciones realizadas por el autor.

MATERIAL Y METODOS

En la revisión bibliográfica se han tenido en
cuenta todas las obras disponibles que aportan da-
tos sobre los Gasterópodos terrestres de la provin-
cia de Valencia. No hemos incluído, en esta rela-
ción, aquellos trabajos que se limitan a reproducir

datos aportados por otros autores, con excepción
de estudios relevantes por otros aspectos (revisio-
nes generales de un grupo concreto, obras que con-
tienen buenas figuraciones, etc.). Algunas publi-
caciones antiguas, de difícil acceso, no han podido
ser consultadas directamente, por lo que se han
utilizado los datos de la recopilación realizada por
HIDALGO (1890-1910), lo que se indica al final de
la reseña bibliográfica correspondiente.

Para facilitar la consulta se ha actualizado la
nomenclatura de las especies citadas por cada
autor, situando el nombre correcto en negrita; a
continuación figura, entre paréntesis, el nombre
utilizado en la obra de referencia, agrupándose los
sinónimos de cada especie o subespecie; por últi-
mo, se reproducen las localidades respetándose la
ortografía original. En el caso de pequeñas dife-

* Depto. Geología. Facultad de Biología. Universitat de Valencia. Doctor Moliner, 50. Burjassot, 46100 Valencia.

467

IBERUS 9 (1-2) 1990

rencias entre el nombre obtenido en el trabajo de
referencia y la nomenclatura utilizada por noso-
tros, se ha corregido el primero, sin repetirlo entre
paréntesis (p.ej. Ferussacia folliculus por F. folli-
cula).

Las especies que, de acuerdo con nuestro crite-
rio, han sido citadas en la Provincia pero deben
excluirse de su fauna malacológica, han sido cita-
das entre paréntesis, respetando el nombre origi-
nal, pero no se han actualizado. Han sido, para
distinguirlas, precedidas del símbolo de interroga-
ción. Dentro de este grupo hemos incluído a todos
los Pulmonados desnudos que no han sido com-
probados anatómicamente.

La lista final de especies se ha elaborado tenien-
do en cuenta el conjunto de referencias bibliográ-
ficas aportadas y nuestras propias recolecciones.
Las especies que no figuran en las obras bibliográ-
ficas y son, por consiguiente, nuevas citas para la
Provincia de Valencia o para la Comunidad Valen-
ciana, se indican con un asterisco. También se han
destacado, con una cruz, aquellas especies cuya
presencia era dudosa o había sido puesta en duda,
así como las que se han citado hace más de cin-
cuenta años pero no habían vuelto a recogerse.
Todas ellas se comentan en el apartado de Discu-
sión. No se han tenido en cuenta, para la elabora-
ción de la lista, las citas de SERVAIN (1880), ya que
se trata de material recogido, en su mayor parte, de
aluviones.

Hemos excluído de la lista final las especies de
Pulmonados desnudos, que son objeto de un estu-
dio aparte (véase BORREDÁ, COLLADO y ROBLES,
este volúmen).

RESULTADOS

a) Relación de obras consultadas, con indica-
ción de las especies citadas y localidades en que
han sido mencionadas:

AGUILAR-AMAT, J. B.D.” 1928. Observaciones
malacológicas. VI. Algunos moluscos de Cofren-
tes y de Játiva. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., (2) 8:
142-143.

Sphincterochila candidissima (Leucochroacan-
didissima). Bixquert (Játiva); Cofrentes.

Cernuella cespitum arigonis (Helicella
(Cernuella) arigonia). Bixquert (Játiva); Cofren-
tes.

468

Helicella barcinensis (Xerophila bareinensis
arturi). Cofrentes.

Trochoidea murcica (Helicopsis murcica).
Cofrentes.

Cochlicella acuta. Cofrentes.

Pseudotachea splendida. Bixquert (Játiva);
Cofrentes.

Iberus gualtierianus (Iberus alonensis). Bix-
quert (Játiva).

Jaminia quadridens. Cofrentes.

Abida polyodon. Cofrentes.

AGUILAR-AMAT, J. B. D”. 1932. Catáleg dels
Pupillidae s.

1. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 10 (4): 1-
50.

Abida polyodon. Cofrentes.

Granopupa granum. Xeresa; Liria.

Chondrina farinesii farinesii (Chondrina ave-
nacea jumillensis, Chondrina dersotensis; Chon-
drina dersotensis farta). La Murtra (Alcira); cima
de Valldigna; Xátiva; Sagunt; Tous.

Chondrina arigonis. Xeresa; Mondúber; Cap
Cullera; Valencia.

Lauria cylindracea. Valencia.

ALTIMIRA, C. 1960. Notas malacológicas. Con-
tribución al conocimiento de los moluscos terres-
tres y de agua dulce de Cataluña. Misc. zool., 1 (3):
9-15.

Oestophora hispanica. La Murtra, Alcira.

BALFOUR, E. 1856. Catalogue of the Govern-
ment central Museum Madras. Mollusca. Madrás,
57 pp. (fide Hidalgo).

Theba pisana (Helix pisana). Dekesa, junto a
Valenica (sic).

Oxyloma elegans (Succinea Pfeifferi). Valen-
cia.

BOoFILL, A. 1914. Notas acerca de la fauna ma-
lacológica española. IV.- Algunos moluscos de las
provincias de Castellón, Valencia y Teruel. R.
Acad. Cienc. Artes Barcelona, tomo CL aniversa-
rio, págs. 207-212.

Iberus gualtierianus (Iberus alonensis). Liria.

Pseudotachea splendida (Helix splendida forma
calaeca; Helix splendida var. minor). Liria; Mari-
nes.

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

Cernuella virgata (Helix xalonica; H. lauta).
Liria.

Cernuella cespitum arigonis (Helix (Helicella)
Arigoi). Liria.

Trochoidea derogata (Helix (Helicopsis) dero-
gata). Porta Caeli.

(2) (Helix (Helicopsis) submeridionalis). Liria.

Cernuella explanata (Helix (Jacosta) explana-
ta y var. convexa). Albufera de Valencia.

Cochicella barbara. Liria.

Cochlicella acuta. Liria.

Granopupa granum (Pupa granum). Liria.

BOFILL, A. y AGUILAR-AMAT, J. B. D.” 1924.
Contribució ala malacologia del regne de Valencia.
Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 10: 1-18.

Cernuella virgata (Helix (Xerophila) variabi-
lis). Jeresa, 20 m.

Cernuella cespitum arigonis (Helix (Helicella)
Arigoi). Jeresa, a 28 m.

Trochoidea murcica (Helix (Candidula) grup
murcica; Helix(Candidula) derogata var. angula-
ta). Jeresa, al pie del Mondúber, 100 m.

Trochoidea derogata (Helix (Candidula) dero-
gata). Cima del Mondúber, de 800 a 840 m.

Monacha cartusiana (Helix(Carthusiana) cart-
husiana). Barranco de Acafort.

Oestophora boscae boscae (Helix (Caracollina)
lusitanica). Cima del Mondúber, 800-840 m.

Pseudotachea splendida (Helix(Pseudotachea)
splendida). Cabo Cullera; Tabernes de Valldigna;
Barranco de Falzia, cerca de la Barraca de Valldig-
na, 300 m; Jeresa, 100 m.

Iberus gualtierianus (Helix (Archelix) alonen-
sis). Cima del Mondúber, 800-840 m.

Theba pisana (Helix (Euparipha) pisana). Jere-
sa.

Chondrina farinesii farinesii (Pupa (Modice-
lla) farinesi; Pupa (Modicella) jumillensis). Simat
de Valldigna, 200 m.

Chondrina arigonis (Pupa (Modicella) arigo-
nis). Cabo Cullera; Jeresa, 50-100 m; Mondúber,
700-840 m.

Granopupa granum (Pupa (Granopupa) gra-
num). Jeresa, 50-100 m.

Rumina decollata. Jeresa, al pie del Mondúber,
50-100 m.

Ferussacia follicula. Jeresa, 50-100 m.

Pomatias elegans (Ericia elegans). La Barraca
de Valldigna, en el Barranco de Falzia, 300 m;

Jeresa, 100 m; Cima del Mondúber, 800-840 m.

Boscá, A. (1916). Fauna valenciana (en resú-
men). in CARRERAS y CANDÍ, F.: Geografía gene-
ral del reino de Valencia, 1: 423-549.

Valencia y sus alrededores (colecciones E. Ro-
selló y E. Boscá):

Ovatella myosotis (Alexia myosotis), Oxyloma
elegans (Succinea Pheifferi), Ferusacia follicula,
Vertigo pygmaea, Lauria cylindracea (Pupa
cylindracea), Chondrina farinesii farinesii(Pupa
Farinesi), Chondrina arigonis (Pupa Arigonis),
Granopupa granum (Pupa granum), Abida po-
lyodon (Pupa polyodon), Jaminia quadridens
(Bulimus quadridens), Iberus gualtierianus (Helix
alonensis), Eobania vermiculata (Helix
vermiculata), Otala punctata (Helix punctata),
Helix aspersa, Pseudotachea splendida (Helix
splendida), Monacha cartusiana (Helix
carthusianella), Vallonia pulchella (Helix
pulchella), Cochlicella barbara (Helix ventricosa),
Cochlicella acuta (Helix acuta), Cochlicella co-
noidea (Helix conoidea), Trochoidea trochoides
(Helix trochoides), Trochoidea elegans (Helix
elegans),Trochoidea explanata (Helixexplanata),
Trochoidea barceloi (Helix Barceloi), Cernuella
cespitum arigonis (Helix cespitum), Cernuella
virgata (Helix liniata), Oestophora boscae boscae
(Helix Boscae), Oestophora hispanica (Helix
lusitanica), Atenia quadrasi (Helix Ouadrasi), (?)
(Zonites crystalina), (?) (Zonites nitidula), Oxy-
chilus cellarius (Zonites zellaria), (0) (Limaxagres-
tis), (2) (Amalia gagates), (?) (Arion hortensis), (2)
(Testacella haliotidea).

Colección 1. Roca (Liria):

Pseudotachea splendida (Helix calaeca), Cer-
nuella virgata (Helix xalonica, Helix lauta), (Q)
(Helix sub-meridionalis), Trochoidea derogata
(Helix derogata), Cernuella explanata (Helix ex-
planata y var convexa), Cochlicella barbara,
Cochlicella acuta, Granopupa granum (Coclice-
lla granum).

Boscá, E. 1901. Notas histórico-naturales á
propósito de la localidad y provincia de Valencia.
Valencia, 78 págs. (fide Hidalgo)

Provincia de Valencia:

Iberus gualtierianus (Helix alonensis), Eoba-
nia vermiculata (Helix vermiculata), Otala punc-
tata (Helix apalolena, Helix punctata), Helix

469

IBERUS 9 (1-2) 1990

aspersa, Theba pisana (Helix pisana), Cernuella
cespitum arigonis (Helix Arigonis), Pseudota-
chea splendida (Helix splendida), Cernuella vir-
gata (Helix variabilis), Sphincterochila candidi-
ssima (Helix candidisima), Oxychilus cellarius
(Helix cellaria), (2) (Helix nitidula), Vallonia pul-
chella (Helix pulchella), Monacha cartusiana
(Helix cartusiana), Ferussacia follicula, Cochli-
copa sp. (Ferussacia lubrica).

-Cazior, E. 1910. Etude sur la dispersion géo-
grafique des Pupa polyodon DRAP., ringicula
MICH. et montserratica FAGOT. Bull. Soc. Zool.
France, 35: 94-98.

Abida polyodon (Pupa polyodon, Puparingicu-
la). Alcudia; Tabernes de Valldigna.

FÉRUSSAC, A. De. 1821. Tableaux systemati-
ques..., Paris, 186 págs.

“Valencia”:

? (Limax variegatus, Limax Valentianus, Limax
agrestis, Limax gagates), Iberus gualtierianus
(Helicogena alonensis), Helix aspersa (Helicoge-
na aspersa), Pseudotachea splendida (Helicoge-
na splendida).

FÉRUSSAC, A. de. 1837. Catalogue de la collec-
tion de coquilles formée par... Paris, 23 págs (fide
Hidalgo).

Trochoidea elegans (Helix Trochilus). Valen-
cia.

FEZ, S. de. (1944) “Contribución a la malacolo-
gía de la provincia de Valencia. la. Faunula de
" Camporrobles”. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat.,
42: 211-224.

Término municipal de Camporrobles (V):

Phenacolimax annularis (Phenacolimax (Oli-
golimax) servaini). Simarrón de la Noria; Cuadre-
jón; Las Hoyas.

Sphinterochila candidissima (Leucochroa can-
didisima). Las Hoyas; El Hoyazo.

Helix aspersa. Huerto de Pascual.

Pseudotachea splendida. El Molar.

Iberus gualtierianus (Iberus alonensis). Las
Hoyas; El Molón.

Caracollina lenticula. Huerto de Pascual.

Candidula camporroblensis (Helicella (Candi-
dula) Camporroblensis). Descripción original. NW
de El Molón.

470

Helicella madritensis. Cuadrejón; Cuesta Colo-
rada; Monte de las Hoyas.

Cernuella vestita (Helicella (Cernuella) cons-
purcata). Huerto de Pascual.

Cernuella virgata (Helicella (Cernuella)
variabilis;, Helicella (Cernuella?) luteata): Orillas
carreteras y acequias. El Cuadrejón.

Cernuella cespitum arigonis (Helicella (Xero-
magna) cespitum var. arigoi). Balsilla; Cuadrejón.

Trochoidea murcica (Xeroplexa (Helicella)
murcica; (?) Helicella (Xeroploexa) penchinati).
Todos los montes del término. El Molón.

Trochoidea barcinensis (Helicella (Xeroplexa)
barcinensis). La Cabezuela; El Molón.

Rumina decollata. Huertos que rodean la char-
ca.

Ferussacia follicula (Ferussacia Vescoi). Las
Hoyas.

Jaminia quadridens(Chondrula (Jaminia) qua-
dridens). Abundante en todo el término.

Granopupa granum. Sin localidad concreta.

Chondrina farinesii farinesii (Chondrina ave-
nacea var. farinessi). Abundante en todos los
peñascos del término.

Vallonia costata. El Cuadrejón.

Vallonia pulchella. El Cuadrejón.

Pyramidula rupestris. Las Hoyas.

Truncatellina cylindrica (Truncatella cylindri-
ca). Simarrón de la Noria.

FEz, S. de. 1947. Contribución a la fauna mala-
cológica en Cuenca. Bol. R. Soc. Española Hist.
Nat., 45: 329-344,

Granaria braunii (Abida braunii). Pantano de
Buseo, Chera.

FEz, S. de. 1949. Contribución a la malacología
de Valencia. 2a. Faunula de Camporrobles. Bol...
Soc. Española Hist. Nat., 47: 279-281.

Término municipal de Camporrobles (V.):

Helix aspersa. Las Valsillas y Pozo de Pitos.

Cernuella cespitum arigonis (Helicella (Xero-
magna) cespitum var arigoi). Camino del Pozo de
Pitos a Fuenterrobles.

Theba pisana (Euparipha pisana). Pozo de Pitos.

Monacha cartusiana. Las Valsillas.

Cecilivides acicula. Las Hoyas.

FEz, S. de. 1961. Contribución a la malacología
de la provincia de Alicante I. Faunula de Pego. Bol.

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 59: 191-206.
Trochoidea derogata (Helix derogata). Colegio
de San José, Valencia.
Cepaea nemoralis. Colegio de San José, Valen-
cia.

GARCÍA SAN NICOLÁS, E. 1957. Estudios sobre
la biología, la anatomía y la sistemática del género
Iberus Montfort, 1810. Bol.R.Soc. Española Hist.
Nat. (Biol.), 55: 199-390.

Iberus gualtierianus (Iberus gualtierianus,
Iberus alvaradoi). Valencia, Albufera, Ayelo de
Malferit, Dos Aguas, Liria, Sierra de Valencia,
Tous, Ayora, Sagunto, Camporrobles.

GASULL, L. 1966. Descripción de un nuevo
Helícido para la fauna valenciana, Oestophora
(Suboestophora) kuiperin. sp. Bol. Soc. Hist. Nat.
Baleares, 12: 159-160

Oestophora kuiperi. Descripción original. Cu-
llera, Castillo, peñascos sobre la cantera al S.

GASULL, L. 1968. Descripción de una nueva
especie de Zonítido del Sudeste Ibérico, Oxychilus
mercadali n. sp. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 14:
143-144,

Oxychilus mercadali. Descripción original.
Cullera, Castillo; Játiva, Castillo; Rugat, peñascos
altos.

GASULL, L. 1971. Fauna malacológica de las
aguas continentales dulces y salobres del Sudeste
Ibérico. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 16: 23-82.

Ovatella myosotis. Font Salada. Sant Pere d*O-
liva.

GASULL, L. 1975. Fauna malacológica terrestre
del Sudeste Ibérico. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares,
20: 5-148.

Pomatias elegans. Onteniente, Pous Clar; Cor-
bera d'Alcira, Les Fontanelles; Játiva, Castillo,
Alboy (acequia), Acequia La Murta; Gandía,
Mondúber; Tabernes de Valldigna, Monte Um-
bría; Jeresa, Cingles, pinar; Ayora, acequia Chi-
chiles; Jarafuel, huertas; Vallada, castillo; Cerda,
acequia de Ranes; Buñol, Cueva de Turche;
Montaverner, río Clariano, Alameda.

Carychium sp. (Carychium minimum). Gandía,
Bayrén: Acequia el Bañador; Montaverner, río
Clariano: Alameda.

Pyramidula rupestris. Vallada, Castillo.

Cochlicopa lubricella (Cochlicopa lubrica).
Montaverner, río Clariana: Alameda.

Truncatellina claustralis. Cárcer, Fuente del
Puente.

Vertigo antivertigo. Gandía, Bayrén: Acequia
el Bañador.

Vertigo pygmaea. Gandía, Bayrén: Acequia el
Bañador.

Abida polyodon. Corbera d' Alcira, Les Fonta-
nelles; Buñol, Cueva del Turche.

Granaria braunii. Corbera d' Alcira, Les Fonta-
nelles.

Chondrina farinesii farinesii. Játiva, Castillo.

Chondrina arigonis. Cullera. Castillo; Corbera
d'Alcira, Les Fontanelles; Gandía, Mondúber;
Jeresa, Cingles; Tous, Coll de, 500 m; Rugat,
Peñascos altos; Tabernes de Valldigna, Les Foie-
tes.

Chondrina gasulli. Oliva, Castillo; Rugat,
Peñascos altos.

Vallonia costata. Cullera, L”Estany: acequias;
Anna, Albufereta, Jaraco.

Vallonia pulchella. Buñol, el Balsón.

Vallonia enniensis. Gandía, Bayrén: Acequia el
Bañador.

Jaminia quadridens. Onteniente, Pous Clars;
Alcudia de Crespins, río Los Santos; Buñol, río
Juanes.

Oxyloma elegans (Succinea (Oxyloma) elegans).
Oliva, Acequias naranjales; Gandía, Bayrén:
Acequia el bañador; Cullera, Font del Gegant;
Cullera, L*Estany; Játiva, Acequia La Murta;
Tabernes de Valldigna, acequias arrozales; Jeresa,
acequiasarrozales; Cerda, Acequia de Ranes; Saler,
Canal Albufera; Sollana, Acequia Llobera; Vina-
lesa, acequia; Valencia, Partida el Miracle: ace-
quias; Massalfassar, Acequia al mar; Jaraco.

Arion subfuscus. Tabemes de Valldigna, pinar;
Jeresa, Cingles: pinar; La Barraca d” Alcira, pinar.

Arion lusitanicus. Real de Gandía.

Vitrea contracta. Montavemer, río Clariana:
alameda.

Oxychilus draparnaudi. Gandía, Acequia Rey:
Puerto; Jarafuel, huertos; Montaverner, río Claria-
na: alameda

Oxychilus mercadali. Cullera, Castillo; Játiva,

Castillo, Rugat, peñascos altos.
Oxychilus hydatinus. Jeresa (Altimira leg.)

471

IBERUS 9 (1-2) 1990

Oxychilus courquint. Jeresa, Los Cingles (Alti-
mira leg.)

Zonitoides nitidus. Gandía, Bayrén: Acequia el
Bañador; Játiva, Acequia La Murta; Jeresa, ace-
quias arrozales; Alcudia de Crespins, río Los
Santos.

Milax gagates. Bétera; Cullera, Font del Ge-
gant; La Barraca d'Alcira; Carcagente; Játiva;
Albaida.

Milax nigricans. Jarafuel, huertos; Bétera; La
Barraca d' Alcira; Játiva.

Lehmannia valentiana. Cullera; Tabernes de
Valldigna; Pinedo; Cullera, La Font del Gegant;
La Barraca d' Alcira; Carcagente; Albaida.

Deroceras reticulatum. Jarafuel, huertos; Béte-
ra; Cullera, Font del Gegant; La Barraca d' Alcira;
Carcagente; Játiva; Albaida.

Euconulus fulvus. Gandía, Bayrén: Acequia el
Bañador; Montaverner, río Clariana: alameda.

Ferussacia follicula. Sant Pere d'Oliva, Font
Salada; Cullera, Castillo; Corbera d'Alcira, Les
Fontanelles; Játiva, Castillo; Jeresa, acequias arro-
zales; Real de Gandía; Cullera, Font del Gegant;
Perellonet.

Cecilioides acicula. Cullera, L”Estany: acequia;
Gandía, Bayrén: Acequia Bañador.

Testacella scutulum. Tabernes de Valldigna;
Gandía, Bayrén: Acequia el Bañador.

Rumina decollata. Onteniente, Pous Clars;
Oliva, naranjales; Cullera, L'Estany; Játiva, Cas-
tillo; Jarafuel, huertas; Alcudia de Crespins, río
Los Santos; Sagunto, Teatro Romano.

Sphincterochila candidissima. Oliva, Castillo;
Gandía, Sant Geroni Cotalba; Cullera, Castillo;
Corbera d'Alcira, sierra; Játiva, río Canyoles;
Cofrentes, lomas; Puerto de Almansa, 800 m;
Buñol, río Juanes; Náquera, Fuente del Oro: Monte.

Cernuella (Xeromagna) cespitum (Helicella
(Xeromagna) arigonis). Onteniente. Pous Clars;
Oliva, naranjales; Játiva, naranjales; Ayora, Ace-
quia Chichiles; Jarafuel, cultivos; Balneario de
Bellús; Benifaió d'Espioca, Font Nova; Massala-
ves, río Verde; Vinalesa; Valencia, La Dehesa.

Cernuella (Microxeromagna) vestita. Taber-
nes de Valldigna, Playa.

Cernuella (Cernuella) virgata. Sant Pere d'O-
liva. Font Salada; Gandía, Bayrén: Acequia Baña-
dor; Cullera, Font del Gegant; Játiva, Alboy: río;
Gandía, naranjales; Tabernes de Valldigna, ace-
quias arrozales; Jeresa, cultivos; Ayora, acequia

472

Chichiles; Jarafuel, huertas; Alcudia de Crespins,
río Los Santos; Balneario de Bellús; Sollana, ace-
quia Llobera; Valencia, La Dehesa.

Helicopsis apicina (Xerotricha(Xerotricha) api-
cina). Oliva, naranjales carr. 3 km al $.

Helicella parabarcinensis (Xerotricha (Caste-
llana) parabarcinensis. Ayora, Lomas.

Trochoidea murcica (Xeroplexa murcica). Sant
Pere d'Oliva, Font Salada; Oliva, Castillo; Gan-
día, Sant Geroni Cotalba; Cullera, Castillo; Alcira,
La Murta; Corbera d' Alcira, Les Fontanelles; Já-
tiva, Castillo; Ollería, Puerto 400 m; Gandía,
Montdúber; Tabernes de Valldigna, Mont Um-
bría; Jeresa, Cingles; Ayora, lomas; Cofrentes,
lomas; Puerto de Almansa, 800 m; Alcudia de
Crespins, río Los Santos; Montesa, Castillo; Va-
llada, Castillo; Buñol, río Juanes; Rugat, Peñascos
altos; Tabernes de Valldigna, Les Foietes; Náque-
ra, Fuente del Oro.

Trochoidea derogata (Xeroplexa derogata).
Villalonga, La Llacuna 750 m; Valencia, La
Dehesa.

Cernuella explanata(Xerosecta (Xerosecta) ex-
planata). Gandía, Acequia Rey: Puerto; Cullera,
L”Estany; Tabernes de Valldigna, Playa; Sueca,
Perelló: dunas playa; Saler, dunas playa; El Pal-
mar, Parador Luis Vives; Valencia, La Dehesa y
La Albufera.

Trochoidea (Trochoidea) elegans. Cullera, Font
del Gegant; Valencia, La Dehesa.

Trochoidea (Trochoidea) trochoides. Gandía,
Acequia Rey: Puerto; Cullera, L'Estany; Sueca,
Perelló: dunas playa; Saler, dunas playa.

Cochlicella acuta. río Racons, Puente; Gandía,
Acequia Rey: Puerto; Cullera, L”Estany; Tabernes
de Valldigna, Playa; Sueca, Perelló: dunas playa;
Saler, dunas playa; Cullera, Font del Gegant.

Cochlicella conoidea. Gandía, Acequia Rey:
Puerto; Cullera, L”Estany; Tabernes de Valldigna,
Playa; Perelló, dunas playa; Saler, dunas playa;
Valencia, Dehesa de la Albufera.

Cochlicella barbara. Sant Pere d'Oliva, Font
Salada; Gandía, Acequia Rey: Puerto; Cullera,
Font del Gegant; Cullera, 1"Estany; Tabernes de
Valldigna, acequias arrozales; Ayora, acequia
Chichiles; Alcudia de Crespins, río Los Santos;
Sollana, acequia Llobera.

Monacha cartusiana. Onteniente, Pous Clars;
Sant Pere d'Oliva, Font Salada; Gandía, río Serpis;
Cullera, L'Estany; Játiva, Alboy: río; Játiva, ace-

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

quia la Murta; Ayora, acequia Chichiles; Jarafuel,
huertas; Alcudia de Crespins, río Los Santos;
Balneario de Bellús; Cerdá, acequia de Ranes;
Benifaió d'Espioca, Font Nova; Buñol, río Juanes;
Massalavés, río Verde; Montaverner, río Clariana;
Jaraco.

Caracollina lenticula. Sant Pere d'Oliva, Font
Salada; Cullera, castillo; Cullera, L”Estany; Jere-
sa, acequias arrozales; Tabernes de Valldigna;
Bétera; Pinedo; Cullera, Font del Gegant; Perello-
net; Montesa, castillo; Cerdá, acequia de Ranes.

Atenia quadrasi. Tabernes de Valldigna, Monte
Umbría (Altimira leg.).

Oestophora boscae boscae. Játiva, castillo;
Simat, peñascales carretera aJátivakm 2; Vallada,
castillo; Buñol, fuente de Turche; Rugat, peñascos
altos; Tabernes de Valldigna, Les Foietes; Favare-
ta, Cueva.

Oestophora boscae jeresae. Jeresa, Los Cin-
gles.

Oestophora hispanica. Corbera d'Alcira, Les
Fontanelles; Gandía, Mondúber: cima 800 m;
Tabernes de Valldigna, Monte Umbría.

Oestophora kuiperi. Cullera, castillo: peñascos
sobre la cantera al S.

Theba pisana. Oliva, naranjales; Cullera, L”Es-
tany; Játiva, río Canyoles; Gandía, naranjales;
Valencia.

Pseudotachea splendida. Onteniente, Pous
Clars; Sant Pere d'Oliva, Font Salada; Oliva, na-
ranjales; Gandía, Sant Geroni Cotalba; Cullera,
Castillo; Corbera d' Alcira, Sierra; Játiva, Castillo;
Gandía, Mondúber; Tabernes de Valldigna, Mon-
te Umbría; Jarafuel, huertos; Cofrentes, lomas;
Puerto de Almansa, 800 m; Alcudia de Crespins,
río Los Santos; Buñol, cueva de Turche; Sagunto,
teatro romano; Jaraco.

Eobania vermiculata. Oliva, naranjales; Gan-
día, naranjales; Buñol, río Juanes; Tabernes de
Valldigna.

Otala punctata. Onteniente, Pous Clars; Culle-
ra, L*Estany; Játiva, río Canyoles; Jarafuel, huer-
tas; Alcudia de Crespins, río Los Santos; Buñol,
río Juares; Massalavés, río Verde; Jeresa; Taber-
nes de Valldigna; Valencia, La Dehesa y La Albu-
fera.

Iberus gualtierianus (Iberus alonensis). Culle-
ra, Castillo; Corbera d'Alcira; Gandía, Montdú-
ber; Tabernes de Valldigna, Monte Umbría; Ayo-

ra, lomas; Cofrentes, lomas; Alcudia de Crespins,
río Los Santos.

Helix aspersa (Cryptomphalus aspersus). On-
teniente, Pous Clars; Oliva, naranjales; Gandía,
Bayrén: acequia El Bañador; Játiva, río Canyoles;
Jarafuel, huertas; Alcudia de Crespins, río Los
Santos; Balneario de Bellús; Jaraco.

GITTENBERGER, E. 1968. Zur systematik der in
die Gattung Trissexodon Pilsbry (Helicidae, Heli-
codontinae) gerechneten Arten. Zool. Meded., 43
(13): 165-172

Se define el género Atenia, especie tipo: Helix
quadrasi Hidalgo.

GITTENBERGER, E. 1973. Beitráge zurKenntnis
der Pupillacea 1. Chondrininae. Zool. Verh., 127:
1-267.

Abida polyodon. Aras de Alpuente.

Chondrina avenacea avenacea. Camporrobles;
Aras de Alpuente.

Chondrina farinesii farinesii. Aras de Alpuen-
te; Camporrobles; Buñol; Játiva.

Chondrina arigonis (Chondrina farinesil ari-
gonis). Col de Tous, 500 m; Alcira; Cullera; Játiva.

GITTENBERGER, E. 1983. On Iberian Cochlico-
pidae and the genus Cryptazeca (Gastropoda,
Pulmonata). Zool. Med., 57 (23): 301-319.

Cochlicopa lubricella. Montaverner.

GRAELLS, M.P. 1846. Catálogo de los moluscos
terrestres y de agua dulce observados en España
y descripción y notas de algunas especies nuevas
opoco conocidas del mismo país. Madrid, 33 págs.

La mayor parte de las especies que cita como
presentesen toda España oenlas Provincias Orien-
tales se encuentran en la Provincia de Valencia.
Trascribimos solamente las que indica con esta
localidad (“Valencia”):

()Limax cinereus), (NLimax gagates),
(?(Succinea amphibia), (? (Helix striata), Tro-
choidea elegans (Helix elegans), Iberus gualtie-
rianus (Helix Gualteriana).

GRATELOUP, Dr. 1855. Distribution géographi-
que de la famille des Limaciens. Bordeaux. 37 pp.
(?) (Limax Valentianus). Valencia.

473

IBERUS 9 (1-2) 1990

HIDALGO, J. G. 1869. Description de deux nou-
velles especes d' Helix d'Espagne.Journ. Conchy]l.,
17: 20.

Oestophora boscae boscae (Helix Boscae).
Descripción original. Puebla de Rugat y Valencia.

HIDALGO, J. G. 1871. Catálogo de los moluscos
terrestres que se encuentran en diferentes puntos
del reino de Valencia. Hojas malacológicas, pág.
27. Reed. en Obras malacológicas, II, Mem. R.
Acad. Ciencias Madrid, 15: 203-212.

(?) Arion hortensis. Valencia, huerta.

(?) Agriolimax agrestis (Limax agrestis). Va-
lencia, huerta.

(?) Limax flavus (Limax variegatus). Valencia,
huerta.

(?) Milax gagates (Amalia gagates). Valencia,
huerta.

(?) Testacella scutulum (Testacella bisulcata).
Valencia.

Otala punctata (Helix apalolena). Valencia;
Albufera; Requena.

Iberus gualterianus (Helix campesina; Helix
Alonensis). Liria; Albufera; Dos Aguas; Ayelo de
Malferit.

Helix aspersa. Valencia; Burjasot; Játiva.

Eobania vermiculata (Helix vermiculata). Va-
lencia; Cullera.

Sphincterochila candidissima (Helix candidis-
sima). Burjasot; Ayora; Játiva; Ayelo de Malferit;
Ollería; Fuente la Higuera.

Theba pisana (Helix Pisana). Valencia; Albu-
fera; Fuente la Higuera.

Cernuella cespitum arigonis (Helix cespitum).
Valencia; Requena; Ayelo de Malferit; Valle de
Albaida; Ollería; Fuente la Higuera.

Pseudotachea splendida (Helix splendida).
Valencia; Játiva; Albufera; Ayelo de Malferit;
Tabernes de Valldigna; Valle de Albaida; Fuente
la Higuera.

Cernuella explanata (Helix explanata). Dehesa
de la Albufera.

Monacha cartusiana (Helix cartusiana). Va-
lencia, Játiva.

Caracollina lenticula (Helix lenticula). Valen-
cia, Játiva.

Trochoidea elegans (Helix terrestris). Valen-
cia.

Oestophora boscae boscae (Helix Boscae).

474

Ayelo de Malferit; Játiva; Valencia; Tabernes de
Valldigna; Puebla de Rugat.

Oestophora hispanica (Helix Lusitanica). Ta-
bernes de Valldigna.

Cernuella virgata (Helix variabilis). Valencia;
Dehesa de la Albufera.

Trochoidea derogata (Helix derogata). Valle
de Albaida.

Trochoidea murcica (Helix Murcica). Onte-
niente; Dehesa de la Albufera; Ayelo de Malferit;
Sagunto; Tabernes de Valldigna; Burjasot; Játiva;
Puebla de Rugat.

Trochoidea barcinensis (Helix Barcinensis).
Burjasot.

Zonitoides nitidus (Helix nitida). Valencia.

Trochoidea trochoides (Helix trochoides).
Dehesa de la Albufera.

Pyramidula rupestris (Helix rupestris). Puerto
de la Ollería; Játiva; Alcudia.

Vallonia pulchella (Helix pulchella). Dehesade
la Albufera.

Rumina decollata (Bulimus decollatus). Valen-
cia; Játiva.

Cochlicella barbara (Bulimus ventrosus). Va-
lencia.

Cochlicella acuta (Bulimus acutus). Dehesa de
la Albufera.

Jaminia quadridens (Bulimus quadridens).
Valle de Albaida.

Cochlicella convidea (Bulimus solitarius).
Dehesa de la Albufera.

Ferusaccia follicula (Ferussacia Vescoi). Re- .
quena; Játiva; Alcudia.

Oxyloma elegans (Succinea Pfeifferi). Valen-
cia.

Chondrina arigonis (Pupa Arigonis). Tabernes
de Valldigna; Ayelo de Malferit; Alcudia.

Abida polyodon (Pupa polyodon). Alcudia;
Tabernes de Valldigna.

Truncatellina callicratis (Pupa minutissima var.
triplicata). Valle de Albaida.

Granopupa granum (Pupa granum). Játiva;
Alcudia; Burjasot; Sagunto.

Chondrina farinesii farinesii (Pupa Farinesi).
Sagunto; Puerto de la Ollería; Alcudia; Tabernes
de Valldigna; Játiva.

Chondrina avenacea (Pupa Masotiana). Alcu-
dia.

Pomatias elegans (Cyclostoma elegans). Játi-
va; Valencia.

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

HIDALGO, J. G. 1875-1884. Catálogo iconográ-
fico y descriptivo de los moluscos terrestres de
España, Portugal y las Islas Baleares. Madrid.
Parte 1A, 224 págs.; parte 2A, 16 págs.

Obra inconclusa, describe y figura gran parte de
las especies citadas en el trabajo anterior, resu-
miendo las localidades aportadas por los diversos
autores hasta la fecha.

HIDALGO, J. G. 1878. Catalogue des mollusques
terrestres des iles Baléares. Journ. Conchy]l., 26:
213-247. Trad. en Mem. R. Acad. Ciencias Ma-
drid, 15: 165-191.

Trochoidea barceloi (Helix Barceloi). Descrip-
ción original.

HIDALGO, J. D. 1885. Description d'une nouve-
lle espéce d'Helix d'Espagne. Journ Conchy]l., 33:
193-195.

Atenia quadrasi (Helix Ouadrasi). Descripción
original. Tabernes de Valldigna.

HIDALGO, J. G. 1916. Datos para la fauna espa-
ñola (Moluscos y Braquiópodos). Bol.R. S. Espa-
ñola Hist. Nat., 16:

Recopila las citas de Pulmonados desnudos
(babosas) existentes en la bibliografía sobre la
Península Ibérica e Islas Baleares. Al basarse las
determinaciones en caracteres externos no es
posible establecer su validez (véase BORREDÁ,
COLLADO y ROBLES, este volúmen). Los nombres
que cita para “Valencia” son los siguientes:

(2M(Agriolimax Valentianus, Amalia gagates,
Arion hortensis, Geomalacus intermedius, Limax
agrestis, Limax arborum, Limax cinereus, Limax
flavus, Limax gagates, Limax Valentianus, Limax
Valentinianus y Milax Valentianus)

KOBELT, W. (?). Die geographische verbrei-
tung der Heliceengruppe Macularia. 15 págs. (fide
Hidalgo).

Cernuella cespitum arigonis (Helix arigonis).
Valencia.

KOBELT, W. 1881. Exkursionen in Spanien.
Jarhb. d. D. Mal. Ges., 9: 73-90.

Pseudotachea splendida (Helix splendida).
Jardín Botánico de Valencia. Dehesa de la Albufe-
ra.

Cernuella cespitum arigonis (Helix arigonis).
Jardín botánico de Valencia.

Iberus gualtierianus (Helix alonensis). Valen-
cia.

Eobania vermiculata (Helix vermiculata). Va-
lencia.

Helix aspersa. Valencia.

Cernuella virgata (Helix maritima). Valencia y
Dehesa de la Albufera.

Theba pisana (Helix pisana). Dehesa de la
Albufera.

Cochlicella acuta (Helix acuta). Dehesa de la
Albufera.

Trochoidea pyramidata (Helix pyramidata).
Dehesa de la Albufera.

KOBELT, W. 1902-1906. “Helix” in MARTINI
y CHEMNITZ, Systematische Conchylien Cabi-
net, 2a. ed., pág. 87 (fide Hidalgo).

Pseudotachea splendida (Helix beckeri). Albu-
fera de Valencia.

MARTORELL, M. Y BOFILL, A. 1888. Catálogo
de la colección conchiológica que fué de D. Fran-
cisco Martorell y Peña, legada por dicho señor á
la Ciudad de Barcelona y existente en el Museo
Martorell de la propia Ciudad. Barcelona. 94
págs.

(2) (Limax agrestis). Valencia.

(2) (Limax variegatus). Valencia.

Oestophora boscae boscae (Helix Boscae).
Valencia.

Trochoidea derogata (Helix derogata). Onte-
niente.

Cernuella explanata (Helix explanata). Valen-
cia.

Theba pisana (Helix pisana). Valencia.

Otala punctata (Helix punctata). Valencia;
Onteniente.

Cernuella cespitum arigonis (Helix Terveri).
Valencia.

Cochlicella acuta (Bulimus acutus). Valencia.

(2?) (Pupa megacheilos var.). Valencia.

ORTIZ DE ZARATE, A. 1943. Observaciones y
posición sistemática de varios Helícidos españoles.
Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 41: 61-83.

Trochoidea murcica (Helicella (Xeroplexa)
murcica). Torrente.

475

IBERUS 9 (1-2) 1990

ORTIZ DE ZÁRATE, A. 1946. Observaciones
anatómicas y posición sistemática de varios helíci-
dos españoles. Especies recogidas en Cataluña.
Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 44: 337-356.

Helicella barcinensis. Camporrobles.

ORTIZ DE ZÁRATE, A. 1950. Observaciones
anatómicas y posición sistemática de varios helíci-
dos españoles. III (Especies de los subgéneros
Candidula, Helicella sensu stricto, Xerotrichia y
Xeromagna Pseudoxerotricha, nov. subg.). Bol.
R. Soc. Española Hist. Nat., 48: 21-85.

Candidula camporroblensis (Helicella (Candi-
dula) camporroblensis). Localidad típica. Cam-
porrobles.

Helicella madritensis (Helicella (Xerotricha)
madritensis). Camporrobles.

(2) Helicella (Xeromagna) submeridionalis.
Requena, en la colección Azpeitia: Localidad muy
dudosa.

Cernuella vestita (Helicella (Microxeromagna)
vestita). Camporrobles.

ORTIZ DE ZÁRATE, A. 1962. Observaciones
anatómicas y posición sistemática de varios Helí-
cidosespañoles. V. Gén. Oestophora Hesse, 1907.
Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 60: 81-
104.

Oestophora hispanica. Sierra Corbera.

Oestophora boscae boscae. Cueva les Fayetes,
Tabernes de Valldigna.

Oestophora boscae jeresae (Oestophora jere-
sae). Resingles, Jeresa.

PRIETO, C. E. 1985. Sobre la distribución geo-
gráfica de los géneros Monacha y Helicigona
(Mollusca: Pulmonata: Helicidae) en la Península
Ibérica.Bull. Inst. Cat. Hist. Nat., 52 (Sec. Zool.,
6): 73-82.

Monacha (Monacha) cartusiana.Mapa de dis-
tribución U. T. M. de quince localidades bibliográ-
ficas de esta especie en la provincia de Valencia.

RIGACCI, G. y RIGACCI, E. 1874. Catalogo delle
conchiglie componenti la collezione Rigacci.
Roma, 148 págs. (fide Hidalgo).

Cernuella cespitum arigonis (Helix arigonis).
Valencia.

476

ROBLES, F.; COLLADO, M. A. Y BORREDÁ, V.
1985. Variaciones de la fauna de moluscos en la
Albufera de Valencia: implicaciones
palcogeográficas. Geomorfología litoral y Cua-
ternario. Homenaje a Juan Cuerda, págs. 122-132.

Ovatella myosotis. Entre el Perellonet y el Pere-
1ló.

ROSELLÓ, E. 1910. Los moluscos de Valencia.
Relación de las conchas de moluscos recogidas en
la región y golfo de Valencia. Asoc. Esp. Progr.
Ciencias, Congreso de Valencia, 7 pp.

Enumera 47 especies de moluscos terrestres, sin
precisar la localidad. La mayor parte de ellos se
repiten en la obra siguiente.

ROSSELLÓ, E. 1934. Catálogo de la colección
conchiliológica donada a la Ciudad de Valencia
por D. Eduardo Roselló Bru. Publ. Archivo
Municipal Excmo. Ayuntamiento de Valencia, 78
págs.

Excepto datos más concretos, las citas están
referidas a la Provincia de Valencia.

(>) Testacella haliotidea). Valencia.

(2) (Limax marginatus). Valencia.

Oxychilus cellarius (Zonites cellaria). Valen-
cia.

(») (Zonites nitidula). Valencia.

(0) (Zonites crystallina). Valencia.

Toltecia pusilla (Helix micropleuros). Valen-
cia.

Pyramidula rupestris (Helix rupestris). Valen-
cia.

Punctum pygmaeum (Helix pygmaea). Valen-
cia.

Oestophora boscae boscae (Helix Boscae).
Valencia.

Oestophora hispanica (Helix lusitanica; H. lu-
sitanica var. minor). Valencia.

Atenia quadrasi (Helix Ouadrasi). Valencia.

Caracollina lenticula (Helix lenticula). Valen-
cia.

Sphincterochila candidissima (Helix candidi-
sima). Valencia.

Cernuella cespitum arigonis (Helix cespitum,
Helix stiparum). Valencia.

Cernuella virgata (Helix variabilis; H. variabi-
lis var. Fraedatina; H. variabilis var lineata; H.
variabilis var. maritima). Valencia.

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

Theba pisana (Helix pisana; H. pisana var.
perversa) Valencia.

Cernuella explanata (Helix explanata). Valen-
cia.

Trochoidea murcica (Helix murcica). Valen-
cia.

Trochoidea elegans (Helix elegans). Valencia.

Trochoidea trochoides (Helix trochoides).
Valencia.

Cochlicella acuta (Helix acuta). Valencia.

Cochlicella barbara (Helix barbara). Valencia.

Cochlicella conoidea (Helix conoidea). Dehesa
Albufera.

Vallonia pulchella (Helix pulchella). Valencia.

Monacha cartusiana (Helix carthusiana; H.
carthusiana var. carthusianella). Valencia.

Pseudotachea splendida (Helix splendida; H.
splendida var. Becker). Valencia.

Helix aspersa (Helix aspersa; H. aspersa var.
unicolor). Valencia.

Iberus gualtierianus (Helix alonensis; H. alo-
nensis var. sinistralis, H. alonensis var. scalaris).
Valencia.

Otala punctata (Helix punctata; H. punctata
var. apalolena; H. punctata var. scalaris; H. punc-
tata var. perversa; H. punctata var. myristigmoea).
Valencia.

(0) (Buliminus v. sulcidens). Valencia.

Granaria braunii (Pupa Brauni). Sierra Corbe-
ra.

Granopupa granum (Pupa granum). Valencia.

Abida polyodon (Pupa palyodon). Valencia.

Chondrina arigonis (Pupa arigonensis). Sierra
Corbera.

Chondrina farinesii (Pupa Farinesi). Valencia.

Lauria cylindracea (Pupa cylindracea). Valen-
cia.

Vertigo pygmaea. Dehesa Albufera.

Rumina decollata (Stenogyra decollata). Va-
lencia.

Ferussacia folliculus. Valencia.

Cecilioides acicula (Caecilianella acicula; C.
Liesvillei). Valencia.

Oxyloma elegans (Succinea Pfeifferi). Valen-
cia.

Pomatias elegans. Valencia.

ROSSMASSLER, E. 1854. Helix lactea M. und HT.
punctata M. Malakozoolog. Blátt., 1.
Otala punctata (Helix punctata). Valencia.

ROSSMASSLER, E. 1854-1859./conographie der
Land- und Susswasser mollusken Europas, 3: 1-
969

Pseudotachea splendida (Helix splendida).
Valencia.

Iberus gualtierianus (Helix alonensis, Helix
Gualtierana). Sierra de Liria; Valencia.

Cernuella cespitum arigonis (Helix Arigonis).
Valencia; Alcira.

Trochoidea murcica (Helix derogata var. angu-
lata). San Felipe de Játiva.

Chondrina arigonis (Pupa Arigonis). Pego,
prov. de Valencia (sic).

SAINT SIMON, A. de. 1891. Catalogue d'une
collection provenant du cabinet de M. de Saint
Simon, auteur de plusiers ouvrages sur la Conchy-
liologie et l' Anatomie. Toulouse, 50 págs. (fide
Hidalgo).

“Valencia”:

Theba pisana (Helix Pisana y var. unicolor),
Cernuella cespitum arigonis(Helix Pampelo-
nensis), Cernuella virgata (Helix gr. melantozona
y var. albofasciata).

SALVAÑA, J. M. 1884. Zoografía del género
Helixó sea de los caracoles, y farmacología de las
especies medicinales y alimenticias. Barcelona,
48 págs. (fide Hidalgo).

“Valencia”:

Monacha cartusiana (Helix cartusiana), Cer-
nuella cespitum arigonis (Helix Arigonis), (?)
Otala punctata (Helix lactea), Iberus gualtieria-
nus (Helix Gualtieriana).

SERRADELL, B. 1912. “Helix Gualtiero-campe-
sina” Serradell. Especie, ó mejor dicho, forma
nueva, intermedia entre el grupo de la“*H. Gualtie-
riana” L. y la “H. campesina” Ezq. Bol. R. Soc.
Española Hist. Nat., 12: 377-384.

Iberus gualtierianus (Helix Alonensis, Helix
campesina).

Liria; Albufera; Dos Aguas; Ayelo de Malferit;
Tous; Ayora.

SERVAIN, G. 1880. Etude sur les mollusques
recuillis en Espagne et en Portugal. Saint Ger-
main. Imp. D. Bardin. 172 págs.

Oxyloma elegans (Succinea virescens; Succi-
nea debilis; Succinea italica). Río Guadalaviar *

477

IBERUS 9 (1-2) 1990

cerca de Valencia; alrededores de Valencia.

Oxychilus draparnaudi (Zonites gyrocurtus).
Valencia, El Grao.

Oxychilus hydatinus (Zonites pseudohydati-
nus). Valencia, puerto de El Grao.

Sphincterochila candidissima (Leucochroa can-
didissima). Alrededores de Valencia.

Helix aspersa. Alrededores de Valencia.

Eobania vermiculata (Helix vermiculata).
Aluviones del Guadalaviar, cerca de Valencia.

(Helix Dupotetiana). Entre Murviedro y
Valencia.

(MHelix axia). Alrededores de Valencia.

(Helix Bleicheri). Alrededores de Valencia.

Cepaea nemoralis (Helix nemoralis). Valencia,
aluviones del Guadalaviar cerca del Grao.

Monacha cartusiana (Helix Carthusiana).
Alrededores de Valencia.

Oestophora boscae (Helix Boscae). Puebla de
Rugat y Valencia.

Caracollina lenticula (Helix lenticula). Alu-
viones del Grao, cerca de Valencia.

Vallonia costata (Helix costata). Aluviones en
Valencia.

Vallonia pulchella (Helix pulchella). Aluvio-
nes en Valencia.

(MMHelix luteola). Aluviones del Guadalaviar,
cerca de Valencia.

Cernuella cespitum arigonis (Helix Arigoi).
Grao, en los aluviones del Guadalaviar, cerca de
Valencia.

Trochoidea derogata (Helix derogata). Aluvio-
nes del Guadalaviar, cerca de Valencia.

(MUHelix edetanorum). Aluviones del Guadala-
viar, cerca de Valencia.

Cernuella virgata (Helix luteata; Helix sublu-
teata; Helix Montanoti; Helix astata; Helix lauta;
Helix lineata). Aluviones del Guadalaviar, cerca
de Valencia; Alrededores de Valencia

Theba pisana (Helix pisana). Valencia.

Cochlicella barbara (Helix barbara). Valencia.

Rumina decollata (Bulimus decollatus). Valen-
cia.

VEGA, E. y ALTIMIRA, C. 1967. Notas malaco-
lógicas (5). Contribución a la Malacología de
Valencia y Alicante. Misc. zool., 2: 25-26.

Oestophora boscae jeresae. Resingles, Jeresa.

478

VIDAL, M. 1943. Notas malacológicas. 1. Sobre
el área de dispersión de algunas especies española.
Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 41: 193-194,

Oestophora boscae boscae (Helix Boscae).
Alboraya; Bélgida; Benetúser; Tabernes de Vall-
digna, Cueva de las Foyetes.

Oestophora boscae jeresae (Helix lenticularis).
Al pie de Renagle, al O. de Jeresa.

VILELLA, M. 1967. Notas malacológicas. IV.
Nuevas citas de dispersión. Misc. zool., 2: 17-21.

Trochoidea murcica (Xeroplexa murcica mur-
cica). El Vedat, Torrente; El Garbí, Estivella; La
Cañada.

b) Lista de especies de Gasterópodos terrestres
de la Provincia de Valencia, con exclusión de los
Pulmonados desnudos.

Clase GASTROPODA

Subclase STREPTONEURA

Orden MESOGASTROPODA

Familia POMATIASIDAE

Pomatias elegans (Miller, 1774)

Subclase EUTHYNEURA

Orden BASOMMATOPHORA

Familia ELLOBIIDAE

Subfamilia ELLOBUNAE

Ovatella (Myosotella) myosotis (Draparnaud,
1801)

Subfamilia CARYCHINAE

Carychium spp.

Orden STYLOMMATOPHORA

Suborden HETERURETHRA

Familia SUCCINEIDAE

Subfamilia SUCCINEINAE

Oxyloma elegans elegans (Risso, 1826)

Suborden ORTHURETHRA

Familia COCHLICOPIDAE

+Cochlicopa lubrica (Múller, 1774)

Cochlicopa lubricella (Porro, 1828)

Familia VERTIGINIDAE

Subfamilia TRUNCATELLINAE

+Truncatellina callicratis (Scacchi, 1833)

Truncatellina claustralis (Gredler, 1856)

+Truncatellina cylindrica (Férussac, 1807)

Subfamilia VERTIGININAE

Vertigo (Vertigo) antivertigo (Draparnaud, 1801)

Vertigo (Vertigo) pygmaea (Draparnaud, 1801)

*Vertigo (Vertilla) angustior Jeffreys, 1830

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

Familia PUPILLIDAE

Subfamilia PUPILLINAE

*Pypilla (Pupilla) muscorum (Linnaeus, 1758)

Subfamilia LAURIINAE

+Lauria (Lauria) cylindracea (Da Costa)

Familia CHONDRINIDAE

Abida polyodon (Draparnaud, 1801)

Granopupa granum (Draparnaud, 1801)

Granaria braunil (Róssmassler, 1842)

Chondrina arigonis (Róssmassler, 1859)

Chondrina gasulli Gittenberger, 1973

Chondrina farinesii farinesii (Des Moulins,
1835)

Chondrina avenacea avenacea (Bruguicre,
1792)

Familia PYRAMIDULIDAE

Pyramidula rupestris (Draparnaud, 1801)

Familia VALLONIIDAE

Subfamilia VALLONIINAE

Vallonia costata (Miller, 1774)

Vallonia enniensis (Gredler, 1856)

Vallonia pulchella (Miller, 1774)

Subfamilia ACANTHINULINAE

*Acanthinula aculeata (Miiller, 1774)

Familia ENIDAE

Jaminia (Jaminia) quadridens (Miller, 1774)

Suborden SIGMURETHRA

Estirpe AULACOPODA

Familia PUNCTIDAE

+Punctum (Punctum) pygmaeum (Draparnaud,
1801)

+Toltecia pusilla (Lowe, 1831)

Familia HELIOCARONIIDAE

Euconulus (Euconulus) fulvus (Miller, 1774)

Familia VITRINIDAE

Phenacolimax (Gallandia) annularis (Studer,
1820)

Familia ZONITIDAE

Subfamilia GASTRODONTINAE

Zonitoides (Zonitoides) nitidus (Miller, 1774)

Subfamilia ZONITINAE

Tribu VITREINI

Vitrea (Subg.?) contracta (Westerlund, 1871)

Tribu OXYCHILINI

20xychilus (Oxychilus) cellarius (Múller, 1774)

Oxychilus(Oxychilus) draparnaudi (Beck, 1837)

Oxychilus (Oxychilus) hydatinus (Rossmássler,
1838)

20xychilus (Ortizius) courquini (Bourguignat,
1870)

Oxychilus (Ortizius) mercadali Gasull, 1968

Estirpe HOLOPODA

Familia FERUSSACIIDAE

Ferussacia (Ferussacia)follicula(Gmelin, 1790)

*Hohenwartiana eucharista (Bourguignat,
1864)

Cecilioides (Cecilioides) acicula (Miller, 1774)

Familia SUBULINIDAE

Rumina decollata (Linnaeus, 1758)

Familia SPHINCTEROCHILIDAE

Sphincterochila (Albea) candidissima (Drapar-
naud, 1801)

Familia HELICIDAE

Subfamilia HYGROMIINAE

*Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801)

Subfamilia HELICELLINAE

Cernuella (Cernuella) virgata (Da Costa, 1778)

Cernuella (Xerosecta)explanata (Miller, 1774)

Cernuella (Xeromagna) cespitum(Draparnaud,
1801)

Cernuella (Microxeromagna) vestita (Rambur,
1868)

Helicopsis apicina (Lamarck, 1823)

Helicella madritensis (Rambur, 1868)

Helicella parabarcinensis Ortiz de Zarate, 1946

Candidula camporroblensis (De Fez, 1944)

Trochoidea (Trochoidea) elegans (Draparnaud,
1801)

Trochoidea (Trochoidea) pyramidata (Drapar-
naud, 1805)

Trochoidea (Trochoidea) trochoides (Poiret,
1789)

Trochoidea (Xerocrassa) barceloi (Hidalgo,
1878)

Trochoidea (Xerocrassa) derogata (Rossmáss-
ler, 1854)

Trochoidea (Xerocrassa) murcica (Guirao,
1865) '

Subfamilia COCHLICELLINAE

Cochlicella acuta (Múller, 1774) (2)

Cochlicella barbara (Linnaeus, 1758) (2)

Cochlicella conoidea (Draparnaud, 1801) (2)

Subfamilia MONACHINAE

Monacha (Monacha) cartusiana (Miller, 1774)

Subfamilia HELICODONTINAE

Caracollina lenticula (Michaud, 1831)

Atenia quadrasi (Hidalgo, 1885)

Oestophora (Suboestophora) boscae boscae
(Hidalgo, 1869)

Oestophora (Suboestophora) boscae jeresae

479

IBERUS 9 (1-2) 1990

(Ortiz de Zarate, 1962)

Destophora (Suboestophora) hispanica (Gude,
1910)

Oestophora (Suboestophora) kuiperi Gasull,
1966

Subfamilia HELICINAE

Theba pisana (Miller, 1774)

Pseudotachea splendida (Draparnaud, 1801)

Eobania vermiculata (Miller, 1774)

Otala punctata (Miller, 1774)

Iberus gualtierianus (Linnaeus, 1758)

Helix (Cornu) aspersa Miiller, 1774

DISCUSION

De acuerdo con la lista que hemos transcrito, la
fauna de Gasterópodos terrestres de la Provincia
de Valencia está formada por 75 especies y subes-
pecies provistas de concha, a las que deben de
sumarse las 17 de Pulmonados desnudos que se
describen en estudio aparte (BORREDA ef al., 0.C.).
Algunas de las especies citadas requieren algunos
comentarios sobre su inclusión en la lista.

El género Carychium está representado, al me-
nos, por dos especies. Tradicionalmente han sido
determinadas como Carychium minimum, ads-
cripción que ha sido puesta en duda por WALDÉN
en GASULL (1975), al estudiar el pliegue colume-
lar de ejemplares recogidos en la Comunidad Va-
lenciana. Dado que los Carychium de España están
siendo objeto de una revisión (BANK y GITTEN-
BERGER, 1985) dejamos como especies indetermi-
nadas las citas provinciales, hasta que se aclare su
situación precisa.

Las especies de Cochlicopa reconocidas por la
mayor parte de los autores actuales, C. lubrica y C.
lubricella, han sido confundidas por los malacólo-
gos que han trabajado en la región, lo que dificulta
la identificación exacta de las citas localizadas,
referidas siempre a C. lubrica. La única determi-
nación convincente es la de GITTENBERGER (1983),
quien considera que pertenecen a C. lubricella los
ejemplares determinados como C. lubrica por
GASULL (1975) en Montaverner (Alameda del río
Clariano). Por nuestra parte hemos comprobado la
existencia de C. lubrica en diversas localidades de
la Provincia: Navalón, Fuente Arenas
(30SXJ8210), Los Santos, río Ebrón, cruce N-420
yN-330 (30TXK4641) y Rincón de Ademuz, río
Turia, Hoya del Moro (30TXK4729).

480

Truncatellina callicratis era conocida solamen-
te de la cita de HIDALGO (1871), de Pupa minutis-
sima var. triplicata (sinónimo de aquélla) en el
“valle de Albaida”. T. cylindrica sólo había sido
citada por DE FEZ (1944) en los alrededores de
Camporrobles. La existencia de ambas especies ha
sido confirmada por el autor en varias localidades
de la Provincia.

Vertigo angustior no ha sido citado hasta ahora
en la Comunidad Valenciana. Ha sido recogido
por el autor en Navalón, Fuente Arenas
(30S8XJ8210).

Pupilla muscorum sólo era conocida, en la
Comunidad Valenciana, en la provincia de Caste-
llón (GASULL, 1981). Su presencia en Caudete de
las Fuentes, huertas (305XJ4880), supone la pri-
mera cita para Valencia.

Lauria cylindracea no había sido confirmada
desde que AGUILAR-AMAT (1932) la recogió en
Valencia, localidad con la que figura también en la
Colección Roselló. El autor la ha recolectado en
diversas localidades valencianas: Devesa de la
Albufera desde el Polideportivo de El Saler
(30SYJ3063) hasta la gola de El Perellonet
(30SYJ3254).

Puntum pygmaeum y Toltecia pusilla figuran en
la Colección Roselló con las denominaciones de
Helix pygmaea y Helix micropleuros, respectiva-
mente y la localidad “Valencia”. La primera espe-
cie es muy abundante, de acuerdo con los mues-
treos del autor, en varios puntos de la provincia:
Los Santos, río Ebrón, cruce N-420 y N-330
(30TXK4641) y Rincón de Ademuz, río Turia,
Hoya del Moro (30TXK4729). La segunda es
frecuente en la Dehesa de la Albufera entre el
Polideportivo de El Saler (305 YJ3063) y la gola de
El Perellonet (3058 YJ3254).

Acanthinula aculeata es nueva cita para la pro-
vincia de Valencia; ha sido recogida por el autor en
comarcas de la misma muy alejadas entre sí, como
son El Rincón de Ademuz (río Turia, Hoya del
Moro, 30TXK4729 y Los Santos, río Ebrón, cruce
N-420 y N-330, 30TXK4641) y el Macizo de
Caroch (Navalón, Fuente Arenas, 308XJ8210).

Hoherwartiana eucharista, nueva cita también
para la provincia, ha sido recolectada en dos loca-
lidades: Liria, Rambla Primera (30SYJO391) y
Alberique, Acequia Real (3058YJ1330).Sobre esta
especie véase MARTÍNEZ, ROBLES, MARTÍNEZ-
LÓPEZ y RODRIGUEZ-BABIO (en prensa).

ROBLES: GASTEROPODOS TERRESTRES VALENCIA

Euomphalia strigella, que no había sido citada
en la Comunidad Valenciana, ha aparecido en la
comarca más interior de la misma, en el enclave
del Rincón de Ademuz, cerca de la Provincia de
Cuenca (Los Santos, río Ebrón, cruce N-420 y N-
330, 30TXK4641 y Rincón de Ademuz, río Turia,
Hoya del Moro, 30TXK4729).

Por el contrario, algunas especies citadas en la
Bibliografía han sido excluídas de la fauna provin-
cial por diversos motivos:

Vitrea crystallina no existe en el Sur de Europa,
según RIEDEL (1980). Las citas de BOScÁ (1901),
BoscÁ (1916) y ROSsELLÓ (1934) deben ser revi-
sadas.

Aegopinella nitidula, citada por BOScÁ (1901)
como Helix nitidula y por BOScÁ (1916) como
Zonites nitidula no ha sido confirmada posterior-
mente. Dada la distribución de la especie, más
septentrional, y la dificultad de determinación de
los Zonítidos mediante el único uso de la concha,
creemos que se debe de excluir la especie de la
fauna valenciana hasta que su presencia sea confir-
mada por estudios anatómicos.

Oxychilus courquini ha sido citado por ALTIMI-
RA in GASULL (1975) en Jeresa, Los Cingles.
Según RIEDEL (1980) las citas de esta especie al
Sur del río Ebro deben de ser revisadas, por lo que
consideramos dudosa la presencia de esta especie
en laprovincia. Lo mismo sucede con O. cellarius,
cuya presencia ha sido señalada en “Valencia” por
BoscÁ (1901), BoscÁ (1916) y ROSELLÓ (1934),
sin precisar localidad, por lo que creemos que debe
de confirmarse anatómicamente.

Helicella submeridionalis, citada por BOFILL
(1914) en Liria, ha sido excluída basándonos en la
autoridad de ORTIZ DE ZÁRATE (1950), quien
explica que se trata de una especie de distribución
meridional y considera muy dudosa la presencia
en Requena, donde había sido determinada por
Azpeitia (in coll.).

Cepaea nemoralis ha sido recolectada viva en
Valencia, en el jardín del Colegio de San José (DE
FEZ, 1961). Como indica este autor, se trata de una

aparición esporádica, por lo que la especie no
puede considerarse como un componente de la
fauna valenciana.

CONCLUSIONES

La fauna de Gasterópodos terrestres de la Pro-
vincia de Valencia está formada, de acuerdo con la
revisión crítica de la bibliografía y nuestras pro-
pias recolecciones, por un total de 75 especies,
excluídos los Pulmonados desnudos. Dos de ellas,
Vertigo angustior y Euomphalia strigella, son
nueva cita para la Comunidad Valenciana; otras
tres, Pupilla muscorum, Acanthinula aculeata y
Hohenwartiana eucharista, no habían sido citadas
en la provincia. Se ha comprobado la presencia de
Cochlicopa lubrica, Truncatellina callicratis, T.
cylindrica, Lauria cylindracea, Punctum pyg-
maeum y Toltecia pusilla, que habían sido citadas
hace más de cincuenta años, la mayor parte de ellas
sin localidad precisa, y no habían vuelto a ser
confirmadas. Dos especies del género Carychium
deben de ser revisadas, para aclarar su posición
sistemática. La presencia de Oxychilus cellarius y
O. courquini debe de ser confirmada. Por último,
se excluyen de la fauna valenciana Vitrea
crystallina, Aegopinella nitidula, Helicella sub-
meridionalis y Cepaea nemoralis.

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481

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IBERUS 9 (1-2): 483-488, 1990

ESTUDIO HISTOLOGICO DEL HEPATOPANCREAS DE MELANOPSIS DU-
FOUR!I.

HISTOLOGICAL STUDIES ON THE MIDGUT GLAND OF MELANOPSIS DUFOUR!I.

M.R. Rubio, P. Tineo y A. Pujante*

Palabras Clave: Hepatopáncreas, Gasterópodos, Melanopsis; ultraestructura.
Key Words: Hepatopancreas, midgut gland, Gastropods;Melanopsis; ultrastructure.

RESUMEN

Melanopsis dufouri, uno de los Gasterópodos dulceacuícolas más abundantes en el
País Valenciá está considerado como un excelente indicador de la calidad de las aguas.
Dado que el hepatopáncreas de Moluscos y Crustáceos está reconocido como un órgano
directamente implicado en el metabolismo de xenobióticos, se pretende en este trabajo
el estudio previo de las características ultraestructurales de los distintos tipos celulares
hepatopancreáticos con el fín de seleccionar entre ellos un modelo experimental que
permita la demostración de la presencia/ausencia de metales pesados en los hábitats
frecuentados por esta especie. Tras un estudio ultraestructural e interpretación de las
funciones de cada uno de los cuatro tipos celulares, se proponen las células acumula-
doras de calcio como elemento más propicio para el seguimiento de la acumulación de
metales pesados.

ABSTRACT

Melanopsis dufouri, one of the more frequent freshwater Gastropods in Pais Valencia,
is considered as a good indicator for water quality. The hepatopancreas (midgut gland)
of Molluscan and Crustacean is know as an organ directly implied in the xenobiotic
metabolism; so, this work intends the study of the ultrastructure of the different
hepatopancreatic cell types, in order to determinate the most suitable experimental
model to demonstrate the presence/absence of heavy metals in habitats occuped by the
studied species. The ultrastructural study and functional interpretation show that the
calcium containing cell is the preferent cell type to study the heavy metal accumulation
in Molluscan.

INTRODUCCION y en los últimos años se han realizado estudios
sobre la anatomía funcional de las partes blandas
El primer trabajo significativo sobre Melanop- de algunas especies de Melanopsis . En el presente

sis fue el de GERMAIN (1921). Años más tarde se trabajo se lleva a cabo un estudio histológico del
realizaron estudios sistemáticos sobre este género hepatopáncreas de Melanopsis dufouri. Se ha ele-

* Departament de Biologia Animal. Facultat de Biolóogiques. Universitat de Valencia. 46100-Burjassot. Valencia.

483

IBERUS 9 (1-2) 1990

gido esta especie por ser uno de los moluscos
dulceacuícolas más abundantes del País Valencia,
así como por estar considerado un excelente indi-
cador de la calidad de las aguas. De este modo, en
futuros trabajos se pretenderá hacer un estudio del
nivel de presencia de metales pesados en medios
dulceacuícolas habitados por Melanopsis dufouri.
Previo a estos estudios, es preciso conocer la es-
tructura normal de ciertos Órganos relacionados
con el metabolismo de xenobióticos y concreta-
mente de metales pesados. Este es el caso del
hepatopáncreas, directamente implicado en este
tipo de metabolismo. Según ésto, el objetivo prin-
cipal de este trabajo es llegar a identificar y descri-
bir las características ultraestructurales de los dis-
tintos tipos celulares hepatopancreáticos de Mela-
nopsis dufouri.

MATERIAL Y METODOS

Fragmentos de hepatopáncreas deMelanopsis
dufouri han sido fijadosen solución de Karnowsky
(glutaraldehido 1%, paraformaldehido 2% en
tampón Sórensen 0,15M, pH 7,2) durante dos ho-
ras a 4%C. La postfijación se ha realizado en
tetróxido de osmio 1% en el mismo tampón, por un
periodo de dos horas a4*C. Tras deshidratación en
soluciones de acetona de concentración creciente,
se ha procedido a la inclusión de las muestras en
araldita (Durcupan ACM). Los bloques se han
seccionado en un ultramicrotomo JEOL-JUM7.
Las secciones semifinas obtenidas se han teñido
con azul de toluidina. Las secciones ultrafinas han
sido contrastadas con citrato de plomo (REYNOLDS,
1963). El estudio ultracstructural de las muestras
se ha realizado en un microscopio electrónico de
transmisión Hitachi H-800.

RESULTADOS

El hepatopáncreas de Melanopsis dufouri, al
igual que el del resto de Moluscos, está constitui-
do por una gran cantidad de túbulos ciegos tapiza-
dos por un epitelio pseudoestratificado en el que
no todas sus células alcanzan la luz tubular. Hasta

cuatro tipos celulares constituyen la pared de los
tubos, aunque su proporción relativa es distinta;
según la nomenclatura al uso las denominaremos
células secretoras, células absorbentes, células del
calcio y células indiferenciadas.

Los tres primeros tipos son los más abundantes,
mientras que una pequeña proporción de células
indiferenciadas se ubica en el extremo distal de
cada túbulo. Cada uno de estos está rodeado exter-
namente por una fina capa de tejido conjuntivo,
conteniendo algunas fibras musculares, que los
mantiene unidos entre si dando consistencia al
Órgano en su conjunto.

Células secretoras (fig. 1): Morfología prismá-
tica. Citoplasma con numerosas vacuolas de con-
tenido débilmente acidófilo y tamaño elevado,
conteniendo el producto elaborado por la célula;
matriz citoplasmática reducida a una trama espon-
josa entre las vesículas que se tiñe débilmente por
colorantes básicos. Núcleo esférico con nucleolo
evidente y pequeña cantidad de heterocromatina
de disposición granular; su ubicación es aproxi-
madamente central sobre una porción más rica en
citoplasma. La característica ultraestructural más
aparente es la presencia de un retículo endoplásmi-
co rugoso muy abundante, así como la baja densi-
dad del contenido vesicular (fig. 8).

Células absorbentes (fig. 2): Célula también de
citoplasma vacuolado, aunque el tamaño de las
vesículas es más reducido y uniforme que en el
caso anterior, apareciendo sin coloración su conte-
nido. El núcleo muestra un contorno irregular,
adaptado al espacio entre las vacuolas; se localiza
en la porción central de la célula, con una colora-
ción intensa de su matriz, un nucleolo de gran
tamaño y escasa cantidad de heterocromatina. A
nivel ultraestructural, cabe destacar la presencia
de un borde en cepillo muy desarrollado a nivel
apical, así como numerosos sáculos de retículo
endoplásmico liso y mitocondrias en el citoplasma
subapical (fig. 4); puede apreciarse también la
presencia de lisosomas de gran tamaño y conteni-
do de elevada densidad (fig. 6).

Fig. 1. Célula absorbente. Detalle de núcleo (n) y granulaciones (asterisco). 1000 X.
Fig. 2. Célula absorbente. Vesículas de contenido claro (asterisco) y borde en cepillo (flechas). 1000 X.

Fig. 3. Célula acumuladora de cationes. Gránulos en diversos estados de maduración (asterisco). 15000 X.

Fig. 4. Célula absorbente. Citoplasma apical con microvellosidades (mv) y retículo endoplásmico liso (flechas).

20000 X.

Fig. 5. Célula secretora. Granulaciones de tamaño uniforme (puntas de flecha); núcleo (n). Células acumuladoras de
calcio (asterisco) con granulaciones de tamaño variable. 1000 X.

484

RUBIO ET AL.: HISTOLOGIA HEPATOPANCREAS M. DUFOURI

485

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 6. Célula absorbente. Lisosoma (asterisco). Célula secretora (SC). 15000 X.
Fig. 7. Célula acumuladora de cationes. Gránulo maduro (asterisco). 25000 X.
Fig. 8. Célula secretora. Vesículas de contenido claro (v) y retículo endoplásmico ribosómico (flechas). 20000 X.

486

RUBIO ET AL.: HISTOLOGIA HEPATOPANCREAS M. DUFOURI

Células del calcio (fig. 5): morfología irregular,

aunque ocupando la totalidad del espesor del epi-

telio, intercalándose entre los dos tipos celulares
descritos anteriormente. Citoplasma acidófilo
conteniendo gran número de partículas esféricas
intensamente basófilas y centro refringente, de
tamaño variable, aunque en general reducido.
Núcleo denso, de contorno irregular y nucleolo
bien desarrollado. Al microscopio electrónico, las
vesículas presentan una elevada heterogeneidad
en cuanto a estructura, pareciendo depender ésta
del estado de maduración del contenido granular.
En los gránulos que consideramos maduros, exis-
ten dos zonas claramente diferenciadas: una exter-
na de elevada densidad al paso de los electrones, y
otra central de densidad inferior y textura granular
(fig.7). Las granulaciones inmaduras presentan
una estructura de baja densidad constituida por
sistemas de membrana dispuestos en capas con-
céntricas (fig. 3).

Células indiferenciadas: Morfología ovalada,
presentando escasos orgánulos, a excepción de
ribosomas, mitocondrias y algún sáculo de retícu-
loendoplásmico rugoso; el núcleo apenas presenta
heterocromatina, siendo el nucleolo de gran tama-
ño, y numerosos los poros en la envoltura nuclear.

DISCUSION

La glándula digestiva de los Gasterópodos es
considerada como el principal lugar de síntesis y
secreción de enzimas digestivos, así como de
absorción y almacenamiento (NAKAZIMA, 1956;
OWEN, 1966). En el epitelio hepatopancreático de
M.. dufourií se presentan cuatro tipos celulares
diferentes: células secretoras, absorbentes, acu-
muladoras de calcio e indiferenciadas. Las células
secretoras sugieren por su ultraestructura una im-
portante síntesis y acumulación de proteinas. En
células secretoras de Deroceras (BABULA y
SKOWRONSKA-WENLAND, 1988 a,b) y Helix
(ROSENBAUM y DITZION, 1963) se ha demostrado
histoquímicamente la existencia de fosfatasa ácida
y esterasas inespecíficas en el interior de las vesí-
culas citoplasmáticas, lo cual corrobora la hipóte-
sis de síntesis de enzimas hidrolíticos por parte de
estas células, que posteriormente serían liberados
a la luz tubular (KRYSZTOFIAK, GLINIECKA y
BIELAWSKI, 1983).

La presencia de numerosas microvellosidades
en el borde apical de las células absorbentes, junto

con la presencia de perfiles de retículo endoplás-
mico liso y mitocondrias en el citoplasma subapi-
cal sugiere un importante transporte desde la luz
tubular al interior del citoplasma con la posterior
acumulación en vesículas del material transporta-
do (ORIVE, BERJON y OTERO, 1979). La presencia
a nivel apical de actividad fosfatasa alcalina
(BABULA y SKOWRONSKA-WENLAND, 1988 a),
enzima directamente implicado en el transporte
transmembrana, en este tipo celular corrobora la
hipótesis. De otro lado la presencia de numerosos
lisosomas implica procesos de digestión intracelu-
lar del material absorbido, completandose así la di-
gestión extracelular que tiene lugar en la luz tubu-
lar (NAKAZIMA, 1956).

Poca es la información existente sobre las célu-
las indiferenciadas, fácilmente identificables por
su ultraestructura. Sin embargo, su escasez y dis-
posición en las proximidades del extremo ciego de
los túbulos hepatopancreáticos sugieren un proce-
so de renovación de los restantes tipos celulares
semejante al que tiene lugar en las criptas de las ve-
llosidades intestinales de Mamíferos.

En las células del calcio, nombre que hemos
dado a este tipo celular ateniéndonos a la nomen-
clatura clásica, y más concretamente en el interior
de sus granulaciones, se ha demostrado además de
calcio, otros cationes (DURFORT, 1982; ABOLINS-
KROGIS, 1970) incluyendo hierro, cadmio y zinc
(IRELAND, 1982), siendo además estas vesículas O
litosomas (ANDRE y FAURE-FREMIET, 1967) los
lugares de acumulación de metales pesados tras
exposición experimental en Pulmonados (IRELAND,
1982) y Prosobranquios (MARIGOMEZ, CAJARA-
VILLE y ANGULO, 1990). Por otro lado la existen-
cia de fosfatasa ácida en los litosomas de este tipo
celular (BOWEN, 1970) sugiere que este enzima
está conectado con la acumulación y liberación de
calcio (y otros cationes) desde la glándula digesti-
va de Gasterópodos. Por último, este tipo celular,
acumulador de cationes, parece especialmente in-
dicado para demostrar mediante estudios ultraes-
tructurales, histoquímicos y de microanálisis, la
presencia o no de metales pesados en el ambiente
habitual de M. dufouri; previamente se requiere la
aplicación de la misma metodología a individuos
de esta especie expuestos experimentalmente a
diversos metales pesados.

Trabajo parcialmente subvencionado por la
DGICYT. Proyecto PB880349. .

487

IBERUS 9 (1-2) 1990

BIBLIOGRAFIA

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IBERUS 9 (1-2): 489-491, 1990

ANALISIS COMPARATIVO DE LOS RESULTADOS MORFOMETRICOS
OBTENIDOS POR DIFERENTES MESTODOS ASISTIDOS POR ORDENA-
DOR EN MELANOIDES TUBERCULATA (MULLER) GASTEROPODA, THIA-
RIDAE

COMPARATIVE ANALYSIS OF MORPHOMETRIC RESULTS OBTAINED BY DIFFERENT
COMPUTER ASSISTED METHODS IN MELANOIDES TUBERCULATA (MULLER) GASTE-
ROPODA, THIARIDAE

Carles Soler | Vazquez, Manuel Núñez De Murga, Javier Núñez De Murga, Francisco Martínez
López y Antonio Núñez Cachaza*

Palabras Clave: Morfometría, análisis de imagen, Melanoides tuberculata, gasteropoda.
Key Words: Morphometry, image analysis, Melanoides tuberculata, gasteropoda.

RESUMEN

En el presente trabajo se repitieron las medidas de diferentes parámetros morfométri-
cos de una población aleatoria de Melanoides tuberculata, realizadas con pie de rey, y los
analizadores de imagen VISILOG (Noesis), IBAS 2000 (Kontron) y Macintosh ll (Apple).
Los valores obtenidos con el IBAS 2000 para la anchura máxima, fueron significativamen-
te mayores (p<0,01)quelos obtenidos con VISILOG y pie de rey. Respecto del área de pro-
yección plana de la muestra, los valores obtenidos con el IBAS 2000 fueron mayores
(p<0,05) que los correspondientes al VISILOG. Portodo ello, consideramos más adecua-
do y fiable para nuestro propósito el uso del analizador VISILOG.

ABSTRACT

In the present work, the measures of different morphometrical parameters of a rando-
mized population of Melanoides tuberculatawere repeated by means of a Vernier Calipers
and the image analysers Visilog (Noesis), Ibas 2000 (Kontron) and Macintosh |! (Apple).
The values obteined with Ibas 2000 for the maximum width were significantly greater
(p<0.001) than those obtained with Visilog and the Vernier Calipers. With regard to the
area of plane projection of the samples, the values obtained with Ibas 2000 were greater
(p<0.05) than those corresponding to Visilog. All in all, we consider more adequate and
reliable for our purpose the use of the analyser Visilog.

* Departament de Biologia Animal; Facultat de Ciéncies Biológiques; Universitat de Valencia; C/. Dr. Moliner 50;
46100 Burjassot; País Valencia

489

IBERUS 9 (1-2) 1990

INTRODUCCION

Los estudios biométricos clásicos se han realiza-
do con aparatos de medida limitados en su fiabili-
dad y en la información que ofrecen. Este aspecto
es de la máxima importancia, ya que muchas de
esas medidas presentan un valor taxonómico de
gran relieve, de forma que el incremento en la
precisión de las mismas o la introducción de otras
nuevas puede contribuir al establecimiento de nue-
vos patrones de clasificación (STOERMER Y SIC-
KO-GOAD, 1985; ROHLF y BOOKSTEIN, 1987;
RESL y HOSKOVA, 1990).

Dentro de este contexto, la introducción de
analizadores de imagen en los estudios biométri-
cos, además de aportar nuevas medidas de gran
interés, no obtenibles con los sistemas clásicos,
ahorra tiempo y evita la manipulación innecesaria
de las muestras (ROEMBKE y KREYSCH, 1988).

MATERIAL Y METODOS

La muestra estudiada consistió en 150 ejempla-
res de Melanoides tuberculata (Miller) (Gastero-
poda, Thiaridae), escogidos aleatoriamente de una
muestra más amplia, procedente del Prat de Pen-
yíscola (Baix Maestrat, País Valencia).

Estos ejemplares se alinearon, con la abertura
opercular dirigida hacia arriba, en una capa de
plastelina blanca. Con ello se obtenía el máximo
contraste entre la muestra y el fondo, al tiempo
que, con su fijación, se aseguraba una medida
homogénea con los diferentes sistemas a utilizar.

Con un pie de rey de precisión 0,1mm, se midió
la longitud y la anchura máximas, pasándose a
continuación arealizar estas mismas medidas, más
la correspondiente al área de proyección plana de
los ejemplares, mediante los siguientes sistemas
computerizados:

a) VISILOG (Noesis), sistema compuesto por
una cámara para la captación de imagen HITACHI
HV-725; ordenador AT compatible, con co-
procesador matemático y tarjeta gráfica VGA;
tarjeta BY TECH x VIPIX, más el software VISI-
LOG correspondiente.

b) IBAS 2000 (Kontron), equipo completo,
dotado con una cámara BOSCH TYK-92D.

c) MACINTOSH II, equipado de su correspon-
diente “scanner”.

490

Para los dos primeros sistemas se diseñaron los
programas semiautomáticos adecuados, mientras
que para el tercero se hizo uso del programa
MacDraft, disponible en el software del propio
ordenador.

Con los datos obtenidos por cada sistema de
medida se procedió a realizar un análisis de la
varianza, seguido por un Tuckey-Kramer, como
test a posteriori. Estos análisis se realizaron en un
ordenador MACINTOSH Il, según un programa
de diseño propio.

RESULTADOS

Los valores medios correspondientes a la longi-
tud total (L-T) de los ejemplares no mostraron
diferencias significativas al comparar entre sí los
diferentes sistemas de medida (Tabla ID). En el caso
de la anchura máxima (A-T), se observaron valo-
res significativamente superiores (p<0,05) en el
caso de los datos obtenidos con el IBAS 2000,
respecto a los obtenidos con VISILOG y pie de rey
(Tabla ID). Por último, los valores del área de
proyección plana (S-T) aportados por el IBAS
2000 fueron únicamente superiores, de forma
significativa (p<0,05), a los obtenidos con VISI-
LOG (Tabla D.

DISCUSION

El presente trabajo pone de manifiesto la gran
utilidad del uso de sistemas computerizados de
análisis de imagen en las medidas morfométricas
de la malacofauna. Podemos justificar esta afirma-
ción desde tres perspectivas diferentes. En primer
lugar, por la mayor fiabilidad de las medidas, así
como por la gran rapidez que supone poder medir
simultánemanete un gran número de muestras. En
este sentido, cabe añadir que los resultados obteni-
dos se almacenan directamente en el propio siste-
ma informático, con lo que los cálculos estadísti-
cos posteriores resultan más fáciles.

En segundo lugar, estos sistemas permiten la
introducción de nuevas medidas morfométricas
(en nuestro casoel área de proyección plana), cuyo
significado taxonómico puede llegar a ser del
máximo interés. Además, se pueden establecer
patrones de coloración, tanto desde el punto de
vista de su diseño como del densitométrico, lo que

SOLER ET AL.: ANALISIS COMPARATIVO MORFOMETRIA

también abre las puertas a nuevas perspectivas en
el campo taxonómico.

Por último, es necesario insistir en el hecho de
que un protocolo de trabajo como el presente se
puede evitar la manipulación de los especímenes,
siendo suficiente realizar “in situ” las oportunas
fotografías. Este aspecto resulta ser muy intere-
sante cuando se trata de ejemplares vivos, cuya
remoción puede presentar problemas de tipo eco-
lógico.

Otra consideración importante que se deduce de
los presentes resultados se refiere a la compara-
ción entre los diferentes sistemas de medida utili-
zados. En este sentido, cabe afirmar que el sistema

más interesante, tanto por su fiabilidad como por
su comodidad de manejo ha sido el VISILOG
(Noesis). Al respecto hay que insistir en el hecho
de que el IBAS 2000 ha ofrecido resultados esta-
dísticamente distintos de los correspondientes al
pie de rey, instrumento tomado como medida
control, lo que hace dudar de la fiabilidad de los
resultados obtenibles por este equipo. Por su parte,
el manejo del Macintosh resulta excesivamente
complejo y limitado (no hay que olvidar que no se
trata de un auténtico analizador de imagen), por lo
que su uso, pudiendo ser fácilmente accesible, no
resulta recomendable.

TABLA I. Media + s.d. de la población estudiada.

SIGLA N? de datos Media +s.d.

I-L-T 150 10.23 + 3.40
I-A-T 150 6.11 + 1.20
1-S-T 150 64.16 + 25.01
M-L-T 150 16.23 + 2.84
M-A-T 150 5.86 + 1.09
M-S-T 150 63.51 + 21.98
V-L-T 150 16.14 + 2.83
V-A-T 150 5.60 + 1.07
V-S-T 150 57.15 + 20.59
C-L-T 150 16.39 + 2.78
C-A-T 150 5.60 + 1.02

Siendo: I= IVAS 2000; M= Macintosh; V = VISILOG;
C = Calibrador. A= Anchura; L = Longitud;
S = Superficie proyección plana. T = Total

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E NS ENE NN) y

No e Ad is diga eg
E A

IBERUS 9 (1-2): 493-500, 1990

MELANOPSIS DUFOURI FERUSSAC, 1823 COMO HOSPEDADOR INTER-
MEDIARIO DE TREMATODOS DIGENEA

MELANOPSIS DUFOURI FERUSSAC, 1823 AS INTERMEDIATE HOST OF TREMATODA
DIGENEA

Gloria Tapia, Enrique Carbonell-Baldoví, Francisco Martínez-López y Ana Pujante*

Palabras Clave: Melanopsis dufouri, prevalencias, digenca.
Key Words: Melanopsis dufouri, prevalence, digenea.

RESUMEN

Se estudiaron un total de 1461 individuos de Melanopsis dufouri Fér., 1823 pertenecien-
tes a veintiocho localidades de la Comunidad Valenciana (España), en todas las estacio-
nes del año con el fin de determinar los tipos de digénidos que tales moluscos son
susceptibles de albergar y las prevalencias de los mismos. Se encontraron 15tipos cer-
carianos diferentes: 3 monostomas, 1 bifurcada, 1 acerca, 1 microcerca, 7 xifidiocerca-
rias virguladas y 2 no virguladas. Se dan a conocer las prevalencias totales y parciales
y los casos de infestación múltiple.

ABSTRACT

A lot of 1461 specimens of Melanopsis dufouri Fér., 1823 from 28 localities of the
“Comunidad Valenciana” (Spain) has been studied. The samples were taken along the
four seasons, in order to determinate the digenid types present in this snail and its
prevalences. It was found 15 different cercarian types: 3 monostome, 1 bifurcate, 1
tailess, 1 microcercous, 7 virgulate xiphidiocercariae and 2 non virgulate xiphidiocerca-
riae. The total and partial prevalences and the multiple infestation occurrence are pointed
out.

INTRODUCCION

El prosobranquio dulceacuícola Melanopsis du-
fouri Fér., 1823 es una de las especies de gasteró-
podos más características de las aguas continenta-
les de la región levantina. Se presenta abundante-
mente en surgencias de carácter termal, las cuales
son muy numerosas en dicha región. Es por lo que

se decidió investigar si intervenía como hospeda-
dor intermediario en el ciclo vital de Trematodos
Digenea, evaluando en su caso en qué medida lo
hacía.

Para ello se programó un estudio en el que se
contemplaron veintiocho puntos de muestreo dentro
del área de la Comunidad Valenciana.

La obtención de muestras había de considerar

* Depto. Biología Animal. Fac. C. Biológicas. Univ. Valencia Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia).

493

IBERUS 9 (1-2) 1990

las cuatro estaciones del año, de modo que pudié-
ramos comprobar la existencia de diferencias sig-
nificativas en la emisión cercariana, según épocas
más o menos calurosas.

Puesto que los tipos cercarianos emitidos por M.
dufouri, aun siendo bastante numerosos, se repiten
en las distintas zonas muestreadas, no considera-
mos estrictamente necesario confinar este estudio
a un único punto en que evaluar las fluctuaciones
estacionales, sino que tomamos en su conjunto el
total de los veintiocho puntos mencionados.

METODOLOGIA

El objetivo de la presente investigación se enca-
minó a dilucidar las prevalencias de infestación
por digénidos que de forma natural se dan en el
prosobranquio M. dufouri en la Comunidad Va-
lenciana. Para ello, se procedió a la captura de
muestras representativas de la población de cada
una de las estaciones seleccionadas. En la tabla Ise
detallan las localidades estudiadas, y su distribu-
ción se refleja en el mapa de la figura 1.

Fig.1. Distribución geográfica de las estaciones de muestreo.

494

TAPIA ET AL.: M. DUFOURI HOSPEDADOR DIGENEA

TABLA LI. Estaciones de muestreo.

ESTACION DENOMINACION
1 Nto. del río Lucena
Ze Alcora
3 Vallat
4 Argelita
5) Toga
6 Cirat
a) Arañuel
8 Maimona (Mont.)

9 Fuente de Baños
10 Torreblanca
11 Navajas (F. Baño)
12 Azuebar (F. Teja)
13 Cuesta del Rato (Eb.)
14 Santa Cruz de Moya
15 Zagra
16 Tuéjar
17 Chelva
18 Chulilla
19 Pedralba
20 Liria
21 Serra
22 Requena
2) Mijares
24 Dos Puentes
23 Muntanyeta dels Sants
26 Fuentepodrida
2) Alcudia Crespins
28 Canals

La recogida de los ejemplares se realizó a mano.
Se introdujeron los moluscos en frascos de plásti-
co de150 cc de capacidad con agua del lugar para
su traslado al laboratorio. Una vez allí se separó a
los moluscos en viales individuales. Transcurridas
3-4 horas se examinaba cada vial al estereomicros-
copio, de modo que se pudieron seleccionar y
contabilizar el número de moluscos emisores, es-
pecificando el tipo cercariano emitido. El conjunto
de moluscos no emisores fueron sacrificados para,
posteriormente por disección, verificar si real-
mente estaban sanos o en periodo prepatente. De
tratarse de este último caso, incorporábamos el
número de individuos con fases larvarias intramo-

COORDENADAS U.T.M. — ALTITUD (m.)
30TYK3152 600 m
30TYK3840 160 m
30TYK2635 275 m
30TYK2637 300 m
30TYK2435 300 m
30TYK1637 420 m
30TYK1438 450 m
30TYK1048 590 m
30TYK1039 590 m
31TBE6253 0m
30TYK1218 350 m
305YK2512 300 m
30TXK4345 820 m
305XK4924 670 m
30SXK5810 510 m
305XK6806 580 m
305XK7202 420 m
305XJ8389 240 m
3058XJ9686 160 m
3058 YJO0791 190 m
308 YJ2197 400 m
308 YJ6173 680 m
305XJ7661 535 m
305XJ7859 440 m
305XJ3147 0m
305 YJ4355 380 m
3058 YJ0817 180 m
30X YJ0915 156 m

luscales al número total de ejemplares parasitados,
y de ser reconocibles tales fases, adicionarlas al
número de individuos de cada uno de los tipos
cercarianos identificados.

RESULTADOS

De un total de 1461 moluscos examinados, se
encontró que 650 de ellos presentaban parasita-
ción por Trematodos Digenea, y que en todos los
casos este molusco actuaba como primer hospeda-
dor intermediario.

A la vista de este resultado se puede afirmar que
la prevalencia total por digénidos es considerable-

495

IBERUS 9 (1-2) 1990

menie alta en M. dufouri alcanzando un valor de
45. Esto viene a representar el que prácticamente
de cada dos moluscos elegidos al azar, uno de ellos
estará parasitado por algún tipo de digénido.

Se identificaron 15 tipos cercarianos diferentes,
pertenecientes a seis grandes grupos morfológicos
(según las directrices generales de SEWELL, 1922):
Cercarias Monostomas (Tipos 1, 2 y 3), Cercarias
Bifurcadas (Tipo 4), Cercarias Acercas (Tipo 5),
Cercarias Microcercas (Tipo 6), Xifidiocercarias
Virguladas (Tipos 7, 8, 9, 10, 11, 12 y 13) y
Xifidiocercarias no Virguladas (Tipos 14 y 15).

Las prevalencias de cada uno de estos morfoti-
pos por separado se reflejan en la figura 2. Se
constata el enorme peso que sobre la prevalencia
total, ejercen los digénidos de cercarias acercas.
Tal es su abundancia, que por sí solos suponen casi
la mitad de la prevalencia global, mientras que la
otra mitad se reparte entre los cinco morfotipos
restantes.

Me. Bl Ac.

MI. X.V. X.n.V.

Fig. 2. Prevalencia total de cada tipo cercariano

496

Laoscilación de la infestación-emisión por parte
de los moluscos a lo largo de las distintas estacio-
nes del año se representa en la figura 3. Se observa
que la infestación por digénidos acontece alo largo
de todo el año, situándose los máximos de emisión
en las estaciones templadas (primavera y otoño).

Fig. 3. Prevalencia estacional de Trematodos Digenea.

En la figura 4 se refleja la emisión estacional de
los diferentes morfotipos cercarianos. Vemos que
la prevalencia estacional de cercarias acercas (D)
presenta una dinámica muy similar al esquema
general para todos los digénidos, mientras que la
prevalencia estacional de otras, como las cercarias
monostomas (A) se incrementa en primavera y
fundamentalmente en verano, alejándose su es-
quema del general.

Hay tres morfotipos cercarianos que no hemos
detectado en verano: cercarias bifurcadas (C),
xifidiocercarias no virguladas (F) y virguladas (E). .

La tabla II muestra las prevalencias por separa-
do de cada uno de los 15 tipos cercarianos detec-
tados en cada localidad de muestreo. Se observa
que los tipos cercarianos más frecuentes son el tipo
11, el tipo 5, el tipo 15, el tipo 4, el tipo 6 y el tipo
l. Los valores de prevalencia del tipo 11 son

TAPIA ET AL.: M. DUFOURI HOSPEDADOR DIGENEA

; C.- de Cercarias Bi-fur-
Virguladas.

carias Virguladas; F.- de Xifidiocercarias no

omas; B.- de Cercarias Microcercas

¡onal: A.- de Cercarias Monost

cadas; D.- de Cercarias Acercas; E.- de Xifidiocer

Fig. 4.Prevalencia estac

497

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA IL. Prevallencias de tipos cercarianos por localidades. (*: tipos cercarions ligados en doble infestación; *
tipos cecarianos ligados en triple infestación).

Tipo cerc. Número de
1 2 3 4 S 6 14 15 7 8 9 10 11 142 13 caracoles

Estación

REQUENA

(enero) + A - - - - - - - - - - - - - 26

FUENTEPODRIDA

(enero) - - - - - - - - - - - - 16.7 - - 6

NAVAJAS

(enero) 3.12 - - - - - - - - - - - - - - 32

S.C. MOYA

(febrero) - - - - - - - - - - - - 5.5 - - 18

ALCUDIA C.

(febrero) 1.05 - - - - - - - - - - - - - - 95

CANALS

(febrero) - - - 1.88 - - - - - - - - - - - 53

MIJARES * * *

(febrero) - - - 4.54 75 - - 2.27 - - - - - - - 44

DOS PUENTES E *

(febrero) - - - 25 25 - - - - - - - - - - 4

SERRA

(marzo) - - - - - - - - 2.5 - - 10 - - - 40

AZUEBAR

(marzo) - - - - - - - - - - - - - - - 110

TORREBLANCA

(marzo) - - - 22 - - - - - - - - - - - 46

LIRIA * * * * /

(abril) 12 7 - - 37 6.3 - 25.2 - - - - - - - 127

CHULILLA

(abril) - - - - 85 - - - - - - - 5 - - 20

(oct.) S.T. - 12.5 6.25 - 6.25 - - - - - - - 12.5 - - 16
Río 10 - - - 45 - - - - - - - 15 - - 20

N. LUCENA

(abril) - - - - - - - - - - - - 3 1.5 - 66

(junio) - - - 30.4 - - - - 13 4.3 - - 87 4.3 - 23

(noviembre) - - - 1.3 - 13 10.4 2.6 6.5 6.5 1.3 - 9.1 11.7 2) 7

TUEJAR * * * * *

(mayo) - - - ASAS AL - 9.1 - - - - - - - 22

(octubre) 4.65 - - DOTA ZE - - - - - - 13.9 - - 43

MUNT. SANTS ES E

(mayo) 45 - 7.5 - - 2.5 - - - - - - - - - 40

(julio) 7.1 - - - TAS - - = - > - = = 5 14

TOGA

(junio) - - - 10 - - - - E - > 5 - > - 10

ZAGRA

(octubre) - - E Ñ = = E E El > Z S 2 ES z 83

EBRON

(octubre) - - = = - a E és E a S E 8.3 = E 12

CHELVA

(octubre) - - - = = S Z ES ES sd Z z E 5 Ss 31

PEDRALBA

(octubre) - - - a = - = S S = Z z Ss0 ES > 4

ALCORA

(noviembre) - - - 25 - - - - = S = - 25 S - 4

ARGELIFTA * A

(junio) - - - 2.9 44.1 - - = 5 > S > S S - 34

(noviembre) - 1.38 - - 62.5 - - - E - - - *]1,.4* 6.94 - 72

VALLAT

(junio) 16.7 11.1 - Sd PAE - - SD - = - S - - 18

(noviembre) - - - - 84.4 - - - = = > 2.2 4.4 > = 45

CIRAT * *

(junio) - - - - - - = 16.7 = a 2 - - E - 6

(noviembre) - - - - 89 8.9 - 24.4 = - - * * 13.3 - 45

ARAÑUEL

(junio) - - - - 6.5 - - - - - - - 6.5 - = 15

(noviembre) - - - - 3.03 6.06 - 18.2 - - - - 6.1 24.24 - 33

F. BAÑOS

Gunio) A A A a ole 14

(noviembre) - - - 34 6.7 - 2 1.12 - - - - 2D - 1.12 89

MAIMONA

TOTALES 3.1 12 034 14 218 1.9 0.82 0.4 0.82 0.4 0.1 0.4 2.74 2.1 0.34 1461

498

TAPIA ET AL.: M. DUFOURI HOSPEDADOR DIGENEA

TABLA II. Prevalencias de infestación múltiple.

Puntos

REQUENA LIRIA TUEJAR ARGELITA CIRAT MIJARES DOSPUENTES F.BAÑOS M.SANTS
Tipos

1-2 3.84 E : ,
155 : j y
5-1 E . 2.33 z
5-2 . 1.57 y E
5-4 z s
5-6 . 3.15 9.3 -
5-7 z : a 1.38
5-11 . E

5-14 E z

5-15 : 5.51
11-10 E - - E
11-14 : E s :

4-5-11 : - : E
5-7-11 E z - 1.38

relativamente bajos, mientras los del tipo 5, aun
apareciendo en menos localidades, ostentan unos
valores bastante más elevados.

Los tipos cercarianos 3, 8, y 9 se presentan con
muy baja frecuencia, y el tipo 9 en concreto,
únicamente apareció en un individuo.

La mayor diversidad en cuanto a emisión de
tipos cercarianos se presentó en el Nacimiento del
río Lucena, y le siguen Liria, Arañuel y Chulilla.
No se detectó parasitación en Azuebar, Zagra y
Chelva.

La tabla III pone de manifiesto las dobles y
triples infestaciones detectadas en distintos mo-
luscos, señalando los tipos que coexisten y las
localidades donde se recolectaron, presentándose
los valores también como prevalencias.

El número total de individuos que albergan dos
tipos diferentes de digénidos fue de 553, lo que
supone una prevalencia global de doble infesta-
ción de 3.8.

La triple infestación es bastante menos frecuen-
te, pero sí existente y detectable. Dos individuos
del total de 1461 presentaron estas características,
lo que supone una prevalencia gobal de 0.14.

- z j al
6.82 50 , .

20) Z : , S
6.82 S a a

9h) a 4 ;

207) S : j 4
20) ¿ E : :
A a 7.1

DISCUSION

Las elevadas prevalencias totales y parciales, así
como la diversidad de tipos de digénidos manifes-
tados en M. dufouri permiten tenerlo en considera-
ción por el importante papel que desempeña como
hospedador intermediario de trematodos digenea.
Tanto más por cuanto su distribución está amplia-
mente representada en el área estudiada.

Comparando nuestros resultados con los obteni-
dosenotro thiárido (Melanopsis praemorsa) seña-
lamos la mayor importancia parasitológica de M.
dufouri frente a M. praemorsa, por lo que a valores
de prevalencia total se refiere. Así, vemos la dife-
rencia existente entre los valores de prevalencia
total 6 (LENGY $ STARK, 1971) y 16 (ISMAIL ¿z
ABDEL-HAEFEZ, 1987) en M. praemorsa, y el valor
45 obtenido en M. dufouri.

Un aspecto común en nuestros resultados con
los presentados por ISMAIL £ ABDEL-HAFEZ (1987)
se refiere a las prevalencias parciales, donde en los
dos casos los mayores valores corresponden a
cercarias acercas. La dinámica estacional de emi-
sión es diferente en los dos moluscos. Los máxi-
mos de emisión en M. dufouri se presentaron en

499

IBERUS 9 (1-2) 1990

primavera y en M. praemorsa en invierno. Los
mínimos para el primero se sitúan en invierno y
para el segundo en primavera-verano.

Debido al carácter termal y continuo de las aguas
en que habita M. dufouri, las diferencias en la
emisión estacional no son adjudicables tanto a la
biología del molusco como a la de los segundos
hospedadores intermediarios y definitivos. Las
comunidades de este molusco no sufren periodos
rigurosos de estivación o invernación, como ocu-
rre en otros casos (SIMÓN-MARTÍN y ROJO-VÁZ-
QUEZ, 1985; TURNER, 1986). Es por ello que la
posibilidad de infección por digénidos podría ser
constante en el molusco si fuera constante la can-
tidad de miracidios eclosionados en su medio.

Al sereste molusco capaz de albergar tal número
de digénidos diferentes no resulta extraño el que se
den tan abundantes casos de doble infestación e
incluso de triple infestación (TAPIA, 1990).

CONCLUSIONES

El gasterópodo thiárido M. dufouri es un primer
hospedador intermediario de suma importancia en
el ciclo vital de gran variedad de trematodos dige-
nea. Las prevalencias de infestación por este tipo
de parásitos son muy elevadas en comparación con
las presentadas por otras especies del mismo géne-
ro.

Este molusco actúa como vector de diferentes
trematodosis a lo largo de todo el año, debiéndose
la oscilación estacional de la prevalencia más a la
biología de los hospedadores posteriores a él que
a la suya propia.

500

La parasitación no provoca la muerte del hospe-
dador, el cual es capaz de soportar con vida una
doble, o incluso una triple infestación.

La presencia de este tipo de parásitos está ám-
pliamente representada en el área estudiada.

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestro agradecimiento a la Conse-
llería de Cultura, Educació i Ciencia por beneficiar
con sendas becas predoctorales a G. TAPIA y A.
PUJANTE.

BIBLIOGRAFIA

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LOCALIZACION ANATOMICA Y ALTERACIONES PRODUCIDAS POR
ESPOROCISTOS Y REDIAS DE DIGENIDOS EN MELANOPSIS DUFOURI

ANATOMICAL LOCALITATION AND ALTERATIONS CAUSED BY SPOROCYSTS AND
REDIAE OF DIGENIDA IN MELANOPSIS DUFOURI

Gloria Tapia, Francisco Martínez-López, Enrique Carbonell- Baldoví y Ana Pujante*

Palabras Clave: Melanopsis dufouri, localización anatómica, Digenea.
Key Words: Melanopsis dufouri, anatomic place, Digenea

RESUMEN

Se citan distintos morfotipos de trematodos digenea que parasitan al prosobranquio
Melanopsis dufouri Férussac, 1823 describiéndose la localización de las fases intramo-
luscales en la anatomía del molusco. Se evalúan a partir de la ubicación, número, tamaño
y capacidad de movimiento de las distintas fases larvarias, la magnitud de los daños
hísticos producidos en el cuerpo del molusco.

ABSTRACT

Several morphotypes of digenean trematodes harboring the prosobranch Melanopsis
dufouri Férussac, 1823 are appointed. The anatomical localitation of intramolluscan
stages is described. The magnitude of the body hystic lessions was estimated by means

of the site, number, size and mobility to the different larval stages.

INTRODUCCION

En un reciente estudio realizado al objeto de de-
terminar el papel que desempeña el gasterópodo
thiárido Melanopsis dufouri Fér., 1823 en el de-
sarrollo de los ciclos vitales de trematodos dige-
nea, se constató que no sólo se podía afirmar su
idoneidad como hospedador intermediario de
digénidos, sino que el rango de éstos que se sirven
del molusco en sus fases iniciales es muy variado
y numeroso. Así pues, se verificó que cercarias de

trematodos de muy diferentes familias eran emiti-
das por M. dufouri (TAPIA, 1990).

Las fases parásitas intramoluscales (esporocis-
tos y redias, según los casos) muestran preferen-
cias muy marcadas de ubicación a lo largo de las
distintas zonas u órganos del molusco. Es por ello
que las alteraciones originadas por las larvas de
cada digénido son diferentes y no cabe englobarlas
bajo un patrón común.

Comoquiera que las lesiones mecánicas están
directamente relacionadas con el número de larvas

* Depto. Biología Animal. Fac. C. Biológicas. Univ. Valencia Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot (Valencia).

501

IBERUS 9 (1-2) 1990

que pueden llegar a acumularse en determinadas
zonas, se procuró determinar la cantidad de larvas
de cada tipo en los individuos disectados.

MATERIAL Y METODOS

El material biológico, tanto parasitario como
malacológico, fue capturado simultáneamente,
puesto que únicamente hemos tratado infestacio-
nes naturales. Por tanto se hizo una selección de
puntos, de los que de partida teníamos conoci-
miento de la presencia de Melanopsis dufouri
(MARTÍNEZ-LÓPEZ y ROBLES, 1981). El muestreo
en las zonas elegidas se realizó generalmente a
mano, dada la fácil accesibilidad de los moluscos.
Excepcionalmente se empleó un salabre, cuando
se trataba de fondos limosos o profundos.

Los ejemplares conseguidos fueron introduci-
dos en frascos de plástico de 150-200 cc, llenándo-
los de agua con el fin de trasladarlos con vida hasta
el laboratorio.

En el laboratorio se separaron los ejemplares
capturados en viales individuales. Al cabo de 4-5
horas se procuró verificar la emisión cercariana
mediante el examen de los viales al estereomicros-
copio. Una vez identificado el tipo cercariano
emitido se procedía a la anestesia con mentol del
molusco y asu posterior fijación en alcohol de 70.

El siguente paso consistió en la disección de los
moluscos para determinar las áreas concretas donde
se localizaban los distintos tipos de larvas, el
número de las mismas y los trastornos macroscó-
picos manifiestos en el cuerpo del hospedador
(PUJANTE, 1988). Al mismo tiempo se procuró
extraer el máximo de larvas intramoluscales para
poder conocer en qué número se hallaban hacina-
das en cada órgano.

Al objeto de observar el comportamiento y
movilidad de las larvas intramoluscales se proce-
dió a la disección en vivo de algunos moluscos.

RESULTADOS

La detección de los tipos de digénidos que era
capaz de albergar M. dufouri se determinó a partir
del análisis detallado de las cercarias que emitió.
Se identificaron un total de 15 tipos cercarianos
distintos. Las características morfológicas y de
comportamiento de las cercarias permiten englo-

502

barlas en seis morfotipos, según las directrices
generales de SEWELL (1922): Cercarias Monosto-
mas: Oftalmocercas pleurolofocercas (Tipo 1 y 2)
y Notocotilidas (Tipo 3); Cercarias Bifurcadas
longifurcadas (Tipo 4); Cercarias Acercas (Tipo
5); Cercarias Microcercas (Tipo 6); Xifidiocerca-
rias Virguladas (Tipos 7, 8, 9, 10, 11, 12 y 13);
Xifidiocercarias no Virguladas (Tipos 14 y 15).

Las fases cercariógenas intramoluscales fueron
esporocistos, en unos casos, y redias, en otros. Las
cercarias incubadas en redias fueron todas las
monostomas (tipos 1, 2, 3) y las acercas (tipo 5).
Las originadas a partir de esporocistos fueron las
bifurcadas (tipo 4), microcercas (tipo 6), y todas
las xifidiocercarias (tipos 7, 8,9, 10, 11, 12,13, 14
y 15).

Los esporocistos también pueden englobarse
morfológicamente en tres grandes grupos:

Esporocistos pequeños (364 um x 223 um),
irregulares, inmoviles y sin formaciones especia-
les: característicos de todas las xifidiocercarias,
virguladas y no virguladas (Fig. 1 n* 1).

Esporocistos de gran tamaño (2,91 mm x 0,44
mm), saculares y alargados: característicos del
Tipo 6 (Fig. 2 n2 5).

Esporocistos de gran tamaño (5.1 mm x 0.32
mm), saculares, alargados y provistos de numero-
sas bandas musculares transversales que les con-
fieren cierta movilidad: característicos del Tipo 4
(Fig. 2 n* 6)

Por lo que se refiere a la morfometría y morfo-
logía de las redias existen menos diferencias rela-
tivas a tamaño y a formaciones especiales. Todas
ellas carecen de apéndices ambulacrales, y presen-
tan ventosa oral, faringe y ciego intestinal. Sus
dimensiones medias oscilan entre 1,34-1,8 mm de
longitud por 0,3 mm de anchura. La mayor dife-
rencia, si cabe, entre ellas se refiere al número de
cercarias que emiten simultáneamente, y si en su
interior se culmina o no el desarrollo cercariano.

Las redias de los tipos 1 y 2 (Fig. 1 n*3) incuban
de forma incompleta un pequeño número de esfe-
ras germinales simultáneamente, las cuales culmi-
nan su desarrollo fuera de la fase incubadora y den-
tro del cuerpo del molusco, cohabitando cercarias
en las últimas fases de desarrollo con redias.

Las redias del tipo 3 (Fig. 1 n* 2) generan
simultáneamente menor número de cercarias que
las anteriores (3-5 cercarias). Las cercarias com-

TAPIA ET AL.: ALTERACIONES M. DUFOURI DIGENEA

pletan su desarrollo de forma análoga al caso
anteriormente descrito.

Las redias del tipo 5 (Fig. 1 n* 4) permiten el
desarrollo completo de sus cercarias, que abando-
nan su seno capacitadas para enfrentarse al nuevo
medio. Además la cantidad de cercarias incubadas
al mismo tiempo es considerablemente mayor que
en los casos anteriores (12-15 cercarias).

La ubicación anatómica de todas estas fases
parásitas intramoluscales difiere según los tipos
que hemos citado.

Los esporocistos del primer grupo se distribu-
yen a través de todo el hepatopáncreas y gónada,
cesando su expansión al llegar al borde de la bolsa
estomacal (Fig. 1 n* 1). En individuos maduros
destrozan completamente la gónada, dado que su
número supera los 2000. La gónada adopta así una
coloración verdosa debido al color blanquecino-
verdoso de tales larvas. Si bien el epitelio no
presenta desgarros graves, sí que es perforado
abundantemente por las xifidiocercarias que se
emiten al exterior.

Los esporocistos del segundo grupo morfológi-
co (tipo 6) se localizan invadiendo en su totalidad
el riñón y parte del estómago del hospedador (Fig.
2 n* 5). Aparte de su tamaño, su número es muy
elevado, de tal suerte que el riñón aparece casi
completamente destrozado. Estos esporocistos son
las únicas larvas de digénidos que se alojan en este
órgano en concreto, el cual adopta una coloración
amarilla intensa cuando está parasitado. Dado que
su movilidad es muy limitada, el daño que ocasio-
nan se debe exclusivamente a la presión que ejer-
cen por su número, alos desechos que viertan a los
tejidos circundantes y a su nutrición a expensas de
las células del molusco.

Los esporocistos del tercer grupo morfolgico
son también de gran tamaño y su movilidad es
mucho mayor que la de los anteriores, dado que
están provistos de gran número de bandas muscu-
lares transversales, merced a las cuales pueden
avanzar de modo parecido a los anélidos. Se lo-
calizan en el interior del recto, muy próximos a la
branquia, a la que pueden llegar a invadir, ocasio-
nando serios daños por desgarre (Fig. 2 n* 6). Su
disposición es muy ordenada, apareciendo apila-
dos longitudinalmente de tal modo que su grado de
empaquetamiento es máximo. Incuban una gran
cantidad de cercarias (70 como término medio)
porlo que sus necesidades nutricionales son eleva-

das, así como también parecen serlo sus necesida-
des de oxígeno. Provocan en el molusco una dila-
tación excesiva del recto y, cuando su número
supera los 200, pueden romper sus paredes para
pasar a la branquia. Los desechos de los parásitos
son eliminados con mayor facilidad que en el resto
de los casos, y salen junto con las heces del caracol,
así como también con las cercarias maduras.

Las redias que generan los cuatro tipos cercaria-
nos que mencionábamos se instalan también por
todo el hepatopáncreas y gónada (Fig. 1n*2,3 y 4),
provocando castración del hospedador debido a la
completa destrucción de la misma. El daño provo-
cado por las redias es mucho mayor que el causado
por los esporocistos por la ingestión activa de te-
jidos, provocando más desgarros hísticos y elimi-
nando más desechos que los esporocistos. En el
caso de las redias de los tipos 1,2 y 3, las cercarias
permanecen también durante cierto tiempo entre
los tejidos del molusco, nutriéndose a su costa
hasta completar su desarrollo, lo cual supone un
desgaste adicional para el hospedador.

Cuando el molusco está infestado por digénidos
de estos tres tipos, su hepatopáncreas adopta una
pigmentación más intensa que la de individuos
sanos debido a que tales parásitos son muy pig-
mentados. Se pueden hallar de 1000 a 1500 redias
en individuos afectados cohabitando con las cer-
carias inmaduras, no extendiéndose más allá del
borde más inmediato del estómago.

Las redias incubadoras de las cercarias del tipo
5 pueden invadir, además de la gónada, parte del
estómago (Fig. 1 n* 4), pero no se ha detectado su
presencia en el riñón. Pueden concentrarse unas
2000 redias e incluso superar este número en
moluscos parasitados por este digénido. Su pre-
sencia provoca un cambio de coloración del hepa-
topáncreas, que se torna blanquecino, pudiendo
ocultarse completamente el tono marrón-anaran-
jado característico de individuos sanos. El epitelio
de la glándula digestiva y gónada es perforado con
regularidad para permitir la salida de las cercarias
dotadas de estilete perforador.

DISCUSION
A la vista de los resultados obtenidos en nuestros
estudios hemos de concluir que M. dufouri es

susceptible de albergar fases parásitas de gran
número de trematodos digenea. Ello no presupo-

503

IBERUS 9 (1-2) 1990

ne, en absoluto, falta de especificidad de hospeda-
dor por parte de los digénidos, sino más bien al
contrario: la constitución corporal del molusco
presenta unas características tales que cubre ám-
pliamente los requerimientos nutricionales de di-
ferentés tipos de parásitos, que, de hecho, son
específicos de M. dufouri.

Se han realizado numerosos estudios al objeto
de dilucidar las alteraciones histológicas y fisioló-
gicas en los primeros hospedadores intermediarios
parasitados. Su exhaustividad radica en la posibi-
lidad de llevar un seguimiento a intervalos regula-
res de tiempo desde la invasión del miracidio en el
cuerpo del molusco. Este tipo de análisis no fue
posible en nuestro caso dado que los ciclos vitales
de los digénidos parásitos de M. dufouri no se han
determinado y no nos es posible provocar infesta-
ciones, y además contamos con tipos muy varia-
dos de larvas intramoluscales. Es por ello que
previamente procedimos a realizar el estudio que
aquí tratamos.

Las alteraciones anatómicas debidas al parasi-
tismo en el primer hospedador intermediario son
tratadas de un modo muy general por SEWELL
(1922), FRETTER % GRAHAM (1962), MALECK 4
CHENG (1974), y otros.

No hemos conseguido acceder a trabajos orien-
tados a comparar los daños hísticos en distintos
moluscos, o como en nuestro caso, dentro del
mismo molusco.

Las investigaciones de ISMAIL, SALIBA € TOMO
(1983), ISMAIL € HABDEL-HAFEZ (1983), LENGY
$ STARK (1971), realizadasen M. praemorsa se
centran exclusivamente en la determinación y
descripción detallada de las larvas encontradas, y
no se dice nada al respecto de los efectos debidos
al parasitismo producidos en el hospedador. Inves-
tigaciones realizadas en otras especies de este
mismo género siguen la misma línea de acción
(LANGERON, 1934; CALLOT, 1936; JOYEUX «
BAER, 1934, 1941; BALOZET, 1953; DOLLFUS,
1951; HORR, 1979; ¿n COMBES, 1980)). Es por ello
que las alteraciones y patologías que tienen lugar
en los individuos de este género por efecto de la
parasitación, son prácticamente desconocidas.

El elevado número de larvas intramoluscales
halladas en las diseccionesrealizadases indicativo
de la idoneidad de este molusco para el desarrollo
de todos los digénidos citados. Los valores de
prevalencia y el grado de infestación nos permiten

504

afirmar en principio que la instalación de tales
larvas no es accidental, sino que efectivamente el
hospedador intermediario idóneo es M. dufouri.
Tales valores no se correlacicnan con una dismi-
nución progresiva de las poblaciones de M. dufou-
ri, que se mantienen constantes en su hábitat
natural. Y es que ha de tenerse en cuenta que no
todos los digénidos provocan la castración del
hospedador ni tampoco su muerte prematura. Si
bien esto es válido en condiciones naturales, no
parece serlo cuando se extraen tales individuos de
su medio. Dado que no se recrean al cien por cien
las condiciones ambientales propias, se detecta
una mayor mortandaz prematura en sujetos parasi-
tados, los cuales eliminan gran cantidad de resi-
duos de origen parasitario que enturbian rápida-
mente el agua y que posiblemente resulten alta-
mente nocivos para los mismos.

CONCLUSIONES

El prosobranquio thiárido M. dufouri actúa co-
mo hospedador intermediario de un amplio espec-
tro de trematodos digenea en el área estudiada. No
parece existir ningún tipo de especificidad por
parte del molusco a la hora de permitir el desarrollo
en su interior de fases larvarias esporocisto o redia.

Las distintas larvas de trematodos manifiestan
una clara preferencia de ubicación dentro de la
anatomía del molusco, siendo ésta diferente según
el digénido de que se trate. Por tanto, las alteracio-
nes y patologías provocadas no se ajustan a un
patrón único.

En condiciones naturales la infección parasita-
ria no suele provocar la muerte del hospedador,
aunque en determinados casos sí provoca su cas-
tración.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Prof. Dr. D. Fernando Robles
Cuenca su colaboración y ayuda en la realización
del presente trabajo. También a la Consellería de
Cultura, Educació i Ciencia por beneficiar con
sendas becas predoctorales a G. TAPIA y A. PUJAN-
TE.

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hi

Fig. 1. 1.- Esporocistos de Xifidiocercarias virguladas y no virguladas (tipos 7, 8, 9, 10,11, 12, 13, 14 y 15).2.- Redias
de Cercarias tipo 3. 3.- Redias de Cercarias tipo 1 y 2. 4.- Redias de Cercarias tipo 5. (B: branquia; C: cercaria; CI:
ciego intestinal; E: estómago; EG: esfera germinal; F: faringe; O: osfradio; P: pie; PR: probóscide; R: recto; T: ten-

táculo; VO: ventosa oral).

505

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. 5.- Esporocistos de Cercarias tipo 6. 6.- Esporocistos de Cercarias tipo 4. (B: branquia; BM: banda mus-cular;
C: cercaria; ES: estómago; G: gónada; H: hepatopáncreas; O: osfradio; OP: opérculo; P: pie; PR: probóscide; R:
recto; RI: riñón).

506

IBERUS 9 (1-2): 507-513, 1990

GASTEROPODOS Y FORAMINIFEROS DEL MANANTIAL DE “LOS MORE-
NOS”, REQUENA (VALENCIA)

GASTROPOD AND AA AAA FAUNA OF THE “LOS MORENOS” SPRING, RE-
QUENA (VALENCIA)

Juan Usera*, Francisco Martínez-López**, Ana Pujante** y Magdalena Faura*

Palabras Clave: Prosobranchia, Pulmonata, Foraminiferida, cuenca talásica, autoecología, actuopaleon-
tología.
Key Words: Prosobranchia, Pulmonata, Foraminiferida, thalasic basin, autoecology and actuopalacon-
tology.

RESUMEN

Se estudia la fauna de gasterópodos y foraminíferos de la surgencia de “Los Morenos”
situada en el término municipal de Requena (Valencia, España). Se han analizado las
aguas desde el punto de vista físico y químico, con doce parámetros y recolectado cuatro
especies de gasterópodos Potamopyrgus jenkinsi(Smith), Lymnaea truncatula (Múller),
Lymnaea peregra (Múller) y Physella acuta (Draparnaud), y una de foraminíteros, Labros-
pira jefreysi (Williamson). Se discute la presencia en esta surgenica de las distintas
especies, su momento de colonización, su autoecología y distribución geográfica local
y general.

ABSTRACT

We are studing the gastropod and foraminiferal fauna of the “Los Morenos” spring. It
is placed in the municipal term of Requena (Valencia, Spain). We have analysed the water
fromaphisical and chemical point of view with twelve parameters. We have collected tour
gastropod species: Potamopyrgusjenkinsi(Smith), Lymnaeatruncatula(Múller), Lymnaea
peregra (Múller) y Physella acuta (Draparnaud) and only one of foraminifera, Labrospira
jeffreysi (Williamson). It talked over the different species presents in this spring, its co-
lonization moment, its autoecology and its local general geographic distribution.

INTRODUCCION das U.T.M. del Mapa Topográfico Nacional escala
1: 50.000.

La surgencia denominada “Fuente de los More- Las dimensiones de la superficie aflorante del

nos” se encuentra localizada en el término munici- manantial, son de 2,75 m x 2 m, tomando una

pal de Requena, en el punto 35XJ5566, coordena- forma aproximadamente rectangular, cuyo fondo

* Dpto. de Geología. Universitat de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjasot. Valencia.
** Dpto. de Biología Animal, Celular y Parasitología. Universitat de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjasot. Va-
lencia.

507

IBERUS 9 (1-2) 1990

está formado por gravas y arenas en su zona este y
arenas y limos en el oeste. Su desagiie se realiza en
la Rambla de los Morenos que, tras unirse con la
Rambla de Alcantarilla, desemboca en el Río
Cabriel.

Se han determinado las siguientes especies de
gasterópodos:

PROSOBRANCHIA

Potamopyrgus jenkinsi (Smith)

PULMONATA

Lymnaea truncatula (Miller)
Lymnaea peregra (Miller)
Physella acuta (Draparnaud)

La presencia de la primera de estas especies es
interesante por la colinización que la misma viene
realizando en toda Europa.

Junto con los moluscos citados aparecen charo-
fitas, ostrácodos y un foraminífero de concha
aglutinada:

Labrospira jeffreysii (Williamson),

cuyapresencia, en zonas continentales, es citada
por primera vez.

MATERIAL Y METODOS

La fauna de gasterópodos se recolectó de forma
manual en las zonas marginales de la surgencia y
en su continuación hacia la Rambla de Los More-
nos.

En cuanto a la fauna de foraminíferos y para
determinar la distribución de los elementos de la
población en esta zona, se procedió a realizar una
cuadrícula cuyos puntos estaban separados 50 cm
unos de otros.La toma de sedimentos se realizó
alrededor de dichos puntos, en los dos centímetros
superficiales, hasta obtener una cantidad de 250
cm?. El material fue conservado con formol dilui-
do al 10 % para la preservación de la materia
orgánica en las formas vivas. En el laboratorio se
procedió a tamizar el sedimento en una malla de
0,063 mm, previa tinción con Rosa de Bengala
(WALTON, 1952).

Se analizaron los parámetros físicos y las carac-
terísticas químicas de la surgencia, con fecha del
30 de Abril de 1990,

A. Parámetros “in situ”

Temperatura ......... termómetro de Hg.

Conductividad ...... conductímetro de campo
marca Chemtrix, tipo 700.

508

pehachímetro de campo,
marca Crison, modelo 506.

B. Parámetros medidos en laboratorio.

El agua fue recogida en botellas de poliestireno
añadiendo tres gotas de cloroformo para su fija-
ción. Una vez en el laboratorio se obtuvieron los
parámetros expuestos en el apartado de Resulta-
dos, utilizando para ello un espectrofotómetro
marca Merck, modelo SQ 113, siguiendo la técni-
ca expuesta por MARTÍNEZ-LÓPEZ, JIMÉNEZ,
SUBIAS y AMELA, (1986).

RESULTADOS Y DISCUSION

Con respecto a los parámetros físico-químicos
se obtuvieron los siguientes resultados:
ST IAS ACA
pH: 6,98
Conductividad: 2,310 Sa25*C.
Los parámetros obtenidos en el laboratorio
fueron:

Dureza totali catas mayor a 100 *d
Dureza carbonatos .......... IES

Calcio cata. eos 760 mg/l
Alcalinidad 6,3 mmol/l
SUMA ns aca 900-1 400 ppm
Fost ant cies 5-7,5 ppm
AMONIO tec 0,528 ppm
NULOS cc cacococndo 0,389 ppm
Nitrato o 11,85 ppm
MOLUSCOS

De las cuatro especies de gasterópodos recolec-
tados en la surgencia, una pertenece a Prosobran-
chia y tres a Pulmonata.

Phyllum MOLLUSCA

Clase GASTROPODA
Subclase PROSOBRANCHIA
Orden MESOGASTROPODA
Familia — HIDROBIIDAE

Género Potamopyrgus STIMSON

Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889)

Especie de procedencia austral que por distintos
motivos viene realizando una rápida colonización
en el continente europeo. La primera cita para
España fue dada por BOETTGER (1951) y se refiere

USERA ET AL.: GASTEROPODOS FORAMINIFEROS LOS MORENOS

a los ejemplares capturados en las proximidades
de Barcelona.

Las primeras citas para la Comunidad Valencia-
na se deben a GASULL (1966, 1971, 1974) referi-
das a Elche (Alicante), Peñíscola (Castellón) y
Cerdá (Valencia), y más recientemente la distribu-
ción para esta Comunidad ha sido realizada por
MARTÍNEZ-LÓPEZ et al. op. cit. (1986), MARTÍ.
NEZ-LÓPEZ, y AMELA, (1987) y JIMÉNEZ y
MARTÍNEZ-LÓPEZ (1988) en las principales cuen-
cas fluviales. Es de resaltar la alta rapidez de
colonización de esta especie no solamente en a
Comunidad Valenciana, sino en toda Europa.
Diferentes autores atribuyen este hecho, así como
su repentina aparición en puntos aislados al trans-
porte pasivo por las aves, ya que esta especie es
capaz de atravesar el tubo digestivo de las mismas
en perfecto estado vital (BERNER, 1959; BOETT-
GER, 1951; CROZET, PEDROLI y VAUCHER, 1980).
Así, su amplia capacidad adaptativa y su carácter
partenogénetico permiten la colonización a partir
de un sólo individuo.

Es una especie de marcado carácter eurihalino,
llegando a soportar salinidades de hasta el 32 por
mil (MOUTHON, 1980). Prefiere las aguas duras
con valores para la dureza total de 10,6 a 36,6 “d y
de 7,2 a 18 9d para dureza debida a carbonatos.

Soporta además notables concentraciones de
sulfatos ya que la hemos capturado en aguas con
concentraciones de hasta 800 mg/l.

Presenta tendencia a las temperaturas de agua
ligeramente altas, que quedarían comprendidas
entre los 18-25%C, habiéndola recolectado, no
obstante en aguas con 8-10%C (MARTÍNEZ-LÓPEZ
et al. op. cit., 1986).

En la surgencia de Los Morenos hemos recolec-
tado ejemplares tanto en el pequeño canal de
desagiie, sobre Nasturtium officinale (9 ejempla-
res) como sobre las finas arenas y limos de la
surgencia propiamete dicha, entre la especie de
foraminífero que tratamos en este mismo trabajo
(5 ejemplares).

Se ajusta, según sus caracteres autoecológicos,
perfectamente bien a las características físicas y
químicas de las aguas en cuestión, y pensamos que
las ha colonizado recientemente dada su escasa
abundancia en contraposición con la optimidad de
las condiciones (temperatura muy adecuada, dure-
za, ph, etc.) que se exponen en el apartado de
Resultados.

Subclase PULMONATA

Orden BASOMMATOPHORA
Familia — LIMNAEIDAE

Género Lymnaea LAMARCK, 1799

Lymnaea peregra Múiller, 1774

Especie paleártica que presenta gran variabili-
dad morfológica, siendo difícil establecer límites
precisos con otras especies consideradas con fre-
cuencia como subespecies u otros taxones subes-
pecíficos (HUBENDICK, 1951).

Habita todo tipo de aguas sin especialización,
aunque muchos autores indican cierta preferencia
por las aguas estancadas (GERMAIN, 1931; ADAM,
1960; GASULL, 1971) y durezas muy altas (mayo-
res a 18%).

Esta opinión concuerda con el caso de Los
Morenos pues si bien la hemos encontrado en la
surgencia y en el canal de desagiie (7 ejemplares),
donde es sumamente abundante esen los pequeños
pozos del arroyo próximos, con corriente mínima
y muy pobladas de algas filamentosas como Rhi-
zoclonium entre otras.

Por tamto, la existencia de L. peregra en la
surgencia objeto de estudio, no es de extrañar,
dada la gran tolerencia a todos los aspectos físico-
químicos de las aguas.

Las dimensiones de los ejemplares capturados
quedan dentro de la media general de la especie, e
incluso por debajo de la misma (h= 18 mm, d= 14
mm).

Lymnaea truncatula (Múiller, 1774)

Especie paleártica y neoártica.

Muy frecuente en aguas limpias, alcalinas, es-
tancadas o de escaso movimiento, como fuentes
y abrevaderos, aunque también es posible encon-
trarla en medios eutróficos (JIMÉNEZ y MARTÍ.
NEZ-LÓPEZ, 1988). Euriterma y de costumbres
anfibias, encontrándose con frecuencia en la vege-
tación y piedras circundantes especialmente cuan-
do la concentración de O, disminuye en el agua.

Los ejemplares recolectados son de pequeño
tamaño, notablemente por debajo de la media
general (h= 10 mm, d= 5 mm). Solamente se
recolectaron 5 en el canal de desagúe y 4 fuera del
agua a 10-15 cm de la orilla de la surgencia. No
obstante es muy abundante, al igual que L£. pere-

509

IBERUS 9 (1-2) 1990

gra, en el arroyo donde desemboca el manantial,
de carácter eutrófico con gran cantidad de Lemna
minor y de carácter típicamente alcalino, aspectos
estos que no se dan en la surgencia.

Familia PHYSIDAE

Género Physella (Draparnaud, 1805)

Physella acuta (Draparnaud, 1805)

Especie muy generalizada en todo el continente
europeo, en especial en los países mediterráneos y
Europa occidental. Levógira, muy variable en
cuanto a tamañosy distribución. Es quizá el gaste-
rópodo más abundante en las aguas de la Comuni-
dad Valenciana y, dado su alto poder de reproduc-
ción, se la puede encontrar formando colonias muy
numerosas.

Habita preferentemente las aguas eutróficas y
estancadas, aunque también es frecuente encon-
trarla en aguas oligotróficas siendo poco abundan-
te. Normalmente vive sobre las algas y faneróga-
mas sumergidas.

Los ejemplares capturados son de pequeño
tamaño, por debajo de la media general (h= 9 mm,
d= 6 mm) y poco abundante (4 ejemplares en la
surgencia y 9 en el canal de desagiie). Sin embargo
abunda junto con Lymnaea en el arroyo colector
próximo , de características más idóneas para su
reproducción, donde observamos ejemplares de
mayor tamaño que los recogidos en la surgencia.

FORAMINIFEROS

La distribución de los 84 foraminíferos recolec-
tados en la surgencia parece ser por contagio ya
que el índice de dispersión calculado es de 3.31
(MARGALEE, 1974).

Un sondeo efectuado en la zona de mayor pro-
ductividad, hasta 25 cm de profundidad, ha pro-
porcionado también conchas de L. jeffreysii.

La colonización por foramíniferos de caparazón
aglutinado de medios de baja salinidad, no es un
aspecto desconocido en las cuencas marginales de
tipo albufera o marjal en nuestras costas. En estos
casos aparece también un componente apreciable
de formas calcáreas y en general una mayor diver-
sidad de especies (PHLEGER, 1960; MURRAY,
1973). La fauna de gasterópodos es también muy
diferente.

Para el caso de L. jeffreysii, la especie demues-
tra ser extremedamente eurihalina, encontrándose
en mar abierto (ALBEROLA, FERRE, y USERA,
1987) en zonas marginales de salinidad variable
(SANCHIS, y USERA, 1985; USERA, ROBLES,
MARTÍNEZ-LÓPEZ y ARCO, 1990), presentando
estrategias de la “K” o de la “r” según el medio.

El momento en que esta especie colonizó la
Fuente de los Morenos no parece reciente. Los 25
cm de sedimento acumulados en la surgencia
indican un período de tiempo suficiente para des-
cartar una presencia esporádica de Labrospira. No
obstante, queda el problema del agente del trans-
porte de esta especie. La distancia aproximada en
línea recta hasta la costa del Mediterráneo es de
unos 50 km y este tramo puede ser recorrido con
facilidad por las aves que habitan en las zonas
húmedas de la costa y que no sonraras en laregión.

Por otra parte, es conocido el transporte por el
viento de los caparazones de los foraminíferos a
mucha mayor distancia que la que se encuentra la
Fuente de los Morenos y, aunque no se descarta
este procedimiento, la bibliografía revisada no
incluye formas de caparazón aglutinado.

La resistencia de esta y otras especies a soportar
períodos de desecación (CANN y DECKKER, 1.981;
LÉvyY, 1.982) podría confirmar su permanencia en
nuestra surgencia durante el tiempo de deposición
del material sedimentario en el fondo de la cuenca.

USERA ET AL.: GASTEROPODOS FORAMINIFEROS LOS MORENOS

ET

Fig. 1. 1. Physella acuta (DRAP, 1805); 2. Lymnaea truncatula (MULLER, 1774): 3. Potamopyrgus jenkinsi
(SMITH, 1889). En la figura 1 la barra representa 1 cm: en las figuras 2 y 3 representa 2 mm.

11

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. 1. Labrospira jeffreysii (WILLIAMSON). 2. Labrospira jeffreysii (WILLIAMSON). Detalle en la boca. 3.
Labrospira jeffreysii (WILLIAMSON). La barra representa 25 um.

Z

USERA ET AL.: GASTEROPODOS FOR AMINIFEROS LOS MORENOS

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SS

IBERUS 9 (1-2): 515-526, 1990

FAUNA ACTUAL DE GASTEROPODOS Y FORAMINIFEROS DE LA MAR-
JAL DE TORREBLANCA (CASTELLON)

RECENT GASTROPODA AND FORAMINIFERAL FAUNA FROM THE MARSH OF TORRE-
BLANCA (CASTELLON, SPAIN)

Juan M. Usera*, Fernando Robles*, Francisco Martínez-López**, y Yolanda Arco*

Palabras Clave: Gastropoda, Foraminiferida, biogeografía, ecología, tafonomía, Torreblanca, Castellón.
Key Words: Gastropoda, Foraminiferida, biogeography, ecology, taphonomy, Torreblanca, Castellón,
Spain.

RESUMEN

Se estudia la fauna de gasterópodos y foraminíferos de una estación de muestreo en
la Marjal de Torreblanca (Castellón). Se destaca la aparición de dos especies de
Prosobranchia, Melanopsis dufouri Fér. y Theodoxus fluviatilis (L.), encontradas por
primera vez en esta zona. Las especies más abundantes de foraminíiteros son Tricho-
hyalus aguayoi (Bermúdez) y Ammonia beccarii (Linné). El número de especies con
caparazón aglutinado es mayor al de las especies de caparazón calcáreo, lo que
contrasta con los datos que se han obtenido sobre los foraminíferos cuaternarios de esta
zona. Esto podría ser debido a que el proceso tafonómico ha preservado diferencialmen-
te las formas calcáreas.

ABSTRACT

A Gastropoda and Foraminiferal fauna has been studied from the Marsh of Torreblan-
ca (Castellón, Spain). The first appearance of two species of Prosobranchia, Melanopsis
dufouri Fer. and Theodoxus fluviatilis (L.) has been emphasized. The most abundant
species of foraminifera are Trichohyalus aguayoi (Bermúdez) and Ammonia beccarii
(Linné). The number of species with agglutinated test is greater than the species of
calcareous test. In other papers on the quaternary foraminitfera from the same area don't
appear agglutinated foraminifera. This could be explained by taphonomic process.

INTRODUCCION

Durante parte del Pleistoceno y Holoceno se
desarrollaron en las costas de la Comunidad Va-
lenciana gran cantidad de zonas de marjal
(Moraira, Jávea, Pego, Albufera de Valencia, etc),

algunas de las cuales han seguido funcionando
hasta la actualidad. Este es el caso de la Ribera de
Cabanes, situada al Norte de la Provincia de Cas-
tellón, cuya zona encharcada tiene una extensión
de alrededor de 10 Km? (MATEU, 1978), aunque
según ROSELLÓ (1981) su extensión habría que

* Dpto. Geología. Universitat de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjasot. Valencia.
**Dpto. Biología Animal, Celular y Parasitología. Universitat de Valencia. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjasot.

Valencia.

IS

IBERUS 9 (1-2) 1990

integrarla en un conjunto mucho mayor que cubri-
ría 20 Km de costa. Considerando el conjunto
formado por la Plana de Oropesa-Cabanes-Torre-
blanca la superficie sería de alrededor de 120 Km?
(SANFELIU, BELART y MARTÍN, 1989).

La marjal de Torreblanca se encuentra situada
entre los puntos de coordenadas U.T.M. del Mapa
Topográfico Nacional escala 1:50.000, 31TBE-
6254 y 31TBE5847, (Fig. 1). La actual explo-
tación de la turbera cuaternaria ha originado zonas
de encharcamiento permanente en donde se ha re-
alizado el muestreo y obtenido la fauna de gasteró-
podos y foraminíferos.

METODOLOGIA

Este muestreo se realizó en el punto TB-13 que
aparece en el mapa de localización geográfica.

Las características del agua medidas “in situ? son
las siguientes:

Temperatura ......... 24 “C
Salinidad .............. 6,3%/00
Conductividad ...... 11000 us
O, disuelto ............ 6,2 ppm
tas 8

La fauna de gasterópodos se recogió manual-
mente sobre la flora de macrofitos sumergidos y
sobre los sustratos duros de los bordes de las zonas
de encharcamiento.

El muestreo de los foraminíferos se realizó en un
sustrato de fango, rico en materia orgánica con
gran abundancia de carofitas, tomando un volu-
men de 250 cm? de muestra húmeda, al que se
añadió una solución de formaldehido al 10 % . De
esta muestra, homogeneizada, se han extraido frac-
ciones de 3 cm?, sucesivamente para la construc-
ción de las curvas de rarefacción que permitan
determinar la fiabilidad del procedimiento de
submuestreo (RAUP y STANLEY, 1978).

Las fracciones fueron teñidas con Rosa de
Bengala para diferenciar los foraminíferos vivos
en el momento del muestreo (WALTON, 1952),
procediéndose después de 30 minutos a su lavado
sobre tamiz de malla 0,063 mm.

Con posterioridad se separaron todos los indivi-
duos, agrupando en un conjunto las formas vivas
en el momento del muestreo (biocenosis) y en otro
los elementos representados únicamente por las
conchas vacías (Entidades conservadas) (FERNÁN-

516

DEZ LÓPEZ, 1989).

Todos los elementos fueron contados, agrupán-
dolos por categorías taxonómicas a nivel específi-
co. Aquellas formas que por su tipo de desarrollo
permiten ver la dirección de enrollamiento, fueron
diferenciadas a su vez en dextrógiros y levógiros,
para observar si existe preferencia en algunos de
los desarrollos o si el proceso tafonómico es selec-
tivo en cuanto a la conservación de una de estas
tendencias. €

Se han calculado el tanto por cien de cada una de
las especies encontradas en la muestra (Tabla 1 y
T) y el porcentaje de individuos vivos para cada
especie (Tabla IID).

Por último se han calculado los Indices de Di-
versidad y Equitabilidad tanto biológicos como
tafonómicos (MILLER y KHAN, 1962; BUZAS y
GIBSON, 1969; HOWARTH y MURRAY, 1969; y
MARGALEE, 1974) para tratar de comprobar si la
información se conserva al producirse la muerte y/
o realización de los foraminíferos o la introduc-
ción de nuevos elementos ha podido originar una
asociación mezclada (FERNÁNDEZ LÓPEZ, Op.cit.).

MALACOFAUNA

La fauna malacológica actual de los pantanos y
marjales de Torreblanca-Cabanes ha sido estudia-
da previamente por GASULL (1981) quien cita las
siguientes especies:

GASTROPODA

Prosobranchia

Mercuria confusa (Fraunfeld, 1863)

Psedamnicola connorula Fraunfeld, 1863

Bithynia tentaculata (Linné, 1758)

Bithynia leachi (Sheppard, 1823)

Pulmonata

Physa acuta (Draparnaud, 1805)

Lymnaea paregra Miller, 1774

Lymnaea palustris (Múller, 1774)

Por otra parte la evolución de las poblaciones
holocenas ha sido objeto de un trabajo de COLLA-
DO y ROBLES (1980), quienes han determinado las
siguientes especies:

GASTROPODA

Prosobranchia

Hoydrobia cf. acuta (Draparnaud, 1805)
Mercuria confusa (Fraunfeld, 1863)

USERA ET AL.: GASTEROPODOS FOR AMINIFEROS TORREBLANCA

Bithynia leachi (Sheppard, 1823)

Bithynia tentaculata (Linné, 1758)

Pulmonata

Oratella myosotis (Draparnaud, 1805)

Lymnaea peregra Miiller, 1774

Lymnaea palustris (Miller, 1774)

Acroloxus lacustris (Linné, 1758)

Oxyloma elegans (Risso, 1826)

En el área concreta donde ha sido realizado
nuestro muestreo han aparecido las siguientes
especies de Gastropoda:

Prosobranchia

Melanopsis dufouri Ferussac, 1823

Theodoxus fluviatilis (Linné, 1758)

Bithynia tentaculata (Linné, 1758)

Bithynia leachi (Sheppard, 1823)

Pulmonata

Lymnaea palustris (Miller, 1774)

Presenta especial interés, como puede observar-
se la aparición de dos especies de Prosobranchia
que no habían sido citadas previamente en la
región; se trata de: Melanopsis dufouri Fér. 1823 y
Theodoxus fluviatilis (L. 1758).

Ambas están ligadas a los sustratos consolida-
dos que constituyen la base de la explotación de
turba, que ha producido los estanques artificiales
que hemos estudiado.

Melanopsis dufouri (Figura 2) estárepresentado
por el morfotipo ““dufouri típico” con ejemplares
de color castaño oscuro, de gran tamaño (algunas
superan los dos cm de altura total). Presentan un
perfil de las vueltas muy uniforme, con el surco
infrasutural poco marcado. Su tipificación ecoló-
gica ha sido establecida por MARTÍNEZ-LÓPEZ,
PUJANTE y AMELA (1987)

Se trata de una especie termófila que vive en
zonas con una isoterma anual de 14-15 *C, siendo
este factor el principal determinante de su distribu-
ción actual. Muestra preferencia por las aguas bien
oxigenadas, con valores próximos a la saturación,
desapareciendo o bien saliendo del agua (costum-
bres anfibias) cuando los valores de O, están por
debajo del 50 % . Tolera bien los altos valores de
salinidad, con valores de laconductividad de 2700-
3000 us; ello se observa bien en nuestra zona de
estudio que está sometida a grandes fluctuaciones
de este parámetro debido a períodos de estiaje
alternantes con épocas lluviosas. Se encuentra pre-
ferentemente en aguas duras (D.,,, de hasta 40 %d)
con alto contenido en carbonatos y calcio, siendo

frecuente encontrar individuos que presentan con-
creciones calcáreas sobre la concha. Con respecto
al pH hemos observado que tiene preferencia por
valores alcalinos, pudiendo establecerlo en el in-
tervalo 7,1-8,4 como óptimo para su existencia.

Es una especie de alto valor indicador de la
calidad del agua, pues dado su bajo índice de
polusensibilidad es una buena indicadora de medios
catarobio-oligosaprobios, aunque excepcionalmen-
te puede vivir en medios B-mesosaprobios
(MARTÍNEZ-LÓPEZ et al., 1987).

Theodoxus fluviatilis es menos abundante que
M. dufouri. Los individuos recolectados son tam-
bién de gran tamaño y presentan patrones de colo-
ración variados que van del violáceo oscuro al
rosado, con flamulas, líneas en zig-zag O bandas
longitudinales de color muy variable. Los requeri-
mientos ecológicos son similares a los de M.
dufouri, pero es mucho menos dependiente de la
temperatura y tolera menos las altas concentracio-
nes salinas.

Las otras tres especies, Bithynia tentaculata,
Bithynia leachi y Lymnaea palustris son muy
abundantes durante el Cuaternario superior en
toda la región y perviven todavía. Se trata de
especies epífitas que se recojen abundantemente
sobre la vegetación de macrofitos sumergidos que
han colonizado los fondos fangosos de las balsas,
representados básicamente por Potamogeton
nodosus, P. pectriatus, P. crispus, Ceratophillum
sumersum, Myriophyllum verticillatum y por
Ruppia maritima en zonas más próximas al mar.

FORAMINIFEROS

El número total de entidades biológicas obteni-
das en el estudio de los 15 cm? de muestra han sido
de 108 y el total de entidades conservadas 1898, lo
que equivaldría a considerar que sólo el 5,38 % de
los elementos corresponden a la biocenosis.

Se observa que en general existe un dominio
dextrógiro en las formas de desarrollo trocoespiral
(Tabla I y ID. Sólo Trichohyalus aguayoi (Bermú-
dez) es una forma de dominancia levógira, mien-
tras que Ammonia beccarii (Linné) es dextrógira
cuando está únicamente representada por su con-
cha y levógira cuando se considera el organismo
vivo. Este último aspecto podría ser considerado
como una modificación producida durante el pro-
ceso tafonómico, aunque el reducido número de

107

IBERUS 9 (1-2) 1990

ejemplares de las formas vivas (14) requerirá un
estudio más detallado.

La especie más abundante es Trichohyalus
aguayol, tanto viva como en número de caparazo-
nes, seguida de Ammonia beccarii. El resto de los
elementos de la biocenosis sufren un cambio a
veces notable al compararlos con sus tafones. Tal
es el caso de Miliammina earlandi Loeblich y
Tappan que en la biocenosis está representada por
un 12,00 % de individuos, mientras que para el
conjunto de los tafones sólo estáen un 5,48 %, o de
Miliammina fusca (Brady) que pasa del 10,18 % al
3,53 %, etc. El tanto por ciento de individuos de
cada especie de la muestra (Tabla II) parece
indicar que existe un proceso de acumulación de
conchas procedentes de la muerte y/o realización
de los individuos vivos. Sólo en el caso de Lami-
nononion sp. (1) el número de formas vivas es
superior al de caparazones vacíos, por lo que
parece deducirse que existe algún tipo de proceso
bioestratinómico que ha eliminado parte de la
información.

Los valores del Indice de Diversidad de Shanon-
Weaver (Tabla IV) son semejantes a los que pro-
porcionan áreas de similares características, en
donde un reducido número de especies se reparten
un territorio en donde las condiciones ambientales
cambian con facilidad a lo largo del año e incluso
diariamente (estrategas de la r). Valores semejan-
tes toma el índice de Diversidad tafonómica en
poblaciones pertenecientes a cuencas talásicas no
sólo recientes sino también cuaternarios (USERA,
DE RENZI, GARCÍA-FORNER Y ALBEROLA, 1990 ;
USERA, DOMINGO y GARCÍA-FORNER, 1990).

El valor de la Equitabilidad (Tabla IV) es apre-
ciablemente más alta en la biocenosis que en la
asociación conservada. Esta diferencia de 0,11
puntos en este índice, debe de estar relacionada
con un proceso tafonómico que, como hemos visto
con anterioridad, puede conservar mejor las for-
mas de caparazón calcáreo, que las de aquellas
otras que aglutinan partículas del medio sobre una
matriz orgánica. Esta matriz posiblemente se des-
componga con facilidad y libere los elementos
sólidos, haciendo imposible la identificación de
los individuos.

Los tafones encontrados en los sedimentos
cuaternarios de la actual marjal (CoLom, 1959;
COLLADO et al., 1983) están sólo representados
por formas calcáreas. Esto nos hace pensar que,

518

aunque el proceso bioestratinómico pueda ser re-
lativamente conservador, en Torreblanca, podría
no haber retenido la información correspondiente
a las formas aglutinadas.

CONCLUSIONES

Se citan por primera vez en la zona dos especies
de Prosobranchia: Melanopsis dufouri y Theodo-
xus fluviatilis.

Las especies más abundantes de foraminíferos
tanto en la biocenosis como en el conjunto de las
entidades conservadas son Trichohyalus aguayoi
y Ammonia beccarii. La disminución en las pro-
porciones de las formas aglutinadas en las entida-
des conservadas, se interpreta como una pérdida
de información durante el proceso tafonómico.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido financiado en parte por la
Institució Valenciana D*Estudis i Investigació, la
Acción Concertada de Investigación Universitaria
de la Universitat de Valéncia y la Acción Integrada
Hispano-Alemana 20-B.

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MAR

MEDITERRAMEO

OLA DEL TRENC

Fig. 1. Localización geográfica de la Marjal de Torreblanca y situación de la estación de muestreo TB-13.

519

IBERUS 9 (1-2) 1990

Fig. 2. 1, Melanopsis dufouri Férussac, 1822; 2, Theodoxus fluviatilis (Linné, 1758). (La barra representa 1 cm).

520

Fig.3. 1, Trochammina inflata (Montagu); 2, Trochammina inflata (Montagu); 3, Jadlammina macrescens (Brady);
4, Labrospira jeffreysii (Williamson); 5, Haplophragmoides sp.(1); 6, Arenoparrella mexicana (Komfeld); 7, Are-
noparrella mexicana (Kornfeld), detalle de la boca; 8. Astrammina sp. (1); 9, Miliammina fusca (Brady). (La barra
representa 50 um).

Fig. 4. 1, Miliammina earlandi Loeblich y Tappan; 2, Miliolinella eburnea (D'Orbigny); 3, Laminononion sp. (1);
4, Rosalina mediterranensis D'Orbigny; 5. Rosalina mediterranensis D'Orbigny; 6, Ammonia beccarii (Linné);
7, Ammonia beccarii(Linné), 8, Trichohyalus aguayoi (Bermúdez) 9, Trichohyalus aguayoi (Bermúdez). (La barr
representa 50 um).

22

USERA ET AL.: GASTEROPODOS FORAMINIFEROS TORREBLANCA

TABLA TI. Biocenosis de foraminíferos. En las columnas sc han separado para cada especie las
formas dextrógiras y levógiras. La primera columna representa el número de individuos obtenidos en
los 15 cm? de muestreo y la segunda la frecuencia de aparición.

BIOCENOSIS TB-13

Especies N?* Ind/15cm?

M. earlandi LOEBLICH € TAPPAN D
Haplophragmoides sp. (1)
Laminononion sp. (1)

Miliolinella eburnea (D'ORBIGNY)

9
¡9
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Labrosopira jeffreysii (WILLIANSON)

Astrammina sp. (1)

-
S
No)
N
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TOTAL 108

9
(59)
¡9

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA IL. Tanatocenosis de foraminíferos. En las columnas se han separado para cada especie las
formas dextrógiras y levógiras. La primera columna representa el número de individuos obtenidos en
los 15 cm? de muestreo y la segunda la frecuencia de aparición.

a

ENTIDADES CONSERVADAS TB-13

Especies N* Ind/15cm?

Ss

Trichohyalus aguayo! (BERMUDEZ) Total 843 44.415
T. aguayol (BERMUDEZ) L 450 53.381
T. aguayoi (BERMUDEZ) D 393 46.619
Ammonia beccaril (LINNE) Total 311 16.386
45.659

=—
HH
159)

A. beccaril (LINNE) L
A. beccaril (LINNE) D 54.341
Rosalina mediterranensis DORBIGNY Total 199 10.485

R. mediterranensis DORBIGNY L 43.216

R. mediterranensis DORBIGNY D 113 56.784

—
EH

Arenoparrella mexicana (KORNFELD) Total 3.899

A. mexicana (KORNFELD) L 41.892

58.108

(=>
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No)

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A. mexicana (KORNFELD) D

hn
(59)
[95]

Trochammina inflata (MONTAGU) Total 6.480

T. inflata (MONTAGU) L 48.780
T. inflata (MONTAGU) D 51.219

Haplophragmoides sp. (1) 0.843

CAPA NN

Laminononion sp. (1)

0.159

Miliolinella eburnea (D'ORBIGNY) 39 2.055
Labrospira jeffreysil (WILLIANSON) 717 4.057
Astrammina sp. (1) 20 1.054
Cyclogyra cf. involvens (REUSS) 0.053

Jadammina macrescens (BRADY) 0.738

0.316

Arenaceos indeterminados
Miliammina earlandi LOEBLICH € TAPPAN Total 5.479

M. earland: LOEBLICH W TAPPAN L 37.500

(95)
No)

M. earlandi LOEBLICH £€ TAPPAN D 62.500

Milammina fusca (BRADY) Total 3.530

m
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M. fusca (BRADY) L 38.806

hh |n
m

M. fusca (BRADY) D 61.194

Miliammina sp. (1) 0.053

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TOTAL 1898

uu

24

USERA ET AL.: GASTEROPODOS FOR AMINIFEROS TORREBLANCA

TABLA III. En esta tabla se relaciona el número de individuos vivos (B) y entidades conservadas de
cada especie (E.C.) y se calcula la frecuencia relativa de cada una de ellas.

Especies ./E.C. N? Ind/15 cm?

Trichohyalus aguayol (BERMUDEZ) B. 39 4.42
Trichohyalus aguayo! (BERMUDEZ) EXe* 843 95.58

Ammonia beccaril (LINNE) 4.31

B. 14
Ammonia beccarii (LINNE) E.C 311 95.69

Rosalina mediterranensis DORBIGNY B. 9 4.33
Rosalina mediterranensis DORBIGNY E.C. 199 95.67
Arenoparrella mexicana (KORNFELD) B. 1 1.33

Arenoparrela mexicana (KORNFELD) E.C. 74 98.67
Trochammina inflata (MONTAGU) B. 2) 1.60

Haplophragmoides sp. (1) BR 6 DEZA
Haplophragmoides sp. (1) EXE: 16 VIS
Laminononion sp. (1) B. Y 70.00
| Laminononion sp. (1) EXC? S) 30.00

Miliolinella eburnea (D'ORBIGNY) B. S) 7.14
Miliolinella eburnea (D'ORBIGNY) EC 39 92.86
Labrospira jeffreysii (WILLIAMSON) B. 2 ADO)

Labrospira ¡jeffreysii (WILLIAMSON) EXC: UY 97.47

Astrammina sp. (1) 13 1 4.76
Astrammina sp. (1) E.C. 20 95.24

52

¡9

IBERUS 9 (1-2) 1990

TABLA FEV. Valores de los Indices de Diversidad y Equitabilidad en Biocenosis y Entidades conser-
vadas. |

BIOCENOSIS E. CONSERVADAS
DIVERSIDAD 2.88416 2.63410

EQUITABILIDAD 0.80452 0.69185

526

IBERUS 9 (1-2): 527-528, 1990

NOTA SOBRE LOS MOLUSCOS MESOPSAMMICOS DEL SUDESTE DE

ESPAÑA

NOTE ABOUT THE MESOPSAMMICS MOLLUSCS OF SW OF SPAIN

L. v. Salvini-Plawen* y José Templado**

Palabras Clave: Moluscos Mesopsammicos, SE España.

Key Words: Mesopsammics Molluscs, SW Spain.

INTRODUCCION

Dentro del marco del Proyecto Fauna Ibérica
(DGICYT, PB87-0397) se recogieron en la costa
de Murcia y Almería (SE de España, 8-12 de
octubre de 1990) una serie de muestras de sedi-
mento con el propósito de investigar la fauna
intersticial. En la presente nota se ofrecen los datos
preliminares referentes a los moluscos.

RESULTADOS

En el área prospectada sólo se recogieron arenas
gruesas en zonas restringidas sometidas a corrien-
tes de fondo y situadas entre praderas de Posidonia
oceanica o entre fondos rocosos. En estas zonas la
arena gruesa, mezclada con bioclastos, se encon-
traba sólo en la capa superficial y en pequeña
cantidad. Además, esta porción superficial gruesa
del sedimento se mostraba muy lavada, con poco
acúmulo de materia orgánica. Se puede decir que,
en general, estas zonas corresponden a áreas ocu-
padas por sedimentos finos estables, sobre los que
se acumulan materiales más gruesos de origen
diverso (sobre todo restos de las rodofíceas Cora-
llina mediterranea y Jania rubens). En conse-
cuencia, el sistema de intersticios en estos lugares
es poco adecuado para la mayor parte de los
moluscos mesopsámmicos, los cuales suelen pre-

sentar un tamaño comprendido entre 1 mm y 4-7,5
mm (véase ARNAUD ef. al., 1986 y SALVINI-
PLAWEN, 1986). Unicamente se ha encontrado un
banco estable de arena gruesa y de gran espesor
frente a la Punta de la Polacra (Almería), en una
zona sometida a una fuerte corriente de fondo. En
este caso, el sedimento se mostraba también muy
lavado y retenía poca materia orgánica, base de la
alimentación de la fauna intersticial.

Las muestras obtenidas consistían en aproxima-
damente medio litro de sedimento, tomado de la
capa superficial de unos 10 cm de los mismos.
Fueron recogidas directamente mediante buceo
entre 2 y 27 m de profundidad. Las muestras
estudiadas fueron las siguientes:

(1) Cabo de Palos, Cala Avellán (37? 38” N, 0942”
W); arena conchífera a 2 m de profundidad.

(2) Cabo de Palos, Cala Avellán; arena pizarrosa
con restos calcáreos a 12 m.

(3) Zona del Cabo de Gata, Punta de la Polacra
(36250"N,2200"W); cascajo fino negro a27 m.

(4) Zona del Cabo de Gata, Los Escullos (36%48”
N, 2203” W); arena entre praderas de posido-
nias a 14 m.

(5) Zona del Cabo de Gata, Los Escullos; arena
conchífera a 18 m.

(6) Zona del Cabo de Gata, Los Escullos; arena
conchífera a 20 m.

* Instituto de Zoología, Universidad de Viena, Wien (Austria).

** Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

2)

IBERUS 9 (1-2) 1990

(7) Bahía de Almería, Bajos de Roquetas (36%47”
NH, 1%06”W); arena conchífera entre posido-
rias a3 m.

Para la extracción de la fauna intersticial se
utilizó el método del lavado con una solución de
Cloruro Magnésico isotónica con el agua de mar
(véase PFANNKUCHE y THIEL, 1988: 137). Se
recogieron las siguientes especies de moluscos
intersticiales:

(a) Streptoneura - Caenogastropoda - Caeccidac:
Caecum glabrum (Montagu, 1803), en las
muestras (1), (2), (3) y (4).

(b) Opisthobranchia - Bullomorpha Phili-
noglossidae: Philinoglossa praelongata Sal-
vini-Plawen, 1973, en la muestra (7).

(c) Opistobranchia - Acochlidiomorpha -
Hedylopsidae: Hedylopsis spiculifera (Kowa-
levsky, 1901), un solo ejemplar en (5).

(d). —. — Microhedylidac: Unela glandulifera
(Kowalesky, (1901), un solo ejemplar en la
muestra (2).

(e). —. — Microhedylidae: Pontohedyle milas-
chewitchiiz (Kowalesky, 1901), frecuente en
0, (, 6) y (6).

(£) Opistobranchia - Nudibranchia - Tergipedidae:
Embletonia pulchra Alder y Hancock, 1851,
en las muestras (5) y (7).

De las seis especies recogidas, tres de ellas se
citan por primera vez en las costas de la Península

528

Ibérica (según el catálogo de CERVERA ef. al.,
1988). Son: Philinoglossa praelongata, Unela
glandulifera y Pontohedyle milaschewitchii. La
especie Hedylopsis spiculifera ya había sido cita-
da por URGORRI y BESTEIRO (1983) en las costas
de Galicia. Por último, las especies Caecum gla-
brum y Embletonia pulchra ya eran conocidas de
diversos puntos de las costas españolas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a José Espinosa, de la Academia
de Ciencias de Cuba, y a Diego Moreno, del
Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid,
su colaboración en la recogida de las muestras.

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Esta revista se terminó de imprimir
en los talleres de la imprenta
Arnau (Valencia) el día
17 de octubre

de 1991

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