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Vol. 9 (1-2)
REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA
COMUNICACIONES DEL VI!Il CONGRESO NACIONAL DE MALACOLOGIA (VALENCIA, Octubre de 1990)
Valencia 1990
SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA
SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales C/ José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid
JUNTA DIRECTIVA Desde el 5 de octubre de 1990
PRESIDENTE: Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid VICEPRESIDENTE: Dr. D. EDUARDO ANGULO PINEDO Universidad del País Vasco. SECRETARIO: Dr. D. ANGEL A. LUQUE DEL VILLAR Universidad Autónoma de Madrid. TESORERO: Dr. D. JOSE TEMPLADO GOMEZ Universidad Complutense. Madrid. BIBLIOTECARIA: Dra. D? M? ANGELES RAMOS SANCHEZ Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid. EDITOR DE PUBLICACIONES: Dr. D. JESUS A. ORTEA RATO Universidad de Oviedo. VOCALES: Dr. D. JOSE CARLOS GARCIA GOMEZ Dr. D. JOANDOMENEC ROS | ARAGONES D. PEDRO A. TALAVERA TORRALVA Dr. D. EMILIO ROLAN MOSQUERA Dr. D. JORDI MARTINELL CALLICO Dra. D? ROSA DOMENECH ARNAL
COMITE DE REDACCION
Dr. D. CELSO RODRIGUEZ BABIO Universitat de Valencia Dr. D. FERNANDO ROBLES CUENCA Universitat de Valencia Dr. D. FRANCISCO MARTINEZ LOPEZ Universitat de Valencia Dra. D? ANA MARQUEZ ALIAGA Universitat de Valencia Dr. D. LUITFRIED V. SALVINI-PLAWEN Universidad de Viena Dra. D? MERCEDES DURFORT Universitat de Barcelona Dr. D. MIQUEL DE RENZI Universitat de Valencia Dr. D. JUAN PEÑA C.S.I.C. Torre la Sal. Castellón.
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REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGIA
COMUNICACIONES DEL VIIl CONGRESO NACIONAL DE MALACOLOGIA Valencia, Octubre de 1990
EDITORES: Dr. D. CELSO RODRIGUEZ BABIO Dr. D. FERNANDO ROBLES CUENCA Dr. D. FRANCISCO MARTINEZ LOPEZ
Volumen 9 (1-2) Valencia 1990
La edición del presente número ha sido subvencionada por: Delegación del Gobierno en la Comunidad Valenciana Generalitat Valenciana Universitat de Valencia Excma. Diputació de Valencia DIGICAMYAE ISC;
Institució Valenciana d'Estudis i Investigació
Depósito legal.: B-43072-81
ISSN 0212-3010
Fotocomposición: COMPUTEXT. Enrique Navarro, 30, bajo. 46020 VALENCIA Impresión: Imprenta Arnau, Beato Nicolás Factor, 7. 46007 VALENCIA
IBERUS 9 (1-2) 1990
INDICE
SALVINI-PLAWEN, L.V. Origen, filogenia y clasificació del Phylum Mollusca. Origin, phylogeny and classification of the Phylum MOJlusCa.....oonoconocnnccinncinnncnnnnnncanaconos
DE RENZI, M. La concha de los moluscos y su relación con el animal y con el medio. Molluscan's shell and its relatonship with the animal and environment ....coonncccnonicnnnonccns
EMIG, C.C., BABIN, C., DELANCE, J.-H. y RACHEBOEUF, P.R. Braquiópodos y bivalvos: ¿Competencia o indiferencia?. Brachiopods and bivalves: Competition or indifference? .ocoooccconnnnocinnnncnnnnonnncnnnncnnnccnnoss
MARQUEZ-ALIAGA, A. y MARTINEZ DEL ALAMO, V. Aspectos microestructurales de bivalvos triásicos prismáticos. Microstructural aspects of prismatic triassic bivalves .......ooooccoononoconoonnconanonnccnnnonnnnnonncnnoss
MARQUEZ-ALIAGA, A. y MARTINEZ DEL ALAMO, V. Aspectos microestructurales de bivalvos triásicos foliares. Microstructural aspects of foliated triassic DIVAlvVeS..........oononncccnonccconncconnaccnonacinnnnonconnnnonos
AMOR, M.J. Aspectoscitológicos y ultraestructurales del conducto deferente de Murex brandaris (Gastropoda, Prosobranchia). Ultrastructural and cytological aspects of Murex brandaris (Gastropoda, prosobranchia) dad oceania dnde cac ol osiaiaes ese naaa AR
BESTEIRO, C., TRONCOSO, J.S., PARAPAR, J., SALVINI-PLAWEN, L.V. y URGORRI, V. Hallazgos de Monobrachium parasitum (Cnidaria, Hydrozoa) en asociación con Digitaria digitaria (Mollusca, Bivalvia).
Records of Monobrachium parasitum (Cnidaria, Hydrozoa) in association with Digitaria AAN AI oasis ESOPO Rao
BONNIN, J. y RODRIGUEZ BABIO, C. Catálogo provisional de los moluscos bivalvos marinos de la plataforma continental de las costas mediterráneas de la Península Ibérica y de las Islas Baleares.
A preliminary chech-list of marine bivalve molluscs from the continental shelf off the mediterranean coasts of the Iberian Peninsula and the balearic Islands ...........................
DANTART, L., FRECHILLA, M. y BALLESTEROS, M. Fauna malacológica del estany des Peix (Formentera). Malacological fauna of estany des Peix (Formentera)....ocooocononcconnnononnonanconacoonocconononnnanonoss
63-67
69-74
75-80
81-89
91-96
97-110
111-125
ESPINOSA, J., HERRERA, A., BRITO, R., IBARZABAL, D., GONZALEZ, G., DIAZ, E. y GOTERA, G.Los moluscos en la dicta de la langosta del Caribe Panulirus argus (Crustacea: Decapoda). Molluscs in the diet of the Caribbean lobster, Panulirus argus (Crustacea: Decapoda) ..
FARIAS, A., URIARTE, I., PEÑA, J.B., PEREIRA, F. y MESTRE, $. Efecto de la calidad de la dieta sobre la fisiología del crecimiento de la ostra plana Ostrea edulis L. Effect of the diet quality on the growth physiology of flat oyster Ostrea edulis L. ..........
FERRER, J., DURFORT, M., AMOR, M.J., BOZZO, M.G., GARCIA VALERO, J., POQUET, M., RIBES, E. y SAGRISTA, E. Presencia de digénidos bucefálidos en bivalvos. Estrategias morfológicas de la superficie de absorción en el esporocisto.
Presence of digenetic bucephalides in bivalves. Morphological strategies of the absorptive SULACCAM E DI SOAAAA
MAZE, R.A. Estimación de la producción secundaria del bivalvo marino Donax trunculus L. en la ría de el Barquero (Galicia). Estimation of secondary production of the marine bivalve Donax trunculus L.in el Barquero EStuUary (Galicia o lol DOS LIE UE ne AR
MESTRE, S., PEÑA, J.B., FARIAS, A. y URIARTE, I. Epoca natural de freza y ciclo gametogénico de Pecten jacobaeus (L.). The spawning period and gametogenic cycle of Pecten jacobaeus (L.) c.concocinccnononionncos
PEÑA, J.B., MORAGA, D. y MESTRE, S. Aplicación de la técnica de electroforesis de las proteinas en el estudio de la genética de poblaciones de moluscos marinos: ejemplo con la vicira Pecten jacobaeus.
Application of the electrophoresis technique of the population genetic study in marine molluses: antexamplemithiRectenjacobaeus Mis. A. ARONA E, CEROS EN
RAMON HERRERO, M. Estudio del ciclo ovárico de Chamelea gallina (Linneo,1758) del Golfo de Valencia. Study on the ovaric cycle of Chamelea gallina (Linneo, 1758) of the gulf of Valencia (Spams northwestmediteanca) rocabil ollas Locos 1E SETS MEA
ROLAN, E. y RUBIO, F. Aportaciones al conocimiento sobre los micromoluscos de Africa Occidental. 1. Tornidae de Sáo Tomé y Principe. Contributions to the knowledge of the micromolluscs of West Africa. 1. Tornidae of Sáo Tomé and Rrincipe nat a aid A Sa
RUBIO-SALAZAR, F. Skeneidos infra y circalitorales de las costas del sur y levante español. Skeneids infra and circalitoral from south and mediterranean regions of Spain................
RUBIO, F. y RODRIGUEZ BABIO, C. Sobre la posición sistemática de Pseudorbis granulum Brugnone, 1873 (Mollusca, Archeogastropoda, Skencidae) y descripción de Pseudorbis jamenoensis n. sp., pro cedente de las Islas Canarias.
On the systematics position of the Pseudorbis granulum Brugnone,1873 (Mollusca, Archeogastropoda, Skencidae) and description of Pseudorbis jameoensis n. sp., from the Canary sind oo ra A a A A ora ARAN
127-139
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203-207
RUBIO, F. y ROLAN, E. Aportaciones a los conocimientos sobre micromoluscos de Africa Occidental. 2. Archacogastropoda de Sáo Tomé y Principe. Contributions to the knowledge of the micromolluscs of West Africa. 2. Archacogastropoda RS ao Mio merand BENCENO do doo RRA
RUBIO, M.R., TINEO, P., DIAZ-MAYANS, J. y TAPIA, G. Estudio histológico del hepatopáncreas de Thais haemastoma (Gastropoda, Prosobranchia). Histological study on the midgut gland of Thais haemastoma (Gastropoda, Prosobranchia)
SOLA ESLAVA, J.C. Reproducción y reclutamiento de Scrobicularia plana (Da Costa) en el estuario del Bidasoa. Reproduction and recruitment of Scrobicularia plana (Da Costa) in the Bidasoa stuary
TRONCOSO, J.S. y URGORRI, V. Primera cita de Turbonilla acuta(Donovan, 1804) (Gastropoda: Pyramidellidae) para el litoral de la Península Ibérica. Firstrecord of Turbonilla acuta (Donovan, 1804) (Gastropoda;Pyramidellidae) forthe litoral cie MA A o
TRONCOSO, J.S. y URGORRI,V. Sobre la presencia de Velutina plicatilis (Miller, 1776) (Gastropoda; Lamellariacea) en las costas de Galicia. On the presence of Velutina plicatilis (Múller,1776) (Gastropopoda; Lamellariacea) in TU A broca:
TRONCOS, J.S. y URGORRI, V. Nuevos datos sobre la distribución de seis especies de moluscos en las costas de Galicia. New data about the distribution of six species of molluscs in Galician coasts ..............
TRONCOSO, J.S., FEAL, F., REBOREDA, P. y URGORRI, V. Distribución y variación estacional de los moluscos en el horizonte de Mastocarpus stellatus en las costas de Galicia. Distribution and seasonal variation of the molluscs in the level of Mastocarpus stellatus on Galicianico asi e Md o a O
URIARTE, I., FARIAS, A., PEÑA, J.B. y MESTRE, S. Efecto de diferentes dietas microalgales en la composición de ácidos grasos y aminoácidos de Ostrea edulis L. Effect of different microalgal diets on the fatty acids and aminoacids composition in OSteare dul lO To o LEA da AE On
VICENTE, N. Estudio ecológico y protección del molusco lamelibranquio Pinna nobilis L., 1758 en la costa mediterránea. Ecological study and the preservation of the lamellibranchia mollusc Pinna nobilis L., ISA MELENA O.
ARREBOLA BURGOS, J.R. Estudio de dos especies de gasterópodos te rrestres de la provincia de Sevilla. Presencia en la Península Ibérica de Chondrula (Mastus) pupa(Linnacus, 1758). Study of two terrestrial gastropods species from Sevilla province. Chondrula (Mastus) pupa (Linnacus, 1758) presence in the Iberian Peninsula ....oooooonnccnnconnnoccnonononancnonnnonnnnnnnos
ARREBOLA BURGOS, J.R. Gasterópodos terrestres de Sevilla, I. El Aljarafe, la Vega y la Campiña. Terrestrial gastropods from Sevilla, I. «El Aljarafe, la Vega y la Campiña» ..ooooonocncconccon
209-220
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281-286
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BORREDA, V., COLLADO, M.A. y ROBLES, F. Pulmonados desnudos de la provincia de Valencia. Slugs of the Valencia province (Spaid) ...coocononenococonncnoncncnnrnnenonanoonnnonancononanocnnnononocacconacnn cos
CARRIO, V., GUARA, M., MORELL, I. y ROBLES, F. Malacología de las fuentes de la provincia de Castellón. 1. Gasterópodos pulmonados. Malacology of sources from the province of Castellón (Spain).1. Gastropoda Pulmonata
CASTILLEJO, J. Babosas de la Península Ibérica. I. Los Ariónidos. Catálogo crítico y mapas de distribución. (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae). Slugs of Iberian peninsula. 1. The Arionida. Critical catalogue and distribution maps. (Gastropoda, Pulmonata, Arionidae) .....cconononocoononisoninnacinonconennonenoconornosncannocancaniacnanaonccenene
CASTILLEJO, J. Babosas de la Península Ibérica. I.Los Agriolimácidos. Catálogo crítico y mapas de distribución. (Gastropoda, Pulmonata, Agriolimacidac). Slugs of Iberian peninsula. !I.The Agriolimacidae. Critical catalogue and distribution maps. (Gastropoda, Pulmonata, AgrioliMacidac) .....coocnocnonocnonnonocncnncncnononnnnanonnrncnnnnnnnnnn cnn roncnanaos
CASTILLEJO, J. Babosas de la Península Ibérica. TIT. Los Limácidos. Catálogo crítico y mapas de distribución. (Gastropoda,Pulmonata, Limacidae). Slugs of Iberian peninsula. 1H. The Limacida. Critical catalogue and distribution maps. (Gastropoda, Pulmonata, Limacidac) .......cocconnonenonocnncannaonconnoncocnananocanonasoncoconcananoconnnananos
CASTILLEJO, J. Babosas de la Península ibérica. IV. Los Papilodérmidos, Parmacélidos, Milácidos y Testacélidos. Catálogo crítico y mapas de distribución. (Gastropoda, Pulmonata, Papillodermidae, Parmacellidae, Milacidae, Testacellidae).
Sulgs of Iberian peninsula. IV. The Papillodermida, Parmacellida, Milacida and Testacellida. Critical catalogue and distribution maps. (Gastropoda, Pulmonata, Papillodermidae, ParmacellidaeMilacidac estaca ndo acond taco Sao Uo aos dose isos
ESCOBAR, J.V., LOPEZ-SANCHO, J.L. y ROBLES, F. Melanoides tuberculata (Miiller, 1774) (Gastropoda: Prosobranchia) en las proximidades de Benicassim (provincia de Castellón). Melanoides tuberculata (Miiller,1774) (Gastropoda:Prosobranchia) from nearly of Benicassim (province of Castellon, Spain)........cccooncooononcnnnonnnonaconoconoonocanarcanonaconnconnoncanicaso
GARCIA-FLOR, J. y ROBLES, F. Estudio mediante M.E.B. de la concha de varios gasterópodos continentales de la provincia de Castellón. Study of several continental Gastropoda shells from the province of Castellón (Spain), MANO USO EM ocioso esoo sosa o sssooooss
GOMEZ, B.J. Estudio anatómico y conquiológico de las especies ibéricas de Hypnophila (Pulmonata, Stylommatophora). Anatomical and conchological study of the Iberian species of Hypnophila (Pulmonata, SINO AA oca oeo aan or DS ches con SES
MARTINEZ-ORTI, A., MARTINEZ-LOPEZ, F., ROBLES, F. y RODRIGUEZ BABIO, C. El género Cochlicella Risso, 1826 (Pulmonata,Helicidae) en la Comunidad Valenciana. The genus Cochlicella Risso, 1826 (Pulmonata, Helicidae) in the «Comunidad Valenciana»
MARTINEZ-ORTI, A., ROBLES, F., MARTINEZ-LOPEZ, F. y RODRIGUEZ BABIO, C. Datos preliminares sobre la familia Ferussaciidae (Gasteropoda, Pulmonata, Stylommatophora) en la Comunidad Valenciana.
ZO UN)
319-330
331-345
347-358
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Preliminary data about the family Ferussaciidae (Gastropoda, Pulmonata, Stylommatophora) in the «Comunidad Valenciana» ...ooooooccnincnnnnnnonnnnnncnnnnnonncnnnnccnnnnnnnnannns
NUÑEZ DE MURGA, J., SOLER i¡ VAZQUEZ, C., NUÑEZ DE MURGA, M., MARTINEZ-LOPEZ, F., PEÑA, J. y NUÑEZCACHAZA, A. Estudio morfométrico de tres subpoblaciones de Melanoides tuberculata (Miller) (Gasteropoda, Thiaridae) correspondientes al Prat de Penyiscola. Morphometric study of three subpopulations of Melanoides tuberculata (Miller) (Gasteropoda, Thiaridae) from the «Prat de Penyiscola» ...ocoooccooccnccnoncnoncnnaconnnonnnonacinonos
NUÑEZ DE MURGA, M., NUÑEZ DE MURGA, J., SOLER 1 VAZQUEZ, C., MARTINEZ-LOPEZ, F. y NUÑEZCACHAZA, A. Valoración espectrofluorométrica de la incorporación del fluorocromo Tioflavina S en ejemplares de Potamida littoralis (Lamarck) (Bivalvia, Unionidae). Spectrofluometric valoration of Potomida littoralis (Lamarck) (Bivalvia, Unionidae) Oda MAIS lake o A A
PORCEL, D., ALMENDROS, A. y BUENO, J.D. Estudio del ayuno en el caracol Helix aspersa. Eltectsiolstarvationtintihe nacidas persa A
PUJANTE, A. y GALLARDO, A. Distribución del género Melanopsis Férussac, 1807 en algunos ríos de Andalucia Occidental (España). Distribution of genus Melanopsis Férussac, 1807 in several west Andalusia rivers (Spain)
PUJANTE, A., MARTINEZ-LOPEZ, F. y TAPIA, G. Los moluscos gasterópodos de los ríos valencianos. (Gastropodsmolluscs Of valencia Iverson no ndo atcnnonon denon con cocino
PUJANTE, A., MARTINEZ-LOPEZ, F. y TAPIA, G. Análisis mediante el MEB de la protoconcha de Melanopsis dufouri Férussac, 1823. SEM analysis of protoconch of Melanopsis dufouri Férussac, 1823 ...ooconccoccciccnconnn.
ROBLES, F. Gasterópodos terrestres de la provincia de Valencia. Revisión bibliográfica y lista de especies. The terrestrial Gastropoda of the province of Valencia (Spain). Bibliographical revision and SO TU a il ec osacoccna
RUBIO, M.R., TINEO, P. y PUJANTE, A. Estudio histológico del hepatopáncreas de Melanopsis dufouri. Histological studies of the midgut of Melanopsis dufoWT...ocooccnnnnnnnonnnnnncnnn nana nannanannnnnn
SOLER 1 VAZQUEZ, C., NUÑEZ DE MURGA, M., NUÑEZ DE MURGA, J., MARTINEZ-LOPEZ, F. y NUÑEZ DE MURGA, A. Análisis comparativo de los resultados morfométricos obtenidos por diferentes métodos asistidos por ordenador en Melanoides tuberculata (Miller) Gasteropoda, Thiaridae.
Comparative analysis of morphometric results obtained by different computer assisted methods in Melanoides tuberculata (Miller) Gastropoda, Thiarida€ ....ooooonnnnncnnnnnnoncnm...
TAPIA, G., CARBONELL-BALDOVI, E., MARTINEZ-LOPEZ, F. y PUJANTE, A. Melanopsis dufouri Férussac, 1823 como hospedador intermediario de Trematodos Digenea. Melanopsis dufouri Férussac, 1823 as intermediate host of Trematoda Digenea ............
407-420
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427-431
433-438
439-447
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489-491
493-500
TAPIA, G., MARTINEZ-LOPEZ, F., CARBONELL-BALDOVI,E. y PUJANTE, A. Localización anatómica y alteraciones producidas por esporocistos y redias de Digénidos en Melanopsis dufouri.
Anatomical localitation and alterations caused by sporocysts and rediae of Digenida in METANOPSIS: AUDE E e REINO ER aca
USERA, J., MARTINEZ-LOPEZ, F., PUJANTE, A. y FAURA, M. Gasterópodos y foraminíferos del manantial de «Los Morenos», Requena (Valencia). Gastropod and foraminiferal fauna of the «Los Morenos» spring, Requena (Valencia)..
USERA, J., ROBLES, F., MARTINEZ-LOPEZ, F. y ARCO, Y. Fauna actual de gasterópodos y foraminíferos de la marjal de Torreblanca (Castellón). Recent gastropoda and foraminiferal fauna from the marsh of Torreblanca (Castellón, ON
SALVINI-PLAWEN, L.V. y TEMPLADO, J. Nota sobre los moluscos mesopsammicos del sudeste de España. Note about the mesopsammics molluscs of SW Of SDAIM ..cconocononccnconncononnnnonannonancnnnnncnnonos
501-506
507-513
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PROLOGO
(Palabras pronunciadas durante la apertura del VIIl Congreso Nacional de Malacología por el Presidente del Comité Organizador, Profesor Dr. Celso Rodríguez Babío)
Queridos consocios:
En el transcurso de la Asamblea Extraordinaria de la Sociedad Española de Malacología, celebrada en Sevilla durante su VIl Congreso, se acordó y quedó estipulado que la ciudad de Valencia sería la sede del actual Congreso, lo cual supuso un alto honor y no poca responsa- bilidad; sin gran dilación de tiempo se constituyó y empezó a operar el actual comité organizador, que en mi opinión ha trabajado con asiduidad y entrega, por lo que me es grato agradecer su intensa labor en la que hemos contado, en todo momento con el patrocinio y el apoyo de una serie de entidades oficiales que me complace consignar:
- DELEGACION DEL GOBIERNO EN LA COMUNIDAD VALENCIANA
- GENERALITAT VALENCIANA
- UNIVERSITAT DE VALENCIA
- EXCMA. DIPUTACIO DE VALENCIA
- DIRECCION GENERAL DE INVESTIGACION CIENTIFICA Y TECNOLOGICA - CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS
- FUNDACION VALENCIANA DE ESTUDIOS AVANZADOS
- INSTITUCIO VALENCIANA D'ESTUDIS | INVESTIGACIO
- PATRONATO VALENCIANO DE CIENCIAS NATURALES
- EXCM. AJUNTAMENT DE SAGUNT (FUNDACIO MUNICIPAL DE CULTURA) - INSTITUTO PARA LA CONSERVACION DE LA NATURALEZA
- INSTITUTO VALENCIANO DE LA PEQUEÑA Y MEDIANA EMPRESA
Asimismo debo manifestar mi profundo agradecimiento a la CAJA DE AHORROS DE VALENCIA, por habernos cedido este magnífico marco y a las demas entidades y organismos que han colaborado.
El concepto de Congreso científico tiene su precedente en el de “Symposium” que en griego etimológicamente significa banquete o festín de connotaciones espirituales, banquete en el que se nutren nuestros cerebros, merced al conocimiento adquirido mediante el intercambio de ideas. Este banquete que hoy da comienzo está íntegramente consagrado al conocimiento científico de los Moluscos, enfocado desde todos los aspectos posibles, unos de caracter bsico (anatomía, taxonomía, ecología, paleontología) y otros más netamente aplicado (acuicultura y helicicultura).
La magnitud del mismo es considerable a juzgar por la riqueza y diversidad de sus manjares, que incluyen 4 conferencias plenarias sobre temas relevantes, dictadas por otros tantos eminentes malacólogos; 130 comunicaciones de notoria calidad científica, llevadas a cabo por destacados especialistas, no sólo de nuestra patria, sino también por apreciados colegas de
Francia, Brasil y Cuba; dos interesantes películas científicas; una excelente charla-vídeo; una completa excursión científica a través del interior y del litoral levantinos, al objeto de familiarizar alos congresistas con las especies más características de nuestra malacofauna y la preceptiva asamblea plenaria.
Tengo el gran privilegio de agradecer al Profesor LUITFRIED VON SALVINI-PLAWEN el haber aceptado nuestra invitación, y espero con igual impaciencia que vosotros el placer de escuchar su conferencia inaugural. Me complace igualmente, en nombre vuestro, manifestar nuestra gratitud a los relevantes conferenciantes Dr. PEDRO ARTE GRATACOS, Profesor Dr. MIGUEL DE RENZI y Profesor Dr. JOSE CARLOS GARCIA GOMEZ, así mismo a los Profesores Drs. JOSE TEMPLADO GONZALEZ, NARDO VICENTE y a D. PEDRO TALAVE- RA TORRALBA por las excelentes y agradables actividades audio-visuales, a los profesores moderadores de las diversas sesiones, así como a todos los participantes, que con sus comunicaciones orales o paneles descriptivos, han contribuido a suministrar este panorama de investigaciones malacologícas españolas que podremos a continuación admirar y que en conjunto constituyen una prueba fehaciente de la vitalidad y pujanza de nuestra querida SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA.
Finalmente, en cuanto a aquellos congresistas más o menos numerosos que sin ser miembros de la Sociedad asistirán a nuestras actividades, quiero asegurarles que deseamos su plena integración y que estamos aquí para aportarles nuestro apoyo y consejos.
Concluiré mi breve alocución deseándoos una grata estancia en esta bella y siempre alegre ciudad de Valencia.
EPILOGO
La publicación de este volumen de IBERUS que recoge la labor científica del VIII CONGRE- SO NACIONAL DE MALACOLOGIA no hubiese sido posible sin la labor asidua y competente de D? ANA M? PUJANTE MORA y D? GLORIA TAPIA ORTEGA a quienes expresamos nuestro sincero agradecimiento.
Valencia, Junio 1991 CELSO RODRIGUEZ BABIO
IBERUS 9 (1-2): 1-33, 1990
ORIGIN, PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF THE PHYLUM
MOLLUSCA
ORIGEN, FILOGENIA Y CLASIFICACION DEL PHYLUM MOLLUSCA
Luitfried v. Salvini-Plawen*
Key Words: Origin, phylogeny, classification, Mollusca. Palabras Clave: Origen, filogenta, clasificación, Mollusca.
ABSTRACT
New investigations and insights of molluscan research with respect to origin, evolutio- nary pathways and systematic consequences are presented and discussed withinthe fra- mework of previosly advanced concepts. Due to their primitively aplacophoran configu- ration, their small size and lack of planktotrophy, it is demonstrated that the derivation of the Mollusca from a small, plathelminthomorph organisation becomes more and more plausible versus a coelomate origin. Several interdependent trends in organ elaboration allow the subsequent anagenetic differentiation and radiation within the phylum to be most consistently outlined along the successive levels of aplacophoran, polyplacopho- ran and monoplacophoran configuration; the higer Conchifera branch into the clades of Loboconcha (Bivalvia, Scaphopoda) and Visceroconcha (Gastropoda, Siphonopoda = cephalopods). The relevant main events and synapomorphies are presented and imple-
mented in classification.
INTRODUCTION
The molluscs are the third most numerous ani- mal group (an estimated 50000 species; cf. BOSS, 1971, 1982) after the insects and vertebrates. Moreover, their evolutionary radiation brought about considerable diversification during phylo- geny. This is systematically recognized today in the form of eight extant and several extinct classes within the three anagenetic levels of aplacopho- ran, polyplacophoran and monoplacophoran (= conchiferan) organization. Consequently, and because of the immense ecological and structural variability (body sizes range between 0.3 mm and 8 m), the phylum Mollusca can only be defined by the combination of several characters or even organ systems. In contrast to many familiar repre-
sentations dominated by conchiferan organization (in nearly all textbooks, e.g. Fig.4 ), neither a shell ora distinct tripartition into head, foot and visceral body is characteristic for “the” molluscs (cf. SALVINI-PLAWEN, 1985). Rather, the Mollusca are defined assoft-bodied spiralian Gastroncuralia with the dorsal epidermis (mantle or pallium) covered by cuticular and/or calcareous secretions; the ventral body elaborated into a perioral head region and a ciliar to muscular locomotory or- gan; Y a pallial cavity housing lamellate gills (ctenidia), a pair of mucous tracts, and the body outlets; Y a tetraneurous nervous system (though often concentrated) and a paired chemoreceptive (osphradial) sense organ;% a dominant dorsoven- tral muscle system;% a series of pharyngeal teeth (radula; though partly reduced); ” a haemolymp-
* Institut fúr Zoologie der Universitát A-1090 WIEN IX, Althanstrabe 14, Austria.
IBERUS 9 (1-2) 1990
hatic body cavity; and% a gono-pericardial com- plex (often including an excretory system).
Another consequence of such diversity involves the recognition, reconstruction and interpretation of the origin, phylogeny and classification of the Mollusca. Historical preconceptions, the predo- minance of quantitative data in scientific studies or specific viewpoints of specialists and nonspecia- lists have constructively or misleadingly contribu- ted to a manifold spectrum of in part controversial views. More recent information in different fields of malacology, however, allows us to outline the present status ofknowledge and to arrive at a more accurate survey.
A) ORIGIN
A long-lasting debate about the origin of the molluscan phylum focuses on the organization of the body cavity of the forerunners: Was it me- senchymate as in flatworms or was itof acoeloma- te (homogeneous or even segmented) construc- tion? Which new arguments favour one or the other alternative? And what functional and/or ecological considerations can be contributed?
1) General organization
Earlier considerations in the direction of coclo- mate segmentation in molluscs have been discus- sed at lengíh and refuted by HOFFMANN (1937). The discovery of living Tryblidia has renewed, however, the interpretation of primarily segmen- ted Mollusca (LEMCHE € WINGSTRAND, 1959; GUTMANN, 1974; GÓTTING, 1980; WINGSTRAND, 1985; GHISELIN, 1988); this in turn was critisized and contradicted by VAGVOLGY1(1988), SALVINI- PLAWEN (1968, 1972, 198la, 1985, 1988b), RUSSELL-HUNTER (1988) or WILLMER (1990). Accordingly, neither traditional views based on dated information, nor the serial repetition of va- rious organs (mutually being out of a common phase), nor the organization of aplacophorous molluscs (widely neglected) favour the view of metameric molluscan ancestors. This argumenta- tion is supported by the three following compara- tive aspects.
(1) More recent comparative studies of the pri- marily shell-less Caudofoveata and Solenogastres (summarized in SALVINI-PLAWEN, 1985) demons-
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trated certain distinct trends in molluscan evolu- tion: The Mollusca are characterized by an additi- ve increase in complexity (by functional-morpho- logical sequences) in the elaboration of the manile cover, the musculature, the alimentary tract and of sensory organs (see below). These sequences in- terconnectingly reflect phylogenetic pathways (SALVINI-PLAWEN, 1981 a, 1985); they allow the establishment of the “lowest common denomina- tor” of respective organ systems and enable basic molluscan organization to be traced.
(2) Rather than possessing a secondary body cavity (= body coelom), the Mollusca have a special gono-pericardium elaborated from part of - the 4 d material in (function-conditioned) diver- gence to the body coelom in Echiurida-Annelida (cf. VAGVOLGYI, 1967; SALVINI-PLAWEN, 1968, 1972, 1981a; STASEK, 1972; CLARK, 1979; WILL- MER, 1990). Also the molluscan pericardioducts cannot be homologized with coclomate metaneph- ridia (cf. SALVINI-PLAWEN 1988 b), the more since the latter represent reorganized protonephridia (BARTHOLOMAEUS, 1990) primarily not existent in Mollusca. On the other hand, the body coelom as a hydrostatic organ is correlated with infaunal (burrowing) locomotion (cf. CLARK, 1964). In molluscs, however, conservative groups and/or those with small-sized animals generally show a muco-ciliary gliding; this contradicts a secondary body cavity (there is no requirement for it) and supports the gono-pericardium as a differentiation suis generis (cf. TRUEMAN, 1975).
(3) A locomotory body coelom is indicative Of relatively large organisms; ciliary gliding in con- servative or small-sized molluscs should therefore represent a secondary state (cf. GUTMANN, 1974) ifthey were of coelomate ancestry (as for example, in the “archiannelids”). Depending on the weight of an animal in the external medium (mass/volu- me), the size limit for muco-ciliary locomotion ranges between “a few millimeters” and about 11 mm (TRUEMAN, 1975: 18-19). RUNNEGAR dá POJETA (1985: 11-12) already emphasized the small body size of Cambrian conchiferan molluscs (c.g. the earliest bivalves Pojetaja = 1 mm, Fordi- lla=2-5 mm), while CHAFFEE 4 LINDBERG (1986) demonstrated that early Cambrian Conchifera measured only 1-2 mm. Moreover, the Precam- brian and early Cambrian Placophora described by YU (1987) from China were like-wise small (1.2
SALVINEPLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA
15
number of species
= E
10 EN
En ES
"Monoplacophora" (16) Merismoconchia (1) Helcionellida (15) (11)
(20)
Gastropoda
Loboconcha
Fig. 1. Size distribution of the “Yangtze molluscan fauna” including 48 conchiferan species from earliest Cambrium (compiled by G. HASZPRUNAR according to data from Yu, 1987; the maximum size of each species is provided).
mm - 5 mm); most conchiferan shells from the earliest Cambrium in China range between 0.5 mm and 4 mm (Fig. 1). Among extant molluscs, the most conservative members (order Pholidos- kepia) of the muco-ciliarity gliding Solenogastres predominantly incluide 1-4 mm long species.
2) Developmental characters
Developmental similarities such as spiral clea- vage with cross formation (*molluscan” cross also in sipunculids), the elaboration of apical plate and trochi (see “Trochophora”), or the proliferation of ento-mesoblastic bands out of the 4 d blastomeres have often been interpreted as evidence for a common coelomate oreven annelid ancestry ofthe molluscs. None of these characters, however, withstand critical scrutiny: these similarities are either valid for the common level of Spiralia or they turn out to represent functionally-conditio- ned convergencies (cf. VAGVOLGYT, 1967; SALVI-
NI-PLAWEN, 1968, 1972, 1980b, 1985, 1988b; WILLMER, 1990).
Planktotrophy in molluscan larvae is apparently secondary (convergencies). According to OLIVE (1985), planktotrophic development is ecophysi- logically correlated with large bodies, if fertiliza- tion is external. External fertilization, again, 1s considered by FRANZEN (1956, 1970) and WIRTH (1984) to be the original condition in molluses” (“primitive type” of sperm). The small size of early molluses (see above) thus indicates that larval development (Fig. 2) proceeded from non- planktotrophic but lecithotrophic (see pericalym- ma and pseudotrochophora larvae) to plankto- trophy and thus shows planktotrophic larvae (sce rotigers, veligers) to be secondaril y derived (CHAF- FEE 4 LINDBERG, 1986).
Eunctionally-conditioned convergencies espe- cially hold true for larval types, uncritically termed Trochophorae. It has been demonstrated (FIORO- NI, 1966, 1982; SALVINI-PLAWEN, 1972, 1980b,
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1988b) that the Pseudotrochophora (or *pracveli- ger”) in Mollusca, the Trichosphacra in Sipunculi- da, and the true Trochophora in Polychacta as well as Echiurida represent evolutionary successive, convergent organizations of a basic Pericalymma type of larva. These larvae —with apical plate and ciliary tuft— are characiterized by a large episp- hacral cover (calymma) of ciliated cells which envelop the growing pre-adult organism. Termed test-celi larva in Mollusca (Fig. 2), Endolarva in Polychacta, and serosa-larva in Sipunculida, they are primitively lecithotrophic, short-range larvae
without fuctional gut or anus (cf. CHANLEY, 1969; MINICHEV € STAROBOGATOV, 1972; SALVINI- PLAWEN, 1980b). In more advanced molluscs (Fig. 2), the cell-cover was successively reduced in convergence to a broad girdle of cells (Steno- calymma type) and to a prototroch (Pesudotro- chophora, without nutritive metatroch; cf. also CHAFFEE d LINDBERG, 1986). Finally, however, planktotroph nourishment was enabled by secon- dary velar enlargements: in Rotigers (autobranch Bivalvia) the nutritive ciliation is newly-formed (not derived from true trochus cells, cf. ERDMANN,
eE ARANA ES A Ele =QN
Fig. 2. Types of molluscan larvae. A £ B - Pericalymma type/test-cell larva: A = Neomenia carinata (Solenogastres; after THOMSON, 1960); B = Nucula proxima (Bivalvia-Ctenidiobranchia; after DREW, 1901); C £ D - Stenocalymma type: € = Scutopus robustus (Caudofoveata; courtesy of W. PEKNY, Wien), D = Dentalium (Scaphopoda; from KowaALEVSKY, 1883); E éi F - Pseudotro-chophora type: E= Stenoplax heathiana (Placophora; from HEATII, 1899); F=/Haliotis tuberculata (Archaco- gastropoda; after CROFTs, 1937); G=Rotiger larva of Ostrea edulis (Bivalvia-Autobranchia; after ERDMANN, 1934); H= Veliger larva of Crepidula fornicata (Caenogastropoda; from WERNER, 1955).
SALVINFPLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA
1934: Taf. 2, Abb. 4) and in Veligers (higher Gastropoda) the nutritive ciliation is part of the preoral prototroch (cf. WERNER, 1955: Abb. 8). In turn, in polychactes the mouth opening obviuosly broke directly through the calymma, leaving the preoral ciliation as a locomotory prototroch and the resulting postoral ciliation of the calymma as a nutritive metatroch (SALVINI-PLAWEN, 1980b).
3) Palaeontology
There are no fossil records of Caudofoveata or Solenogastres. Owing to the purely aragonitic composition and rather delicate structure of the mantle scales and spicules in both groups, fossili- zation (wich high pressures) of these elements may occur only under most favorable conditions. The trace fossil Bunyerichnus dalgarnot, descri- bed from a 21-33 mm wide, ribbon-like trail with
median ridge and regular transverse grooves, obviously used “rhythmic muscular contractions” (GLAESSNER, 1969: 376-379). Such locomotory behaviour, however, is not related to Neomenioi- dea (= Solenogastres) as advanced by GLAESSNER, since Solenogastres exclusively employ muco- ciliary tracts. Wiwaxia corrugata, the sclerites of which suggest aplacophoran affinities and the feeding apparatus resembling certain gastropod jaws or nudibranch radulae (rather than primitive radulae, cf. p. 11), has also turned out to be no mollusc (RUNNEGAR € POJETA, 1985: 47; CON- WAY MORRIS, 1985: 566-569; CONWAY MORRIS $: PEEL, 1990). On the other hand, the Conodonta, interpreted by TILLIER € CUIF (1986) and TILLIER $ JANVIER (1986) to represent buccal armatures (radula and “mandible”) of Caudofoveata, show merely superficial similarities (BRIGGS et al., 1987).
Other molluscs, 1.e. both Placophora and Con-
Fig. 3. Gastropod shells. Above = juvenile Emarginula tuberculosa (Archaeogastropoda-Vetigastropoda); to the right = juvenile Thais haemastoma (Caenogastropoda): 1 = embryonic shell; II = larval shell correlated to planktotrophy; IM = adult shell (after BANDEL, 1982).
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chifera, are represented in the fossil record from the earliest Cambrium, some 570-550 million years ago (RUNNEGAR POJETA, 1985; YU, 1987). Apart from relationships and phylogenctic inter- connections within the conchiferan classes, the fossil record provides little clue as to the origin of the molluscs or how the eight extant classes diffe- rentiated in Precambriam times. The frequent argumentation that the late stratigraphic occurren- ce of Placophora contradicts their primitiveness and their ancestry to conchifera has been anulled (cf. YU, 1987); thisis also true of the discussion on the organisation of Mathevia as representing “the oldest chiton” (RUNNEGAR € POJETA, 1985: 46- 47; SALVINI-PLAWEN, 1985: 111).
Due to preservation of embryonic and larval shells down to the early Triassic, however, the larval biology of Conchifera can even be traced in the extinct species (JABLONSKI € Lutz, 1983; CHAFFEE LINDBERG, 1986; LIMA € LUTZ, 1990): The elaboration of the concha begins with a small, cap-shaped primary shell (= embrionic shell = protoconch 1 = prodissoconch l), whose size 1s correlated to the amount of yolk in the egg (cf. SHUTO, 1974). A multi-whorled secondary shell (E larval shell = protoconch II =prodissoconch 11), however, is only produced in organisms with lar- val planktotrophy (Fig. 3; cf. SHUTO, 1974; BANDEL, 1982). Since the tertiary shell (= adult shell = teleoconch), secreted during or after meta- morphosis, is preceded solely by the primary/ embryonic shell in members of primitive gastro- pod as well as early bivalve branches, it can be assumed that these extinct representatives likewi- se lacked planktotrophic larvae (see above).
4) The molecular approach
At first glance, most of the above evidence seems to be contradicted by results of the molecu- lar approach, especially those dealing with mo- lluscs proper as in GHISELIN (1988). These inves- tigations are based upon 18SrTRNA molecules and propose an origin of the Mollusca from segmented coelomates (GHISELIN, 1988: Table 1). However, some data were eliminated as convergences be- cause of morphological (!) evidence for monophyly of Mollusca, Arthropoda (versus MANTON dz ANDERSON, 1979; or WILLMER, 1990), Echino- dermata and Chordata (GHISELIN, 1988: 77/78). -
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Yet, what would have been the results if, for exam- ple, (a) the molluscs had not been regarded a priori as a natural group, or (b) the Articulata (Annelida + Arthropoda) or Deuterostomia in contrast had been handled as monophyletic groups? Thus, for some selected, traditionally monophyletic groups cuphemistic premises are made, for others not. In addition, “no reliable evidence for a relationship among the Eutrochozoa” (1.c. annelids, sipuncu- lids, and molluscs) was available, but at most “a sister-group relationship betwecn Mollusca and Amnelida s.1.” with a possible synapomorphy for molluscs and sipunculids (GHISELIN, 1988: 79). The molecular data then would be consistent with the developmental characters presented above (cf. SALVINI-PLAWEN, 1988b). GHISELIN himself (1988: 79-81) discusses other possible alternati- ves. As a whole, the data by no means directly support the phylogenetic diagram presented by GHISELIN (1988: Table 1); rather, the latter ap- pears to selectively include onl y those data agreeing with the author?s views of (morphologically-ba- sed) relationships.
The mollusc results in the more general study by FIELD ef al. (1988: Fig. 5) are those presented in more detail by GHISELIN (1988) and thus share the same problems. Other conclusions appear to be no more reliable, since they are all only based on a few percent differences in sequence divergence. Fi- nally, recent investigations depreciate most phylo- genetic reconstructions based on 18S rRNA se- quences in taxa which “have diverged more re- centl y than about 100 Ma”, or at most upto250 Ma (SMITH, 1989: 321). This excludes all relations- hips dating from the Paleozoic or even prior to the Cretaceous, 1.e. the origins of all molluscan clas- ses. The approaches to phylogeny using 5SSTRNA (cf. HENDRIKS el al., 1986) apparently suffer from similar problems and the fairly chaotic results have already been rejected by GHISELIN (1988: 74). GHISELIN (1988: 71) also points to the weak- ness of the sequence data of the cytochrome c molecule; this critique may also be applied to the model by BERGSTRÓM (1986; with extreme polyphyly of the body coelom), who likewise uses the problematic data of LYDDIATT et al. (1978). The structure of haemoglobine molecules and their occurrence (cf. TERWILLIGER, 1980) also provide no relevant information. The presence or absence of phosphagene molecules (WATTS, 1975) may
SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA
indicate a common ancestry for molluscs, sipun- culids and annelids; neither these nor other bioche- mical data, however, have been helpful in tracing molluscan origin (cf. SALVINI-PLAWEN, 1988b; WILLMER, 1990: 78-87).
As a consequence, the molecular approach remains ambiguous or is even negative. This may either be due to a high rate of “convergent solu- tions to similar requirements for molecular func- tioning” at all systematics levels (WILLMER, 1990: 99), or 1tmay reflect the sparse material investiga- ted with respect to character hierarchy. Broader investigations beginning with sequences and struc- tures of molecules in ecophysiologically different representatives of successive systematic catego- ries (genera, families, orders, classes) are required to discover up to which hierarchic taxon the res- pective results are reliable (see also SMITH, 1989). Only such a wide-ranging spectrum for two or more phyla could reveal inter-phyletic relations- hips. Similar strategies involving character relia- bility in ultrastructural research have been highly informative with respect to the intra-phylctic fra- me (e.2. HASZPRUNAR, 1985b, 1987a-b).
5) Conclusions
Within the Gastroncuralia, the Mollusca share with some other Spiralia a pair of cerebral ganglia and longitudinal, medullar body nerve cords, a stomogastric system, spiral cleavage, or the blas- tomere 4 d proliferating the ento-mesoblast; such characters are therefore plesiomorphic. Closed relationships appear to exist with the Sipunculida (cross of blastomeres, larval calymma) and with the Echiurida-Annelida (SALVINI-PLAWEN, 1988b). In both cases this is, however (and in constrast to GHISELIN, 1988, forexample), indica- ted only by the lecithotrophic Pericalymma type of larvae (and by cell-junctions? cf. GREEN 4 BERG- QUIST, 1982), and is also consistent with the serio- logical results of WILHELMI (1944). Such synapo- morphies have no affect on the conditions of the body cavity in the adult — all he more since (as must be stressed) neither the small size nor the locomotory behaviour of the original molluscs favoured or even required a body coelom. Rather the muco-ciliary gliding, the mesenchymate cons- truction including dorsoventral musculature, or the morphogenesis of the nervous system appear
to be plesiomorphically inherited characters from the plathelminthomorph level.
These conditions reveal that all coelomate Spi- ralia —as a monophyletic clade— represent the sister-group of the Mollusca (SALVINI-PLAWEN, 1988b). The coelomate clade (sipunculids, echiu- rids, and annelids; rather than annelids alone) most probably deviated by adapting to an infaunal manner of living (circular cross section, body coelom); this contrasts to the molluscan line, which retained the ciliary-gliding, mesenchymate orga- nization but adapted the mantle cover.
B) PHYLOGENY
During the last decades investigations on diffe- rent aspects of molluscan biology, including stu- dies on the primary shell-less groups, have also provided new insights into phylogenetic affinities. The most consistent item in this respect are func- tionally-orientated considerations, with a gencral withdrawal from a conchiferan archetype (though still propagated in text-books, see Fig. 4) and the discernment of an aplacophoran origin with diffe- rentiation on subsequent levels (e.g. YONGE, 1947 vs. STASEK, 1972). This stems from the insight that several sequences in elaboration of organ systems overlappingly determine the evolutionary direc- tion of whole synorganized organization. In con- nection with molluscan origin, this allows the organization of the initial archimollusc population to be outlined (see Fig. 9) and anagenetic radiation of the phylum to be displayed.
1) Sequences in organ systems
New knowledge about the aplacophoran groups (summarized in SALVINI-PLAWEN, 1985) and the comparative re-evaluation of their organization has yielded important information on the evolutio- nary pathway of the Mollusca as a whole. This approach involves analyzing the configuration of these organ systems which underwent distinct sequences of modifications.
(a) The most obvious elaboration is the mantle (Fig. 5). It differentiated from an aculiferan confi- guration with a cuticular cover and embedded cal- careous bodies, to an aculiferan mantle middor- sally replaced by serial calcareous plates, to a
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Shell Gonad Digestive diverticulum
Style
tentacle
DINDDNOnDoz00o anna a Dan Gaga DAD ODDANOdN
Longitudinal nerve cords
Mantle cavity
Afferent blood vessel
blood vessel
Sensory —+ / E a
Dl AAA US SO) DS
Foot Respiratory
water current
Chitinous stiffening rod
Fig. 4. “Generalized basic mollusc” (above = diagrammatic longitudinal section; below = cross-section through mantle cavity) after BARNES, CALOW ¿ OLIVE (1988); this clearly refers to conditions based on gastropod characters only (cf. YONGE, 19477). In
contrast, compare with Fig. 9.
mantle covered by a homogeneous shell (out of eight fused plates; cf. HAAS, 1981).
(b) The mantle in Caudofoveata and Solenogas- tres 1s equipped with epidermal papillac piercing the cuticle. Comparable mantle papillac exist as (photoreceptive) acsthetes and girdle papillae in Placophora. Several Conchifera of more primitive levels, however, possess also manile papillac enclosed within the shell (cf. SALVINI-PLAWEN, 1985: 115); this supports a hereditary condition.
(c) The mantle cavity primitively housed (one pair of) ctenidia, mucous tracts, and the body oullets (Fig. 5). The mucous tracts appear to be conservatively configurated in Placophora, butare turned upside-down in Caudofoveata and interna- lized in Solenogastres (spawning ducts; cf. HOFF- MAN, 1949). In primitive Bivalvia the configura- tion of the *hypobranchial glands” corresponds to that in Placophora (Fig. 5), whercas the mucous tracts are somewhat restricted in Tryblidia, retai-
ned as nidamental glands in Siphonopoda (= cep- halopods), and modified as hypobranchial glands at the roof of the mantle cavity in Gastropoda (see p. 16, and SALVINI-PLAWEN, 1972, 1981a).
(d) In all Mollusca the ventral body is subdivi- ded by innervation into two regions, 1.e. into a cercbrally-inervated perioral region and a ven- trally-innnervated pedal region.“ In Caudofovea- ta the cerebrally-innervated post-oral epithelium forms a plate or shield (see p. 19) with sensory and gland cells, the latter opening intercellularly either in ascattered distribution (Fig. 6) orbeing concen- trated along the shield margins. This corresponds to the condition of the ventrally-innervated loco- motory surface in Solenogastres (Fig. 7) and might well represent the cerebrally-innervated, anteriorly separated and somewhat modified remainder of a previously extensive locomotory surface (cf. HOFF- MAN, 1949; SALVINI-PLAWEN, 1972: 294-304, 1985: 66). The shield is provided with long inter-
SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA
Fig. 5. Relationships among Mollusca according to the conditions of the mantle cavity, the manile cover, and the pericardioducts (after SALVINFPLAWEN, 1981a and 1985). A: Molluscan archetype; B: Caudofoveata; C: Heterotecta (common type ancestral to Solenogastres and Placophora); D: Solenogastres (late metamorphosis stage of Nematomenia banyulensis Pruvot); E: Solenogas- tres (adult); F: Placophora (two successive stages of just metamorphosed Middendorffia polii Philippi); G: Placophora (adult); 11: Tryblidia; J: Bivalvia-Ctenidiobranchia; K: Siphonopoda (mantle border of Nautilus). (br = Break (= periostracal groove) between the mantle portion producing regularly-arranged calcareous bodies or valves or concha respectively and the peripheric portion whith irregularly-arranged bodies or girdle or middle mantle fold respectively; cb = irregularly-arranged calcareous manile bodies; co = concha (shell); ct = ctenidium; hg = hindgut; jb= calcareous bodies regularly-arranged in seven transverse rows; md = glandular duct; ml = longitudinal muscle; mr =mantle rim (inner mantle fold); mt =mucous tract; ns = (fused lateral and ventral) nerve cord; ns] = lateral (pleural) nerve cord; pc = pericardium; pd = pericardioduct; pl = valve (shell-plate); ps = pedal sole (foot); sg = sole glands).
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digitating microvilliembedded ina granular, dense intercellular matrix or cuticle continuous with the foregut (SALVINI-PLAWEN, 1985: 66; TSCHER- KASSKY, 1989: 254). However, since the fine morphology of the shield and foregut epithelia are distinctly different (SCHELTEMA, 1981: 363-364; TSCHERKASSKY, 1989) and since the presence of the cuticle is secondary, these conditions do not effect the possible homology of the shield with an anterior portion of former locomotory surface (cf. SALVINI-PLAWEN, 1981b: 401, in contrast to SCHELTEMA, 1981: 378, 1988: 61).% The ven- trally-innervated pedal region in Solenogastres, Placophora and Conchiferaisprincipally provided with an anterior pedal gland (funnel gland in cephalopods); this defines these groups as Adeno- poda in contrast to the Scutopoda (Caudofoveata). Whether these conditions also refer to evolutio- nary levels (pedal gland as a true synapomorphic character for recent Adenopoda alaone or for all Mollusca) cannot yet be accuralety evaluated (see
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y . 2 A E” E % PT e 3 ; » CUA E > : : dl 7 SS o
alsop. 19/20), since no organogenesis is known for Caudofoveata.* The peri-oral, cerebrally-inner- vated anterior region is differentiated in Testaria (Placophora and Conchiphera) as a head. Only Conchifera, however, show head appendages Gncluding the “cephalopod” arms, p. 20).
(e) Correlated to mantle cover changes, the musculature underwent a specializing restriction from the aplacophoran level (two or three-layered subintegumental system, longitudinal-marginal system enabling a rolling up, and serial dorsoven- tral system), to the polyplacophoran level (restric- tion of the subintegumental system to the inter- valve bundles and the restriction of the dorsoven- tral system to8 x2=16 pairs of bundles correlated to the eight mantle plates), to the level of Conchi- fera. The latter show a reduced subintegumental system, but the conservative Tryblidia still retain the paired longitudinal system (= Musculus long. circularis pedalis; cf. Fig. 5) and the octoserial dorso-ventral musculature. Other Conchifera in-
Fig. 6. Part of cross section through the pedal shield of Scutopus ventrolineatus Salvini- Plawen (Caudofoveata; courtesy of M. TSCHERKASSKY, 1989). (ci =base of cilium; gc = epithelial portion of gland cell; mu = underlying musculature; mv = interdigita- ting microvilli; nu = nucleus; ol = outer layer of granular matrix, devoid of microvi- 111; rc = receptor cell; sf = supporting fibre; ve = vesicles in distal cell portion; bar = 5 mm).
SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA
Fig. 7. Mantle rim and adjacent organs in A Caudofoveata (region of pedal shield), B Solenogastres (region of spawning ducts), and C Placophora (region of mucous tracts). (ce =purely microvillous epithelium of mantle groove; cu =layerof irregularly-arranged microvilli within matrix of glycocalix (see Fig. 6); mr = mantle rim (inner mantle fold); mt = mucous tract of mantle cavity; ps = cercbrally-innervated pedal shield or ventrally-innervated pedal sole respectively; sg = pedalshield/sole glands).
ereasingly concentrate or restrict the dorso-ventral musculature to form the foot/shell retractors, the spindle/columellar muscle, or the cephalopod funnel depressors and head retractors (cf. SALVI- NI-PLAWEN, 1981a, 1985).
(£) The original foregut was characterized by a radula apparatus and two sets of associated glands only (bucco-pharyngeal glands and a pair of or- gans ventral to the radula). The radula appears to have primitively represented a monoserial organ consisting of a pre-ribbon with a lateral, cusp- or hook- like thickening serially at each side. Only later occurred a separation into a distinct ribbon (radular membrane) and into the inserted pairs of teeth (distich type). The latter condition 1s more generally considered consevative in molluscs (cf. KERTH, 1983: 266; SCHELTEMA, 1988: 67; SALVI- NI-PLAWEN, 1988a: 355-359), and likewise sug- gests carnivorous nourishment. In the still carni- vorous Solenogastres the differentiation only advanced to an intermediate configuration since the teeth are not yet structurally and formatively
separated from the pre-ribbon (rudimentary rib- bon, “basal cuticle”; cf. SALVINEPLAWEN, 1988a: 312 £ 355-359; WOLTER, 1991; also KERTH, 1983: 252). In some Placophora the ontogenetic differentiation of the radula (cf. SIRENKO « MINICHEV, 1975) appears to recapitulate such an evolutionary pathway. On the other hand, the radular operation in Placophora, Tryblidia and Scaphopoda isof the *stercoglossate” condition as in docoglossan gastropods (cf. WINGSTRAND, 1985; SALVINI-PLAWEN, 1988a: 359); other Gastropoda exhibit the more advanced “flexoglossate” condi- tion.
(g) The entodermal alimentary tract (Fig. 8) originally included a wide, uniform midgut, such as still present in the Solenogastres (SALVINI- PLAWEN, 1988a). The Caudofoveata deviated by the longitudinal subdivision of the posterior mid- gut into a slender intestine and a single, volumi- nous, ventral midgut sac. A new type of midgut is differentiated in Placophora: an oesophagus with paired pouch (so-called sugar gland), a stomach
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with a pairof midgutor digestive glands, as well as alongandsomewhat coiled intestine. The Conchi- fera clearly inherited this configuration (Fig. 8), but at their common base the simple stomach was elaborated into a fairly specialized protostylesac stomach with subsequent modification depending on subclasse (SALVINE-PLAWEN, 1981b; 19884). (h) In Testaria (Placophora and Conchifera) the foregut is basically equipped with a newly evol- ved, chemoreceptive subradular sense organ. Only Conchifera, however, possess both jaw formations
and statocysts; additional structures typical for Conchifera include a sub-rectal commissure and head appendages (SALVINI-PLAWEN, 1972, 1981a).
(1) Among Conchifera, only the Visceroconcha (Gastropoda and Siphonopoda = cephalopods) have a head set off from the mantle and shell; this free head 1s provided with cerebral photorecep- tors. In addition, they possess a purely posterior manile cavity, lateral/pleural nerve cords medial of the dorsoventral musculature, and an antagonis- tic three-dimensional muscle-on-muscle system
Fig. 8. Differentiation of the midgut in Mollusca (from SaLviNI-PLAWEN, 1988a). A = Configuration in molluscan archetype; B = reorganization in Testaria (Placophora and Conchifera) with glandular oesophageal pouches and midgut glands; C = organization of stomach in Placophora and in Conchifera (protostyle-sac type); D = principal organization of stomach in recent molluscan classes; E = outline of midgut in recent molluscan classes.
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SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA
(SALVINI-PLAWEN, 1985; TRUEMAN 4 BROWN, 1985; HASZPRUNAR, 1988: 404-405).
2) The archimolluscan organization
In concordance with the preceding argumenta- tion and based on a broad comparative analysis of anatomical, ontogenetic as well as behavioural features (e.g. SALVINI-PLAWEN, 1972, 1985, 1988a; WINGSTRAND, 1985; HASZPRUNAR, 1988), the most primitive, “archimolluscan” configuration included the following characters (as “lowest common denominators”) (Fig. 9):
(1) A fairly small body size (2-5 mm) whose ventral surface functioned as a muco-ciliary gli- ding organ;
(2) a dorsal body surface (mantle) covered with cuticle and unicellularily produced aragonitic, scaly bodies;
(3) the postero-lateral and terminal rims of the mantile delimit and roof an U-shaped groove (rat- her than a peripedal or purely terminal groove) — the mantle cavity; this is provided with high- prismatic, glandular ephitelium (mucous tracts), with one pair of alternately lamellated ctenidia (without skeletal rods), and with body outlets;
(4) a non-segmented, mesenchymate body ca- vity including an open haemolymph circulatory system with dorsocaudal heart correlated with the single pair of ctenidia;
(5) three sets of main musculature: (a) atwo — or three— layered subintegumental system below
“the mantle (thus lacking ventrally), (b) a paired submarginal-longitudinal system along the mantle rims enabling the organisms to roll up, and (c) a serial dorsoventral system including two pairs Of bundles at each side, the lateral-lower ones inter- crossing medially;
(6) a straight alimentary canal including a fore- gut with a monoserial-distichous radula apparatus for carnivorous nourishment and with associated paired glands; the voluminous midgut lacks sepa- rate digestive glands (but has, due to the serial dorsoventral musculature, slight ventrolateral pouches);
(7) paired lateral and ventral medullary nerve cords (amphineurous tetraneury) emerging from a paired cerebral centre and provided with irregular interconnections including asupra-rectal commis- sure; asimple stomogastric/buccalnervous system;
(8) aterminolaterally innervated, chemorecepti- ve (osphradial) organ at the midposterior mantle rim (no other distinct sense Organs);
(9) a dorsal pair of (gonochoristic?) gonads ontogenetically separated from the mesothelial pericardium. The condition of the primitive gono- ducal outlets remains to be clarified: either via the pericardioducts, or by means of proper gonoducts at least functionally separated from the pericar- dium (in the latter case an original emunctorial function of the pericardioducts also remains to be verified, comp. p. 17);
(10) external fertilization with sperm of the primitive type with distal acron and five sphacrical mitochondria; indirect development by means of short-living, lecithotroph Pericalymma larvae (without ocelli, metatroch, or coelom rudiment).
3) Emergence of molluscan configuration
Such an original, small-sized organization of Mollusca (the “archimollusc”) was determined by comparatively considering all organ system and their interdependent coexistence (above, items 1- 10). This enables the evolutionary emergence of the phylum as well as its anagenetic radiation to be outlined along continuous, functionally combati- ble pathways.
The acquisition of an alimentary tract with anus (a throughgut) appears to be advantageous as long as organisms remain small (e.g. Gastrotricha) and their organs (esp. nervous system and germ cells) receive enough dissolved metabolites (by means of an adjoining midgut filling most of the body as well as through a respiratory and filtering epider- mis). Such basically plathelminthomorph, small, slow-moving and probably predacious (see p. 11) organisms with anus most probably lived in the aphotic, sublittoral benthos, since molluscs are basically devoid of photoreceptors, and ciliary bottom gliding functions in zones of moderate water movement only. Together with a stabilized body plan (bottom life habit, dorso-ventrality, shape), they developed a dorsal cuticular cover for protection; this differs from general glycocalix secretion (which allows regulative exchange of dissolved organic matter: DOM; cf. RIEGER, 1984). This doubtlessly impaired metabolic efficiency locally, a condition counteracted by the enlarge- ment of the (posterio-)lateral body areas free of
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)
A A OA A A A LON A
A
lo mdv mg co
Fig. 9. Most likey organization of molluscan archetype. A: Spermatozoon of the so-called primitive type with apical dense tube, distal acrosome and five sphaerical mitochondria; B: fourcell stage of cleavage with polar lobe; C: Pericalymma larva; D: adult organization in dorsal view; E 82 F: cross sections as indicated by arrows; G: adult organization in lateral view from the left side. (bu = bud of pre-adult organism; ca =calymma (larval test); ce = cerebral ganglion; co =lateroventral connective; ct= clenidium; fg = ventral foregut gland; gd = gonoducal gutter (ciliary tracts or gonoduct?); go = gonad; lo = muco-ciliary gliding organ; ma =mantle cover of cuticle and scaly bodies; mc =mantle cavity; mdv =dorsoventral musculature; mg = mid-gut; ml = longitudinal (-marginal) muscle; mo = mouth; msi = subintegumental musculature; mt = mucous tract; nce = cerebral nerves; nsb = buccal nervous system; ns] = lateral nerve cord; nsv = ventral nerve cord; pc = pericardium; pd = pericardioduct; ph = pharingeal glands; pl = polar lobe; ra = radula; re = rectum; sd = dorsal blood sinus; sg = sole glands; so = terminal (osphradial) sense organ, src = supra-rectal commissure; ve = heart ventricle).
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SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA
cuticularization. The simultancous increasingneed forapropulsive organ tocirculate the haemolymph for distribution of oxygen and DOM as well as digested food-stuffs favoured the differentiation of a pumping motor. The result was a rudimentary heart which, due to the posterio-lateral rudimen- tary mantle cavity and its ciliary ventilation, diffe- rentiated in the dorso-posterior body region (cf. STASEK, 1972: 8; SALVINI-PLAWEN, 1972: 246, 198la: 249; WILLMER, 1990: 260). The heart initially most probably consisted of a sinus situa- ted between the dorsal body wall and a ventrally supporting muscular concentration (eventually becoming a vesicle, the pericardium).
The advantage of or even the necessity for circulation of metabolites (be it respiratory Oxy- gen or dissolved foodstuff) is evidenced even in certain small organisms, e.g. higher Kamptozoa (cf. EMSCHERMANN, 1969). This 1s also true for small animals partly sheltered by a limiting cover (cuticle, shell), e.g. in several veliger larvac (Fig. 10). Such veligers (RAVE , 1958: 154-155; FRET- TER 4% GRAHAM, 1962: 453-454; FIORONI, 1966: 733-7734) range from only 0.3 mm to 1.5 mm in size, yet are provided with a larval heart predomi- nantly serving for oxygen circulation. Similar and analogous differentiation of larval hearts in ptero- pods and terrestrial pulmonates (cf. RAVEN, 1958: 154) demonstrates the functionally and morpho- genetically adaptive readiness for a circulation pump.
A more substantial mantle cuticle, pierced by epidermal papillae for minimum contact with the external medium and eventually reinforced by chitin (cf. PETERS, 1972), would have initiated the formation of vascularized dermal protrusion wit- hin the rudimentary manile cavity. These “single pair of complexly folded structures” (STASEK, 1972: 8; SALVINI-PLAWEN, 1972: 313, 1981a: 294, 1985: 133) became the original, alternately lamellated ctenidia. In contrast to YONGE (1947), they were free organs without membranes and skeletal rods (SALVINI-PLAWEN, 198 1a: 276-279). Since neither a cuticular cover nor spicule produc- tion appear to seriously affect the respiratory capacity of the organisms as a whole (at Icast as long as ather free epitelia are present; cf. RIEGER $ STERRER, 1975; RUNNEGAR d POJETA, 1985: 19- 21), the original ctenidia may have predominantly served for ventilation and as osmotic organs for
¡onic regulation (esp. ammoniotelic nitrogen me- tabolism). Only secondarily did they become gills through an increase of the respiratory surface related to body mass (comp. also BROWN ef al., 1989). Main excretion may have been realized as in Solenogastres and Caudofoveata (BABA, 1940; HOFFMAN, 1949) via the epidermal papillae and midgut (see also p. 17). The (simultaneously adap- ted?) secretion of unicellular calcareous bodies by the mantle epithelium may also reflect an excre- tory process (storage for excess calcium) in addi- tion to contributing to the rigidity and protective function of the mantle cover.
Germ cells presumably were originally embed- ded within the mesenchyme, as in conservative Turbellaria-Acoelomorpha (cf. HYMAN, 1951: 111). With the fixed function of the heart within a pericardium, the gono-pericardial complex typi- cal for molluscs became established via an asso- ciation of the gametogonia with the pericardium; this was supplemented by facultative outlets (in- ter-cellular rupture) and later on by permanent pericardioducts (= primary gonoducts). It thus originally represented a pericardium with a paired rostral gonocoel and paired gonoducal pericardio- ducts (cf. HIGLEY € HEATH, 1912; SALVINI- PLAWEN, 1978: 85-95). Such a mere secondary association of the true primordial germ cells with the pericardium (“retroperitoneal” location; cf. HAMMARSTEN dz RUNNSTRÓM, 1928: 280; RA- VEN, 1958: 254) contradicts the predominanily favoured gonocoel theory for the whole complex (e.2., STASEK, 1972; cf. also WILLMER, 1990: 29- 30 € 254).
So-called mucous tracts, composed of slender ciliated cells and hexagonal gland cells, were differentiated in the pallial groove. Their original function is not clear. At least locally correlated with the elaboration of gonopores, these tracts have also auxiliary reproductive function in Cau- dofoveata (regressive in males), Solenogastres, Ctenidiobranchia (““brood bag” in some female nuculid bivalves), and Siphonopoda (nidamental glands in cephalopods; cf. SALVINI-PLAWEN, 1972: 226-228, 1981a: 279-280). The present dominant function of the mucous tracts (= glandular tracts, hypobranchial glands; Fig. 5) appears to be the adhesive conglomeration of dispersed particles in order to cleanse the respiratory water. In Placop- hora, the limited extension of the tracts to the
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posterior region of the mantle grooves parallelsthe condition in Caudofoveata as well as Solenogas- tres (HOFFMAN, 1949; SALVINI-PLAWEN, 1972: 250-253). In addition, there are no indications of lateral or even perioral mantle grooves in Caudo- foveata (cf. Fig. 7). All these features allow us to infer a purely posterior, U-shaped pallial groove in the original molluscs.
Differentiations within the sensory system star- ted with the concentration of longitudinal nerve fibres into paired ventral cords (see locomotion) and a pair of lateral ones (see mantle rim and postero-lateral pallial groove; internal organs); the result was medullary tetraneury = amphincury
DT,
E E |
with irregular interconnections. Á separate stomo- gastric (buccal) system was improved with respect to the radular apparatus and the foregut glands. On the other hand, the terminal portion of the lateral cords, interconnected by a supra-rectal commisu- re, became involved both in the control of ionic regulation/respiration (ctenidia) and in the recep- tion of chemical substances. Perhaps in order to synchronize the release of genital products, this (tentative) function was finally regulated by the chemoreceptive (osphradial), paired terminal sense organ associated with the ventilation at the poste- rior rim of the mantle groove (cf. SALVINI-PLA- WEN, 1981a; HASZPRUNAR, 1987a-b). No further
Fig. 10. Planktotrophic Veliger larvac (Caenogastropoda) with larval heart (Ih); Crepidula fornicata (left; [rom WERNER, 1955) and Philibertia purpurea (sagittal section, right; after FIORONI, 1966). (em = emunctorium; ey = eye; fo = foot; gl = gland cells; 1h = larval heart; mc = mantle cavity; mg = stomach; mgl = midgut gland; mu = dorsoventral retractor muscle; op = operculum, os = osphradium, pg = pedal ganglion; ss = style sac of stomach; st = statocyst; ve = velum; yo = yolk; each bar = 100 mm).
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distinct sense organ is common to all molluscs.
Along with the above reorganization, the ben- thic, directed locomotion resulted in elongation of these small organisms. Ventrolateral concentra- tion of longitudinal muscle fibres led to a paired musculus longitudinalis; this enabled protective curling and even (in woodlouse fashion) rolling up. Italso led to a more distinct seriality ofthe dor- soventral musculature. The mucociliary gliding wascorrelated with feeding which, mostprobably, was carnivorous on sessile, soft-bodies animals (SALVINI-PLAWEN, 1988a: 371). Such nourish- ment can be inferred from the conditions in the Solenogastres (feeding on Cnidaria). The latter clearly exhibit a most conservative alimentary tract configuration: uniform, sac-like midgut merely showing slight ventrolateral constrictions due to the dorsoventral musculature, and elabora- tion of a still conservative radula apparatus (see p. 11) associated with a pair of foregut glands (cf. SALVINI-PLAWEN, 19884).
No decisive interpretation is possible regarding the excretory system. In contrast to ANDREWS (1985: 386), the pericardioducts of neither the Caudofoveata nor the Solenogastres exhibitemunc- torial function (cf. also MARTIN, 1983: 361-363): In vivo experiments on Solenogastres (BABA, 1940) as well as ultrastructural investigations in Caudo- foveata (pers. comm. M. TSCHERKASSKY, Wien) yielded negative results with regard to a cardiac adjustment for ultrafiltration. However, this con- dition could be secondary since Phyllomenia (Solenogastres) possesses proper gonoducts (with retained, modified pericardial outlets) and Drio- menia (Solenogastres) shows relics of proper gonoducts (cf. SALVINI-PLAWEN, 1970). In addi- tion, the Caudofoveata possess a pair of ectoder- mal, so-called glandular ducts which inter-con- nect the pericardioducts with the mucous tracts of the manile cavity. Together with the paired gono- pericardial interconnection, these glandular ducts could well represent modified remnants of former gonoducts (cf. SALVINI-PLAWEN, 1972: 251-253, 1985: 73) — even if the glandular ducts (rather than the “coelomoducts” = pericardioducts) in some Caudofoveata exhibit an analgous histologi- cal similarity with the excretory organ of certain higher molluscs (Nucula in SCHELTEMA, 1978: 104). The ontogenetically retarded differentiation of proper gonoducts in Solenogastres (Phyllome-
nia; SALVINI-PLAWEN, 1978: 88) and Placophora (HIGLEY € HEATH, 1912) could indeed reflect their convergent, phylogenetically young diffe- rentiation. The common ancestors (Fig. 9), then, may have been provided with at least functionally separated, gonoducal gutters or grooves to convey the germ cells through the pericardium into the pericardioducts (= primary gonoducts). True ex- cretory organs, i.e. pericardioducts modified to the Mollusca-specific emunctoria (rather than “neph- ridia” or “kidneys”) cannot be found bclow the level of Placophora (SALVINI-PLAWEN, 1985: 124). Thus, uncertainly remains as to the level of orga- nization at which the individualization of the gonad from the common gonopericardium and”W the (polyphyletic?) differentiation of proper gono- ducts separate from the pericardioducts (beco- ming emunctoria) took place (cf. also STASEK, 1972: 10). On the other hand, the existence of true emunctoria in Testaria (= Placophora and Conchi- fera) substitutes the excretory functions of the cte- nidia (see above, p. 15) and may allow the latter”s eventual reduction (cf. also RUNNEGAR 8 POJETA, 1985: 19-21).
4) Anagenetic differentiation
The outlined series of partly inter-correlated molluscan characters define the configurations of basically three levels of organization, viz.% apla- cophoran, * polyplacophoran and*Y monoplacop- horan (= conchiferan); interconnecting levels can be defined with the Adenopoda and Testaria. Each gave rise to one or more extant clades and thus enables anagenetic differentiation to be traced (Fig. 11).
(1) The aplacophoran level: This level of orga- nization includes the outlined common archetype of molluscs as well as the conservative extant Caudofoveata and Solenogastres. Both the latter have retained the aculiferan mantle cover (cuticle, aragonitic bodies; cf. SALVINI-PLAWEN, 1990a) and the straight gut. The gonads of both also shed their products via a pair of short ducts through the pericardium and pericardioducts to the exterior; this condition may either be plesiomorphic (?) or convergently secondary (see above, p. 17).
The evolutionary pathway towards the Caudo- foveatais basically dominated by the change in life habit from muco-ciliary gliding to burrowing in
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sediment. This development, probably coinciding ventral relation). The result was a lateral rounding with preferred nourishmenton infaunal organisms, off and an elongate, worm-like shape. This also led to a new main orientation of the body along the involved reduction of the main locomotory surfa- anterior-posterior axis (in contrast to the dorso-
pa, OA Limifossoridae (01) p Prochaetodermatidae CAUDOFOVEATA
| Al Chaetodermatidae L Adenopoda Ed
Y Aplotegmentaria Pholidoskepia ld in
00 Neomeniamorpha
-
VASINAINO 9
FS e193101313H
. : SOLENOGASTRES Upachytegmentaria Sterrofustia
Cavibelonia HEPTAPLACOTA +
ER Chelodida + + Lepidopleurida EI A PLACOPHORA »N Chitonida . CPTARA TA Acanthochitonida
TRYBLIDIA
GASTROPODA
+ 158) (= E lor o, » => 2) 3 3 O a) < he] wz, a EP po] (2) 1) A] 0: 3 lo) lo) 12) E S 8 e A o mM A
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— BIVALVIA
Fig. 11. Relationship and classification of Mollusca (based on SALVINI-PLAWEN, 1985 and 1990a). Mesenchymate, muco-ciliary gliding Spiralia, with Pericalymma larva; molluscan archetype with mantle cover, radula, etc. (see pp. 12-13 and Fig. 6); infaunal burrowing habits resulting in wormshaped body and respective reorganization: Caudofoveata;” radular ribbon reinforced below each pair of teeth;% mantle cavity preorally united, locomotion restricted to ventrally-innervated section (foot) with pedo-frontal gland: Adenopoda;% arrangement of middorsal mantle bodies in seven transverse rows of juxtaposed elements: Heterotecta;” Cnidaria-vory with narrowing of body as well as foot, and with respective reorganization: Solenogastres;*” thick cuticle with stalked mantle papillae, spicules multi-layered;% fusion of middorsal transverse rows of scaly bodies to form shell- plates/valves with inclusion of mantle papillae: Testaria;“% subradular organ, reorganization of midgut, differentiation of emunc- toria and aorta; multiplying of ctenidia, radula with 17 teeth per row, photoreceptive aesthetes, larval ocelli: Placophora;*? differentiation of articulamentum; “” homogeneus shell-gland producing concha, free head with appendages, jaw formation, stomach with protostyle, statocysts: Conchifera;“% metabolic and circulatory reorganization (repetition of ctenidia and of heart- auricles, subdivision of emunctoria): Tryblidia;“? head with cerebral photoreceptors, restriction of mantle and shell to the visceral body and mantle cavity to the posterior, lateral nerve cords medial of dorsoventral musculature: Visceroconcha;*9 torsion of visceral complex with streptoneury, reduction of original right gonad, one pair of dorsoventral muscles, shell operculum: Gastropoda-Streptoneura with at least 12 offshoots (compare at last HASZPRUNAR, 1988);“” parietal ganglia, subcerebral commissure, plicatidium, repugnatorial glands, hermaphroditism: Pentaganglionata = Euthyneura (see Fig. 14),%” septate concha transversed by manile sipho (siphuncle), head appendages becoming grasping arms, foot altered to funnel/siphon; Siphonopoda (Ecefalopods”);“2% multiplying of arms, repetition of ctenidia, subdivision of emunctoria: Nautiloida;?” restriction of radula (9- 5 teeth per row) and differentiation if ink sac, both which also referto Ammonoida; mantle covers shell with successive regression of shell, differentiation of branchial hearts: recent Coleoida with radiation into Decabranchia, Vampyromorpha, and Octobran- chia;*” lateral enlargement of mantle and concha, anterior elongation of foot: Loboconcha;%” ventral fusion of mantle lobes, reduction of ctenidia, head appendages becoming captacula: Scaphopoda (cf. Fig. 13); suppression of calcification along middorsal longitudinal line of shell, suspension-feeding with reduction of buccal region: Bivalvia with three recent clades;2% deposit-feeding, head appendages (labial flaps) with tentaculated palp: Ctenidiobranchia/Nuculida;?” filter-feeding by means of the foliated (= plain-faced) ctenidia: Palacobranchia/Solemyida;?0 filter-feeding by means of the axially elongated ctenidia with multiplied elongated lamellae, paedomorphy of byssus gland, differentiation of protonephridia: Autobranchia (with filibranch, lamellibranch and septibranch subgroups);?” infaunal-burrowing locomotion with microvory inducing vermiform body and ventral ciliation, differentiation of secondary body cavity with coelomate organization: Coelomata.
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SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA
ce, midventral fusion of the lateral mantle rims, shift of the pallial groove to the terminal end of the body with inversion of its organs (ctenidia, mu- cous tracts; see Fig. 5), and reinforcement of the longitudinal layer of the subintegumental muscu- lature at the expense of the dorsoventral system. A postoral area of structurally particular body epi- thelium functioned as a digging locomotory organ facilitating burrowing (hence: pedal shield, oral shield; see p. 9). The microvorous nourishment also influenced the alimentary canal and favoured the specialization of the posterior midgut to be splitted into intestine and large midgut sac (see above p.11,and SALVINI-PLAWEN, 1981b, 19884).
In contrast, the forerunners of the herma phroditic Solenogastresretained theirepibenthic habits. The result was an anterior elongation and preoral mer- ger of the mantle groove. In addition, a distinct pedal gland at the anterior border of the ventrally- innervated portion of the gliding sole was formed. The presence of this pedal gland defines the recent Solenogastres and Placophora as well as Conchi- fera within a common level of ADENOPODA, in contrast to Caudofoveata = SCUTOPODA (see p. 10 and SALVINI-PLAWEN, 1972: 294-309, 198la, 1985). Moreover, devolepmental particularities (cf. PRUVOT, 1890) suggest common precursors of Solenogastres and Placophora whose mid-dorsal mantle spicules were arranged into seven succes- sive rows of adjacent scaly bodies; these were set off from the disordered scales of the flanks (Fig. 5 br). This elaboration was later lost in the Soleno- gastres proper, which fed on Cnidaria and succes- sively adapted a winding-wriggling locomotion (secondary hard bottoms with hydroids, coral co- lonies; cf. SALVINI-PLAWEN, 1981b).The result was a simple narrowing of the body and the foot, as well as regression of the antero-lateral pallial cavity and an internalization of the latero-poste- rior portions of the mantle groove. They became the actual mucous spawning ducts (Figs. 5 dz 7) into which the pericardioducts open; the ctenidia were reduced, although ventilation is maintained by other ciliated epithelial surfaces in mantle cavity.
(2) The polyplacophoran level: The trend to reinforce the mantle cover, probably associated with the advancement into tidal zones of hard bottoms, led to the polyplacophoran level and to the origin of the clade Testaria (= Placophora plus Conchifera). The consolidation of the juxtapo-
sedly secreted scales into seven rows (above) to form seven imbricating plates (SALVINEPLAWEN, 1985: 113-114) is supported by developmental patterns (KOWALEVSKY, 1883a; MINICHEV $ SIREKO, 1984; cf. Fig. 5). This initial configura- tion as well as the frequent abnormality of predo- minantly seven valves only in recent forms (TAKI, 1932; LANGER, 1978; DELL*ANGELO, 1982) sug- gestseven-plated forms or Heptaplacota asimme- diate forerunners of the extant representatives, regardless of whether the known records of fossil Septemchiton-species are valid (cf. SALVINI- PLAWEN, 1981a: 258-259; ROLFE, 1981). Later on an cighth valve or plate was added, leading to the loricate Placophora; the serial pairs of dorsoven- tral muscle bundles became arranged accordingly (two pairs per plate). Mantle papillae enclosed within the plates became elaborated for negative phototaxis (aesthetes; cf. FISCHER, 1978). The more complex digestive conditions (feeding by scraping algae) favoured the elaboration of the gut: operation of the radular apparatus (stereoglos- sate condition; cf. SALVINI-PLAWEN, 1985: 359- 360), well-defined foregut glands and subdivision of the midgut into a distinct oesophagus with lateral pouches, stomach with laterally differentia- ted digestive glandular organs and somewhat loo- ped intestine (cf. Fig. 8). In addition, a chemore- ceptive sense organ within the eversible subradu- lar pouch enabled examination of food before uptake. This differentiation and the adhesion to hard substrates in the upper sublittoral zone led to the adaptation or more specialized elaboration of the excretory functions of the heart (ultrafiltration) and pericardioducts (emunctoria); it also initiated the compensatory multiplication of the ctenidia for respiration.
(3) The monoplacophoran level: The emergence of the monoplacophoran level was most probably realized by the fusion of the eight formative areas of placophoran platestoaconcha-producing shell- gland (cf. HAAS, 1981). This is supported (1) by the fossil Merisconchia (Fig. 12) which show the first and the second valves (with a pair of muscle scars) still separated from the remaining shell (with six pairs of muscle scars) by distinct furrows (cf. YU, 1984, 1987); (2) by the arrangement of the dorsoventral musculature in recent Tryblidia (cf. HAas, 1981; SALVINI-PLAWEN, 1981a: 242-244; also WINGSTRAND, 1985); (3) by the existence of
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shell-perforating mantle-papillae in various Con- hifera (similar to the enclosed aesthetes; cf. SALVI- NI-PLAWEN, 1985: 115-116). A prerequisite for such a fusion process would have been the loss of the necessity for the animals to roll up (the muscu- lus longitudinalis shifting to a pedal position, cf. Fig. 5), possibly due to a fairly adhesive existence. Correlatedly, perioral/labial (head) appendages were differentiated for microvorous feeding; this was supplemented by cuticularization in the pharynx (jaw formation; cf. SALVINI-PLAWEN, 1985, 19884). The digestion of such food implicd the subsequent elaboration of the specialized pro- tostyle-sac type of stomach (cf. Fig. 8 and SALVI- NI-PLAWEN, 1988a: 366-370).
Such a monoplacophoran organization, comple- mented by statocystsand a sub-rectal commissure, is basic to all (at least extant) Conchifera. Recent Tryblidia have largely retained this configuration, but have adapted certain additional characters
geared to metabolic requirements: the more effi- cient and interdependentelaboration (and subdivi- sion) of the emunctoria, the ctenidia, and bran- chio-auricular connections (cf. SALVINI-PLAWEN, 1988b). Other, fossil conchiferan lines probably also diverged from such primitive level, especially those subsumed under the paraphyletic “Galero- concha” or “Monoplacophora” (cf. SALVINI- PLAWEN, 1980, 198la; POJETA $ RUNNEGAR, 1976; RUNNEGAR 4 POJETA 1985: 25-32; YU, 1987).
Extant representatives subsequently diverged into two clades: (a) Organisms penetrating soft bottoms adapted an anterior elongated foot and a laterally enlarged mantle with shell to envelop the entire body. Such Loboconcha (= Diasoma, Ancy- ropoda) include the fossil Rostroconchia and the Bivalvia as well as Scaphopoda, which are ob- viously derived from the former. Deposited and/or
Fig. 12. MERISMOCONCHIA, dorsal view with muscle scars (left) and reconstructed organization (after YU, 1984). (an = anus; br = ctenidia; f = foot; mo = mouth; mom = dorsoventral muscle bundles II-VIII; pt = postoral tentacle; sem = muscle bundle
TI; sh = shell; t = preoral tentacle).
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SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA
suspended food led to the adaptation of the perio- ral/labial appendages or to mucociliar palp-fee- ding. This paralleled the regression of the buccal apparatus (but not the “head” with cerebral gan- glia). The thus emerged Bivalvia (cf. SALVINI- PLAWEN, 1980a: 262-263; 1981a: 268-270) radia- ted according to different feeding strategies along three adaptive lines (Ctenidiobranchia, Palaco- branchia, Autobranchia). Only one, the lamelli- branch Autobranchia, were quantitatively success- ful. Other Loboconcha became true infaunal spe- cies which searched for small prey (micro-carni- vory) by means of specialised head appendages (captacula); this infaunal habit favoured the mid- ventral fusion of the mantle and shell as it is in Scaphopoda (cf. SALVINI-PLAWEN, 1981la: 271- 272, 1988a: 343-344). b) The second clade improved the plantigrade locomotion and differentiated a free head with cerebral photoreceptors. This restricted the mantle and shell to the increasingly conical visceral body and limited the mantle groove to a mere posterior cavity. These Visceroconcha (= Rhacopoda; not identical, however, with the “Cyrtosoma” of RUNNEGAR d POJETA, 1985: 25, which include the “Monoplacophora”) also share the lateral/pleu- ral nerve cords medial to the dorso-ventral muscu- lature; moreorer, they are provided with an anto- gonistic, three-dimensional muscle-on-muscle system (see above, p. 12). Within that frame, the Gastropoda are characterized by the particular eventinvolving two-phased torsion: the firstphase was probably advantageous for equilibrium pro- blems of early lecitrotroph larva, the second one merely represents regulative differential growth (cf. SALVINI-PLAWEN, 1981a: 261-263; HASZPRU- NAR, 1988: 405-407). As a probable consequence of torsion, the pretorsional right reproductive system became reduced and an operculum was adapted. On the other hand, hypertrophy of ortho- conic or slightly cyrtoconic shells might well have led to a septate condition — as in certain gastro- pods and extinct groups. The apical mantle area in one such groups, however, retained permanent connection with the concha and thus formed a mantletube or siphuncle. This mantle/shell confi- guration appears to have been the prerequisite for the differentiation of Siphonopoda = cephalopods (SALVINI-PLAWEN, 1981a: 265-267). The permea- ble siphuncle enabled the extraction of chamber-
liquid and partial replacement with gas for buo- yancy (cf. SALVINI-PLAWEN, 1981la: 265-266; TEICHERT, 1988: 67-69). The differentiation of parapodia-like enlar-gements of the foot allowed a floating-fluttering mobility (later rolled and mee- ting or merging ventrally to form the funnel for jet propulsion). The perioral/head tentacles grasped small organisms (omnivory to necrophagy); later, these cerebrally-innervated (1) tentacles (YOUNG, 1977, 1988; SALVINI-PLAWEN, 1980a, 1981a) be- came elaborated into several (already ten?) modi- fied organs (again multiplied in the nautiloid line). The foot with pedal gland is merely represented by the funnel or siphon with funnel gland (hence: *“siphono”-pods, rather than “cephalo”-pods).
CLASSIFICATION
Classification should represent the natural sys- tem and evolutionary pathways. The anagenetic differentiation of the Mollusca outlined above must be incorporated into modern classification schemes. The following critical appraisal should be helpful in such a compiled systematic survey.
1) General remarks
(a) The long-standing classification of Caudofo- veata (= animals with terminal (pallial-)cavity) and Solenogastres (= animals with a mid-ventral channel or (pedal) groove) within one class “Apla- cophora” is untenable. As outlined above (p. 18, 19), the configuration of the mantle cavity in each group (Fig. 5) demonstrates that two different processes are responsible for the vermiform or slender shape of the Caudofoveata and the Soleno- gastres. This clearly contradictsa derivation ofone from the other (SALVINI-PLAWEN, 1985, 1990b). Both the lateroventral inversion in Caudofoveata (p. 18) and the simple lateral narrowing in Soleno- gastres (p. 19) represent para-phyletic conditions. They can be interrelated only if traced back to and originating from broad, ciliarily-gliding organisms (Fig. 5 A). In addition, neither group possesses a single commonly-derived (synapomorphic) cha- racter which would demonstrate a closer relations- hip other than in a common archimolluscan an- cestry (plesiomorphies). This also refers to the gonopericardial complex (p. 13/15); it supports the argument that the lack of true gonoducts is ana- logous (due to narrowing of the bodies). Thus, at least the conditions of the mantle cavities (rather
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than because of the pedal condition, see p. 10 and the mis-interpretation by SCHELTEMA, 1978 and 1988: 61), Caudofoveata (Chactodermomorpha) and Solenogastres (Neomeniomorpha) represent two separate, paraphyletic clades. These qualitati- ve differences, irrespective of the diverging num- bers of species, requires classification as separate classes.
(b) A similar condition involves the two pa- raphyletic bivalve subclasses Ctenidiobranchia (Nuculida, Ctenodonta) and Paleobranchia (So- lemyida, Cryptodonta), generally united under a single taxon “Protobranchia” (cf. SALVINI-PLA- WEN, 1980: 262-263, 198la: 269-270; ALLEN, 1985: 349).
(c) The term “Amphineura”, formerly used to include Polyplacophora and Aplacophora (above) within one subphylum (alongside the subphylum Conchifera), is misleading and out-of-date:amphi- neury is retained in Placophora and Tryblidia only. Aculifera is the more appropriate term for the lower Mollusca to contrats them to Conchifera.
(d) Among Scaphopoda (Fig. 13), the order Gadilida (= Siphonodentaliida) embraces two distinct levels (suborders), the Entalimorpha and Gadilimorpha (STEINER, 1990).
(e) The large number of fossil Siphonopoda generally subsumed under Nautiloidea is more appropriately subdivided into the basic stock of Orthoceratoida (=Palcephalopoda when including the Actinocerida and Endocerida) and Nautiloida s.str. (cf. SALVINI-PLAWEN, 1980a: 265-266, 1981la: 267-268; TEICHERT, 1985: 19-21).
(f) The familiar three divisions of the Gastropo- da into “Prosobranchia”, Opistobranchia and Pul- monata is no longer satisfactory. More recent investigations demonstrate that the nervous system is more reliable with respect to high level organi- sation. The subclades should therefore preferably be termed “Streptoneura” and “Euthyneura”. He- rein, the Steptoneura are thoroughly reclassified according to synapomorphic characters as discus- sed in SALVINI-PLAWEN € HASZPRUNAR (1987) and summarised in HASZSPRUNAR (1988).
— The Euthyneura (Fig. 15) basically share the pentaganglionate visceral system (i.e. with parie-
tal ganglia), a second (= delicate sub-) cerebral commissure, as well as repugnatorial glands (tectibranch Acteon, Hydatina, Ringicula, and some Bullomorpha; gymnomorph Onchidella and Ve- ronicella; lower pulmonate Siphonaria and Ello- biidae). In addition, they have a plicatid gill in common, newly established at the site of the for- mer left ctenidium. This plicatidium is therefore not homologous to the prosobranch gill (cf. HASZ- PRUNAR, 1985, versus SCHMEKEL, 1985); the terms “Euctenidiacea/Ctenidiacea”, “Actenidiacea” and “Pseudoeuctenidiacea” (TARDY, 1970; SCHME- KEL 8: PORTMANN, 1982; SCHMEKEL,1985; WA- GELE, 1989) used to classify anthobranch and nudibranch gastropods are thus at least ambiguous or even clear misnomers. The Euthyneura include the Opisthobranchia, the Gymnomorpha and the Pulmonata (see below).
— The Opisthobranchia differentiated the head- shield and the paired, so-called Organ of Hancock between head-shield and foot. The monophyly of all opisthobranch groups is evidenced by the common outer branch of the labio-tentacularis nerves (not existent in Gymnomorpha and Pulmo- nata); this paired nerve is a true synapomorphic character (see HASZPRUNAR, 1988: 422-426, for our need for clear synapomorphies) and provides either the anterior portion on Hancock”s organ or the anterior/frontal/oral tentacles (or the rudiments thereof; cf. HUBER, 1987). The other portion of Hancock'”s organ is innervated by the paired rhi- nophoral nerves, already differentiated in Pyrami- dellidae. In Anaspidea, Acochlidio-morpha, Gymnosomata and Eleutherobranchia the rhinop- horal nerves supply the (true) rhinophores. In the Saccoglossa* without head-shield, however, they innervate together with the head-shield nerves (nn. clypeo-capitis = nn. tentacularis of Streptoneura and neotene Thecosomata), the single or bifid/ bifurcate (posterior) head appendages; these latter are consequently not homologous with therhinop- hores but with the posterior head-shield areas plus Hancock's organ, and should thus be termed “rhi- notentacles”. On the other hand, Eleutherobran- chia as well as the small-sized Acochlidiomorpha, Rhodopemorpha and Philinoglossa have regres-
* 1 from Greek sakkos = sac or sack (Greek sakos is inaccurate, since this refers to a "large shield") and latinized to saccus (not sacus); Greek glossus (ex glota) = tongue. Consequently, the argumentation by Marcus (1982: 10) in favour for Ascoglossa fails, since Saccoglossa is not a compound (Latin and Greek)name.
2D,
SALVINFPLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA
sed both the head-shield and its clypeo-capitis (= tentacle) nerves.
—The relationships among Tectibranchia re- main ambiguous due to the lack of known synapo- morphies. Whereas the Ringiculoidea and Acteo- noidea undoubtedly represent the most conserva- tive stock (Architectibranchia), only the (anterior) gizzard appears to mark a true synapomorphy at least for Bullomorpha, Anaspidea and Thecoso- mata (Paratectibranchia, SALVINI-PLAWEN, 1988a:
DENTALIIDA
326, emend.). This anterior gizzard is also present in Umbraculomorpha. In Thecosomata, most pro- bably paedomorphy/neoteny occured at the se- cond larval stage after BROWN (1934) which implied the loss of the head-shield and Hancock”s organs (as well as the respective innervation) and the retension of heterostrophic shell as well as of the gizzard. The lack of gizzard in Saccoglossa and Acochlidiomorpha may be primary, as is the case
GADILIDA
A E a AI ARA Y ARA IA RA Al
ENTALIMORPHA
pa OMNIGLYPTIDAE GADILINIDAE RHABDIDAE FUSTIARIIDDAE DENTALIDAE
ENTALINIDAE PULSELLIDAE WEMERSONIELLIDAE
GADILIMORPHA
UL GADILIDAE
GADILINAE SIPHONODENTALIINAE
Fig. 13. Phylogenetic reconstruction of pathways in Scaphopoda (combined after STEINER, 1990).% = Common scaphopod
ancestor;"? = Dentaliida: foot with distal epipodial-lobes for anchorage and strong peripheral muscle bundles only (inset), two pairs of dorsoventral body retractors, captacula with 10 retractors, central radula teeth wider than tall; %= Gadilida: foot with distal pedal disk and separated central retractors, one pair of dorsoventral body retractors, captacula with 7-5 retractors, central radula teeth taller than wide; = Entalimorpha: foot with 4-6 central retractors (inset), lateral teeth of radula with 5-9 denticles;% = Gadilimorpha: foot with two central retractros (inset), lateral teeth of radula with three prominent denticles, marginal teeth with keel.
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in the cephalaspidean Architectibranchia and Diaphanoidea: On one hand, the genus Cylindro- bulla is intermediated between Diaphanidae and Saccoglossa based onits radula (cf. GASCOIGNE 4 SARTORY, 1974: 122; THOMPSON, 1979: 340; MAR- cus, 1982: 10-12). On the other hand, the radulae of Acochlidiomorpha parallel certain Diaphani- dac as well as Saccoglossa (Fig. 14; cf. also ODH- NER, 1937). As far as known, members of both Diaphanidae (Diaphana minuta) and Acochlidio- morpha (Hedylopsis suecica, Pontohedyle milas- chewitchii) are micro-omnivorous to micro-herbi- vorous (JAECKEL 1952, Hadl et al. 1970). Diapha- noidea, Saccoglossa, and Acochlidiomorpha may thus be suggested to represent an interrelated stock with mosaic evolution: Dystectibranchia nov. The aberrant, a-tectibranch Rhodopemorpha including Helminthope psammobionta and five presumed species of Rhodope likewise belong to the Tecti- branchia (cf. SALVINI-PLAWEN, 1987, 1990c; also
HUBER, 1987; HASZPRUNAR € HUBER, 1990). They share with Acochlidiomorpha calcarcous, subepidermal spicule formations (cf. RIEGER $ STERRER, 1975), which could indicate closer affi- nities (both Rhodopidae and Hedylopsidae also show monaulic genital system; cf. ODHNER, 1937); however, this character could also be due to the predominantly interstitial habitat.
— Relationships among Eleutherobranchia appear to be indicated by several synapomorphies in anagenetic arrangement (Fig. 15). The restric- tion of theright digestive gland into acaecum or its loss altogether was used by WÁGELE (1989) as a synapomorphy for Anthobranchia and Doridoxa. This loses that particular phylogenetic weight due to similar conditions in Bullomorpha (Philinoglo- ssa), Rhodopemorpha (Rhodope), or Nudibran- chia-Arminiacea (Marionia). The independent lines of Umbraculomorpha (SCHMEKEL, 1985) and Pleurobranchia (IHERING, 1922) are confir-
Fig. 14. Radula teeth of Dystectibranchia: A-B = Diaphanidae; C-D = Saccoglossa; E-H = Acochlidiomorpha. A Toledonia major (Hedley), B Newnesia antarctica Smith, € Cylindobulla beaui Fischer, D Placida dendritica (Alder £ Hancock), E Unela remanei Marcus, F Acochlidiuwn weberi (Bergh), G : H Ganitus evelinae Marcus (G whole radula from lateral, Htwo teeth). (b = buccal cavity; mi = mandible; ra = radula teeth; rs = radula support). (after HOFFMANN, 1938; MARCUS, 1953, 1982; GASCOIGNE
$ SARTORY, 1974).
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SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACIÓN MOLLUSCA
med, and the Nudibranchia (s.str. = Cladohepati- ca) are well-separated from Anthobranchia (= Holo- hepatica) and Doridoxamorpha (nov., pro “Pseu- doeuctenidiacea” TARDY).
— The Gymnomorpha (Onchidiida and Soleo- lifera) are characterized by the restriction of the mantle cavity to a mere cloaca (cf. SARASIN SA- RASIN, 1899; FRETTER, 1943) and by the differen-
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Fig. 15. Phylogenetic reconstruction of pathways in recent Gastropoda-Euthyneura (compare also pp. 22):”= Strepto- neura with (Apogastropoda) epiathroid nervous system, bifurcated tentacle nerves and parapedal commissure; with (Allogastropoda) heterostrophy, two opposed ciliated tracts in the manile cavity devoid of ctenidia; eggs united by chalazae, sperm of spiral type with glycogen helices within
tiation of non-homologous, secondary respiratory organs. These are the so-called ureter gland in Soleolifera and a pulmoary space in Onchidiida (incorrectly cited by HASZPRUNAR 4 HUBER, 1990: 186; pers. comm. B. RUTHENSTEINER). In addi- tion, the retained prosobranch tentacles are sup- plemented by the eyes, and the genital system 1s diaulic (in some onchidiids the closed vas deferens
[o Stylommatophora 5 E DE > tp E Archaeopulmonata 203 E 1 E Es) ro] [e) E uo Hygrophila m9 3 3 A E a oh ll R 10) y 31 a Thalassophila 1 nm Ssoleolifera 32 3 2 hd y 3 Onchidiida 50 . E a » Ringiculoidea ES SP p Acteonoidea 3 Diaphanoidea SS n y El Saccoglossa a 15] Q 3 S (E H o) Acochlidiomorpha > yw (5 al E E Rhodopemorpha ) > Q e 3 5 ES > E E (o) Thecosomata ho) w pu) Bullomorpha A E 1 H e z Anaspidea o a po = Gymnosomata 7 H >» Umbraculomorpha El E Pleurobranchia E 3 Anthobranchia S Doridoxamorpha a e] tas] Nudibranchia E
midpiece. Newly differentiated (cerebral-)rhinophoral and (pedal-)lateral nerves.? = EUTHYNEURA: Elongation of head-pedal complex with parietal ganglia, with subcerebral commissure, pallial caecum, plicatid gill (= plicatidium), and repugnatorial glands; hermaphroditic and monaulic genital system with pallial gonoduct, open seminal groove, bursa copulatrix (distal) and receptaculum seminis (proxi-
LS
IBERUS 9 (1-2) 1990
mal); chromosomes: n = 16.2 = OPISTHOBRANCHIA: Burrowing habits with head-shield with incorporation of bifurcated tentacle = clypeo-capitis nerves; rhinophoral nerves provide new Hancock”s sense organs with newly differentiated external branch of labiotentacularis nerves for their anterio area; with giant nerve cells; chromosomes: n = 17.0 = Head-shield and parapodia form median siphon; protrusible cephalic penis.” = Fusion of pleural with cere- bral ganglia; androdiaulic genital system with closed vas deferens.5 = Anterior portion of both head-shield and foot with tentaculiform enlargements, radula with prominent (Diaphanidae) or without central tooth (Notodiaphanidae).9 = Monostichogloss radula with saccus; fusion of cerebral and pleural ganglia; sub-pallial andro-diaulic or triaulic gonoduct system.” = Reduction of shell and mantle cavity, disintegration of head-shield with reduction of clypeo-capi- tis nerves; with subdermal spicule formations; reduction of right midgut gland; subpallial gonoduct; interstitial or/and limnic.? = Reduction of shell, mantle cavity, head-shield and nerves, jaws, radula, stomach, pericardium as well as heart; and pleural ganglia; with protonephridial system.” = Anterior gizzard with plates or teeth, sub-pallial gono- duct. = Paedomorphy/neoteny (see p. 26) with heteros- trophy of adult shell; pelagic life.“ =Conservative group of Paratectibranchia with many retained plesiomorphic, but without (?) synapomorphic characters.” = Hypoathroid nervous system, oodiaulic genital system, disintegration of head-shield.*?= Hypoathroid nervous system, reduction of shell and mante cavity (with plicatidium retained?); pelagic camivory with buccal arms.“% = Reduction of head-shield and clypeo-capitis nerves, reduction of mantle cavity but plicatidium retained.“? = Shell flattened and circular in shape, or lost; jaws ring-shaped.“? = Reduction of gizzard, osphradium, and albumen gland; blood gland close to the heart, cerebral nerves with accessory ganglia; chromoso- mes: n = 12.0” = Larval shell dextrally coiled, adult shell orthostrophic; with bucco-pharyngeal acid gland.“” = Re- duction of shell, doridid shape; epidermis with so-called vacuole cells; right midgut gland small and on the right- anterior side; rhinophores retractile within sheaths; chromo-
is still accompanied by an external ciliated furrow, such as in Chilina; cf. HUBENDICK, 1978: 23/25). In contrast, the Pulmonata are characterized by the elaboration of the mantle cavity into a pulmonary organ with lung and pneumostome; basically no free tentacles appear to be present, and the genital system is monaulic. Gymnomorpha and Pulmona- ta, however, share the differentiation of a ncurose- cretory cerebral complex (procerebrum, cerebral gland, dorsal bodies), which demonstrates their monophyletic origin as Aeropneusta (SALVINI- PLAWEN, 19904).
Basommatophora possess a procerebrum with large nuclei in the cells, whereas Gymnomorpha and Stylommatophora with Ellobiidae show a procerebrum with small cells (globincurons).
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somes: n = 13.0% = Total detorsion (posteriomedian position of anus and excretory porus), gills in symmetric arrange- ment.2”= Loss of plicatidium; fusion of cerebral and pleural ganglia.2 = Characters of genus Doridoxa.*? = No blood gland and bursa copulatrix; left midgut gland subdivided ('Cladohepatica”).2% = AEROPNEUSTA: Small animals without oralis nerves, with supplementary air-breathing; differentiation of procerebrum and cerebral glands; with pair of new peritentacular nerves but without rhinophoral nerves. Chromosomes: n = 16.2% = Gymnomorpha: Reduc- tion of shell, air-breathig with epidermis, mantle cavity restricted to a cloaca; retained (prosobranch) tentacles with eyes; procerebrum with globineurons only; genital system androdiaulic.?% = Onchidiida: with secondary pulmonary space.29 = Soleolifera: with soleolae, ureter gland for respi- ration, Semper's organ.2” = Pulmonata: Air-breathing wit- hin mantle cavity (elaboration of a “lung””) with pneumosto- me; head tentacles rudimentary, with eyes near base; proce- rebrum with both large cells and globineurons; single albu- men gland.?% = Siphonariidae, Amphibolidae, Trimus-culi- dae (Gadiniidae): independient offshoots of primitive pul- monate level, each sharing only certain symplesiomorphic characters (manile cavity including osphradium, monauly, lack of tentacles (?), Veliger larva, or operculum).” = Hygrophila: with posttentacular sense organ, diaulic genital system; chromosomes: n = 18.4% = Chilinoidea = Chilinidae and Latiidae: loss of anterior lobe of midgut gland; charac- ters of each family.9” = Branchiopulmonata: median eyes, osphradium outside of pneumostome, with ureter, loss of both vaginal vesicula and pulmonary caecum.*” = Eupul- monata: Contractile pneumostome, distinct free tentacles, procerebrum with globineu-rons only, hypoarihroid nerve ring; chromosomes: n = 18.4” = Ellobiidae and Otinidae: foot divided by transverse furrow; characters of each family (e.g. partial resorption of shell-lamella in Ellobiidae, or limpet shape with respiratory pedal lobes and alterations in the nervous system in Otinidae).9% Head with retractile tentacles bearing the eyes, peritentacular nerves with outer branch, with ureter and podocyst.
HASZPRUNAR and HUBER (1990) interprete the latter condition (as well as the cloacal opening in Gymnomorpha and the contractile pneumostome in Stylommatophora) as synapomorphic; this is contradicted by VAN MOL (1967: 127-132, 1974) who cites convergency due to exclusive air-breat- hing. The primitive condition assumed by VAN MOL in Ellobiidae, however, is not in concordan- ce with chromosome number (BURCH, 1960, 1967): Accordingly, the Siphorariidae (n= 16) exhibit the most primitive condition retained (see PATTER- SON, 1967 for “mesogastropod” conditions). This is equally true of the extensive vascular plexus within the roof of the siphonariid mantle cavity, which simultancously serves as a lung (YONGE, 1952; BRACE, 1983: 487). The chromosome
SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA
numbers contrast with those of other Basomma- tophora (n= almost exclusively 18) not to mention Stylommatophora (n= 20-34, except for Succinei- dae with n= 5-22); the Gymnomorpha (n= 16-18) are closest to Siphonariidac. This latter point is supported by sperm structure (HEALY, 1986). An evaluation of all these characters suggests the deviation of the Gymnomorpha already at the very root of the basommatophoran Pulmonata. This view was similarily expressed by HOFFMANN (1925: Fig. 40) and is accepted here. The relations- hips among Pulmonata (cf. HUBENDICK, 1947, 1978; MORTON, 1955; HARRY, 1964; VAN MOL, 1967, 1974; HASZPRUNAR 48 HUBER 1990) allow the Archacopulmonata (Ellobiidae and Otinidae) to be aligned with the Stylommatophora: Eupul- monata (MORTON, 1955; emend. HASZPRUNAR dz HUBER). In contrast, the Chilinoidea (Chilinidae and Latiidae) are close to the Branchiopulmonata (higher limnic Basommatophora): Hygrophila. Siphonariidae, Trimusculidae (Gadiniidae) and Amphibolidae represent primitive, thalassophile Pulmonata with disputed characters (e.g. patelli- form shape, NS concentration) and ambiguous affinities.
2) Systematic survey of recent Mollusca
In concordance with the above remarks and argumentation, classification of molluscs (defined atp. 1, with primitive organizationatp. 13) may be respectively adapted and outlined as follows (cf. Figs. 11, 13, 15; also SALVINI-PLAWEN, 1990a).
Class Caudofoveata (Chaetodermamorphs; mud moles): Worm-shaped Mollusca covered by cuti- cle and aragonitic scales; ventral gliding area reduced, mantle cavity terminal with one pair of ctenidia. Midgut with ventrally separated sac. Sexes separate. Adapted to burrowing habits in muddy sediments; marine in 10 - 7000 m 88 described species in a single order Chaetodermatida (three families); 2 mm - 14 cm in length (cf. SALVINI- PLAWEN, 1985).
Class Solenogastres (Ventroplicida, neomenia- morphs; narrowfoot gliders): Mollusca with na- rrowed body and gliding sole (foot), mantle with
cuticle and aragonitic scales and /or spicules; mantle .
cavity modified, no true ctenidia; radula with pre- ribbon, midgut straight without separate glands. Hermaphroditic. Epibenthic predators of or epi-
zoic on Cnidaria; marine, 5 - 6850 m. Some 185 described species in four orders (Pholidoskepia, Neomeniamorpha, Sterrofustia, Cavibelonia) according to characters of mantle cover (see Fig. 11 );, 0.8 mm - 30 cm in length (cf. SALVINI-PLA- WEN, 1985).
Class Placophora (Polyplacophora, Loricata; chitons): Mollusca with generally flattened body and broad foot, mantle covered with cuticle and spicules, middorsally with eight serial shell plates (valves) enclosing photoreceptive papillae (aes- thetes); mantle cavity peripedal with 8-88 pairs of ctenidia. Alimentary tract with esophageal and midgut glands, stomach, looped intestine. Marine, mainly algae-scraping on hard bottoms, O - 7000 m. About 600 recent species in three orders (Lepi- dopleurida, Chitonida = Ischnochitonida, Acant- hochitonida), and Chelodida with fossil represen- tatives only; 3 mm - 43 cm (cf. SALVINI-PLA-WEN, 1985).
Class Tryblidia (Monoplacophora or Galero- concha partim; neopilinids): Mollusca-Conchife- ra covered by cap-shaped shell; head with two pairs of appendages, mantle cavity peripedal with 5-6 pairs of modified ctenidia; 5-6 pairs of excre- tory organs, two pairs of heart auricles and gonads. Marine detritus feeders, 175 - 6500 m; 12-15 species in one family, 1,5 mm - 37 mm (cf. WINGS- TRAND, 1985; SALVINI-PLAWEN, 19884).
Class Bivalvia (Pelecypoda, Acephala, Lame- llibranchiata; clams/mussels/oysters/scallops/ cockles): Mollusca-Conchifera with laterally compressed body, shell middorsally interrupted to form two hinged valves; posterior mantle often extended to form siphons; head with labial palps, foot axe-shape to vermiform, peri-pedal manile cavity with one pair of ctenidia mostly modified into large plates of lamellae. Buccal mass (j¡aws and radula) reduced. Predominantly ciliary sus- pension feeders burrowing in mobile sediments or attached by byssus gland of foot to hard substrata; 0 - 10700 m. About 6000 marine and 2000 limnic species, 1 mm - 1.35 m in size. Three subclasses: Ctenidiobranchia (Nuculida), Palaeobranchia (Solemyida), Autobranchia (lamellibranch and septibranch bivalves) (cf. SALVINI-PLAWEN, 1980a; ALLEN, 1985). Among the latter, most successful
2,
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line only the Pteriomorpha (including the fili- branch and pseudolamellibranch bivalves) are synapomorphically delimited, and the Anomalo- desmata (Pholadomyacea with Verticordiacea, and Septibranchia) likewise appear torepresenta well- defined stock. Classification of other lamellibranch bivalves, however, is still matter of discussion (cf. ALLEN, 1985).
Class Scaphopoda (Solenoconcha; tusk shells): Mollusca-Conchifera with midventrally fused mantle and tubiform to barrelshaped shell. Head with tubular snout and two bunches of slender tentacles (captacula), foot pointed and cylindrical. No ctenidia or distinct blood vessels, no heart- auricles; radula strongly developed. Marine burro- wers in mobile sediments, microcarnivores in O - 7000 m. About 350 species in two orders (Denta- liida and Gadilida = Siphonodentaliida with sub- orders Entaliphomorpha and Gadilimorpha; see Fig. 13), 2 mm - 13.5 cm in length (cf. STEINER, 1990).
Class Gastropoda (Limpets, snails, slugs): Mollusca-Conchifera basically with manile cavity shifted to anterior (torsion), sencondarily lateral to terminal (““detorsion”); shell mostly coiled with operculum, or rudimentary; head free with a pair of photoreceptors. Left reproductive organs redu- ced. About 40000 marine, limnic, and terrestrial species in two subclasses; 0.3 mm - over 1 min size with animmense ecological and structural variabi- lity.
Subclass STREPTONEURA: Predominantly marine limpets or operculate snails; torsion pro- nounced, with three ganglia in the visceral loop (no parietal ganglia); two orders. Order Archaeo- gastropoda with hypoathroid nervous system: adjacent pleural and pedal ganglia, long cerebro- pleural connectives; tentacles of head with simple nerves, pedal ganglia with one commissure; six suborders (Docoglossa, Cocculiniformia, Neritop- sina, Vetigastropoda, Seguenziina, Architaenio- glossa). Order Apogastropoda with epiarthroid nervous system: adjacent cerebral and pleural ganglia, cerebro-pleural connectives short; tenta- cle nerve bifurcated, pedal ganglia with second = parapedal commissure; larvae planktotrophic, whith secondary shell; three suborders (Cacnogas- tropoda, Valvatina = Ectobranchia, Allogastropo-
28
da) (cf. SALVINI-PLAWEN 82 HASZPRUNAR, 1987; HASZPRUNAR, 1988).
Subclass EUTHYNEURA: Marine, limnic, or terrestrial snails and slugs with additional parietal ganglia in the visceral loop (Pentaganglionata), intercrossing of loop mostly anulled by concentra- tion or reversión; primitively with folded secon- dary gill (plicatidium) and marginal repugnatorial glands; hermaphroditic. The subclass includes two monophyletic lines (see Fig. 15):% The supraorder Opisthobranchia includes the marine groups basi- cally having the paired Hancock”s sense organ or their derivates with the respective innervation in common (see p. 22-23). They may be classified into Tectibranchia and Eleutherobranchia with subgroups as discussed above (pp. 23-24 and Fig. 15). (2) The supraorder Aeropneusta includes marine, limnic, and terrestrial shelled and naked snails with synapomorphic procerebrum, cerebral glands and dorsal bodies: Order Gymnomorpha (mantle cavity reduced to a “cloaca”, or lost; loss of shell; eyes pedunculated: Onchiida and Soleolife- ra) and order Pulmonata (mantle cavity becomes a “lung”; with subgroups as discussed p. 26 and defined in Fig. 15).
Class Siphonopoda (Cephalopoda; nautiluses, cutile-fishes, squids, octopuses): Mollusca-Con- chifera with dorso-ventrally elongated body; shell straight, coiled, or regressive, originally chambe- red and pierced by a siphuncular tube. Head free with a pair of eyes and one or two circles of 8-10 or about 90 tentacles (perioral arms), foot modi- fied as a funnel for jet propulsion, mantle cavity restricted to posterior body with two or four cteni- dia. Alimentary tract with strong jaws and predo- minantly with a rectal ink sac; nervous system extremely concentrated. About 600 recent species (approximately 10000 fossil forms) measuring 1 cm - 8 m in body size (with arms up to 22 m); basically marine carnivores, either pelagic from the surface to 5400 m depth, or benthic to 8100 m. Four subclasses:? Palcephalopoda (Orthoceroi- da; fossil groups), Nautiloida (fossil groups and 3-5 recent species),9 Ammonoida (fossils only), and (4) Coleoida with fossils and the three recent orders Vampyromorpha, Octobrachia, and Deca- brachia (including the suborders Spirulina, Myop- seina with Sepioidea and Loliginoidea, and Oe-
SALVINI-PLAWEN: ORIGEN FILOGENIA CLASIFICACION MOLLUSCA
gopseina) (cf. SALVINI-PLAWEN, 1980; BERTHOLD éz ENGESER, 1987; TEICHERT, 1988; YOUNG, 1988).
ORIGEN, FILOGENIA Y CLASIFICACION DEL PHYLUM MOLLUSCA
Sinopsis
Dentro de los moluscos, tanto los Placofora como los Conchífera datan del Cámbrico Inferior (570-550 m. a.). El registro fósil, no obstante, arroja poca luz al objeto de esclarecer el ORIGEN de los moluscos y de dilucidar cómo pudo tener lugar anagenéticamente la diferenciación durante el Precámbrico de sus ocho clases existentes. Su evolución, por lo tanto, preferentemente ha de basarse en los datos de la anatomía comparada y de la ontogenia. Por otra parte, los datos procedentes de la Biología molecular son todavía ambiguos.
Teniendo presente los Caudofoveata y los Sole- nogastres, de los que no hay registro fósil y, cuyo estudio tradicionalmente ha sido negligido, la anatomía comparada de los moluscos sugiere que su punto de arranque común (los arquimoluscos), sin duda mostraban una configuración aplacófora. Su organización supondría: Locomoción ciliar, cavidad paleal, verosímilmente posterioren forma de U (con un par de ctenidios, tractos mucosos, etc.) y una posible nutrición a base de animales blandos. Los datos extraídos del desarrollo y de la reproducción permiten suponer que las larvas del tipo lecitotrófico (Pericalymma) con organización mesenquimática serían las primitivas. Estas rela- ciones parecen revelar preferentemente que los moluscos pudieron diferenciarse, más bien a partir de organismos diminutos (1-5 mm de tamaño) con organización platelmintomorfa que habrían esbo- zado una cubierta paleal, que a partir de organis- mos fosores celomados (segmentados o no).
Alo largo de la FILOGENIA, el acontecimiento más.obvio de la radiación evolutiva de los molus- cos lo constituye el desarrollo de la cubierta palcal que defina los niveles de organización aplacófora, poliplacófora y (por integración) monoplacófora. Esta secuenciaes concomitantecon laregresión de los sistemas musculares subpaleal y longitudinal- marginal y con la concentración progresiva de la musculatura dorsoventral. Los Caudofoveata y los Solenogastres en virtud de la configuración del
manto y la cavidad paleal reflejan dos líneas para- filéticas separadas. Los Solenogastres, esencial- mente carnívoros, parecen estar relacionados por ciertosrasgos de su desarrollo con los Placofora, si bien han conservado el tracto digestivo arcaico (con membrana radular rudimentaria, intestino medio sacciforme y voluminoso sin glándula di- gestiva disociada). Este último, en los Placófora se diferencia en: faringe, esófago provisto de un par de sacos glandulares, estómago con un par de glándulas digestivas e intestino delgado; organi- zación ésta, que será transmitida al nivel monopla- cóforo (= Conchífera). Así mismo, el órgano sub- radular, la doble disposición octoserial de la mus- culatura dorsoventral, la estructura trilaminar de la concha que incluye papilas paleales, así como el sistema excretor (los emuntorios) constituyen la prueba del legado poliplacóforo de los Tryblidia (“Monoplacophora”), los cuales representan el nivel más primitivo de los Conchifera. Las limita- ciones metabólicas inherentes al hábito adhesivo, característico de los Placophora vivientes, deter- minaron fenómenos selectivos que motivaron el aumento del número de ctenidios y la prolonga- ción anterior de los órganos emuntorios. Similar- mente, el confinamiento de los Tryblidia actuales en “hábitats refugio” explicará no sólo la multipli- cación de los ctenidios, sino también la división del corazón y la subdivisión de los emuntorios. Una vez formados los Conchifera primitivos, dotados ya de tentáculos cefálicos, formaciones mandibulares, estómago provisto de un saco por- tador de proto-estilo, estatocistos y comisura vis- ceral subrectal, se habrían escindido en las dos líneas anagenéticas actualmente existentes:
(1) Los Loboconcha (o Diasoma), donde se incluyen los Bivalvia y los Scaphopoda, así como su eslabón intermedio, los extinguidos Rostrocon- cha, que muestran el manto y la concha expandi- dos lateralmente envolviendo las partes blandas, y un pie anterior alargado, bien adaptado para vivir en fondos blandos.
(2) Los Visceroconcha, que incluyen los Gastro- poda (marcados por la torsión) y los Siphonopoda (impropiamente denominados Cefalopoda, pues sus brazos prensores presentan una inervación predominantemente cerebral, más que pedal) es- tán provistos de cabeza individualizada (con foto- receptores cerebrales), separada de la masa visce- ral recubierta por el manto y protegido por la
bz)
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concha, cavidad paleal posterior, cordones nervio- sos laterales/pleurales emplazados mesialmente con relación a la musculatura dorsoventral, y un sistema muscular antagónico tridimensional de músculos correlativos.
En lo que concierne a la CLASIFICACIÓN, los descubrimientos actuales y la reconsideración de los datos de la organización interna sobre los diferentes grupos de moluscos revelan varios aspectos nuevos esenciales. Estos implican ciertos cambios en la sistemática de los Scaphopoda, de los Bivalvia y de los Siphonopoda, aunque las consecuencias más decisivas se refieren a la reor- ganización sistemática de los Gastropoda. Por úl- timo, los términos “Aplacophora”, “Amphineura” y “Protobranchia” actualmente carecen de valor taxonómico.
ACKNOWLEDGEMENT
The autor is grateful to his colleague Dr. Mi- chael Stachowitsch (Universitát Wien) for criti- cally reading the English manuscript.
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LA CONCHA DELOS MOLUSCOS Y SU RELACION CON EL ANIMAL Y CON EL MEDIO
MOLLUSCAN'S SHELL ANDITS RELATIONSHIP WITH THE ANIMAL AND ENVIRONMENT Miquel De Renzi*
Palabras Clave: Moluscos, concha, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, morfología construccional, paleontología, morfogénesis, formación de patrones, modelización, aptación, adaptación, exaptación, teoría evolutiva.
Key Words: Molluscs, shell, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, constructional morphology, paleonto- logy, morphogenesis, pattern formation, modeling, aptation, adaptation, exaptation, evolutionary theory
RESUMEN
La concha de los Moluscos proporciona una importante cantidad de información tanto taxonómica como adaptativa. Sin embargo, su morfogénesis es algo que ha sido negligido por los neontólogos; es uno de los aspectos del desarrollo y éste, como tal, presenta constricciones que limitan el potencial adaptativo de cualquier estructura biológica: la concha, en este caso. Esta torma de ver las cosas está de acuerdo con la metodología conocida como morfología construccional, adoptada por numerosos pa- leontólogos con muy buenos resultados. Los materiales de la concha y el proceso de acreción condicionan su forma final y las relaciones del animal con la misma. Muchos aspectos de la forma de la concha son producto de la del manto subyacente, que se comporta como una estructura hinchada por un fluido (pneu). Se sugiere, sin embargo, que ciertos tipos de ornamentación pueden tener explicaciones alternativas; también se aportan algunas ideas acerca del proceso de regeneración de la concha, cuya morfogé- nesis, através del mismo, parece estar fuertemente canalizada. Asimismo, se avanza una modificación del modelo de Raup, que introduce la posibilidad de crecimiento alométri- co como algo común. El trabajo trata el tema de la modelización de diversos aspectos de la concha de los moluscos. Al final, se da una visión de los aspectos adaptativos de la concha de los bivalvos, gasterópodos y cefalópodos.
ABSTRACT
The shell of molluscs supplies an important amount of taxonomic and adaptive information. However, its morphogenesis is a feature neglected in neontological studies; this is a handicap in order to understand the taxonomic and adaptive value of shell characters. Morphogenesis is a developmental process; development has constraints and they limit adaptive potential. Such a conception is linked to constructional morpho- logy, an approach to morphologic analysis that has been mainly adopted by paleontolo-
* Departament de Geologia. Facultat de Ciéncies Biológiques de la Universitat de Valencia. C/ Dr. Moliner, 50. Burjassot, 46100 Valencia.
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gists with fruitful results. The mollusc shell is constructed by an accretionary process with conchioline, aragonite and/or calcite. This shell can be straight or coiled, but accretion and shell materials pose strong conditions to the final form as well as to the relationship between the animal and the shell. Actual theories consider the mantle as a pneu and patterns of shell sculpture are seen as a consequence of this character; nevertheless, | suggest that some sculpture patterns may be produced by local dilatation of mantle cells, like vertebrate placodes. Regeneration is also considered; in some cases, a part ofthe shell and mantle can be removed by predator injury. Then, older differentiated parts of mantle come to the broken shell border and produce a new shell according to the pattern recorded in this sector of epithelium. Modeling is an interesting procedure to investigate both morphogenesis and adaptive features of molluscs shells. | expose a short revision about theoretical morphology of coiled shells and modeling of pattern formation. A modification ofthe classical Raup model of coiled shells regarding allometry is proposed. A last section is devoted to the adaptive factor; | consider some adaptive
features in Bivalvia, Gastropoda and Cephalopoda.
INTRODUCCION
Una de las fuentes básicas para acceder a la comprensión de los Moluscos es su concha; ella ha sido el elemento fundamental de la taxonomía malacológica, ya que la gran mayoría de miembros del fílum la poseen, aunque existen algunas excep- ciones, como puede ser el caso del pulpo y el de los Aplacophora. Cierto que atualmente se atiende también a los tejidos, Órganos y aparatos del ani- mal que la segrega, pero las correlaciones orgáni- cas entre la concha y el organismo son lo suficien- temente importantes en general —salvocasoscomo el de los Pulmonata— como para suministrar los datos suficientes en la identificación de las espe- cies. La posesión de una concha que permite, en multitud de ocasiones, una identificación taxonó- mica precisa, es muy importante para establecer la historia del grupo con detalle; es decir, a partir de sus fósiles.
Sin embargo, la concha de los Moluscos tiende a reflejar en su geometría y en sus estructuras las funciones que realiza para el animal, ya que forma y función están estrechamente relacionadas. La comprensión de la concha de los Moluscos es ca- pital para conocer la historia del grupo desde el punto de vista de sus adaptaciones (por lo menos, aquéllas relacionadas con la concha) y, por tanto, de su paleoautoecología. En los Bivalvos, de unos años acá, se ha acumulado abundante información acerca del significado funcional de los diversos aspectos de sus conchas, y dicha información procede del campo de los paleontólogos (STAN-
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LEY, 1988). Los Cefalópodos han producido re- cientemente una buena masa de literatura, sobre todo a fin de poder comprender ese grupo extinto tan diversificado en los mares, desde el Devónico hasta el final del Cretácico, que fueron los ammo- nites. Con los Gasterópodos, en cambio, estamos en los albores de su comprensión funcional, ya que muchas de las características de sus conchas no están directamente relacionadas con el sustrato, como sí es el caso de los Bivalvos (STANLEY, Op.cit.).
Ahora bien, la concha de los Moluscos constitu- ye una buena ocasión para ejemplificar que no todos los rasgos morfológicos son necesariamen- te adaptativos ni que tampoco existe una malcabi- lidad morfológica infinita que, por selección natu- ral, pueda ser guiada, en cada caso, hacia los óptimos adaptativos; esto quiere decir que la con- cha de los Moluscos, como cualquier otra estruc- tura integrada en un organismo, está sometida a constricciones históricas, de las cuales, las im- puestas por el desarrollo representan un caso par- ticular. Ello nos lleva a ver la concha como el resultado de un proceso morfogenético; algunas de las características de aquélla pueden ayudarnos a inferirlo; en el caso de muchos Moluscos extin- guidos, de cuya existencia solamente tenemos evidencia por sus fósiles, dichos rasgos son la única guía que poseemos para interpretar la mor- fogénesis de la concha.
Lo que acabamos de decir equivale a pasar de una concepción estrictamente funcional de la for- ma, a la caracterizada por el paleontólogo alemán
DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO
Adolph SEILACHER (1970) bajo el nombre de Morfología construccional. El temaa tratar en este trabajo va a ser, pues, la relación de la concha con el animal y los mecanismos morfogenéticos gene- rales que la originan; una vez establecido esto, pasaremos a interpretar qué papel realiza para el animal desde un punto de vista de sus relaciones con el medio. Si consigo con ello que el campo de la sistemática de los Moluscos avance hacia algo más que un mero etiquetado y que aquellos mala- cólogos que atienden básicamente a la concha, se interesen, como biólogos que son, por la ciencia de la forma y la teoría evolutiva, creo que habré conseguido lo que con ello me proponía.
RESULTADOS Y DISCUSION El problema de la adaptación
Unaprimera cuestión a tratar en este contexto es la siguiente: ¿Qué es la adaptación?. Reciente- mente han habido numerosas discusiones al res- pecto (cf. KRIMBAS, 1984). En otra parte apunté (DE RENZI, 1989) que una adaptación morfológi- ca es la relación que existe entre una estructura morfológica concreta —espinas, forma alargada, etc.— y una característica determinada del am- biente. Las adaptaciones son el resultado de la acción de la selección natural sobre las caracterís- ticas morfológicas variables y hereditarias de los organismos en las poblaciones. Por ejemplo, un bivalvo cuya concha posea una forma alargada y estrecha tenderá a deslizarse suavemente a través de la arena o el barro, cosa que no le resultará fácil en absoluto a un bivalvo de concha globosa; la estructura habría que calificarla de adaptativa si tal carácter presenta variación hereditaria. En vir- tud de tal relación, el modo de actuar de una estructura adaptativa dará lugar al cumplimiento de la función.
Es obvio que tal relación le proporciona al organismo ventajas: hay estructuras cuya función tiene que ver con la nutrición, con el camuflaje, etc. Si analizamos qué hay en común en una correcta ejecución de dichas funciones, llegare- mos a la conclusión que ello permite, en general, que el organismo sobreviva. Por esto mismo, se dice que la adaptación contribuye a la eficacia biológica; sin embargo, decir que eficacia biológi- ca es sinónimo de adaptación, como ha defendido
KRIMBAS (1984), no es cierto. No obstante, el concepto de adaptación es un caso particular de otro más amplio: el de aptación, que incluye también otros aspectos cuyo efecto -función, no- favorece de un modo u otro al organismo, pero que no son producidos por acción de la selección natural; son los conocidos bajo el nombre de exaptaciones, que más adelante tendremos oca- sión de ejemplificar con los Moluscos. Los que estén interesados en estos conceptos de morfolo- gía evolutiva, pueden consultar el trabajo en que fueron acuñados (GOULD 4 VRBA, 1982) y, tam- bién, cf. DE RENZI (1986, apartado 2.3) y DE RENZI (1989, apartados 2.2 y 2.3).
Hasta aquí, el planteamiento efectuado no ha afirmado ni una infinita variabilidad morfológica ni tampoco la necesidad de que cualquier rasgo morfológico haya de ser adaptativo; la morfología es una de las categorías del fenotipo, como pueden serlo las características bioquímicas o el compor- tamiento; por lo tanto, es interesante que hagamos una breve incursión en este terreno.
El fenotipo, los genes y los procesos morfogené- ticos
El fenotipo está parcialmente regido por los genes; sin embargo, aunque estos son necesarios para su producción, no son suficientes para dar razón de la misma y se dice que nos movemos en un terreno de acciones epigenéticas, que es lo que constituye el desarrollo. El desarrollo de un rasgo fenotípico está sometido a la acción de dos grupos de factores: internos (los componentes genéticos asociados, entre otros) y externos (el ambiente).
Ambos grupos de factores, al variar entre ciertas condiciones límite, pueden dar como resultado una variabilidad fenotípica continua que, en el caso de factores internos de carácter genético, será hereditaria. Este último caso es el más interesante desde el punto de vista neodarwinista estricto, ya que asegura la presencia de grupos de organismos con rasgos fenotípicos de variabilidad continua y transmisible hereditariamente. Esto representaría el escenario ideal de acción del proceso de selec- ción natural, dirigiendo la población hacia estruc- turas cada vez más adaptativas; sin embargo, como ya se dijo más arriba, hay unas condiciones límite, de las cuales existe evidencia empírica (cf. AL-
Si
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BERCH, 1980), por las que la variabilidad fenotípi- ca queda restringida, aunque la variabilidad gené- tica pueda ir acumulándose de manera continuada.
Hay otro tipo de variabilidad, que tendremos ocasión de tratar más adelante —las esculturas y patrones de color divaricados en Moluscos— producida por variaciones en el sistema epigenéti- co, que sin embargo sus portadores no transmiten, en forma de factores hereditarios, a su descenden- cia; estos casos pueden tener que ver con las exaptaciones antes mencionadas —si dan lugar a efectos— y, desde luego, no se trata de respuestas ecofenotípicas, sino de fenómenos causados por sensibilidad a las variaciones de las condiciones iniciales en el proceso de desarrollo del rasgo o rasgos fenotípicos, cuestiones que entran ya en el contexto más general de la teoría del caos (cf. SEILACHER, in litt.); esto quiere decir que si el proceso morfogenético se expresa mediante una ecuación diferencial o un sistema de ecuaciones diferenciales, pequeños cambios en las condicio- nes iniciales conducirán a resultados impredeci- bles. Es obvio que si tales exaptaciones son varia- bles y proporcionan a sus portadores efectos dife- renciales, los más ventajosos tenderán aser triados hasta la edad reproductora, pero ello no implicará ningún tipo de segregación diferencial de varian- tes de una generación a otra, ya que cualquiera de los organismos está en condiciones de volver a repetir tal fenotipo. Por otra parte, la adaptación se consigue por el uso a posteriori de una estructura y la selección de la variabilidad hereditaria inhe- rente a la variación fenotípica de la misma.
Si bien hemos hablado hasta ahora de variación fenotípica continua y con base hereditaria dentro de ciertas condiciones límite, ¿qué ocurre cuando se traspasan dichas fronteras?. Los factores gené- ticos se acumulan de un modo continuo; sin em- bargo, los resultados fenotípicos serán disconti- nuos. El sistema en desarrollo es un sistema físico- químico con fuertes interacciones cibernéticas; la teoría de sistemas prevé un número discreto de estados finales estables, separados por disconti- nuidades; esto es lo que ya puso en evidencia WADDINGTON (1957) —en la época premolecu- lar— y recientemente ALBERCH (1982). Por los mismos motivos, un cambio ambiental puede lle- var a respuestas fenotípicas discontinuas, que pueden coincidir con los efectos de ciertas muta- ciones (fenocopias).
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La concha de los Moluscos: morfogénesis y materiales
La concha de un Molusco no es un tejido vivo en el sentido en que lo puede ser otra estructura animal mineralizada, como es el hueso; en su interior, pues, no hay células especializadas ni riego de fluido hemático. La concha, no obstante, es segregada por un epitelio, el manto, y su cons- trucción constituye un típico proceso de desarro- llo, que suele comportar diferenciaciones estruc- turales y aumento de tamaño con pocas reabsor- ciones.
Estamos, pues, ante un típico proceso morfoge- nético; un proceso de este tipo tiene leyes internas que lo constriñen; es decir, existen interacciones materiales que obedecen a leyes físicas y quími- cas, y elloimpone restricciones a los fenómenos de diferenciación celular en el tejido secretor, que incide directamente en el proceso de biominerali- zación, responsable de la producción de la concha, y en las características espaciales de aquélla. Esto último merece un comentario: como tendremos ocasión de ver, las conchas presentan geometrías exquisitas, que más de una vez han hecho concebir los animales como arquitectos; obviamente, esto no es así; es, simplemente, que las interacciones materiales se traducen en estructuras geométricas, y la física presenta multitud de ejemplos simplísi- mos: el que más, el arco parabólico perfecto que describe una piedra arrojada en una dirección que forme un ángulo distinto de 90% respecto de la horizontal. Es decir, lo único que hay es una disposición inicial que desencadena el proceso a través de algunas vías de preferencia o paso obli- gado a causa de las leyes físico-químicas.
El proceso de mineralización de la concha de un Molusco es extracelular, a diferencia de las placas del caparazón de un Equinodermo, cuya forma- ción es intracelular (ver figuras 1A y 1C). Los minerales se disponen en unidades cristalinas muy pequeñas, cuya resolución neta sólo se suele con- seguir mediante el microscopio electrónico de barrido. Tales minerales son dos polimorfos del carbonato cálcico: aragonito y/o calcita de bajo contenido en magnesio. En los Bivalvos pueden haber conchas formadas por una sola de estas dos especies minerales, o bien, conchas biminerálicas. Las conchas de los Gasterópodos son o aragoníti- cas O biminerálicas, pero nunca calcíticas. Por
DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO
último, en los Cefalópodos, lo normal es que sean triz orgánica de conquiolina, que es un material aragoníticas; hay formas raras constituidas exclu- proteico, a diferencia de la quitina, que es un sivamente por calcita magnesiana. No obstante, hidrato de carbono.
los cristales minerales están trabados por una ma-
Perióstraco PERA AA] HTM A : Wa AS
prismatic crecimiento
óstraco ENACaraS media
Leon. inter,C cavidad extrapalegl EppuD
mióstraco paleal
células epiteliales del manto externo
perióstraco
pliegue medio
—pliegue interno
Fig. 1. A. Esquema de las relaciones entre manto, concha y perióstraco en la región marginal del bivalvo Anodonta, según TAYLOR, KENNEDY y HALL in POJETA et al. (1987). B. Tipos de células paleales y características microestructurales de la concha en relación con ellas en Mercenaria mercenaria;, el tipo (1)estáenla zona marginal, mientras que el (2) es propio de la zona central, ambas separadas por la línea paleal; obsérvese que la micrografía electrónica (3) presenta un aspecto más ordenado que la (4) (de CRENSHAW, 1980). C. El manto como secretor de la concha; c, concha; eep, cavidad extrapaleal, eem, epitelio externo del manto (de CRENSHAW, 1980). D. Algunas microestructuras de las conchas de los moluscos: a) nácar, b) foliar; c) lamelar cruzada; d) prismática y e) prismática esferulítica; a), c), d) y e) son propias del fílum (de ALEXANDER, 1990).
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Los materiales mineral y orgánico forman una trama o arquitectura, altamente ordenada, en gene- ral, que constituye lo que denominamos la micro- estructura de la pared de la concha; todo lo dicho parece sugerir una,multitud de nuevas interaccio- nes de carácter físico-químico, junto con las celu- lares antes mencionadas. Veamos algunas ideas actuales al respecto. De acuerdo con CRENSHAW (1980), la concha actúa como reserva alcalina (algo parecido ocurrió, en principio, con el esque- leto de los vertebrados, que funcionaba como reserva de ión fosfato y, de acuerdo con GOULD 4 VRBA (1982), el mecanismo metabólico para pro- ducir tejido óseo se habría de interpretar como una exaptación para el sostén inicialmente, y lo mismo cabría decir de la concha de los moluscos como estructura protectora; la evolución posterior con- virtió ambos tipos de estructuras esqueléticas en verdaderas adaptaciones, tanto para el sostén como para la protección), que se disuelve en los periodos de producción ácida anaeróbica de los animales, cosa esta última que podría explicar la formación de líneas de crecimiento (figura 1A). Según CRENSHAW (0p.cit.), existiría una transferencia de material a la superficie de la concha en crecimien- to; como tendremos ocasión de ver inmediatamen- te, el crecimiento tiene lugar por acreción; es decir, deposición de materia mineral y orgánica sobre determinadas superficies de la concha anterior- mente formada; en concreto, en la periferia de la misma; una vez han sido transferidos dichos mate- riales, cristales minerales y matriz orgánica tien- den a disponerse en una estructura altamente orga- nizada.
Aquí hay que decir que la transferencia de mate- rial a la concha en crecimiento se efectúa a través del fluido extrapaleal(figura 1C); éste ocupa el espacio limitado por el epitelio externo del manto y la superficie interna de la concha; en animales acuáticos, el agua del medio puede acceder direc- tamente a este dominio; ahora bien, el periostraco actúa como una barrera hidrófoba que impide el intercambio sin trabas del agua, sobre todo en aquellos casos en que el periostraco está completo a partir del surco periostracal (figura 1A) (datos de HUNT y GREGOIRE en CRENSHAW, 1980). Se han postulado diversos procesos a fin de explicar la formación de los carbonatos cristalinos (ver DE RENZI (1981) para una revisión anterior); CRENS- HAW (op. cit.) señala la posible acción de la anhi-
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drasa carbónica para decantar el equilibrio en el fluido extrapaleal hacia la deposición de una fase de carbonato cálcico en uno de sus polimorfos. Ello parece basarse en que los inhibidores de la anhidrasa carbónica tienden, a su vez, a inhibir la calcificación.
La formación de cristales minerales se inicia con el proceso de nucleación cristalina, y de acuerdo con CRENSHAW, toda teoría de la formación de la concha en los Moluscos ha de dar razón de cómo se produce el proceso de nucleación, de la determi- nación del polimorfo depositado, el control de la orientación de los cristales y la dirección del cre- cimiento cristalino. Para unos, la matriz es impor- tante como base de nucleación cristalina, ya que actuaría como sustrato activo del mismo por vía epitaxial (cf. DE RENZI, 1981); para otros, existi- rían compartimentos vacíos de matriz orgánica, que serían los responsables de la regulación del crecimiento cristalino. No obstante, para su momento, CRENSHAW (1980) afirmaba que ningu- na de las dos hipótesis presentaba suficientes espe- cificaciones como para poder plantear experien- cias en orden a su verificación.
Por otra parte, en la concha existen dos tipos de matriz orgánica: lainsoluble y la soluble; la prime- ra tiene que ver más con las propiedades mecáni- cas de la concha que con la biomineralización. Sin embargo, la matriz soluble —que constituye una parte importante de la matriz orgánica— contiene moléculas que tienden a retener el ión Ca”; según esto, la frecuencia y distribución de los grupos
B-carboxilo darían las distancias entre los átomos de calcio propias de las celdas fundamentales de la calcita y del aragonito. Un último aspecto intere- sante a tener en cuenta es que los Moluscos presen- tan varios tipos microestructurales y algunos de ellos son exclusivos de los mismos; así, el entre- cruzado o el nácar (figura 1D); un buen resumen de los tipos microestructurales de los Moluscos se puede encontrar en CARTER (1980) y en WATABE (1988).
La segunda parte del proceso morfogenético es cómo se expande esta pared espacialmente. Ante- riormente hablamos del proceso de acreción; esto determina la formación de sucesivos incrementos que la hacen crecer en extensión y, en general, en grosor. CRENSHAW (1980), basándose en eviden- cias empíricas de otros autores, distingue entre dos tipos de células del manto (figura 1B): las más
DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO
periféricas, prismático alargadas, con muchas mitocondrias y retículo endoplasmático y aparato de Golgi bien diferenciados (figura 1B(1)), y las de la parte más central del manto, que pueden estar separadas o no de las primeras por una línea de fi- jación de aquél a la concha (la línea paleal de los bivalvos, por ejemplo), cuboidales, con menor número de mitocondrias, así como retículo endo- plasmático y, sobre todo, aparato de Golgi, muy poco desarrollados (figura 1B(2)). Ello muestra una importante diferencia metabólica, cuya activi- dad es mayor en la zona marginal del manto, sobre todo en lo que se refiere a la respiración endógena. Las células centrales y marginales son responsa- bles del crecimiento en grosor, pero la naturaleza de la disposición microestructural será diferente según sean unas u otras (figuras 1B(3) y 1B(4), respectivamente).
La acreción va formando, en cada caso, un cono recto o enrollado, único (conchas univalvas) O doble (conchas bivalvas). El cono crece amplian- do progresivamente su base y forrando su interior con capas sucesivas; la acreción se reconoce por las líneas de crecimiento. El origen del cono hay que buscarlo en una línea cerrada inicial, que es el límite de la concha embrionaria; ésta sería un fino casquete de material carbonático-orgánico; este casquete sería revestido por nuevas capas de ma- terial conchífero que, a su vez, sobresaldrían por los bordes, avanzando más allá de la línea cerrada inicial; de este modo, la concha embrionaria se iría engrosando y alargando, aunque al pasar a la fase de teleoconcha pudieran haber discontinuidades y se iniciara otra vez el proceso. Esto implica que podemos conocer la historia entera del desarrollo de la concha, ya que aunque existan fenómenos de disolución de pequeñas cantidades de carbonato (CRENSHAW, 1980), una gran parte del proceso queda registrada en ella.
Morfología construccional
Una moderna versión de la morfología cosntruc- cional puede hallarse en SEILACHER (¿n litt.), que considera los tres factores ya clásicos: histórico- filogenético, adaptativo y fabricacional —este último incluye la forma material de ejecutar los diseños básicos establecidos históricamente—, junto a un cuarto que constituiría lo que él denomi- na el ambiente efectivo, considerado como el
conjunto de factores ambientales que, para un grupo particular de organismos y sus transforma- ciones ontogenéticas y evolutivas, han sido reco- nocidos e identificados como relevantes; incluiría aspectos físicos y biológicos. En cuanto al factor histórico, deseo hacer un breve comentario: RAUP (1972) introducía, junto alos tres factores iniciales de SEILACHER (1970), un factor aleatorio; en él incluía los aspectos de azar inherentes a la filoge- nia, sobre todo el hecho de alcanzar un determina- do pico adaptativo; es obvio, ala luz de las actuales discusiones, que si tales componentes estocásticos van ligados a la filogenia, forman parte del factor histórico-filogenético y, como tales, serán fuente de constricciones sobre la forma y la adaptación.
SEILACHER (in litt.) ha propuesto cambiar su ya firmemente instaurada expresión “morfología construccional” por la de morfodinámica (“mory- phodynamics” ); sin embargo, y dado el grado de extensión del término antiguo en diversos artícu- los importantes, así como también en tratados ya clásicos y de amplia difusión, he decidido seguir haciendo uso del mismo. Esta concepción posee un eminente carácter internalista —el organismo se construye a través de leyes propias—, pero que nada tiene que ver con aspectos místicos que antes se habían asociado a este modo de ver las cosas, sino que más bien confluye con las posturas más recientes que se sostienen en el contexto de la Biología del desarrollo (cf. ALBERCH, 1980, 1982).
Factor histórico-filogenético y factor fabrica- cional
En los Moluscos, uno de los determinantes his- tóricos se refiere al modo de formarse la concha: como tuvimos ocasión de ver en el apartado ante- rior, ésta se forma por acreciones sucesivas de material que da lugar a un cono recto o enrollado, lo cual viene determinado históricamente; tam- bién históricamente, el material que integra una concha lo hallamos organizado según unas pocas microestructuras, que probablemente son conse- cuencia de ciertas disposiciones espaciales de las matrices orgánicas (el que haya sólo un pequeño conjunto de tipos de microestructuras esqueléti- cas, en general, puede ser debido a limitaciones físico-químicas impuestas por las interacciones entre la materia mineral y las matrices protéicas) y,
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en parte, de aspectos aleatorios de la filogenia, como comentaré en seguida.
KOBAYASHI ¿in WATABE (1988), han visto una asociación generalizada entre las microestructuras y los taxones superiores de Bivalvia y Gastropoda (tabla ID). Aquí cabría mencionar los aspectos alea- torios que acabo de citar en el párrafo anterior: en las diversas rutas que tomó la diversificación de los Moluscos a partir del ancestro inicial, los pro- cesos de especiación, de naturaleza estrictamente aleatoria en cualquier caso, que darían origen a cada uno de los antepasados basales de los diferen-
tes subclados del fílum (Bivalvos, Gasterópodos,
etc.), incorporarían al azar y, posteriormente, trans- mitirían a todos los descendientes, dentro del subclado correspondiente, los genes que regirían ciertos tipos concretos de matrices proteicas, con- dicionantes de microestructuras determinadas; se podría pensar que diversos mutantes de un mismo gen o genes condujeran a un mismo resultado microestructural; ladeterminación histórica, pues, se referiría a grupos de alelos de un mismo gen o genes. Sería, pues, uno de los aspectos aleatorios asociados al factor histórico-filogenético comen- tados en el apartado anterior.
TABLA I. Asociaciones (según WATABE, 1988) entre microestructuras y taxones de bivalvos.
Grupo Nacarado
Subgrupo nacarado compuesto Subgrupo nacarado prismático
Grupo Foliado
Subgrupo foliado prismático Subgrupo foliado entrecruzado
Grupo lamelar cruzado
Paleotaxodonta Pteriomorphia y Paleoheterodonta
Pteriomorphia Pteriomorphia
Varias combinaciones de estructuras fibrosa, entrecuzada, lamelar cruzado compleja,
prismática compuesta y/o homogénca.
Es obvio, pues, que las características microcs- tructurales —ligadas a la historia del grupo y, por tanto, a la filogenia— serán buenos caracteres taxonómicos, ya que la constricción filogenética impone una limitación casi absoluta a la variabili- dad y, por definición, el carácter en cuestión es propio de los miembros del grupo monofilético, que como tal constituye un taxón natural (para un tratamiento extenso de las relaciones entre Siste- mática y Morfología en general, cf. DE RENZI, 19864).
Otro aspecto importante ligado a la historia del grupo sería el carácter del manto como estructura
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Arcoiday Heterodonta
hinchable (estructuras preu; cf. SAVAZZI, 1990; SEILACHER, ¿n litt.) mediante un fluido, en este caso, agua; el manto está constituido por un doble epitelio: uno, externo, en contacto directo con el fluido extrapaleal, y otro interno; ambos se suel- dan al periostraco en la abertura del cono; esto, si no hay otros agentes que obren en sentido contra- rio, da lugar a las típicas aberturas que observamos en muchos Moluscos. Esta sería, en el fondo, la verdadera causa de la forma de la mayoría de conchas. Sin embargo, ello comporta aspectos de pura inevitabilidad física y, por lo tanto, fabrica- cionales; es decir, una misma estructura podrá
DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO
producirse independientemente en grupos filoge- néticamente poco relacionados. ¿Qué pruebas existen de que ello sea así?. La de la regeneración es muy esencial; así, en conchas dañadas en las que se ha desprendido un fragmento, se puede observar que la parte regenerada tiene un aspecto claramen- te abombado, que demuestra la existencia de un te- jido secretor subyacente hinchado; según SAVAZ- Z1(op.cit.), la escultura que observamos en la con- cha de muchos moluscos se debería a la hinchazón periódica de puntos del manto ya seleccionados.
Deseo aquí hacer algunos comentarios al res- pecto: la hipótesis parece funcionar bien en el caso de las fuertes varices de las conchas de Epitonium scalare (LINNÉ) (cf. fig. 3F in SAVAZZI, 1990) que, como indica el autor, están deformadas en aquellos puntos en donde se adhieren ala vuelta precedente y ello tiene lugar del modo que cabría esperar para un globo inflado en forma de salchicha. SEILA- CHER (1988) hace hincapié sobre un mecanismo semejante para dar razón acerca de la formación de lóbulos, así como de la formación de subdivisio- nes de estos o arrugas (“frilling”), en los septos de los ammonoideos; los septos son pneus minerali- zados, con puntos de fijación del manto a la con- cha; las arrugas, precisamente, serían el efecto de añadir puntos de fijación secundarios siguiendo una jerarquía fractal (figuras 2A, 2B y 2C). Hay una alternativa a esta última explicación, de carác- ter totalmente físico; el mecanismo implicado es la producción de una estructura fractal en la frontera entre dos fluidos de viscosidad diferente (inestabi- lidad de SAFEMAN-TAYLOR), lo que implica con- siderar el manto, a efectos prácticos, como un material fluido en contacto con el líquido cameral (GARCIA-RUIZ ef al., 1990). Sin embargo, habría algunos puntos críticos en esta última explicación, sobre todo las constancias de patrón propias de las líneas de sutura de los ammonites, que requerirían información genética y epigenética.
Todos estos aspectos podrían explicarse por di- versos modelos conocidos en Biología del desa- rrollo. SAVAZZI (op.cit.) se da cuenta de que el pneu es una explicación mecánica de muchos aspectos de la concha de los Moluscos, pero como tal es insuficiente, ya que es un subproducto de la coordinación epigenética que se establece en el sistema en desarrollo, y la concha, a su vez, es un subproducto de ese subproducto; así, para explicar la presencia de puntos de fijación y aparición
periódica de aspectos ornamentales, habla del modelo de información posicional de WOLPERT (cf. WOLPERT, 1982), en que las células interpre- tan su información posicional mediante una ade- cuada diferenciación celular, y ello debido a la presencia de morfógenos, cuyaconcentración varía de un punto a otro del embrión o del tejido embrio- nario concreto de que se trate (figura 2E); en este caso, el manto. Por desgracia, aunque la concha es un elemento formado durante el desarrollo, como parte del sistema en desarrollo que es el Molusco, se ha prestado muy poca atención a su génesis; solamente desde el campo de la Paleontología y por parte de algunos biólogos del desarrollo, aleja- dos en general del tema de la Malacología, se han estudiado algunos de los aspectos de su morfogé- nesis. Si tomamos VERDONK ef al. (1983), que sería uno de los más importantes compendios sobre el desarrollo en el fílum Mollusca, el tema de la concha solamente es tratado de una manera marginal, sin considerar para nada la morfogéne- sis de tan importantes aspectos como la microes- tructura O las diferenciaciones morfológicas que presenta.
Una hipótesis acerca de la formación de ciertos tipos de ornamentación. No todos los aspectos or- namentales de las conchas de los Moluscos pare- cen presentar evidencias tan claras de un manto hinchado subyacente y fijado a determinados puntos o líneas de la superficie interna o externa de la concha, como sugiere la hipótesis del pneu; estas fijaciones tienen, como característica común, el dar origen a figuras de carácter quebrado; sin embargo, para muchos tubérculos de gasterópo- dos, por ejemplo, en Cerithiacea (DE RENZI, en preparación) hay que definir su base de manera puramente convencional, puesto que no existe nin- guna discontinuidad asimilable a una quebradura como en los dos ejemplos antes citados. Cierto que existen modelos de formación de patrones seriales (“pattern formation”) que dan reglas geométricas para situar los elementos diferenciados (ver más abajo Modelización de la escultura y la colora- ción), pero que no indican las características con- cretas del mecanismo de diferenciación; un mismo modelo podría ajustarse bien a procesos distintos; en el presente caso, adherencias a la concha o el mecanismo que se explicará a continuación. El argumento es el siguiente: si el manto está libre, es
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Mi uni SY E
a 7%
Fig. 2. A, B y C. Los septos de los cefalópodos como estructuras pneu. A. El globo infantil envolvente muestra el fundamento: un material elástico se hincha mediante un fluido. En el interior del globo, tubos de plástico que recordarían conchas de nautiloideos rectas, en donde se ha embutido un globo infantil lleno de yeso; cuando fragua, se adapta a la forma del tubo y la parte libre tiende a formar una cúpula; ello recuerda los septos de los nautiloideos representados a la derecha. B. En el caso de los ammonites, los septos recuerdan los mioseptos tensionales de los peces, así como los diafragmas mecánicos extendidos sobre estructuras rígidas; hay tres tipos de material representados: (1), una burbuja de jabón; (2), una hoja de papel, y (3), una lámina de goma; la simulación con esta última es laque se aproxima más alas morfologías septales de los ammonites, acausa de tener una estructura análoga ala de los tejidos implicados. En C vemos unos modelos puramente mecánicos, en que un diafragma hinchado está
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fijado a unos puntos, de tres diversas maneras (1), (2) y (3); hay semejanzas con los septos reales representados por (a), (b), (c), (d), (e) y (£) (A, B y C, de SEILACHER, 1988). D. Algunos tipos de omamentación —granos, tubérculos, etc.— podrían obedecer a hinchazones locales de células del epitelio paleal y no a expansión pneu del mismo. Los primordios de las estructuras dérmicas de los vertebrados —placodos— podrían ser un paralelo que fundamentara esta hipótesis; (1) epitelio dérmico embrionario mostrando el proceso por el cual se deforman las células y originan una hinchazón local (placodo); (2) imagen del mecanismo que produciría estos fenómenos: un citoesqueleto elástico y unas ataduras elásticas que sujetan las células al sustrato subyacente; ello generaría un conjunto de in- teracciones que puede simularse mediante ordenador (3) (según OSTER £ ALBERCH, 1982). E. El modelo de Wolpert de la bandera francesa; (1) representa un tejido indiferenciado, que pasa a (2), con tres tipos de diferenciaciones que, convencionalmente, denominaremos "azul", "blanca" y "roja", como la bandera francesa; (3) da idea del posible mecanismo: un gradiente espacial de un morfógeno, con dos concentraciones umbral, T,,... y T|,» determinará la diferenciación por medio de tales umbrales (de RANSOM, 1981). F. Fenómenos de regenera- ción en dos Cerithiacea. a, y a, corresponden a una vuelta relativamente joven y ala última vuelta, respectivamente de un ejemplar de “Cerithium" margaritaceum, del Neógeno, que muestra en a, la regeneración depués de una posible amputación del manto (ver texto); el aspecto de la parte regenerada recuerda una fase anterior, representada por a,, perdiéndose el carácter de los tubérculos espinosos gruesos te, que sin embargo aparecerán hacia el final (ejemplar del Peabody Museum de la Universidad de Yale, invertebrados fósiles, YPM 31904). b muestra una vuelta depredada en un ejemplar de Turritella carinifera, del Eoceno, que presenta una rotura que, sin embargo, no afectó al manto, puesto que parece haber continuidad de omamentación (misma procedencia, ejemplar YPM
31906). Ambos ejemplares dibujados con cámara clara por el autor.
muy difícil pensar en hinchazones locales, puesto que la presión del fluido, sin ninguna constricción, tenderá aexpansionar el tejido uniformemente. Mi hipótesis, que habría que verificar, consistiría en un manto actuando como un preu, que prestaría la configuración general, y en el cual, determinados grupos de células podrían presentar mayor pro- minencia a causa de un cambio en la forma celu- lar. Este modelo estaría en relación, más bien, con el de la formación de los placodos en la embriogé- nesis del epitelio dérmico de los Vertebrados (cf. OSTER € ALBERCH, 1982), que implica reaccio- nes viscoelásticas del citoesqueleto celular (figura 2D). Otra hipótesis que tambien implicaría reac- ciones viscoelásticas del citoesqueleto de las célu- las del manto, sin necesidad de deformación local de las mismas, sería la invaginación de partes del manto; de hecho, observaciones directas de cortes histológicos a las que he tenido acceso gracias a la amabilidad del Dr. Antonio Checa, de Granada, muestran zonas del manto altamente plegadas. OSTER $ ALBERCH (o0p.cit.), basándose en eviden- cias histológicas, postulaban un modelo de propa- gación de una perturbación puramente mecánica, tanto para el caso de los primordios de la piel de los Vertebrados, como para procesos que implican pliegue, como es el caso de la gastrulación; en el caso del manto de los Moluscos, la situación puede ser muy distinta y podría valer tanto este modelo
como uno de información posicional, por el cual, una concentración determinada de morfógeno pudiera inducir una deformación en un conjunto de células. Si el periostraco actúa como un templa- do para la superficie de la concha, reflejaría en negativo, como huecos, estos abombamientos del manto, que luego la concha volvería a reproducir en positivo.
Patrones divaricados. Muchas conchas de Mo- luscos exhiben patrones de muy diversa naturale- za que SEILACHER (1972) intuyó, a través de un cuidadoso estudio comparativo, como producidos a través de un mismo principio morfogenético. Tales patrones aparecen básicamente en Bivalvia y se pueden agrupar bajo el denominador común de patrones divaricados, loscuales se caracterizan por cortar las líneas de crecimiento; estos se refie- ren a las costillas, la coloración, los surcos y los triángulos de mineralización (ver un ejemplo de escultura en la figura 4D, y otro de coloración en la SD(1)). Estamos frente a un aspecto puramente fabricacional; ninguna de estas estructuras es adaptativa, en el sentido de selección de las mejo- res variantes hereditarias, ya que sólo se hereda la capacidad morfogenética. Si el portador de un aspecto de este tipo tiene ventajas para interactuar con el medio, esto es un puro efecto, como se comentó anteriormente, que hay que distinguirlo
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de una función. Comentaré esto más a fondo en el próximo apartado, ya que entra de lleno en el terreno de las exaptaciones.
Regeneración. Las conchas de los moluscos suelen sufrir lesiones durante su desarrollo. Exis- ten evidencias en la mayoría de ellas, tanto actua- les como fósiles, y ello se debe, en gran parte, a depredación. Martinell y su equipo han realizado numerosos estudios en este sentido en España, desde un punto de vista icnológico y paleoicnoló- gico, dado el importante contenido en información paleoecológica que tales fenómenos presentan (ver, para una síntesis, MARTINELL, 1989); sin embar- go, no es éste mi propósito aquí. En este apartado deseo tratar, aunque de manera somera, el tema de la regeneración de la concha, que se produce en el caso de que la depredación no tenga éxito y el molusco sobreviva a ella (ver MARTINELL, Op.cit., ia)
GILI (1991; pp. 28-31) hace una revisión del tema referida a la familia Nassariidae (Gastropo- da) y menciona que en muchos casos —en orna- mentaciones que varían a lo largo de la ontoge- nia— la concha regenerada presenta la ornamenta- ción correspondiente a los estados juveniles; en cambio, otras veces se forman estructuras que corresponden a estados más avanzados en la onto- genia de la ornamentación. Para él, los animales, aunque hayan dejado de formar un elemento escul- tural, mantienen la capacidad de generarlo en determinadas condiciones; todo parecería indicar, según el mismo autor, la represión de una capaci- dad funcional, “si todo va bien”, a partir de deter- minado momento del crecimiento.
Para mi, existe una visión alternativa; observa- ciones directas de lesiones producidas por depre- dadores en Cerithiacea me han permitido constatar los siguientes hechos: a) continuidad estricta del patrón de ornamentación, y b) producción de una zona de aspecto difuso y regeneración de un patrón en una fase más juvenil hasta alcanzar otra vez el patrón que había en el momento en que el acto depredador tuvo lugar. La restauración del patrón en continuidad (figura 2Fb) significaría que el manto no habría sido lesionado y que, en el caso de Cerithiacea, su concha turriculada capacitaría alos animales para retracrse en ella profundamente al percibir, de un modo u otro, al predador (Seilacher,
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comunicación personal). Si esto es así, el caso b), que se corresponde con el primero de los citados por Gili, tendría que ver con la eliminación de la parte más nueva del manto. En este caso, la expli- cación no estaría tanto en recuperar una capacidad funcional reprimida sino en que afloraría, en la zona de secreción de la concha, una porción del manto no dañada pero dejada atrás por el creci- miento; al situarse otra vez en el borde de la concha, volvería a actuar, pero no porque el manto se modificase en su ontogenia. En este ejemplo, el complejo concha-manto acaba dando la ornamen- tación terminal que, sin la interrupción, se hubiera producido (figuras 2Fa, y 2Fa,); estamos, pues frente a un caso típico de canalización del desarro- llo. El que tal carácter esté tan canalizado es una valiosa indicación de su bondad para el uso en Taxonomía.
En último lugar, el segundo caso descrito por Gili podría explicarse de la siguiente manera: es posible que una ligera lesión del manto conduzca a una interrupción de la secreción y la continua- ción de la ontogenia del tejido se manifestará en la concha solamente en un momento posterior. Sin embargo, todo esto son hipótesis que requerirían verificación experimental.
Modelización de la geometría de la concha. Si consideramos el modo de formación de la concha por acreción, tal y como lo hemos descrito ante- riormente, estamos en condiciones de traducir a un modelo basado en un conjunto de unas pocas instrucciones geométricas simples los condicio- nantes del legado filogenético de las conchas de los Moluscos; es decir, podemos hacer una simu- lación morfo-teorética de los distintos tipos de conchas (cf. GOULD, 1970, pp.89-90). Un modelo de tal tipo será, de acuerdo con RAUP (1972), sim- bólico, determinista y estático. Su aspecto simbó- licoes obvio: traducción a pura geometría y poste- rior simulación de las instrucciones geométricas mediante ordenador; es determinista en cuanto que no hay ninguna condición que introduzca azar o probabilidades, y es estático porque no supone- mos que haya interacciones cibernéticas entre los distintos estados que adopta el sistema.
El primero en formular, como hipótesis, que la concha enrollada de las distintas categorías mayo- res de los Moluscos podría ser reducida a las
DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO
variaciones de unospocos parámetros en un modelo geométrico simple, fue Thompson en 1917 (THOMPSON, 1942); en la misma obra invoca el precedente del geómetra Moseley, que a princi- pios del siglo XIX había concebido las conchas espirales de los Moluscos como un haz de espira- les logarítmicas estiradas a lo largo de un eje de enrollamiento (recuérdese que la espiral logarít- mica es plana); ello quiere decir que si proyecta- mos cualquiera de estas espirales estiradas sobre un plano perpendicular al eje de enrollamiento, ob- tendremos la típica espiral logarítmica. Sinembar- go, verificar la hipótesis de Thompson en su propia época hubiera sido algo imposible; sólo el adveni- miento de los ordenadores con capacidad gráfica pudo desatar este nudo gordiano.
Fue el paleontólogo David Raup quien sentó las bases para ello en un trabajo general (RAUP, 1966), que ya no sólo se ocupaba de las conchas enrolla- das de los Moluscos, sino también de las de otros invertebrados, tales como los Braquiópodos. Par- tiendo del supuesto de espiral logarítmica estirada, concibió dos fórmulas generales en coordenadas cilíndricas, que son
(ON WINS e TIE)
Las coordenadas cilíndricas de un punto son r,, Y ¿ Y D; el proceso simula como pura geometría el crecimiento por acreción a partir de la línea cerra- da inicial —supuesta plana, para simplificar—que limita la concha embrionaria; la traducción de di- cha línea cerrada a términos geométricos la con- vierte en curva generatriz inicial; un punto cual- quiera de la curva generatriz inicial queda defini- do por r,, y, y M=0; si hacemos variar W, cada punto de la curva generatriz inicial modifica sus coorde- nadas de acuerdo con (1) y (2), describiendo una espiral estirada. Su interpretación es como sigue: la acreción añadiría, marginalmente, una cierta cantidad de material; la nueva línea cerrada o, sim- plemente, curva generatriz, que continúa siendo plana, formará un ángulo con la inicial; es decir, es como si el borde del manto se hubiera situado en el nuevo plano por un giro de ángulo W; ahora bien, al mismo tiempo, hay crecimiento; es decir, la nueva curva, con respecto a la antigua presenta mayores dimensiones (área mayor); es decir, ocurre como si la curva cerrada inicial se expansionara; además, en los gasterópodos y en los bivalvos, el enrollamiento no es planispiral: el giro de ángulo
Y conlleva una traslación a lo largo del eje de en- rollamiento.
En las expresiones (1) y (2) aparecen tres pará- metros constantes, de los cuales dos son altamen- te relevantes: se trata de W y T; W refleja la tasa de expansión de la vuelta respecto a un giro Y, mientras que T mide la tasa de traslación de la vuelta a lo largo del eje de enrollamiento. Ambos parámetros son constantes; su constancia asegura que la forma de la curva generatriz, que la pode- mos medir mediante un tercer parámetro S, no varía durante la simulación, y esto parece cumplir- se dentro de ciertos límites, cosa que discutiré más tarde; en general, si suponemos que la curva gene- ratriz inicial no es tangente al eje de enrollamiento, sino que está a una cierta distancia del mismo (lo que en términos naturales equivaldría a hablar de conchas umbilicadas, cuyo ejemplo más llamativo serían las de los gasterópodos pertenecientes al género Architectonica), entonces hemos de definir un cuarto parámetro, la distancia relativa al eje de enrollamiento, D, que tampoco varía cuando en las fórmulas (1) y 2) W y T son constantes. S y Dno aparecen en las fórmulas, sino que solamente son consecuencia de la forma de la curva generatriz inicial y de su distancia relativa al eje de enrolla- miento, ambas implícitas en nuestra manera de definir y posicionar la curva generatriz inicial. Por último, el parámetro r. mide la distancia al eje de enrollamiento de un punto interior a la curva generatriz inicial; si la curva es una circunferencia o una elipse se elige su centro; su traslación define la de toda la curva generatriz.
¿Es esto un mero divertimento matemático O abre perspectivas sobre aspectos biológicos más profundos?. Una primera consecuencia de la simu- lación mediante (1) y (2) —manteniendo una curva generatriz circular a diversas distancias relativas del eje de enrollamiento D (entre 0 y 1), indepen- dientemente de las variaciones de W (entre 1 y 10%) y T (entre O y 4) y simulando todas las combina- ciones posibles de los valores de los cuatro pará- metros— es que obtenemos el correlato geométri- co de todas las posibles morfologías naturales (figura 3A); ya sólo por esto: la correspondencia entre unas estructuras biológicas y unas reglas geométricas, ya hubiera valido la pena; hay algo común entre ambas que ha de ser objeto de nuestra investigación; pero hay más: surgen combinacio- nes de parámetros que originan superficies espira-
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les enrolladas que no aparecen en la naturaleza. Obsérvese que el plano (W,T) determina las for- mas para las cuales D=0; es decir, las que tienen como correspondientes naturales conchas no umbilicadas; en cambio, el plano (W,D) determina superficies enrolladas con T=0, que reflejan lo que en la naturaleza son conchas planispirales, bilate- ralmente simétricas. Para estas últimas, la expre- sión (2) se convierte en (SY = Y, WEE
Un aspecto interesante de las superficies planis- pirales, definidas mediante este modelo, es que la espiral resultante de la intersección con el plano de simetría es una espiral logarítmica. Si cortamos una concha de Nautilus porel plano ecuatorial, que determina su simetría bilateral, la espiral se ajusta muy bien a la espiral logarítmica.
La observación de la figura 3A nos muestra que, desde un punto de vista natural, existen muy pocas combinaciones posibles de W, D y T. Una gran parte no tiene correspondencia con conchas reales de Moluscos. No es mi interés aquí comentar el diagrama de RAUP (1966) con todo detalle; para ello remito al lector a dicho trabajo y a la excelente síntesis que hizo GOULD (1970; pp. 92-96). Lo que sí me interesa es razonar acerca de algunos aspec- tos que surgen cuando trabajamos en morfología teórica. Los gasterópodos y los ammonoideos son moluscos univalvos; en cambio, los miembros de laclase Bivalvia quedan caracterizados por poseer una concha dividida en dos piezas que se articulan entre sí por una charnela y ambas son conos enrollados,en principio bilateralmente simétricos. Las explicaciones de por qué los univalvos están restringidos a unas combinaciones concretas de valores de W (entre O y 10), T (entre 0 y 4) y D (entre 0 y 0.5 o, más raramente, 0.6), mientras que los bivalvos tienen valores de W comprendidos entre 10 y 10%, de T variando entre O y 1.5, y D, entre O y algo más de 0.2, pueden enfocarse de una manera estéril o de una manera fructífera. La via estéril es la más simple: la evolución todavía no ha tenido tiempo de producir tales morfologías.
El procedimiento fructífero de abordar la cues- tión esel de contemplar las relaciones entre la geo- metría de la concha y el animal que la ha producido y es albergado por ella o bien la contiene. Consi- deraremos sólo el caso en que la concha es usada como exoesqueleto. El problema se puede des- componer en dos partes: el aspecto adaptativo y el
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aspecto arquitectónico. Aunque tenga que avanzar cosas referentes al tema de la adaptación, objeto del próximo apartado, comenzaré por un análisis muy general del significado adaptativo de las conchas externas en Moluscos (que vale para cualesquiera otros invertebrados). La función más primaria de una concha es la protectora. En formas univalvas, la abertura —a no ser que se cubra mediante un opérculo, y ello no ocurre siempre— permite entrada libre a cualquier ser que esté “interesado” por lo que hay en el interior (léase predador, por ejemplo) o a material inerte, de cual- quier origen, que puede perjudicar seriamente la fisiología y el comportamiento del molusco. Por tanto, si la abertura es pequeña en relación al volumen total de la concha, todos estos problemas quedan minimizados; la traducción geométrica de este requerimiento es que W tenga unos valores lo más bajos posibles. No hay ningún motivo arqui- tectural que impida organizar el cuerpo de un univalvo en una concha de gran abertura; sin embargo, desde el punto de vista adaptativo no será eficaz y la selección tendió a eliminar, de buen principio, tales formas.
Si tomamos el caso de los miembros de la clase Bivalvia, la protección queda asegurada por dos valvas que ajustan bien; en cambio, aquí sí que hay importantes problemas arquitecturales y, por tan- to, de constricción debida al propio diseño: el primero de ellos es que una estructura formada por dos valvas articuladas debe crecer de modo que siempre quede libre la articulación; un segundo problema es el de acomodar un par de músculos aductores en posición adecuada sobre la superficie interna de la concha y cuya fuerza, reflejada por su sección, sea suficiente para cerrarla. El requisito de articulación tiene dos soluciones geométricas: aumentar T o aumentar W; sin embargo, la primera tiene el inconveniente de contradecir el segundo requisito, referido a la forma y disposición de la musculatura, ya que se puede ver que con T alta, por grande que sea W, la curva generatriz final es demasiado pequeña para todos los requerimientos de la musculatura aductora y para su disposición, que en ningún caso sería efectiva. Algo parecido ocurriría para conchas altamente umbilicadas (va- lores de D mayores que 0.5 o 0.6). Por tanto, la solución arquitectural requiere altos valores de W combinados con bajos valores de T y D.
Todas estas razones nos muestran como hay un
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importante conjunto de combinaciones de W, T y D no aprovechables ni por moluscos univalvos ni por moluscos bivalvos. No obstante, al modelo de Raup se le ha achacado el no tener presente un hecho que es más la norma que la excepción en Biología: que cuando una estructura orgánica aumenta de tamaño, suele cambiar de forma —en cuanto a proporciones—, sobre todo cuando de su superficie dependen funciones que sirven al volu- men total del organismo; por ejemplo, la sección de la musculatura aductora en relación con su capacidad de cierre de las dos valvas. El cambio de forma concomitante con el aumento de tamaño se conoce bajo el nombre de alometría y es, en última instancia, efecto del crecimiento diferencial de unas partes respecto de otras (cf. HUXLEY, 1972; GOULD, 1966). Pues bien, el modelo de Raup, basado en la constancia de W, S, T y D, proporcio- na superficies cuyas proporciones no varían con el aumento de tamaño; es decir, su traducción bioló- gica sería la de conchas creciendo isométricamen- te. En bastantes casos, muchas conchas crecen alométricamente de manera significativa; por ejemplo, Melanopsis dufouri (BRITO et al., 1988) muestra crecimiento alométrico para la altura de la concha en relación con la anchura de la misma (en realidad, ambas magnitudes son función de las tasas de expansión y de traslación de la vuelta); no obstante, su desviación con respecto al crecimien- to isométrico, aunque estadísticamente significa- tiva, es muy pequeña, y podemos aceptar, para esta concha, el crecimiento isométrico como una buena aproximación; en otros casos, la desviación es considerable; así, los Cerion estudiados por GOULD (1984), en que incluso el autor contempla tres fases diferenciadas de alometría.
RAUP (1966) ya era consciente de ello y permi- tía violaciones de la constancia de los parámetros de su modelo; si esto es así, las conchas simuladas cambian de proporciones durante el crecimiento y la proyección de cualquiera de las espirales estira- das sobre un plano perpendicular al eje de enrolla- miento puede no ser ya una espiral logarítmica. Por ejemplo, aunque referido a Protistas, DE REN- 71(1988) mostraba que en varios conocidos géne- ros de Macroforaminíferos de enrollamiento pla- nispiral, la espiral contenida en el plano de sime- tría bilateral del caparazón se caracterizaba por se- guir un modelo logístico en coordenadas polares. En una concha de los Cerion anteriormente cita-
dos, un análisis simple como el que muestro en la figura 3C parecería indicar un modelo logístico para las dos primeras fases indicadas por GOULD (1984), pero lo que ocurre es que esto sólo es aparente, ya que no existe eje de enrollamiento (ver explicación de la fig. 3C). La tercera fase marca ya una discontinuidad, por cuanto cambia la orientación del proceso de acreción.
No obstante lo dicho, el modelo de RAUP, aún presumiendo constancia de parámetros, puede dar lugar a alometrías en general si se repara en la definición de W. Esta tiene dos definiciones para las conchas planispirales (DE RENZI, en prepara- ción; no presento aquí la discusión general para conchas con T distinta de 0), dadas por las expre- siones (1) y (3):
(4) W= Ji = (y ly yan lo cual implica (5) 19/Y9 =1Y,
Esta igualdad implica semejanza constante (isometría, en términos biológicos); ello se traduce en
(6) r=a y para todo valor de VW, siendo a una constante; si no secumple, una explicación puede ser que laexpan- sión de la vuelta en el sentido marcado por el eje en que medimos r diferirá de la expansión de la vuelta en el sentido marcado por el eje en que medimos y. Es decir, nuestro modelo se amplía a un parámetro más, ya que W se desdobla en W._ y MI ello equivale, pues, a alometría, puesto que es a conse- cuencia de no cumplirse (5). La expresión de esto es como sigue:
(DI
(8) Y¿= Y W 2"
Sieliminamos Ó entre ambas expresiones, obte-
nemos (9) r¿=2yy
que es la fórmula de la alometría clásica, con (10) b = In W, / In W, (1D) a=r,/y.
KULLMANN dz SCHEUCH (1970, 1972) se plan- tearon este problema para los ammonoideos; su resolución implicabaconsiderarlaexpansión dife- rencial de diversos parámetros propios de los ammonites, tales como el radio de las espirales externa y la del ombligo, la anchura de la vuelta y el área de su sección; todos ellos, en realidad, serían consecuencia del diferente comportamiento de re y dado por (7) y (8). La aplicación de mi
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€) mayoría de braquiópodos mayoría de bivalvos traslación.»
Sy dilatación+ traslación+ añ rotación
dilatación
traslación
rotación
(a)
parámetros del
T=eje de traslación x P=polo de la abertura
(b)
Fig. 3. A. Versión simplificada del modelo de RAUP in ALEXANDER (1990). Los valores de W van de 1 a 10%; los de T, de 0 a4, y los de D, de O a 1; ver el texto. B. Simulación aproximada (1) de Paracravenoceras ozarkense (2), en el que hay una ligera diferencia, aunque significativa estadísticamente, entre W. y W ; que la diferencia entre ambas sea pequeña, es posible que se deba a una cuestión de mi estimación de las mismas [(2) procede de RAUP, 1967]. C. Estudio del cambio de radio r (ordenadas) de revolución a revolución (abscisas) en Cerion excelsior Gould, 1984 efectuado sobre una figura de GOULD (1984) y redibujada por mi ala derecha; el crecimiento logístico es puramente aparente, ya que no hay eje de enrollamiento definido: si se observan las suturas entre las vueltas, cambian de orientación —a diferencia de lo que se observa en la figura 5C—, lo cual es una prucba de la carencia de eje de enrollamiento: aquí tendría aplicación un método de sistema de referencia móvil, como el representado por la figura 3D. D. El modelo cinemático de ACKERLY (1989), de sistema de referencia móvil. En (a) se ven los tres tipos de movimientos que puede realizar una curva generatriz en orden a generar una concha; en (b) están representados los parámetros básicos que usa ACKERLY, los ejes son definidos para cada posición de la curva generatriz.
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modelo al crecimiento alométrico de Paracrave- noceras ozarkense, ejemplificado por RAUP (1967) en este sentido —a pesar de que W es constante en la sección ecuatorial y que, por tanto, ésta es una espiral logarítmica— justifica, a través de la simu- lación, lo que he dicho anteriormente (figura 3B).
Normalmente, se asocia la espiral logarítmica, que es una figura autosemejante, ala isometría. En este caso, podríamos obtener una superficie enro- llada alométrica con una espiral logarítmica como sección ecuatorial. De hecho, Checa (comunica- ción personal) concluye esto mismo para el caso de Nautilus, pero a partir de otros presupuestos, algo distintos de los del modelo de Raup; sin embargo, creo que este último todavía puede ser muy útil, con esta modificación y sus consecuencias para conchas de tasa de traslación no nula. CHECA (1991) ha mostrado un procedimiento de morfolo- gía teórica denominado de expansión sectorial, el cual se funda en concebir la concha como un con- junto independiente de espirales estiradas (heli- coespirales) que unen puntos homólogos sobre la superficie de la concha y ello hace que la sección de esta superficie pueda ser considerada como un conjunto de puntos obtenidos al interceptar las he- licoespirales. El modelo considera que dos puntos homólogos cualesquiera limitan un sector que puede expandirse o contraerse durante la ontoge- nia y, mediante un parámetro diferencial, cuantifi- ca esta tasa de expansión. El autor concluye que la expansión y el solapamiento de las vueltas pueden modificarse por cambios en la tasa de expansión sectorial, y ello lo aplica a diversas clases de Mo- luscos; en esto radicaría larazón de muchas alome- trías.
Ahora bien, aun dando razón de las alometrías, el modelo de Raup no se puede usar con toda ge- neralidad, aunque es una aproximación muy útil porel pequeño número de parámetros (cinco, todo lo más) que necesita. Su problema esencial es que hace uso de un carácter geométrico sin equivalente biológico: la presencia de un eje rectilíneo de en- rollamiento; así como la curva generatriz inicial tiene su equivalente biológico, el eje, en realidad, surge como algo puramente aparente, a conse- cuencia de ciertas maneras de producirse la acre- ción. La concha del ammonoideo Nipponites, es- tudiado por OKAMOTO (1988), se presenta como una estructura sin orden aparente, y ello porque su aspectoretorcido nada tiene que ver con una dispo-
sición alrededor de un eje rectilíneo; sin embargo, tal concha posee una elevada regularidad. Y ello nos introduce en un nuevo campo de la morfología teórica del enrollamiento.
La existencia de un eje de enrollamiento presu- pone un sistema de referencia fijo, ya que basta dar la distancia a él y a un plano perpendicular al mismo, junto con el ángulo de revolución alrede- dor del primero, para fijar la posición de cualquier punto de la curva generatriz; el procedimiento de expansión sectorial de CHECA (1991) también presupone una referencia fija. La no existencia de un eje de enrollamiento nos priva de una herra- mienta sencilla de la Geometría analítica; no 0bs- tante, la Geometría diferencial nos resuelve el problema; esta disciplina enseña que, para una curva en el espacio, podemos usar un sistema de referencia externo a ella, pero también podemos hacer uso de un sistema de referencia asociado a cada punto de la misma. Aplicado esto a la Morfo- logía teórica, llegamos a modelos de sistema de referencia móvil (cf. OKAMOTO, 1988; ACKERLY, 1989; SAVAZZI, 1990).
Noes mi propósito introducir aquí tales procedi- mientos, ya que implican unos mínimos conoci- mientos de Geometría diferencial, tales como los triedros móviles de referencia a lo largo de una curva espacial, asociados alosconceptos de curva- tura y torsión de la misma, relacionadas por las ecuaciones de Frenet. Una introducción sencilla a estos temas la puede encontrar el lector en los capítulos 1,2 y 3 de STOKER (1969). Los modelos que surgen son de carácter cinemático, O Sea, se- mejantes a los de aquella parte de la Física con la que se vincula la Geometría diferencial; el movi- miento es el de la curva generatriz, que emigra de una posición aotra por reglas localmente definidas (ACKERLY, 1989) —la figura 3D muestra los conceptos básicos del sistema de Ackerly, que son de comprensión simple—; esto último está de acuerdo con uno de los aspectos estudiados por la Geometría diferencial en curvas y superficies: las propiedades en un entorno de un punto; es decir, en lo pequeño. OKAMOTO (1988) fue el primero en hacer uso de estas técnicas para el estudio de los ammonites heteromorfos de apariencia más irre- gular, con el modelo de tubo creciente, el cual, según su autor, puede ser aplicado a cualquier tipo de concha enrollada con sección circular, sin defi- nir ningún sistema de coordenadas. La compren-
Sil
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sión de la concha completa de Cerion excelsior, mostrado en la figura 3C, tendría que ver con este otro tipo de modelos.
Esta breve revisión nos muestra la utilidad de la generación geométrica de las conchas aproximán- dola a una generación geométrica de la ontogenia; sinembargo, hay más cosas útiles a considerar; los parámetros de estas simulaciones tienen corres- pondencia con aspectos biológicos, y ello les da significación en dicho contexto; hay muchos tra- bajos de biometría de Moluscos —y de otros organismos— en que se mide por medir; en unos casos, de buena fé, pero en otros, quizá porque hace bonito o “riguroso” analizar, con complejos métodos de análisis multivariante, enormes matri- ces de números y con ello se queda, además, investido como mago de la tribu. Sin embargo, muchas de estas medidas, o bien no tienen signifi- cado biológico o, si lo tienen, se oculta en la maraña de datos. Si en vez de hacer uso de tales medidas, trabajamos con los parámetros del mode- lo de Raup o de los otros modelos aquí comenta- dos, nuestros resultados de análisis bioestadístico tendrán sentido biológico; es más, el número de variables a analizar será mucho más pequeño; ya habremos avanzado en la reducción de la comple- jidad, que es uno de los propósitos del análisis mul- tivariante; así, una concha no planispiral, de acuer- do con el modelo de Raup ampliado a un paráme- tro más con mi modificación, incluirá sólo cinco parámetros. Estos variarán de organismo a orga- nismo en una misma población y podremos anali- zar sus relaciones; podremos además efectuar comparaciones interpoblacionales e interespecífi- cas, así como dar razón de las mismas en un contexto biológico; ello abre, pues, una nueva via para la biometría y bioestadística en Malacología (cf. comentarios al respecto en DE RENZI, 1988, p. 398).
Modelización de la escultura y la coloración. Ya se dijo anteriormente que se podía simular la activación de mecanismos que darían lugar a cam- bios en la topografía local del manto (escultura) o a la secreción de pigmentos que serían incorpora- dos a la concha (coloración). También se dijo alguna cosa acerca de la vaguedad con que tales modelos describen los patrones de ornamentación de las conchas; sin embargo, mecanismo y patrón quedan bien definidos en lo referente al color. En
2
este terreno se han invocado los mecanismos clá- sicos de autocatálisise inhibición de largo alcance. Los patrones de coloración divaricados responde- rían a procesos de este tipo, en que una célula secretora de pigmento, situada en el borde del manto, “contagiaría” a su vecina y ésta, después de algún retraso, iniciaría la secreción del pigmento; es decir, el pigmento autocataliza su propia pro- ducción. El retraso se debería a una oscilación biológica por la cual, la fase productora del pig- mento sería breve, mientras que la improductiva sería larga en comparación. Esto se debería a los efectos de una sustancia inhibidora que, al ir des- cendiendo su concentración en una célula, permi- tiría que la presencia de una pequeña cantidad de pigmento difundida activara otra vez su produc- ción en la mencionada célula. Si el contagio no fuera retardado, la coloración sería conmarginal (MEINHARDT, 1984).
ERMENTROUT et al. (1986) proponen, a partir de ideas expuestas anteriormente por uno de ellos (Campbell), que las células del manto responsa- bles de la pigmentación tendrían un comporta- miento parecido al de la mayoría de las células secretoras en otros organismos; es decir, la secre- ción se produciría por impulsos nerviosos y, si esto es así, desde el punto de vista paleobiológico sería posible seguir la evolución del sistema nervioso de los moluscos a través de su magnífico registro fósil. Según los autores, el modelo diferiría de otros semejantes, tales como el antes citado de Meinhardt, en que dependería de las propiedades “no locales” de las redes nerviosas, ya que las inervaciones conectarían células que no están necesariamente cerca unas de otras y ello daría lugar a interacciones cooperativas de largo alcan- ce
MEINHARDT á KLINGLER (1987), por último, dan una revisión muy amplia del problema de los patrones de color; el mecanismo de reacción- difusión daría razón hasta de los patrones más complejos; el pigmento continuaría teniendo ca- rácter autocatalítico (activador) y difusible; única- mente el inhibidor, cuya concentración iría reba- jándose ostensiblemente en oscilaciones sucesi- vas, frenaría su producción periódicamente. Para ambos autores, este modelo no sería incompatible con otros tales como el de inervación neural que se ha descrito antes.
Todos estos trabajos parten de simulaciones por
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ordenador de modelos matemáticos que, aunque simples, ya no son de la sencillez del modelo de Raup para la geometría de las conchas; por ello, no serán expuestos aquí, ya que no es mi intención pasar a describir estos modelos en detalle. No obstante, se fundan en ideas de la Biología mole- cular del desarrollo y, por tal motivo, tienen valor; además, tienden a repetir bien los patrones natura- les de las coloraciones de los moluscos al efectuar las simulaciones. Deseo, pues, excitar la curiosi- dad del malacólogo frente a los mismos mediante la bibliografía citada, sobre todo MEINHARDT (1984) por su sencillez y ausencia de aparato matemático.
La escultura, como ya se dijo, puede ser simula- da mediante los mismos modelos; lo que ya no dicen es que clase de fenómenos se localizarían: puntos de fijación del manto sobre la concha ya formada (pneu) o dilatación local de ciertas célu- las.
Morfología teórica y Biología. El propósito se- ría el de llegar a conectar los modelos morfo-teo- réticos con los mecanismos biológicos subyacen- tes (SAVAZZI, 1990); ya hemos visto algo de esto para los patrones de color. También se ha hablado de la teoría del pneu, para los aspectos geométri- cos, así como también de la teoría de la informa- ción posicional, pero, como dice SAVAZZI (0p.cit.), introducir en el programa de simulación de formas propiedades de las estructuras pneu, así como también la distribución de los morfógenos impli- cada por la teoría de la información posicional, puede complicar mucho las cosas. Otro aspecto a tener en cuenta es que modelos de carácter estric- tamente mecánico (como el del pneu o el de las respuestas celulares viscoelásticas), o los de reac- ción-difusión e información posicional, atienden, como ha dicho EDELMAN (1988), a aspectos par- ciales relevantes de la morfogénesis, pero no van al meollo profundo de la misma: para todos parece claro que la superficie celularesel aspecto clave de cualquier localización de los procesos morfogené- ticos, pero la cuestión está en cómo se relacionan los procesos de desarrollo controlados genética- mente de un modo primario con aquellos otros de control mecánico primario; según el mismo autor, such linkage assures signaling across borders of cell collectives to induce the next step of gene expression as a function of history, thus yielding
form. Se trata, pues, de una interacción compleja entre ambos conjuntos de factores: genéticos y mecanoquímicos. Remito al lector a este libro apasionante, ya que no es mi propósito desarrollar aquí su temática, sino suscitar su interés.
Con todo esto, creo que han quedado perfilados algunos problemas de fondo en lo que se refiere a la relación entre la concha y el animal que la segrega. Ahora bien, el animal encara sus diversas construcciones con el medio que lorodea, y aquíes donde se prueban como aptas, ya sea en sentido adaptativo o exaptativo, mientras que en otros casos pueden resultar neutras respecto de la apta- ción.
Factor adaptativo
Uno de los aspectos más estudiados de la concha de los Moluscos es la relación de ésta con el medio desde el punto de vista adaptativo. De todos los grupos de Moluscos, y dada la índole del trabajo, se considerarán solamente los pertenecientes a las clases Bivalvia, Gastropoda y Cephalopoda.
Antes de pasar al estudio de los aspectos adap- tativos de estos tres grupos, deseo hablar de algo que tiene relación con una de las funciones prima- rias de la concha de los moluscos, como es la protección. Un componente de la función protec- tora queda determinado por la geometría de cada grupo taxonómico concreto, como ya fue detalla- do anteriormente y no hace falta repetir. Otro com- ponente de esta función, común a todos los taxo- nes, esla resistencia mecánica. ALEXANDER (1990) destaca el hecho de que la resistencia a la tensión de las conchas de los moluscos es menor que la del hueso compacto y, en cambio, son más rígidas que aquél; esta rigidez mayor es debida a que el conte- nido mineral de las conchas es mucho mayor que el del hueso. Ambos materiales recuerdan mucho sustancias artificiales como la fibra de vidrio, compuesta de filamentos de vidrio en una matriz de resina, que tiene una resistencia a la rotura mayor que el vidrio masivo. La mayor resistencia a la rotura de conchas y huesos respecto a los minerales puros sería debida a causas análogas (la presencia de conquiolina u osteina) a la de la fibra de vidrio respecto al vidrio.
ALEXANDER (o0p.cit.) señala que el nácar es más resistente que las conchas de microestructura en-
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trecruzada; los moluscos más primitivos poseen nácar, pero la microestructura más común es la segunda en las formas derivadas. Ello parece rela- cionado, según el mismo autor, con el menor coste metabólico y la resistencia no tanto a la rotura como a la perforación. Aquí vemos cómo el com- promiso entre varias funciones hace que no se alcancen óptimos en ninguna de ellas.
Pasaré, a continuación, a comentar los rasgos adaptativos de los tres taxones antes mencionados.
Bivalvia. Muchos miembros de la clase son en- dobiontes; así, la selección de determinadas mor- fologías apunta a un mejoramiento de la capacidad de los Bivalvia para penetrar en sedimentos blan- dos; una aproximación por la via de la simulación mediante modelos físicos permitió a STANLEY (1975) sacar algunas conclusiones al respecto (figura 4A).
Aunque en realidad no se trate de función pro- piamente dicha, sino de simple efecto relacionado con morfologías ligadas al factor fabricacional, vale la pena hacer algunas consideraciones acerca de los patrones divaricados mencionados anterior- mente. Algunos tipos de escultura divaricada ayudan a sus portadores a la penetración en sedi- mento blando por un efecto balancín; al mismo tiempo, la forma de dicha escultura impide el retroceso (figuras 4C y 4D); cuando ello es así (SEILACHER, 1972), la variabilidad para dicho carácter sereduce considerablemente en las pobla- ciones, siendo predominantes aquellos patrones de escultura divaricada más eficaces en la penetra- ción del sedimento blando; aunque ello pueda recordar la acción de la selección natural sobre las variantes hereditarias, no tiene que ver con ella, puesto que tales variantes no se heredan.
Esto merece un comentario aparte: hay otro caso en el que no hay herencia directa, que es el de las modificaciones ecofenotípicas ligadas a la norma de reacción; esto ocurre cuando el organismo se adapta a unas condiciones únicas para él; por ejemplo, la adecuación de la forma externa a un espacio limitado de antemano, que es lo que tiene lugar para muchos moluscos gregarios, como son las ostras o los rudistas. Aquí, lo que está regulado genéticamente es la mencionada capacidad de adaptabilidad (cf. DE RENZI, 1982). Sin embargo, los patrones divaricados variables pueden surgir de la descendencia de cualquier individuo de la
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población sin ningún carácter inicial de norma de reacción ad hoc; ello es así porque dentro de la re- gularidad hereditaria del patrón, ésta es sensible a las condiciones iniciales (cf. SEILACHER, ¿n litt.) del desarrollo, como se podría predecir a partir de la teoría del caos, tal como se dijo anteriormente; en un caso como el de los bivalvos, en que la mayoría son estrategas de r y, por tanto, dotados de alta fecundidad, cada individuo originará potencialmente todas las variantes, incluídas las favorables; por tanto, la tría de estas no equivaldrá a ningún cambio de frecuencias génicas en la población. Otro tanto cabe decir para patrones de color divaricados; si el animal vive enterrado o su concha está cubierta por un perióstraco, su efecto es nulo, pero en Pteria zebra (SEILACHER, 1972) sus bandas oscuras y su transparencia la hacen invisible cuando se sitúa sobre el hidrozoo hués- ped; el efecto será tanto más bueno cuanto más coincida el diseño del patrón del bivalvo con el diseño del patrón de ramificación del hidrozoo. En cambio, si no hay efecto para su portador, en un caso (escultura) y en otro (color), la variabilidad se manifiesta en toda su extensión.
Otro aspecto importante de las conchas en Bi- valvia es la comisura; en una mayoría de casos son lisas y, prácticamente, contenidas en un plano, pero existen grupos de comisura plegada —en este caso, por efecto pneu—, que se dan en diversos Os- treidos tanto fósiles —mesozoicos, sobre todo— como actuales. Se ha visto que ello tiene relación no tanto con protección frente a la entrada de sedi- mento (así, el género Arctostrea, del Cretácico, se halla en la creta, cuyo tamaño de grano es finísimo y puede penetrar por cualquier comisura entrea- bierta por estrecha que sea), como con una eficaz distribución del agua de la corriente inhalante sobre la branquia, así como también con la expul- sión enérgica de la corriente exhalante, a fin de arrojar los productos de desecho lo más lejos posible del animal; ello es mostrado en la figura 4B (CARTER, 1968; SAMBOL 4 FINKS, 1977).
SEILACHER (1984) distinguía diversas adapta- ciones en ciertos grupos de Bivalvos, una vez eli- minadas las constricciones impuestas a los mis- mos por su historia y adaptaciones iniciales. Así, recliners y mud stickers en fondos blandos. Los primeros, con amplia superficie, se apoyan sobre el fondo apartir de diversas estrategias: la forma de herradura, propia de la anteriormente citada Arc-
DE RENZI: CONCHA ANIMAL MEDIO
Arctostrea
Fig. 4. A. Simulación de la penetración en sedimento blanco (burrowing ) por bivalvos efectuada por STANLEY (1975); las barras someten a movimiento de balanceo el "róbot" que simula el bivalvo; los ángulos de las barras se tomaron a partir de las evidencias suministradas por la disección de animales vivos. B. Comisuras plegadas en la ostra cretácica Arctostrea; la circulación del agua actúa muy directamente sobre la totalidad de la branquia como muestran los tres cortes en la cúspide, la parte media y el valle de cada pliegue comisural: la branquia puede actuar eficazmente gracias ala distribución de corrientes organizadas por la comisura (de CARTER, 1968). C. La escultura divaricada de los bivalvos y la penetración en sedimentos blandos. Tal escultura presenta un aspecto asimétrico,
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IBERUS 9 (1-2) 1990
como las tejas de un tejado, aterrazada (hay gasterópodos no divaricados en que tal ornamentación aparece y cumple servicios semejantes) y tal disposición impide el retroceso cuando el animal penetra haciendo uso del pie, como se ve en (1); algo parecido ocurre con los esquís (2), que permiten avanzar pero no retroceder (de SEILACHER, 1984). D. Yoldia y Divaricella serían un ejemplo del mecanismo usado para penetrar en el sedimento; en este caso, balanceo y apertura de las valvas (de SEILACHER, 1984). E. Recliners. Aumento de tamaño y engrosamiento de la valva inferior permiten la estabilización en Arctostrea, que se mantiene a flote en fondo blando ampliando la superficie mediante la forma de herradura; Lopha se mantiene a flote gracias a la ampliación de superficie obtenida al tomar forma de abanico; en ambas, las fuertes ornamentaciones crean superficie suficiente para mantenerlas fijas en el sedimento blando (escala, 1 cm; de SEILACHER, 1984). F. Mud stickers. En Konbostrea, el animal habita sólo la parte más alta de la concha y se fija al fondo blando como un bastón (stick ); enSaccostrea, una de las valvas crece en forma cónica estrecha y es la que se clava en el fondo; la otra actúa como un opérculo; ello recuerda a los
rudistas (escala, 1 cm.; de SEILACHER, 1984).
tostrea; la forma flabeliforme, propia de Lopha (figura 4E). Los segundos son de forma delgada, lineal, penetrando en el fondo blando con las dos valvas, como Kombostrea, o introduciendo pro- fundamente sólo una de ellas (Saccostrea); ver figura 4F. Ambos grupos de ejemplos proceden de Bivalvos secundariamente adaptados a fondos blandos y derivan de otros que fueron cementan- tes.
El conocido grupo extinto de los Rudistas, con- cretamente la familia Hippuritidae, ha sido clarifi- cado desde el punto de vista funcional por SKEL- TON (1976). La valva opercular (izquierda) posee un sistema de canales radiales que acaban conec- tándose con poros que se abren al exterior en la parte superior de la valva, y es posible que por ellos circularan corrientes de agua. Parece haber evi- dencias de que las paredes de los canales radiales estarían cubiertas por el manto ciliado, que origi- naría corrientes de manera que el agua se dirigiría, en sentido radial, hacia las aberturas marginales del canal, que se abren alrededor de toda la comi- sura, lo cual sería el probable mecanismo de con- ducción de las partículas alimentarias.
Gastropoda. Y a se dijo al principio que la infor- mación funcional que han proporcionado las con- chas de los gasterópodos hasta ahora era muy inferior a la que exhiben las de los bivalvos, pero ya comienzan a haber estudios al respecto. LINS- LEY (1977) destacaba aspectos puramente mecáni- cos en cuanto al modo de vida del animal y la posición de la concha sobre el mismo (figura 5A). Si la concha es transportada encima del cuerpo, el centro de gravedad del conjunto (concha+animal) se dispone sobre la línea media de la masa cefalo-
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pedal; por detorsión e inclinación se logra hacer descender el centro de gravedad lo más posible; ello comporta una modificación abertural, de manera que el plano de la abertura es tangente a la vuelta ocupada por el animal, lo cual redunda en su protección (ante el peligro, el organismo se cubre literalmente con un casco, que es la concha, sobre la masa cefalopedal; figura 5B). Si no se cumple esta modificación de la abertura, el gasterópodo posee un plano abertural que contiene el eje de enrollamiento; entonces, el caracol no mantiene su concha en posición